Skip to main content

Full text of "Zeitschrift für Biologie"

See other formats 


This  is  a  digital  copy  of  a  book  that  was  preserved  for  generations  on  library  shelves  before  it  was  carefully  scanned  by  Google  as  part  of  a  project 
to  make  the  world's  books  discoverable  online. 

It  has  survived  long  enough  for  the  Copyright  to  expire  and  the  book  to  enter  the  public  domain.  A  public  domain  book  is  one  that  was  never  subject 
to  Copyright  or  whose  legal  Copyright  term  has  expired.  Whether  a  book  is  in  the  public  domain  may  vary  country  to  country.  Public  domain  books 
are  our  gateways  to  the  past,  representing  a  wealth  of  history,  culture  and  knowledge  that 's  often  difficult  to  discover. 

Marks,  notations  and  other  marginalia  present  in  the  original  volume  will  appear  in  this  file  -  a  reminder  of  this  book's  long  journey  from  the 
publisher  to  a  library  and  finally  to  you. 

Usage  guidelines 

Google  is  proud  to  partner  with  libraries  to  digitize  public  domain  materials  and  make  them  widely  accessible.  Public  domain  books  belong  to  the 
public  and  we  are  merely  their  custodians.  Nevertheless,  this  work  is  expensive,  so  in  order  to  keep  providing  this  resource,  we  have  taken  Steps  to 
prevent  abuse  by  commercial  parties,  including  placing  technical  restrictions  on  automated  querying. 

We  also  ask  that  you: 

+  Make  non- commercial  use  of  the  file s  We  designed  Google  Book  Search  for  use  by  individuals,  and  we  request  that  you  use  these  files  for 
personal,  non-commercial  purposes. 

+  Refrain  from  automated  querying  Do  not  send  automated  queries  of  any  sort  to  Google's  System:  If  you  are  conducting  research  on  machine 
translation,  optical  character  recognition  or  other  areas  where  access  to  a  large  amount  of  text  is  helpful,  please  contact  us.  We  encourage  the 
use  of  public  domain  materials  for  these  purposes  and  may  be  able  to  help. 

+  Maintain  attribution  The  Google  "watermark"  you  see  on  each  file  is  essential  for  informing  people  about  this  project  and  helping  them  find 
additional  materials  through  Google  Book  Search.  Please  do  not  remove  it. 

+  Keep  it  legal  Whatever  your  use,  remember  that  you  are  responsible  for  ensuring  that  what  you  are  doing  is  legal.  Do  not  assume  that  just 
because  we  believe  a  book  is  in  the  public  domain  for  users  in  the  United  States,  that  the  work  is  also  in  the  public  domain  for  users  in  other 
countries.  Whether  a  book  is  still  in  Copyright  varies  from  country  to  country,  and  we  can't  off  er  guidance  on  whether  any  specific  use  of 
any  specific  book  is  allowed.  Please  do  not  assume  that  a  book's  appearance  in  Google  Book  Search  means  it  can  be  used  in  any  manner 
any  where  in  the  world.  Copyright  infringement  liability  can  be  quite  severe. 

About  Google  Book  Search 

Google's  mission  is  to  organize  the  world's  Information  and  to  make  it  universally  accessible  and  useful.  Google  Book  Search  helps  readers 
discover  the  world's  books  while  helping  authors  and  publishers  reach  new  audiences.  You  can  search  through  the  füll  text  of  this  book  on  the  web 

at  http  :  //books  .  google  .  com/| 


Digitized  by 


Google 


Digitized  by 


Google 


Digitized  by 


Google 


Digitized  by 


Google 


Digitized  by  VjOOQIC 


Digitized  by 


Google 


Digitized  by 


Google 


Digitized  by  VjOOQIC 


.r#' 


r 


// 


r  r 


ZEITSCHEIFT 


FÜR 


BIOLOGIE 


VON 


O.  VOIT, 


O.  ö.  PROFESSOR  DER  PHYSIOLOGIE  IN  MÜNCHEN. 


XLIY.  Band.    Nene  Folge  Band  XXYL 

1.  Heft. 

Inhalt« 

über  Antifermente.   I.  Von  Ernst  We Inland.    (Ans  dem  phyaiologischen  Institut  zu 

München) 1 

Weitere  Untersuchungen  über  die  Wirkung  fluorescierender  Stoffe.    Von  Oskar  Raab. 

(Aus  dem  pharmakologischen  Institute  der  UnlversitAt  München) 16 

Die  Bedeutung  des  Glossopharyngeus  für  die  Innervation  des  Wiederkauaktes.    Von 

Emil  Krüger,  Tierarzt  in  Lobsens.    (Aus  dem  Hallerianum  zu  Bern) 28 

Über  Antifermente.  n.  Zur  Frage,  weshalb  die  Wand  von  Magen  und  Darm  während 
des  Lebens  durch  die  proteolytischen  Fermente  nicht  angegriffen  wird.  Von  Ernst 
We  Inland.    (Aus  dem  physiologischen  Institut  zu  München) 45 

Die  Ascheilbestandteile  des  neugebomen  Menschen  und  der  Frauenmilch.  Von 
Dr.  Söldner,  Grunbach  (Württemberg).  Mit  einer  Einleitung  von  Medicinalrat 
Dr.  Camerer  und  Schlufsbemerkungen  von  beiden  Autoren 61 

über  synthetisch  dargestellte  einfache  und  gemischte  Glycerinester  fetter  Säuren.  Von 

Ferdinand  Guth  aus  Heide.    (Aus  dem  hygienisohen  Institut  zu  Rostock)    ...         78 

Die  Wixkung  von  Hlocarpin  auf  die  Zersetzungen  im  tierischen  Organismus.     Von 

Otto  Frank  und  Fritz  Volt.    (Aus  dem  physiologischen  Institut  zu  München)  111 


( -'r 


MÜNCHEN  uHo  BERLIN  1902. 

DRUCK  DND  VERLAQ  VON  R.  OLOENBOURG. 


V. 


Google     — 


Digitized  by  VjOOQ 


Bücbbaodluol  GUSTAV  f OQC  q.  m.  b.  n.,  Leipzig 

Zentralstelle  für  Dissertationen  and  Programme 

Spezialität:  Medizin  und  Naturwissenschaften 

wm-  sucht  zu  liolien  Preisen  zu  kaufen 

einzelne  Bände  und  complette  Serien  von: 


Annales  de  llnstitut  Fasteur. 

Arohiv  für  mikroskopische  Anatomie. 

Arohiv  für  Dermatologie 

Arohiv  für  Entwioklungsmeohanik  der 
Organismen. 

Arohiv  für  Hygiene. 

Arohiv  für  Kinderheilkunde. 

Arohiv  für  Ijaryngologie. 

Arohiv  für  experimentelle  Pathologie. 

Banmgarten's  Jahresbericht. 

Centralblatt  für  Bakteriologie. 

Centralblatt  für  Chirurgie. 

Centralblatt  für  Iiaryngologia 

Centralblatt,  Neurologisches. 

Du  Bois-Resrmond's  Archiv  für  Physio- 
logie. 


Oraefe's  Archiv  für  Ophthalmologie. 
Maly's  Jahresbericht  der  Tierohemie. 
Monatsblatter  für  Augenheilkunde. 
Nothnagel's  Pathologie  und  Therapie. 
Pflüger's  Archiv  für  Physiologie. 
Rundschau,  Hygienische. 
Virchow's  Archiv. 
Zeitschrift  für  Biologie. 
Zeitschrift  für  physiologische  Chemie. 
Zeitschrift  für  Chirurgie. 
Zeitschrift,  Neue,  für  (Hbiurtskunde. 
Zeitschrift  für  Hygiene. 
Zeitschrift  für  Nervenheilkunde. 
Zeitschrift  für  Psychiatrie. 
Zeitschrift  für  Psychologie. 


Ankauf  einzelner  VIerke  und  |anzer  Bibliotheken. 

Reichhaltiges  Lager  medizinischer  und  naturwissenschaftl. 

und  Zeitschriften. 

Anfragen  vferden  prompt  beantwortet  und  lUteraHtehe  Auakunjte  gern  erteilt. 


Werke 


Katalog  192:  Cl^omte  MedMn,  177  u.  184:  „Bibliothek  Bumen  u.  Claus":  ChenU9,  Pharuuutte,  H^gUmm, 
Bakteriologie  und  MikroekopU,  stehen  gratie  und  franko  zu  Diensten. 


Wir  kaufen 

EU  hohen  Preisen:  Virchow's  ArcMv.  Bcl.  1— 20. 
Journal  de  Tanatomie  (Robin). 
Zeitschrift  fär  Biologie. 
Maly's  Jahresbericht  der  Tierchemie. 


Vollständige 

Serien, 

grössere 

Reihen 

and 
einzelne 
Bande. 


Speyer  &  Peters,  Spezialbuchhandlung  für  Medizin, 

Berlin  N.-W.  7,  Unter  den  Linden  43. 


(10) 


Veriag  von    R.  Oldenbourg  in    München   und   Beriin. 

Zur  Lehre  vom  Luftwechsel 

von 

Dr.  eustav  Wolffhfigel, 

ordentl.  Professor  und  Direktor  des  hygienischen  Instituts  an  der  Universität  Glöttingen. 


Gr.  8«.    75  8.    Preis  M.  1.25. 


Zu  beziehen  durch  alle  Buchhandlungen. 


Digitized  by 


Google 


ZEITSCHRIFT 


fCr 


BIOLOGIE 


VON 


0.  VOIT, 

O   Ö.  PROFESSOR  DER  PHYSIOLOGIE  IN  MÜNCHEN. 


NEUE  FOLGE:  8ECHSUNDZWANZI0STER  BAND. 
DER  GANZEN  REIHE:    VIERUNDVIERZIGSTER  BAND. 


MÜNCHEN  UND  BERLIN 

DRUCK  UND  VERLAG  VON  R.  OLDENBOÜRG. 

1903. 


Digitized  by  VjOOQIC 


9^ 


Mainli^ 


t^^"* 


^' 


Digitized  by  VjOOQIC 


Inhalt 


Seite 

Über  Antifermente.  I.  Von  Ernst  Weinland.  Aus  dem  physiologischen 
Institut  zn  München 1 

Weitere  Untersuchungen  über  die  Wirkung  fluorescierender  Stoffe.  Von 
Dr.  Oskar  Raab.  Ans  dem  pharmakologischen  Institut  der  Universität 
München 16 

Die  Bedeutung  des  Glossopharyngeus  für  die  Innervation  des  Wieder- 
kauaktes.  Von  Emil  Krüger,  Tierarzt  in  Lobsens.  Aus  dem  Hai- 
lerianum  zu  Bern 28 

Über  Antifermente.  n.  Zur  Frage,  weshalb  die  Wand  von  Magen  und 
Darm  während  des  Lebens  durch  die  proteolytischen  Fermente  nicht 
angegriffen  wird.  Von  Ernst  Weinland.  Aus  dem  physiologischen 
Institut  zu  München 45 

Die  Aschenbestandteile  des  neugebomen  Menschen  und  der  Frauenmilch. 
Von  Dr.  Söldner,  Grunbach  (Württemberg).  Mit  einer  Einleitung  von 
Medicinalrat  Dr.  C  am  er  er  und  Schlulsbemerkungen  von  beiden 
Autoren 61 

Über  synthetisch  dargestellte  einfache  und  gemischte  Glycerinester  fetter 
Säuren.  Von  Ferdinand  Guth  aus  Heide.  Aus  dem  hygienischen 
Institut  zu  Rostock 78 

Die  Wirkung  von  Pilocarpin  auf  die  Zersetzungen  im  tierischen  Or- 
ganismus. Von  Otto  Frank  u.  Fritz  Vo it.  Aus  dem  physiologischen 
Institut  zu  München 111 

Über  den  wahren  Harnstoffgehalt  des  menschlichen  normalen  Harns  und 
eine  Methode,  denselben  zu  bestimmen.   Von  Dr.  med.  Wm.  0.  Moor    121 

Untersuchungen  über  die  Spann  ungszustände  der  Bauch  wand,  der  Magen- 
und  der  Darmwand.  Von  Dr.  Georg  K  e  1 1  i  n  g ,  Dresden.  (Mit  Tafel  1 
bis  V.)  Aus  dem  physiologischen  Institut  der  tierärztlichen  Hoch- 
schule in  Dresden.     Direktor:  Geheimrat  Prof.  Dr.  Ellenberger    .     161 

Über  den  Fluorsehalt  der  Knochen  und  Zähne.  Zweite  Mitteilung.  Von 
Dr.  Jodlbauer.     Aus  dem  pharmakologischen  Institut  zu  München    259 


/Google 


Digitized  by  VjOOQl 


IV  Inhalt. 

Seite 
.  Stadien  über  den  Tonne.    I.   Der  biologische  Bauplan  von  Sipancolus 
nndus.     Von  J.  v.  Uexküll,  Neapel.    (Mit  Tafel  VI) 269 

Die  Berechnung  der  Verbrennungswärme  mittels  derElementarzasammen- 
Setzung.  Von  Erwin  Voit.  Aus  dem  physiologischen  Institut  der 
tierärztlichen  Hochschule  München 345 

Über  den  Brennwert  des  Sauerstoffs  bei  einigen  physiologisch  wichtigen 
Substanzen.  Von  Dr.  Otto  Krummacher.  Aus  dem  physiologischen 
Institut  der  tierärztlichen  Hochschule  zu  München 362 

Über  den  Einflufe  verschiedener  Nahrungsmittel  auf  den  Wassergehalt 
der  Organe  und  den  Hämoglobingehalt  des  Blutes.  Von  Jiro  T  s  u  b  o  i. 
Aus  dem  physiologischen  Institut  zu  München 376 

Zur  Deutung  der  Entstehung  der  vom  vierten  Ventrikel  aus  erzeugbaren 
Hydrnrien.    Von  0.  Eckhard  in  Gielsen 407 

Zu  dem  AufsaU  von  Dr.  6.  Kelling,  Bd.  44  dieser  Zeitschrift,  S.  216. 
Von  C.  A.  Ewald,  BerUn 441 

Kritik  der  elastischen  Manometer.  Von  Otto  Frank«  Aus  dem  physio- 
logischen Institut  zu  München 445 

Zusatz  zu  der  Abhandlung:  >Über  den  wahren  Hamstoffgehalt  des 
menschlichen  normalen  Harns  und  eine  Methode,  denselben  zu  be- 
stimmen.«   Von  Dr.  med.  Wm.  Ovid  Moor 614 


Digitized  by  VjOOQIC 


über  Antifennente. 
I. 

Von 

Ernst  Weinland. 

(Aus  dem  physiologischen  InsÜtat  zu  München.) 

Es  ist  seit  langem  eine  bekannte  Thatsache,  dals  die  im 
Darm  oder  Magen  ^)  parasitisch  lebenden  Tiere,  besonders  also 
Würmer  aus  den  Gruppen  der  Nematoden,  Trematoden, 
Cestoden  und  Acanthocepbalen  durch  die  Verdau- 
ungssäfte, die  die  übrigen  Ingesta  ohne  weiteres  zyr  Lösung 
bringen,  nicht  angegriffen  werden. 

Die  Cysticercen,  die  Larven  der  Tänien,  müssen,  um 
in  den  Darm  zu  gelangen,  in  dem  sie  sich  zum  geschlechtsreifen 
Proglottidentier  entwickeln,  den  Magen  passieren.  Sie  müssen 
also  befähigt  sein,  dem  saueren,  pepsinhaltigen  Magensaft  zu 
widerstehen.  Diese  Thatsache  ist  längst  bekannt;  ebenso  dafß 
hierbei  die  eigentliche  Blase  des  Tieres  zu  Grunde  geht 
und  nur  Kopf  und  Hals  übrig  bleiben.^)  Ich  habe  dies 
bestätigen  können  in  einem  Versuch,  den  ich  mit  Cysticercus 
tenuicoUis  anstellte. 

Versuch  31.  L  1902.  Acht  Exemplare  von  Cysticercus  tenuicollis  aus 
dem  Schaf  werden  mit  Pepsin  und  Salzsäure  (bis  zur  starksauren  Reaktion) 
versetzt,  darauf  Kohlensäure  eingeleitet  und  die  Tiere  um  6  h  40'  in  den 
Brutofen  (37  ^)  gebracht    Am  1.  II.  10  h  waren  die  Körper  der  Cysticercen, 


1)  Selbst  im  AusfQhrungsgang  des  Pankreas  kommen  parasitische  Tiere 
vor,  so  sah  ich  z.  B.  bei  einem  Delphin  reichlich  Distomen  daselbst. 

2)  Leuckart,   Die  Parasiten  des  Menschen.    U.  Aufl.,  Bd.  1.    Leipzig 
1879-86. 

Zeitochrift  für  Biologie.    Bd.  XLIV.    N.  F.  XXVI.  1 


Digitized  by  VjOOQIC 


2  über  Antifermente. 

sowie  die  anhängenden  Peritonealreste  völlig  gelöst  (Reaktion  sauer),  nur  die 
acht  Köpfe  fand  ich  unversehrt  am  Boden  liegen.^) 

Dieser  Versuch  zeigt  deutlich,  dafs  die  Köpfe  der  Cysticercen 
für  die  Pepsinsalzsäure  nicht  angreifbar  waren,  wohl  aber  der 
übrige  Teil  der  in  das  Verdauungsgemisch  gebrachten  Tiere.  Es 
ist  also  hier  nicht  der  Parasit  im  ganzen  geschützt,  wie 
dies  Löon  Fröd^ricq  annahm,  sondern  nur  ein  bestimmter 
Teil  desselben.  Dabei  ist  es  weiter  bemerkenswert,  dafs  dieser 
selbe  Cysticercus  innerhalb  der  Gewebe  des  ersten  Wirtstieres 
(z.  B.  Schafs),  in  welchem  er  sich  entwickelte,  im  ganzen  gegen 
proteolytisches  Ferment  gesichert  war  (siehe  unten!). 

Für  diese  sehr  auffallende  Erscheinung  der  Widerstands- 
fähigkeit der  parasitischen  Würmer  gegen  proteolytisches  Ferment 
hat  man  verschiedene  Erklärungen  zu  geben  versucht. 

Diese  Resistenz  erscheint  besonders  merkwürdig  im  Hinblick 
darauf,  dafs  die  Tiere  zum  Teil  eine  sehr  zarte  Körperhülle 
besitzen,  welche  im  stände  sein  mufs,  für  NahrungsstofEe  durch- 
gängig zu  sein,  wie  z.  B.  bei  den  darmlosen  Bandwürmern.  Man 
wird  daraus  ohne  weiteres  folgern,  dafs  bei  den  mit  festerer 
Hülle  umgebenen  Parasiten,  z.  B.  den  Nematoden,  diese  Haut 
an  sich  ebenfalls  nicht  der  schützende  Mantel  sein  kann  (L^on 
Fröd^ricq^),  um  so  mehr  nicht,  als  ja  diese  Tiere  mit  der 
Nahrung,  die  sie  durch  den  Mund  aufnehmen'),  notwendig  auch 
das  im  Nahrungsbrei  gelöste  und  verteilte  Ferment  aufnehmen 
müssen,  auf  welchem  Wege  dieses  dann  in  den  Darm  der  Tiere 
gelangen  mufs,  wo  die  Bedingungen  für  die  Resorption  vorhanden 
sein  müssen,  ebenso  wie  an  der  Leibesoberfläche  bei  Taenia. 


1)  Bei  einem  der  Köpfe  gelang  es,  in  Gelatine  (unter  CO,)  bei  35^  ein 
geringes  Wachstam  auf  über  1  cm  zu  erzielen. 

2)  L^n  Fr^d^ricq  (Bull,  de  TAcad.  Royale  des  Sciences  des  Lettres 
et  des  Beaux-Arts,  47me  ann^e,  2.  S^rie,  1878,  T.  46  p.  221  — 222)  brachte 
Ascaris  marginata  des  Hundes  ohne  Verletzung  in  Pankreasextrakt  und  sah 
sie  mehrere  Tage  lang  nicht  in  Lösung  gehen,  während  die  Tiere,  wenn  er  sie 
zerschnitten  hatte,  >furent  dig^r^s  presqne  int^gralement,  ne  laissant  d'eux 
que  leur  t^gument  com^,  hyalin.«  —  Extrakte  von  Taenia  serrata  des  Hundes 
waren  auf  Fibrin  ohne  Wirkung,  dasselbe  blieb  tagelang  intakt 

3)  Weinland  u.  Ritter,  Zeitschr.  f.  Biol.  1902,  Bd.  48  8.  490. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ernst  Weinland.  3 

Auch  das  Intaktbleiben  des  ganzen  Tieres  kann,  wie  obiger 
Versuch  zeigte,  nicht  die  Bedingung  für  den  Fermentschutz  sein. 

Für  die  gewöhnlich  übliche  Erkläorung  dieser  Thatsache  muls 
ich  auf  eine  verwandle  Erscheinung  zu  reden  kommen,  auf  die 
Frage,  weshalb  sich  Magen  und  Darm  unter  dem  Ein- 
flufs  der  proteolytischen  Fermente  nicht  selbst  ver- 
dauen? Es  ist  natürlich  nicht  meine  Absicht,  hier  alle  Vor- 
stellungen und  Hypothesen,  die  bisher  über  diesen  Punkt  auf- 
gestellt worden  sind,  wiederzugeben,  ich  beschränke  mich  auf 
die  wichtigsten  und  zuletzt  hervorgegangenen. 

Ich  erwähne  zuerst  die  Theorie  von  Gl.  Bernard^),  nach 
welcher  das  Deckepithel  einen  Schutz  für  das  darunterliegende 
Gewebe  ausüben  sollte;  dieser  Theorie  entspricht  es  nicht,  dafs 
z.  B.  bei  einem  Magengeschwür  das  blofsliegende  Gewebe  der 
glatten  Muskulatur  der  Einwirkung  des  Magensaftes  zu  wider- 
stehen vermag;  auch  die  Beobachtung  von  Viola  und  Gas- 
pardi^),  dafs  die  in  den  Magen  eingeführte  Milz,  wenn  die  Blut- 
cirkulation  in  ihr  erhalten  bleibt,  nicht  verdaut  wird,  steht  da- 
mit im  Widerspruch. 

Sodann  habe  ich  die  Theorie  von  Pavy*)  zu  nennen,  nach 
welcher  die  Alkalescenz  des  Blutes  die  Magenwand  vor  dem  An- 
griff der  Pepsinsalzsäure  schützt.  Diese  Auffassung  ist  für  den 
Darm  völlig  unbrauchbar,  da  bei  diesem  das  proteolytische  Fer- 
ment in  alkalischer  Lösung  wirksam  ist.  Es  mufs  also  im  Darm, 
wo  gerade  das  wirksamste  Eiweifsfermeut  auftritt,  ein  völlig 
anderes  Schutzmoment  vorhanden  sein,  und  es  ist  damit  auch 
füi'  den  Magen  die  Gültigkeit  dieser  Theorie  erschüttert.  Auf 
andere  Momente,  die  hier  anzuführen  wären,  gehe  ich  nicht  ein, 
da  es  sich  für  mich  bei  den  Darmparasiten  in  erster  Linie  um 
das  tryptische  Ferment  handelt. 

In  erster  Linie  ist  zur  Zeit  die  Auffassung  von  Matthes^) 

1)  GL  Bernard,  Le^ons  de  physiol.  experim.  II,  p.  406,  Paris  1866. 

2)  Viola  n.  Qaspardi,  Arch.  de  Biol.  Ital.  1889,  XU,  p.  VII. 

3)  Pavy,  Philosoph.  Transactionfl,  1863,  vol.  153  part  n  p.  161. 

4)  M.  Matthes,  Unters.  Aber  d.  Pathogenese  d.  Ulc.  rotund.  ventric. 
and  Aber  den  Einflnfs  von  Verdauungsenzymen  auf  lebendes  und  totes  Ge- 
webe.   HabiLSchrift,  Jena  1893. 

1* 


Digitized  by  VjOOQIC 


4  Über  Antifermente. 

sowie  von  Fermi^)  zu  nennen,  welche  in  neuester  Zeit  diese 
Frage  genau  verfolgt  haben.  Matthes  kommt  im  Laufe  seiner 
Untersuchung  zu  dem  Resultat:  lEiweilsverdauende  Enzyme 
sind  gegenüber  lebendem,  nicht  geschädigten  Gewebe  unwirk- 
sam und  greifen  aus  diesem  Grunde  den  Zellbestand  des  eigenen 
Organismus  nicht  an.  Die  Salzsäure  des  Magensaftes  tötet  als 
Protoplasmagift  zuerst  die  Zellen  der  durch  den  Magensaft  an- 
greifbaren lebenden  Gewebe ;  die  toten  Zellen  werden  dann  erst 
durch  das  Enzym  gelöst.«  Es  liegt  also  nach  Matthes  eine 
typische  und  charakteristische  Eigentümlichkeit  des  lebenden 
Gewebes  vor,  welche  zur  Zeit  völlig  unerklärlich  ist,  ähnlich  dem 
Living  principle  von  J.  Hunter 2).  Wenn  z.  B.  ün  Magen  ein 
hereingebrachtes  lebendes  Tier  durch  Proteolyse  gelöst  wird,  so 
ist  dies  nach  Matthes  eine  sekundäre  Erscheinung,  welcher  die 
Abtötung  des  lebenden  Gewebes  durch  die  Salzsäure  vorhergeht, 
so  dafs'  stets  nur  totes  Gewebe  verdaut  wird. 

Zu  etwa  ähnlichen  Ergebnissen  kommt  Gl.  F er mi  bei  seinen 
Untersuchungen;  auch  er  verlegt  die  Ursache  der  rätselhaften 
Erscheinung  in  das  Lebende.«  Die  Selbstverdauung  des  Magens, 
des  Pankreas  und  des  Darmes  geschieht  intra  vitam  nicht,  weil 
das  lebende  Protoplasma,  diese  wunderbare  chemische  Verbindung, 
....  mit  Leichtigkeit  der  Wirkung  der  proteolytischen  Enzyme 
widersteht.« 

Auch  Bunge^)  sieht  in  dem  NichtZustandekommen  der 
Selbstverdauung  des  Magens  eine  völlig  rätselhafte  Erscheinung, 
die  er  dem  Leben  als  solchem  zuzuschreiben  sich  gezwungen  sieht. 

Ich  habe  nun  an  einigen  Darmparasiten  (Ascaris  suilla, 
Taenia  expansa^),  mediocanellata)  Versuche  über  die  Ursache 
dieser  Resistenz  gegen  proteolytische  Fermente  angestellt. 

1)  Cl.  Fermi,  Die  Wirkung  der  proteolytischen  Enzyme  auf  die  leben- 
den Zelle,  als  Grund  einer  Theorie  über  die  Selbstverdauung.  Centralblatt 
f.  PhysioL  1894,  VIU,  S.  657. 

2)  J.  H unter,  Philos.  Transactions.    1772,  June  18. 

3)  Bunge,  Lehrb.  d.  physiol.  u.  pathol.  Chemie.   Leipadg  1887,  8. 155  ff. 

4)  Taenia  expansa  aus  dem  Darm  des  Schafes  ist  im  hiesigen  Schlacht- 
haus hie  und  da  zu  erhalten.  Taenia  mediocanellata  erhielt  ich  aus  der 
hiesigen  medizinischen  Klinik  durch  die  Herren  Prof.  Dr.  May  und  Prof. 
Dr.  Voit;  dieselben  waren  durch  Bandwurmmittel  (Extr.  Filic)  abgetrieben. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ernat  Weinland.  5 

Anfangs  verfuhr  ich  in  der  Weise,  dafs  ich  zu  dem  mit 
Quarzsand  zerriebenen  Brei  der  Tiere  neben  Pepsin  oder  Trypsin 
Fibrin  zusetzte  (unter  Einhaltung  der  für  das  betreffende  Ferment 
erforderlichen  Reaktion)  und  das  Gemisch  bei  37^  unter  Toluol 
aufbewahrte. 

Beispiel :  9.  II.  1902. 

Ascarisbrei  (neatral)  ....    2 — 3  ccm 

Wasser 9        > 

Fibrin  (vom  Schwein) 

Trypsin  (extrahiertes  Pankreas  vom 

Schwein) 0,02  g, 

Sodalösung  mit 0,07  >  Na,CO|. 

Toluol,  um  llVi  h  in  37**  gebracht,  zeigt  am  11.  II.  10  h  noch  gar  keine  Ver- 
änderung; am  12.11.  10  h  ist  ein  klein  wenig  gelöst  und  am  24.11.  enthielt 
das  Reagenzrohr  noch  immer  ungelöste  Partikel. 

Die  jeweils  angestellten  Kontrollversuche  ohne  Zusatz 
von  Ascarisbrei  zeigten  völlige  Lösung  des  Fibrins  nach  zwei 
bis  drei  Stunden;  eine  Wiederholung  des  Versuches  ergab  das- 
selbe Resultat. 

Von  zwei  in  analoger  Weise  mit  einem  Brei  von  Taenia 
mediocanallata  des  Menschen  angestellten  Versuchen  ergab 
derjenige,  in  welchem  Trypsin  zugesetzt  war,  ein  zweifelhaftes 
Resultat,  dagegen  erhielt  ich  in  der  mit  Pepsin  und  Salzsäure 
angestellten  Probe  ein  ausgesprochen  positives  Resultat.  Der 
Versuch^)  wurde  mit  10  ccm  Taeniabrei,  3  cg  Pepsin  (Merck), 
10  ccm  Wasser  und  0,038  g  Salzsäure  am  17.11.  4  h  bei  37  ^ 
begonnen,  am  24.  II.  war  das  Fibrin  noch  ungelöst,  am  15.  III. 
war  ein  beträchtlicher  Teil^  desselben  noch  nicht  in  Lösung  ge- 
gangen, am  22.  IV.  war  noch  immer  nicht  alles  gelöst. 

Diese  Versuchsanordnung  war  jedoch  wenig  klar  und  durch- 
sichtig; der  beigemischte  quarzsandhaltige  Tierbrei  machte  eine 
schnelle  und  leichte  Erkennung  des  Zustandes,  in  dem  sich  das 
Fibrin  befand,  unmöglich  (dasselbe  mufs  zu  diesem  Zweck  aus 


1)  Ich  verwendete  bei  den  Versuchen,  wo  nichts  besonderes  bemerkt 
ist,  Fibrin  vom  Schwein,  das,  unter  Alkohol  aufbewahrt,  vor  dem  Gebrauch 
mit  Wasser  gut  ausgewaschen  war;  wie  Gl.  Fermi  (Zeitschr.  f.  Biol.  Bd.  28 
8.  229)  zeigte,  ist  Schweinefibrin  besonders  leicht  löslich,  es  eignet  sich  also 
besonders  bei  den  von  mir  angestellten  Versuchen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


6  Über  Antifermente. 

dem  Reagenzrohr  herausgenommen  werden);  aulserdem  war  bei 
diesem  Verfahren  nie  auszuschliefsen,  dafs  Reste  lebenden 
Gewebes,  Zellen  oder  Zellteile  die  Hemmung  der  proteo- 
lytischen Enzyme  bewirkten.  Nur  so  viel  war  aus  den  Versuchen 
mit  Sicherheit  zu  entnehmen,  dafs  die  Intakterhaltung  des 
Tieres  für  den  Schutz  gegen  Fermentwirkung  nicht 
nötig  war  (siehe  oben  Ldon  Fr^däricq!). 

Ich  wählte  deshalb  den  Weg,  den  ich  schon  früher^)  ein- 
geschlagen habe  und  bediente  mich  filtrierter  ausgeprefster 
Extrakte. 

Beispiele:      Ascarissaft  XXIV,  1.  Pressung     8  ccm  Filtrat 

Pepsin 0,015  g 

Wasser 7  ccm 

Fibrin  vom  Schwein 

SaUsaare 0,23  g. 

(Mischung  reagiert  kräftig  saner.) 
Toluol;  am  17.  VI.  1902   10  h  48'  auf  37«  gebracht,  am  21.  VI.  noch   nicht 
Terflndert  (nicht  gequollen),   am   26.  VI   scheint   eine  Spur  von  dem  Fibrin 
abgeschmolzen  zu  sein. 

Die  genau  in  gleichen  Mengenverhältnissen  angestellte  Kon  trollprobe 
quillt  sogleich  und  ist  nach  einer  Stunde  gelöst. 
Ascarissaft  XX IV,  2.  Pressung    7  ccm 

Trypsin 0,015  g 

Wasser  .    .    .    , 8  ccm 

Fibrin  (vom  Schwein) 

Sodalösung  enthaltend     .    .   ..    0,04  g  Na,CO,. 
Mischung  reagiert   kräftig  alkalisch,   Toluol.    17.  VI.   10  h  48'  auf  31^  ge- 
bracht, am  23.  VL  noch  völlig  unverändert  (nicht  gequollen),  am  28.  VI.  zu 
V,  gelöst. 

Die  genau  in  gleicher  Weise  angestellte  Kontrollprobe  ist  nach 
zwei  Stunden  gelöst. 

In  dieser  Weise  habe  ich  noch  zahlreiche  Versuche  angestellt, 
stets  war  der  Erfolg  der  nämUche,  nur  in  der  Stärke  des 
Fibrinschutzes  waren  beträchtliche  Schwankungen 
vorhanden. 

Aus  diesen  Versuchen  ist  zu  entnehmen,  dafs  der  Fibrin- 
schutz nichts  damit  zu  thun  hat,  ob  die  Stoffe  des  Tieres  sich 
in  der  Form  von  Zellen  organisiert  beisammen  finden  oder  nicht: 
Sowohl    das  lebende   Tier   wie   die  mit  dem   klaren, 


1)  Zeitschr.  f.  Biol.  1902,  Bd.  43  S.  88. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  £rn8t  Weinland.  7 

ausgeprefsten  Extrakt  desselben  versetzte  Fibrin- 
flocke sind  gegen  die  proteolytischen  Fermente 
geschützt. 

Ich  berichte  weiter  über  die  Resultate,  die  ich  mit  den  Ex- 
trakten erhielt. 

Bei  Tryp  sin  versuchen  betrug  die  Dauer  des  Schutzes 
bis  zu  14  Tagen  und  mehr,  bei  Pankreasextraktmengen  von  1 
bis  3  cg  und  Ascarisextraktmengen  von  5 — 15  ccm.  Verdünnung 
des  Extraktes  auf  die  Hälfte  und  mehr  hob  die  gchutzwirkung 
nicht  auf. 

Bei  Pepsinversuchen  währte  der  Fibriuschutz  eben- 
falls bis  zu  12  auch  14  Tagen,  bis  die  Hauptmenge  der  Fibrin- 
flocken gelöst  war;  bis  zur  Lösung  der  letzten  Fibrinflocken  verging 
eventuell  noch  mehr  Zeit,  oder  sie  kam  auch  gar  nicht  zu  stände ; 
auch  hier  hob  Verdünnung*  die  Schutzwirkung  nicht  auf. 

Was  die  Wirksamkeit  betrifft,  so  fand  ich  die  zweiten 
Extrakte,  die  nach  Zusatz  von  etwas  Kochsalzlösung  und  Di- 
natriumphosphat^)  zu  dem  einmal  ausgeprefsten  Brei  gewonnen 
waren,  wirksamer  als  die  ersten,  sowohl,  bei  den  Trypsin- 
als  bei  den  Pepsinversuchen. 

Ferner  war  es  von  Wichtigkeit,  dafs  die  Tiere  gründlich 
zerrieben  wurden,  ungenügendes  Zerreiben  führte  zu  nur  wenig 
wirksamen  Extrakten.  Endlich  verkürzte  sich  bei  Vermehrung 
derFermentmengen  die  Dauer  des  Fibrinschutzes  ^j,  während 
sie  umgekehrt  bei  Vermehrung  der  zugesetztenExtrakt- 
menge  sich  verlängerte. 

Der  Fibrin  schütz  war  nach  dem  ausgeführten  kein  un- 
begrenzter, weder  zeitlich,  noch  in  Bezug  auf  eine  bestimmte 


1)  Zusatss  TonNa^HPO«  in  balbgesättigter  Lösung  hatte  auf  dieTrypsin- 
Wirkung,  wie  ein  Versuch  lehrte,  keine  zu  bemerkende  störende  Wirkung. 

2)  Die  oben  mitgeteilte  Beobachtung  an  Cysticercus,  nach  welcher  von 
diesem  Tier  im  Magen  nur  die  Blase,  nicht  aber  der  Kopf  verdaut  wird, 
reduziert  sich  damit  auf  eine  Frage  nach  der  Stärke  des  im  Kopf  bezw. 
der  Schwanzblase  bestehenden  Fibrinschutzes.  (Unten  wird  sich  zeigen,  dafs 
diese  Erscheinung  sich  damit  auf  die  Menge  des  vorhandenen  Anti- 
fermentes  zurückführen  läfst.) 


Digitized  by  VjOOQIC 


8  über  Andfermente. 

Menge  Extrakts,  doch  blieben  hie  und  da  einzelne  Fibrinflocken 
ungelöst. 

Die  Extrakte  besitzen  eine  grofse  Haltbarkeit.  Mit 
Fluornatrium  (1 — 2%)  versetzt,  waren  dieselben  nach  sieben  bis 
acht  Monate  langer  Aufbewahrung  im  Zimmer  (am  Tageslicht) 
noch  ebenso  wirksam  wie  gut  bereitete  frische  Extrakte.  Längere 
Zeit  habe  ich  keine  Extrakte  aufbewahrt.  Es  ist  anzunehmen, 
dafs  die  Säfte  noch  bedeutend  länger  ihre  schützende  Eigenschaft 
bewahrt  hätten. 

Für  gewöhnlich  befinden  sich  die  Ascariden  in  einem  Medium 
von  37°  40°  C;  es  war  deshalb  anzunehmen,  dafs  bei  dieser 
Temperatur  (wie  auch  die  schon  mitgeteilten  Versuche  bestätigten) 
das  Schutzvermögen  kräftig  zur  Wirkung  komme;  es  fragte  sich, 
wie  weit  es  gegen  Temperaturerhöhung  empfindlich   war. 

Zunächst  zeigte  sich,  dafs  kurzes  Aufkochen  (5  ccm  Saft 
1^/2  Minuten  lang),  wobei  der  Saft  koagulierte,  die  Schutzwirkung 
völlig  aufhob  ^).  Einige  weitere  Versuche  ergaben,  dafs  10  Minuten 
langes  Erwärmen  auf  60°  (10  ccm  Saft)  zwar  eine  Trübung 
und  flockige  Koagulation  bewirkt,  aber  keine  Beeinträch- 
tigung der  Schutzwirkung  (Hauptmenge  nach  sechs  Tagen 
gelöst);  10 Minuten  langes  Erhitzen  auf  80°  (10 ccm  desselben 
Saftes)  bewirkte  eine  viel  reichUchere  Koagulation,  das  Fibrin  war 
nach  zwei  Tagen  in  der  Hauptsache  gelöst,  es  war  also  der 
Schutzstoff  sehr  stark  geschädigt  worden.  Wurde  end- 
lich eine  Probe  (10  ccm  desselben  Saftes)  10  Minuten  auf  95° 
erhitzt,  so  war  der  Fermentschutz  völlig  aufgehoben, 
das  Trypsin  kam  innerhalb  weniger  Stunden  zur  lösenden  Wir- 
kung auf  das  Fibrin. 

Aus  diesen  Versuchen  zeigt  sich  eine  relativ  grofse  Resistenz 
des  Schutzvermögens  gegen  Temperaturerhöhung,  eine  Thatsache, 


1)  Die  Annahme,  dafs  es  sich  bei  den  beobachteten  Versachen  nur 
um  die  Wirkang  gewisser  beigemengter  Salze  handelt,  wird  hierdurch  wider- 
legt ;  dafs  aber  die  Beiwirkung  anorganischer  Verbindungen,  wie  bei,  vielen 
Fermentwirknngen  (z.  B.  Salzsäure  bei  Pepsin,  Mangansalze  bei  Laccase),  so 
auch  hier  nötig  sei,  ist  zunächst  nicht  unmöglich,  wenn  auch  bis  Jetzt  kein 
Anhaltspunkt  in  dieser  Richtung  vorliegt. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ernst  Weinland.  9 

welche  mit  der  grofsen  Haltbarkeit  desselben  in  Lösung  über- 
einstimmt. 

Diese  Befmide  legen  die  Vermutung  nahe,  dafs  es  sich  bei 
der  schützenden  Wirkung  der  Extrakte  um  die  Thätigkeit  von 
Stoffen  handle,  welche,  in  dem  Extrakt  gelöst,  die  Fermente 
in  ihrer  Wirkung  mehr  oder  minder  zu  hemmen  befähigt  sind, 
also  von  lAntifermentenc. 

Ich  versuchte  weiter,  ob  es  möglich  ist,  die  hier  als  wirksam 
angenommenen  Stoffe  aus  den  Extrakten,  in  welchen  sie  mit 
sehr  vielen  anderen  Stoffen  vermischt  sind,  mehr  oder  minder 
gereinigt  zu  erhalten. 

Zunächst  bildet  sich  in  den  Säften,  wenn  sie,  besonders  in 
der  Wärme,  stehen,  ein  beträchtlicher  Niederschlag  (R  I),  wie 
ich  schon  in  meiner  früheren  Mitteilung  bemerkt  habe.  Filtrierte 
ich  von  diesem  ab,  so  erhielt  ich  ein  klares  Filtrat  (F I),  das  an 
Wirksamkeit  nichts  eingebüfst  hatte.  Mit  diesem  Filtrat  sind 
gröfstenteils  die  Versuche,  auf  Grund  deren  die  obigen  Angaben 
gemacht  sind,  angestellt  worden.  In  diesem  Filtrat  sind  die 
wirksamen  Substanzen  enthalten,  der  Rückstand,  wenn  er  gut 
ausgewaschen  ist,  enthält  nichts  oder  fast  nichts  von  den  ferment- 
hemmenden Eigenschaften.^) 

Dieses  Filtrat  fällte  ich  mit  Alkohol,  so  dafs  auf  ein 
Volumen  Filtrat  P/a — 2  Volumina  Alkohol  von  96%  gesetzt 
wurden.  Es  kam  zur  Bildung  eines  reichlichen  Niederschlages 
(R  II),  der  mit  absolutem  Alkohol  und  Äther  gewaschen  und  über 
Schwefelsäure  getrocknet  wurde ;  derselbe  bildete  weifse  bröcklige 
Krusten  und  Lamellen. 

Versuche  mit  diesem  Niederschlag  (R II) ,  der  sich  nur 
schlecht  und  unvollständig  in  Wasser  löste,  ergaben  meist  (in 
fünf  von  sechs  Versuchen)  ein  durchaus  negatives  Resultat, 
ein  positives  Ergebnis  erhielt  ich  in  einem  Fall,  bei  welchem  in 
dem  unveränderten  Saft  sogleich  mit  zwei  Volumina  Alkohol 
gefällt  wurde.  Vermutlich  wurde  durch  den  sehr  reichlichen 
Niederschlag  ein  Teil  der  wirksamen  Substanz  festgehalten. 


1)  Aach  ein  trypÜBches  Ferment  sachte  ich  in  demselben  vergeblich. 


Digitized  by  VjOOQIC 


10  über  Antifermente. 

Das  Filtrat  dieses  zweiten  Niederschlages  (F  II) 
hatte  eine  Konzentration  von  etwa  60 ^/q  Alkohol,  war  völlig 
klar,  etwas  gelblich;  in  demselben  erhielt  ich  durch  weiteren 
Zusatz  von  Alkohol  (2  Volumina)  nochmals  eine  mälsige  Trübung, 
die  sich  allmählich  am  Boden  absetzte ;  gewöhnlich  nach  24  Stun- 
den war  die  über  dem  weifsen  Niederschlag  stehende  Flüssigkeit 
wieder  völlig  klar;  ich  filtrierte  den  Niederschlag  ab  und  wusch 
ihn  mit  Alkohol  von  96%  und  100%,  darauf  mit  Äther,  schliefs- 
lich  trocknete  ich  ihn  über  Schwefelsäure. 

Ich  erhielt  ein  weifses  mehliges,  hie  und  da  etwas  klebendes 
Pulver  (R  III),  das  sich  leicht  in  Wasser  löste,  dabei  etwas 
Schaum  bildete,  die  Lösung  gab  die  Biuretprobe,  auch  Trommers 
Probe,  letztere  ohne  Zweifel  von  ausgefällter  Dextrose. 

Die  Menge,  in  der  ich  das  Pulver  erhielt,  betrug 
z.  B.  aus  27,6  ccm  Saft  0,17  g  (Saft  XVII),  aus  50  ccm  Saft 
0,69  g  (Saft  XXI). 

Die  Versuche  mit  diesem  Pulver  ergaben  ein  positives 
Resultat;  immerhin  war  die  Wirksamkeit  der  Substanz  durch 
diese  Manipulationen  wesentlich  herabgesetzt.  Bei  Zusatz 
der  im  ersten  Beispiel  erwähnten  17  cg  zu  0,03  g  Trypsin  war 
das  Fibrin  nach  zwei  Tagen  in  der  Hauptsache  gelöst,  der  dritte 
Teil  der  im  zweiten  Beispiel  angegebenen  Menge,  0,23  g  (gleich 
etwa  16  ccm  Saft),  hatte  bei  Zusatz  von  0,03  g  Trypsin  eine 
hemmende  Wirkung  von  7  bezw.  9  Tagen.  Dies  bedeutet  gegen- 
über der  Wirksamkeit  desselben  Saftes  vor  der  Alkoholfällung 
eine  Herabsetzung  auf  weniger  als  die  Hälfte. 

Eine  gleiche  Partie  dieses  Rückstandes  (0,23  g)  wurde  über 
sieben  Wochen  gelöst  unter  Toluol  aufbewahrt;  diese  Lösung  war 
zwar  noch  wirksam,  aber  bedeutend  weniger  als  anfangs.  Bei 
Zusatz  von  0,03  g  Trypsin  hielt  die  hemmende  Wirkung  nur 
drei  Tage  an,  bis  die  Hauptmenge  des  Fibrins  gelöst  war. 

In  einem  weiteren  Versuche  ergaben  0,05  g  R  IH  mit  0,01  g 
Trypsin  ein  deutlich  positives  Ergebnis  (zwei  Tage  Hemmung), 
während  0,04  g  R  III  zu  0,02  g  Trypsin  gesetzt  ein  zweifelhaftes 
Ergebnis  lieferten. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ernat  Weinland.  H 

Dieses  Ergebnis  steht  mit  dem  oben  angeführten  in  einer 
gewissen  Übereinstimmung :  Um  eine  ausgesprochene  hemmende 
Wirkung  der  Substanz,  in  diesem  Falle  der  antitryptischen  Sub- 
stanz, zu  erhalten,  bedarf  es  0,05  bis  0,07  g  derselben  auf  jedes 
Centigramm  des  von  mir  verwendeten  Pankreaspulvers,  d.  h. 
etwa  das  fünf-  bis  siebenfache. 

Was  die  Haltbarkeit  des  Pulvers  angeht,  so  fand  ich 
dasselbe  nach  etwas  über  drei  Wochen  noch  nicht  nachweisbar 
in  seiner  Wirksamkeit  geschwächt. 

Zwei  Versuche,  in  welchen  ich  das  Fibrin  drei  Stunden  vor 
dem  Trypsin  zu  der  Lösung  der  hemmenden  Substanz  brachte, 
verhielten  sich  nicht  anders  als  die  übrigen  Versuche,  in  welchen 
ich  beide  Substanzen,  ohne  weitere  Zeit  vergehen  zu  lassen,  zu- 
sammen brachte. 

Aufser  der  Fähigkeit,  die  Trypsin  Wirkung  zu  hemmen,  besitzt 
dieser  Niederschlag  —  ebenso  wie  der  ausgeprefste  Saft  —  auch 
das  Vermögen,  in  salzsaurer  Lösung  Pepsin  in  seiner  Wir- 
kung zu  hemmen. 

23  cg  des  oben  erwähnten  zweiten  Beispiels  waren  imstande, 
bei  3  cg  Pepsin  (pur.  absol.  Merck)  die  Lösung  der  Hauptmenge 
des  Fibrins  13  Tage  aufzuhalten. 

Das  alkoholische  Filtrat,  welches  ich  beim  Abfiltrieren  von 
dem  wirksamen  Niederschlag  (R  UI)  erhielt,  (F  III)  habe  ich  in 
zwei  Versuchen  bei  40°  eingeengt,  der  erhaltene  Syrup  (der  keine 
Biuretreaktion,  wohl  aber  Trommers  Probe  kräftig  gab)  wurde 
in  wenig  Wasser  gelöst  und  mit  Trypsin  (in  alkalischer  Lösung) 
und  Fibrin  bei  37°  zusammen  gebracht.  In  beiden  Fällen  war 
keine  Spur  einer  hemmenden  Wirkung  zu  beobachten; 
es  folgt  daraus,  dafs  die  wirksame  Substanz  zwar  in  Alkohol  von 
etwa  60%  noch  löslich  ist,  in  solchem  von  85  und  in  mehr  Pro- 
zent aber  nicht  mehr. 

Die  Versuche  haben  gezeigt,  dafs  es  sich  bei  der  anti- 
fermentativen  Wirkung  des  Ascarisextrakts  um  die 
Wirkung  einer  Substanz  handle,  die  aus  demselben  durch 
Alkoholfällung  zu  gewinnen  ist. 


Digitized  by  VjOOQIC 


12  Über  Antifermente. 

Es  entsteht  nach  den  obigen  Angaben  die  Frage,  ob  es  sich 
bei  der  antitryptischen  und  antipeptischen  Wirkung  um  die 
Thätigkeit  desselben  Stoffes  handelt  oder  ob  zweierlei 
verschiedene  Stoffe  diese  beiden  Funktionen  ausüben,  also 
ob  ein  Antitrypsin  neben  einem  Antipepsin  in  der  erhal- 
tenen Substanz  enthalten  sei. 

Einen  Fingerzeig  gibt  hier  vielleicht  eine  Beobachtung,  die 
ich  einmal  in  sehr  ausgeprägter  Weise  machte.  In  einem  Safte, 
bei  welchem  die  Ascariden  nur  schlecht  und  kurze  Zeit  zerrieben 
waren,  erhielt  ich  mit  dem  zweiten  Extrakt  die  antitryptische 
Wirkung  nur  sehr  schwach  (deutliche  Wirkung  ein  Tag), 
dagegen  die  antipeptische  stark  (deutliche  Wirkung  neun 
Tage);  und  man  möchte  deshalb  vermuten,  dafs  es  sich  um 
zweierlei  Substanzen  handelt,  doch  kann  diese  Verschiedenheit 
auch  durch  eine  gröfsere  Wirksamkeit  des  antiproteolytischen 
Ferments  auf  Pepsin  erklart  werden,  denn  bei  den  meisten 
anderen  Versuchen  war  das  Verhältnis  ein  ähnliches,  nur  quanti- 
tativ bedeutend  weniger  ausgeprägt;  ich  mufs  deshalb  die  Frage, 
ob  es  sich  um  zwei  verschiedene  Antifermente,  ein  Antitrypsin 
und  ein  Antipepsin,  handelt  oder  einfach  um  ein  antiproteolyti- 
sches Enzym,  offen  lassen;  immerhin  spricht  auch  der  oben  mit- 
geteilte Befund  mit  dem  Brei  von  Taenia,  von  welchem  ich  nur 
antipeptische  Wirkung  erhielt,  eher  für  das  Vorhandensein  von 
zweierlei  Antifermenten,  von  welchen  bei  jenem  Versuch  nur 
das  antipeptische  erhalten  wurde.  Dafs  bei  den  Tänien  ein 
antitryptisches  Ferment  ebenfalls  vorhanden  sein  mufs,  ist  ohne 
weiteres  zu  fordern  und  hat  sich  mir  auch  später  ergeben.^) 

Weiter  habe  ich  versucht,  über  die  Art  und  Weise  der 
Wirksamkeit  der  Antifermente  neben  den  Fermenten 
etwas  zu  erfahren.  Es  war  einmal  möglich,  dafs  dieselben  das 
Ferment  zerstörten,   sodann  dafs  sie  durch  das  Ferment  zerstört 


1)  Aufser  den  Versacben  an  Ascaris  habe  ich,  wie  erwähnt,  noch  solche 
an  Taenia  angestellt,  das  Material  war  aber  hierbei  sehr  spärlich,  so  dafs 
ich  nicht  über  einige  orientierende  Versuche  hinaus  gekommen  bin;  neben 
einem  antipeptischen  Ferment  gelang  es  mir  auch  antitryptisches  Ferment 
nachzuweisen,  und  zwar  in  Taenia  expansa  des  Lammes. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ernst  Weinland.  13 

wurden,  endlich  data  beide  Stoffe  nebeneinander  längere  oder 
kürzere  Zeit  bestehen  können,  oder  dals  sie  sich  gegenseitig 
vernichten. 

Ich  versuchte,  um  dies  zu  prüfen,  Antifennent  und  Ferment, 
nachdem  das  Fibrin  durch  dieses  zur  Lösung  gekommen  war, 
wieder  zu  trennen;  Trypsin  ist  in  40%  Alkohol  nach  Dastre^) 
löslich,  fällt  aber  in  höher  konzentriertem  Alkohol  aus,  besonders 
wird  es  bekanntlich  durch  ausfallende  Niederschläge  leicht  mit- 
gerissen, während  das  Antifennent,  wie  meine  Befunde  zeigten, 
erst  in  bedeutend  höher  konzentriertem  Alkohol  ausfällt  und 
auch  durch  ausfallende  Niederschläge  nicht  leicht  mitgerissen 
wird. 

Einmal  habe  ich  in  zwei  Versuchen,  die  mit  dem  wirksamen 
Niederschlag  (R  III)  angestellt  waren,  nach  der  Lösung  des  Fibrins 
(sechs  Tage  nach  dem  Zusammenbringen  von  Ferment  und  Anti- 
ferment)  mit  zwei  Volumina  Alkohol  von  96%  ausgefällt;  der 
Niederschlag  (mit  Alkohol  von  96%  und  100%,  darauf  mit  Äther 
gewaschen  und  über  Schwefelsäure  getrocknet)  ergab  in  Wasser 
gelöst  und  mit  Fibrin  versetzt  ohne  weiteren  Trypsinzusatz 
Lösung  des  Fibrins  in  wenigen  Stunden,  während  das- 
selbe Trypsin  vorher  —  bei  Gegenwart  des  Antiferments  — 
mehrerer  Tage  zur  Lösung  des  Fibrins  bedurft  hatte,  und  ob- 
gleich nunmehr  reichlich  Spaltungsprodukte  des  das  erste  Mal 
zugesetzten  Fibrins  mit  in  der  Lösung  vorhanden  waren. 

Der  bei  diesen  Versuchen  mit  stärkerem  Alkohol  erhaltene 
zweite  Niederschlag,  der  das  Antiferment  enthalten  soll,  ergab  (mit 
Alkohol  von  96%  und  100%  und  mit  Äther  gewaschen)  nach  der 
Lösung  bei  einem  Zusatz  von  0,03  g  Trypsin  beträchtlich  längere 
Zeit  doch  nicht  ganz  einen  Tag  bis  Lösung  der  Hauptmasse 
eingetreten  war.  Dafs  die  Wirkung  des  Antiferments  sehr  ver- 
mindert sein  würde,  war  nach  den  oben  angegebenen  Versuchen 
über  die  Wirksamkeit  des  ausgefällten  Präparates  zu  erwarten; 
immerhin  war  dieselbe  noch  zu  erkennen. 


1)  Dastre,  Arch.  de  PhysioL  1896,  No.  120. 


Digitized  by  VjOOQIC 


14  Über  Antifennente. 

Audere  als  in  diesen  Versuchen,  in  welchen  Ferment  und 
Antiferment  nur  wenige  .Tage  beisammen  gewesen  waren, 
war  die  Sachlage  in  dem  Versuche,  in  welchem  Ferment  und 
Antiferment  längere  Zeit,  etwa  drei  Monate,  bei  31^  beisammen 
gewesen  waren;  hier  war  mit  dem  ersten  Rückstand  nach  zwei 
Tagen  noch  keine  Lösung  neuen  Fibrins  zu  beobachten^),  nur 
in  einem  von  drei  Versuchen  war  ein  schwacher  Beginn  von 
Ijösung  des  Fibrins  zu  sehen ;  anderseits  war  auch  in  dem  zweiten 
Rückstand  bei  Zusatz  von  Trypsin  (0,01  bis  0,02  g)  keine  deutr 
liehe  Verlangsamung  der  Verflüssigung  zu  bemerken. 

Diese  Versuche  zeigen,  dafs  eine  Zeit  lang  Ferment  und 
Antiferment  nebeneinander  in  einer  Lösung  ent- 
halten sein  können,  dafs  dabei  das  Ferment  durch  das  Anti- 
ferment nicht  zerstört,  wohl  aber  in  seiner  Wirkung  gehemmt 
wird.  Wenn  aber  die  beiden  Stoffe  längere  Zeit,  Monate  lang, 
zusammen  gewesen  sind,  so  ist  es  mir  nicht  mehr  gelungen,  einen 
von  beiden  in  der  Lösung  nachzuweisen. 

Was  endlich  die  Art,  wie  der  Stoff  im  Tier  enthalten 
ist,  betrifft,  so  ist  wohl  anzunehmen,  dafs  derselbe  sehr  fest 
(also  vermutlich  an  den  Zellen)  haftet,  da  er  sonst  wohl  in 
gröfserer  Menge  in  den  ersten  Extrakt  überginge  als  m  den 
zweiten  Extrakt,  in  welchem  ich  ihn,  wie  oben  erwähnt,  stets  in 
reichlicherer  Menge  enthalten  fand;  damit  will  ich  jedoch  nicht 
sagen,  dafs  das  Antiferment  etwa  mit  dem  Eiweifs  in  einer 
chemischen  Verbindung  sich  befinde,  denn  in  diesem  Falle  wäre 
es  schwer  verständlich,  dafs  es  überhaupt  aus  dem  Ascarisbrei 
ausprefsbar  ist. 

Nach  den  mitgeteilten  Versuchen  ist  es  nicht  zu  be- 
zweifeln, dafs  für  die  parasitisch  lebenden  Würmer 
(im  Magen,  Darm,  Peritonealgewebe,  Leber  u.  s.  w.)  der  Schutz 
gegen  die  proteolytischen  Fermente,  welche  in  diesen  Organen 
abgeschieden  werden,    oder  in  den  Säften  enthalten  sind,   durch 


1)  Trypsin,  welches  in  einem  Veraach  sieben  Wochen  weniger  swei  Tage 
mit  Rindsfibrin  bei  37®  digeriert  war,  war  nach  Ausfällang  mit  Alkohol  und 
darauf  folgendem  Lösen  des  Niederachlages  in  Wasser  imstande,  neu  zuge- 
setztes Schweinefibrin  in  wenigen  Stunden  zu  lösen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ernst  Weinland.  15 

spezifische  StofEe,  Antifermente^),  bewirkt  wird,  entweder  durch 
einen  sowohl  Pepsin  wie  Trypsin  hemmenden  Stoff,  oder  durch 
ein  Antipepsin  und  ein  Antitrypsin. 

Diese  Stoffe  können  aus  dem  ausgeprefsten  Saft  durch  Al- 
kohol ausgefällt  werden,  ohne  ihre  Wirksamkeit  völlig  zu  ver- 
lieren; man  kann  mit  denselben  Fibrin  imprägnieren,  welches 
sich  alsdann  —  ebenso  wie  ilebendesc  Qewebe  —  gegen 
die  Einwirkung  der  proteolytischen  Fermente  kürzere  oder  längere 
Zeit  unangreifbar  erweist. 

Ob  und  in  wie  weit  sich  diese  Befunde  auf  die  höheren  Tiere 
übertragen  lassen,  bin  ich  zur  Zeit  zu  untersuchen  beschäftigt. 


1)  Ich  bemerke  hier,  dafs  ich  beim  Studinm  der  einschlägigen  Litteratur 
einer  XJntersnchang  von  J.  Frenzel:  »Die  Verdauung  lebenden  Gewebes 
and  die  Darmparasiten«  (du  Bois  Archiv  1891  S.  298)  begegnet  bin,  in  welcher 
derselbe  die  Vermntang  ausspricht,  es  könne  sich  bei  dem  Schatz  der  Darm- 
Parasiten  gegen  die  Fermente  um  Antifermente  handeln. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Weitere  üntersuchimgen  über  die  Wirkung 
flaorescierender  Stoffe. 

Von 
Dr.  Oskar  Raab. 

(Aus  dem  phai'makologischen  Institate  der  Universität  München.) 

Die  in  Bd.  39,  Heft  4  der  Zeitschrift  für  Biologie  veröffent- 
lichten Untersuchungen   über   die  Giftigkeit   verschiedener  che- 
mischer Körper  für  Paramäcien  hatten  damals  zu  folgenden  Er- 
gebnissen geführt: 
I.  Die  Einwirkung  des  Tageslichtes  hat  bei  den  Versuchen  mit 
AkridinPhosphin-  und  Eosinlösungen  einen  grofsen  schäd- 
lichen Einflufs. 
IL  Dieser  Einflufs  beruht  auf  der  Erzeugung  der  Fluorescenz. 

III.  Diejenigen  Strahlen  wirken,  welche  die  Fluorescenz  am  stärk- 
sten erregen. 

IV.  Es  ist  wahrscheinlich,  dals  fluorescierende  Körper  die  Energie 
der  Lichtstrahlen  in  lebende  chemische  Energie  umzusetzen 
vermögen. 

V.  Es  ist  wahrscheinlich,  dafs  die  Fluorescenz  auch  im  tierischen 
Organismus  eine  Rolle  spielt,  jedoch  nur  in  viel  geringerer 
Stärke. 

Da  mit  diesen  Ergebnissen  jedoch  die  Frage  der  Fluores- 
cenzwirkung  noch  lange  nicht  gelöst  war,  wurden  weitere  Unter- 
suchungen in  dieser  Richtung  im  pharmakologischen  Institute 


Digitized  by  VjOOQIC 


Die  Wirkung  finorescierender  Stoffe.    Von  Dr.  Oskar  Raab.  17 

ZU  München  unter  Leitung  von  Herrn  Prof.  v.  Tappeiner 
angestellt.  Ein  Teil  derselben,  welchen  Dr.  Jakobson  ausge- 
führt hat,  und  der  sich  vor  allem  mit  der  Wirkung  fluorescieren- 
der  Stoffe  auf  Flimmerepithel  beschäftigt,  ist  von  demselben 
bereits  veröffentlicht  ^).  Diese  Untersuchungen  fallen  zeitlich 
zwischen  die  von  mir  neuerdings  angestellten  Versuche  hinein 
und  haben  erfreulicherweise  eine  vollkommene  Bestätigung  der 
seinerzeit  mitgeteilten  Resultate  geliefert.  Da  dies  aber  bei  Be- 
ginn der  nachfolgend  mitgeteilten  Versuche,  deren  Veröffent- 
lichung meine  längere  Abwesenheit  sehr  verzögerte,  natürlich 
noch  nicht  mit  Sicherheit  vorauszusehen  war,  so  begann  ich  da- 
mals damit,  die  gelegentlich  der  ersten  Untersuchungen  erhaltenen 
Resultate  nachzuprüfen.  Zu  diesem  Zwecke  wurden  neuerdings 
Paramäcien  den  Wirkungen  verschiedener  Körper  ausgesetzt,  von 
denen  die  eine  Hälfte  fluorescierte,  die  andere  nicht  fluorescierte, 
sondern  nur  stark  absorbierte.  Wie  früher,  wurde  auch  diesmal 
hauptsächlich  der  feuchte  Kammerversuch  zur  Untersuchung 
gewählt.  Bei  dieser  Gelegenheit  ergab  sich  zunächst,  dafs  die 
Paramäcien  in  gewissen  Stadien  gegen  mechanische  Insulte  ganz 
besonders  empfindlich  sind.  Auch  die  sorgfältigste  Entnahme 
mittels  der  Pipette  aus  der  Kultur  und  die  sorgfältigste  Bei- 
mischung des  Gifttropfens  brachte  ihnen  an  solchen  Tagen  den 
unmittelbaren  Tod.  Am  schonendsten  schien  es  dann  noch  zu 
sein,  wenn  man  den  Paramäcientropfen  dem  Gifttropfen  zusetzte, 
nicht  umgekehrt  den  Gifttropfen  dem  Paramäcientropfen.  Im 
folgenden  sollen  nun  die  Resultate,  welche  mit  den  einzelnen 
Lösungen  erzielt  wurden,  angegeben  werden. 

Die  erste  Gruppe  war  also  die  der  fluorescierenden 
Lösungen  und  zwar  wurden  neu  untersucht  Chinolinrot  und 
Harmalin  und  nachgeprüft  das  Eosin.  Bezüglich  der  chemischen 
Konstitution  dieser  Körper  ist  das  nötige  bereits  in  der  Abhand- 
lung von  Jakobson  erwähnt,  so  dafs  sofort  in  die  mit  ihnen 
erhaltenen  Resultate  eingegangen  werden  kann. 


1)  Diese  Zeitschrift  1901. 
ZeitBchrift  für  Biologie.  Bd.  XLTV.  N.  F.  XXVI. 


Digitized  by  VjOOQIC 


18  UntersachuDgen  über  die  Wirkang  flaorescierender  Stoffe. 

Chinolinrot. 
.  1 :  1000  absorbiert  in  einer  Schichtdicke  von  1  cm  bei  hellem 
Tageslichte  die  Strahlen  vom  ultravioletten  Ende  exklusive  bis 
zum  Rot  exklusive.  Es  tötet  im  Lichte  die  Paramäcien  in  Lösung 
1  :  20000  in  einer  guten  halben  Stunde,  in  Lösung  1 :  40000  und 
1 :  50000  noch  in  einigen  Stunden;  im  Gegensatz  dazu  läfst  bei 
Ausschlufs  des  Lichtes  schon  Lösung  1:20000  noch  nach  Stunden 
in  der  feuchten  Kammer  massenhaft  lebende  Paramäcien  erkennen, 
ja,  in  einem  Falle  gelang  es  sogar,  die  Paramäcien  trotz  des 
Zusatzes  dieser  Lösung  volle  vier  Tage  lang  im  dunkeln  am  Leben 
zu  erhalten  und  dann  in  vier  Stunden  hinter  etwas  trübem  Kupfer- 
sulfat (lOccm  dicke  Schicht)  durch  die  Zuhilfenahme  der  Licht- 
strahlen abzutöten  (November  1899). 

Als  zweiter  fluorescierender  Körper  wurde  untersucht 

Das  salzsaure  Harmalin. 
Dieser  Körper  absorbiert  in  Lösung  1 :  10000  bei  1  cm  Schicht- 
dicke keine  sichtbaren  Strahlen  mehr.  Lösung  1 :  1000  tötet  die 
Paramäcien  sofort,  Lösung  1 :  20000  in  8—20  Minuten  Bei 
derartig  starken  Giftwirkungen  konunt  eine  Lichtwirkung  nicht 
in  Betracht.  Verdünnt  man  aber  weiter  auf  1:40000,  so  beginnt 
sich  ein  kleiner  Unterschied  zu  zeigen.  (Zu  dem  gleichen  Re- 
sultate gelangt  Jakobson  für  das  Flimmerpithel.)  Im  Lichte 
starben  die  Paramäcien  dann  in  20  und  35  Minuten,  im  dunkeln 
erst  in  48  Minuten.  Lösung  1:60000  vollends  tötete  im  Lichte 
in  kaum  einer  Stunde,  im  dunkeln  erst  nach  mehreren  Stunden, 
Lösung  1  :  100000  und  1 :  150000  verhielten  sich  ebenso.  Auch 
.  bei  Harmalin  gelang  es,  bei  Zusatz  einer  Lösung  1 :  200000  im 
dunkeln  Paramäcien  20  Stunden  lang  völlig  gesund  zu  erhalten 
und  dann  unter  Zuhilfenahme  des  Lichtes  in  1 — ^3  Stunden  zu 
töten  (Oktober  1899). 

Als  dritter  Körper  wurde  nochmals  das  Eosin  untersucht. 

Eosin. 
1 :  1000  tötete  die  Paramäcien  im  Lichte  noch  vor  Ablauf 
einer  halben  Stunde,   im   dunkeln  lebten   die  Tiere  auch   nach 
mehreren    Tagen    noch.     1 :  10000   tötete    im    Lichte  in    1 — 2^/2 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Oskar  Raab.  lÖ 

Stunden,  im  dunkeln  verhielt  es  sich  wie  1 :  1000.  1 :  30000 
tötete  im  Lichte  vor  vier  Stunden,  im  dunkeln  wie  1 :  1000.  Auch 
bei  Anwendung  von  Eosin  1 :  1000  gelang  es,  an  den  einen  Tag 
im  dunkeln  gehaltenen  Tierchen  mit  folgender  Zuhilfenahme 
des  Lichtes  in  weniger  als  einer  halben  Stunde  Abtötung  zu  er- 
zielen. 

Ein  weiterer  Versuch  wurde  mit  Eosin  in  der  Weise  gemacht, 
dafe  0,4  ccm  Paramäcienkultur  und  0,4  ccm  Eosinlösung  1:20000 
in  einem  dünnen  Röhrchen  gemischt  wurden.  Das  Röhrchen 
wurde  im  dunkeln  gehalten  und  zeigte  nach  24  Stunden  noch 
keine  Schädigung  der  Paramäcien.  Jetzt  wurde  es  belichtet  und 
in  25  Minuten  waren  die  Paramäcien  tot  (Oktober  1899).  Ein 
weiterer  Versuch  wurde  in  der  Weise  gemacht,  dafs  ein  solches 
Röhrchen  blofs  mit  Paramäcienkultur  gefüllt  und  am  Rande 
einer  fluorescierenden  Eosinlösung  den  Fluorescenzstrahlen 
ausgesetzt  wurde,  ohne  dafs  die  Paramäcien  geschädigt  wurden, 
um  wiederholt  festzustellen,  dafs  nicht  das  Fluorescenzlicht  als 
solches  die  schädliche  Wirkung  hervorbringt,  sondern  die  Er- 
zeugung der  Fluorescenz  (Okt.  1899). 

Im  Gegensatz  zu  diesen  Resultaten  stehen  die  Ergebnisse, 
welche  die  Gruppe  der  nicht  fluorescierenden,  sondern 
blofs  absorbierenden  Lösungen  Ueferte.  Unter  diesen 
wurde  zuerst  das  Krystallviolett  untersucht.  Dieser  Körper 
absorbiert  in  Lösung  1 :  25000  das  Ende  der  roten,  die  orangen 
und  gelben  Strahlen.  Es  ergab  sich  mit  demselben  folgendes: 
Jjösung  1 :    1 000  tötete  fast  sofort, 

>  1 :  10000      >      ungefähr  in  einer  halben  Stunde, 
»        1:25000       >  »  >       »      Stunde, 

>  1  :  50000  >  auch  bei  Einwirkungsdauer  von  24 
Stunden  meist  nicht  mehr;  keine  dieser  Konzentra- 
tionen ergab  einen  Einflufs  des  Lichtes  auf  den  Ver- 
such (Oktober  1899). 

Ebenso  verhielt  es  sich  mit  Fuchsin. 

Dasselbe  absorbierte  in  Lösung  1:20000  bei  einer  Schicht- 
dicke von  1  cm  die  Strahlen  von  rot  exkl.  bis  violett  exkl.  und 
beschattete  noch  violett. 


Digitized  by  VjOOQIC 


20  Untersuchungen  über  die  Wirkung  ^uorescierender  Stoffe. 

Lösung  1 :  10000  tötete  rasch, 

> .  1 :  20000  >  nach  drei  Stunden  bis  zu  zwei  Tagen; 
indessen  ergab  auch  bei  Fuchsin  keine  dieser  Konzentrationen 
eine  Lichtwirkung  (Oktober  1899). 

Die  Resultate  dieser  Untersuchungen  decken  sich  also  mit 
den  früheren  vollkommen. 

Gelegentlich  dieser  Untersuchungen  fand  sich  nun  eine  weitere 
fundamentale  Thatsache. 

Bei  Besprechung  der  näheren  Vorgänge,  welche  der  Fluo- 
rescenzwirkung  zu  Grunde  liegen  könnten,  hatten  wir  nämlich 
bereits  auf  Grund  der  allgemeinen  Wirkungen  der  Lichtstrahlen 
die  Vermutung  ausgesprochen^),  dafs  nicht  jede  Fluorescenz- 
erzeugung  ein  schädliches  Resultat  haben  dürfte.  Diese  Vermutung 
gewann  sehr  an  Wahrscheinlichkeit  durch  eine  Parallele,  welche 
sich  zwischen  der  Wirkungsweise  fluorescierender  Körper  auf 
Paramäcien  und  der  Rolle  des  Chlorophylls  im  pflanzlichen  Or- 
ganismus ziehen  liefs.  Diese  Parallele  gipfelte  dann  in  der  An- 
nahme, dafs,  ganz  wie  man  von  dem  Chlorophyll  festgestellt  hat, 
dasselbe  die  physikalische  Energie  der  Lichtstrahlen  in  chemische 
Energie  überträgt,  überhaupt  fluorescierende  Körper  die  Energie 
der  Lichtstrahlen  in  lebende  chemische  Energie  übertragen,  aber 
immer  wohl  nur  in  chemische  Energie  der  Art,  wie  sie  ihrer 
ursprünglichen  Konstitution  entspricht. 

Auf  Veranlassung  von  Herrn  Prof.  Dr.  von  Tappeiner 
habe  ich  nun  einen  weiteren  fluorescierenden  Körper  untersucht 
und  zwar  das  Äsculin  in  Konzentration  1 :  1000.  Da  auch  im 
Lichte  bei  dieser  Konzentration  keine  Schädigung  der  Paramäcien 
eintrat,  durfte  das  Äsculin  den  Paramäcien  überhaupt  nicht 
schädlich  sein,  sollte  anders  die  oben  erwähnte  Annahme  nicht 
falsch  sein.  Es  waren  denn  auch  Paramäcien  in  konzentrierter 
Äsculinlösung  trotz  Sonnenbeleuchtung  hinter  Kupfersulfat  nach 
fünf  Tagen  noch  völlig  gesund.  Dieses  Resultat,  das  nach  Ja- 
kobson auch  für  das  Flimmerepithel  gilt,  beweist  in  der  That, 
dafs  die  Fluorescenzerregung  an  und  für  sich  nicht  das  schädliche 
Agens  ist. 


1)  Diese  Zeitschrift  Bd.  39  S.  541. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Oskar  Raab.  21 

Dagegen  blieb  der^Versuch,  experimentell  zu  prüfen,  ob  fluo- 
rescierende  Körper  physikalische  Energie  in  chemische  Energie 
verwandeln  können,  völlig  resultatlos.  Derselbe  basierte  nämlich 
darauf,  an  der  Raschheit,  mit  der  ein  Stückchen  Aluminium  von 
einer  fluorescierenden  Lösung  zersetzt  würde,  zu  messen,  ob  ein 
und  dieselbe  Lösung  belichtet  stärker  wirkt  als  im  dunkeln  und 
scheiterte  schon  von  vornherein  daran,  dafs  keine  fluorescierende 
Säure  sich  finden  liefs,  welche  Metall  zersetzt  hätte,  während 
Beigaben  fluorescierender  Lösungen  zu  Salzsäure  ein  negatives 
Resultat  ergaben. 

Man  hätte  nun  daran  denken  können,  einen  elektrischen 
Strom  durch  eine  fluorescierende  Flüssigkeit  zu  schicken  und 
dann  sowohl  im  dunkeln  wie  im  hellen  den  Widerstand  zu  be- 
rechnen, den  die  fluorescierende  Flüssigkeit  entgegensetzt.  Allein 
auch  so  läTst  sich  die  Frage  nicht  lösen  und  zwar  deshalb,  weil 
eine  ganze  Reihe  von  Lichteinflüssen  auf  elektrische  Energie 
bekannt  sind. 

Bei  dem  Interesse,  das  sich  gegenwärtig  in  der  Medizin  allen  Licht- 
wirknngen  gegenüber  zeigt,  sind  dieselben  einer  fragmentarischen  Erwähnung 
vielleicht- wert.    Dieselben  sind  nach  Winkelmann ^)  folgende: 

I.  Beeinflossong  der  Funkenbildung  und  zwar  hervorgerufen  durch  ultra- 
violettes Licht.  Es  ändert  sich  auch  der  Charakter  der  Entladung. 
Unter  den  Metallen  sind  am  wirksamsten  eine  Kathode  aus  Platin, 
Belichtung  der  Anode  ist  wirkungslos.  Meist  wirkt  das  Licht  fördernd 
auf  die  Funkenbildung,  zuweilen  aber  auch  hemmend, 
n.  Zeigt  sich  eine  Wirkung  auf  das  Leitungsvermögen  verdünnter  Luft, 
ni.  Findet  eine  Zerstreuung  negativer  Ladungen  durch  das  Licht  statt, 
z.  B.  bei  einer  Zinkplatte.  Gewisse  negativ  elektrisierte  Flüssigkeiten 
sind  ebenfalls  empfindlich  gegen  hoch  brechbare  Strahlen,  besonders 
Fuchsin,  Gyanin,  Jodgrün  (intensiv);  geringer  ealpetersaures  Kalium, 
Eosin,  Hämatozylin,  Anilin.  Unwirksam:  Wasser,  Aceton,  Amylacetat, 
wäDsrige  Lösungen  von  Ghromsäure,  Lackmus,  Salpeter,  Bromkaliuro. 
Nur  Körper,  welche  ultraviolettes  Licht  absorbieren,  werden  bei  nega- 
tiver Ladung  vom  Lichte  beeinflufst,  aber  nicht  jeder  Körper,  der 
ultraviolette  Strahlen  beeinflufst,  ist  lichtempfindlich.  Auf  besonders 
lichtempfindlichen  Substanzen  werden  negative  Ladungen  sogar  durch 
das  Licht  zerstreut.  Dahin  gehören  Zink,  amalgamiertes  Messing  und 
schwache  Amalgame  von  Natrium  und  Kalium.  Unter  den  nicht- 
metallischen Körpern  hat  die  Balmainsche  Leuchtfarbe  allein  die 
Eigenschaft,  negative  Elektricität  bei  Bestrahlung  mit  Sonnenlichte  zu 
verlieren. 


1)  Handbuch  der  Physik. 


Digitized  by  VjOOQIC 


22  Untersnchungen  über  die  Wirkung  fluorcsciereuder  8toffe. 

IV.  Kommt  vor  eine  Zerstreaung  positiver  Ladangen  dmx;h  das  licht. 
V.  Findet   statt  eine  Erzeugung  positiver  Elektricität  durch   das  Licht 
z.  B.  auf  Zink  und  Aluminium. 
VI.  Entsteht  ein  aktinoelektriscber  Strom  (auf  UL  beruhend). 

Daraus  folgt  für  unseren  Versuch,  dafs  Metalle  und  Flüssig- 
keiten durch  Licht  beeinflufst  werden,  so  dafs  also  auch  bei 
positivem  Resultate  erst  nachgewiesen  werden  müfste,  dafs 
der  Grund  desselben  nicht  auf  einer  dieser  Erscheinungen  beruht. 

Bezüglich  der  damals  theoretisch  erörterten  Frage,  ob  die 
Fluorescenz  auch  im  tierischen  Körper  eine  Rolle  spielt,  wären 
zunächst  zu  erwähnen  die  Wirkungen  fluorescierender  Lösungen 
auf  Frösche  bei  Lichtzutritt.  Dieselben  sind  meist  von  Jakob- 
son bereits  mitgeteilt. 

Meine  Versuche  beschränken  sich  auf  Warmblüter.  Es 
wurden  etwa  100  Mäuse,  einige  Meerschweinchen,  Tauben  und 
zwei  Hähne  subcutan  injiciert. 

Vorbedingung  dieser  Versuche  ist,  nur  fflr  das  Versuchstier  giftige 
Lösungen  zu  injicieren,  da  es  sich  ja  blofs  um  eine  Steigerung  der  ursprüng- 
lichen Wirkung  bei  der  Fluorescenzwirkung  handelt  (Äsculin).  In  zweiter 
Linie  soll  man  Mäusen  nie  mehr  als  Vi  c^™  Lösung  injicieren,  ein  im  Ver- 
hältnis zu  dem  Gewichte  einer  Maus  schon  nicht  unbedeutende  Menge.  Ent- 
haarung mit  Schwefelcalcium,  die  gut  vertragen  wird,  ist  nicht  nötig. 

Eine  wichtige  Bedingung  liefs  leider  erst  gegen  Ende  der  Versuche,  die 
damals  (Juli  1901)  herrschende  grofse  Hitze  mit  Sicherheit  erkennen.  Während 
nämlich  früher  die  Kontrollmäuse,  welche  nicht  injiciert  waren,  auch  durch 
Sonne  nicht  geschädigt  wurden,  gingen  sie  im  Juli  1901  zu  gründe.  Es 
müssen  also  bei  den  Versuchen  die  Wärmestrahlen  gut  ausgeschaltet  werden, 
z.  B.  mit  Kupfersulfat  (10  ccm  dicke  Schiebt,  planparallele  Platten).  Da  dies 
im  Anfang  nicht  geschab,  so  dürfen  leider  alle  Versuche,  bei  denen  inji- 
eierte  Mäuse  unter  Sonnenbeleuchtung  zu  gründe  gingen,  nicht  verwendet 
werden. 

Es  wurden  nun  mit  Mäusen  folgende  Resultate  erzielt: 

L  Clnippe  flnoreseierender  Orper: 

Eosin  4: 100. 
Von  dieser  Lösung  tötete 
1,2 — 1,1  ccm  pro  Maus  das  Tier  in  einigen  Stunden  (2 — 3), 
0,5  ccm  tötete  die  Maus  meist, 
0,4  ccm  vermag  die  Maus  noch  zu  töten, 
0,3  ccm  tötete  dreimal  die  Mäuse  nicht  mehr. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Oskar  Raab  23 

0,2  ccm  tötete  meist  nicht  mehr,  dagegen  erlitten  alle 
zwei  Tiere,  die  mit  0,2  ccm  Eosin  4 :  100  injiciert  und  dann  in- 
tensiv belichtet  worden  waren,  Nekrosen  der  Ohren.  Das  Gleiche 
fand  bei  vier  Mäusen  statt,  denen  0,1  ccm  injiciert  worden  waren, 
worauf  sie  ebenfalls  belichtet  wurden.  Diese  Versuche,  die  im 
Januar,  Februar  und  März  1899  angestellt  wurden,  wurden  im 
November  1900  nachgeprüft.     Diesmal  wurde  verwendet: 

Eosin  1:100. 

Damit  wurden  vier  Mäusen  je  0,4  ccm  injiciert,  ebenso  zwei 
Mäusen  je  0,6  ccm  und  die  Tiere  sämtlich  dem  Sonnenlichte 
ausgesetzt.  Wiederum  zeigten  alle  Versuchstiere  nach  1 — 2  Tagen 
beginnende  Ohrnekrosen,  worüber  später  eingehend  berichtet 
werden  wird. 

Als  zweiter  Körper  wurde  untersucht  das  Chininum  sulf. 
1:500.  Injektionen  von  1,0  ccm,  ja  sogar  von  3,0  ccm  schädig- 
ten die  Mäuse  nicht,  so  dafs  also  das  Chinin,  weil  zu  wenig 
giftig,  für  diese  Untersuchungen  nicht  geeignet  ist.    (Juni  1900.) 

Dasselbe  Resultat  ergab  salzs.  Monomethylphosphin 
1 :  1000.  Es  wurden  drei  Mäuse  injiciert,  eine  erhielt  2,0  ccm, 
zwei  erhielten  je  1,0 ccm  injiciert;  nur  eine  Maus  starb.  Ebenso 
schädigten  Injektionen  von  1,0  ccm  Monomethylphospliin  4 :  1000 
die  Mäuse  nicht  und  bewirkten  auch  trotz  Belichtung  keine  Ohr- 
nekrose.     Die  llere  wurden  sechs  Tage  beobachtet  (Juni  1901). 

Der  vierte  untersuchte  Körper  war  das  Chinolinrot.  Auch 
dieses  war  zu  wenig  giftig. 

Chinolinrot  1  :1000  tötete  nämUch  bei  Injektion-  von 
1,2 — 0,3  ccm  die  Mäuse  erst  in  einigen  Stunden, 
0,1  ccm  tötete  nicht  mehr  mit  Sicherheit, 
0,05  ccm  tötete  nicht  mehr.     Es  ergaben  sich  auch 
hier  keine  Ohrnekrosen  der  belichteten  Tiere.    (Januar,  Februar, 
März  1899 ) 

Als  fünfter  Körper  wurde  das  salzsaure  Harma- 
lin  untersucht.  Dieser  Körper  erwies  sich,  wie  Jakobson 
schon  ffir  Frösche  gefunden  hatte,  auch  für  Mäuse  als  sehr  giftig, 
entspricht  also  allen  Bedingungen.  Derselbe  wirkte  folgender^ 
raafsen : 


Digitized  by  VjOOQIC 


24  Untersachongen  über  die  Wirkung  flaorescierender  Stoffe. 

3,0  ccm  Harmalin  5 :  1000  töteten  in  ca.  70  Minuten, 
1,0    >  >         5:1000       »       >    »     3  Stunden, 

0,5   >  »         5 :  1000       »       vor  24  Stunden,  nach  6  Stunden, 

0,25   >  >         5:1000       >       nicht  mehr. 

Die  toxischen  Erscheinungen  bei  flarmalininjektionen  he- 
standen  vor  allem  in  auffallender  Steifheit  des  Schwanzes,  Zittern, 
schlagartigen  Krämpfen,  die  hinteren  Extremitäten  wurden  nach- 
geschleppt, das  Herz  schlug  noch  etwas  weiter.  Injiciert  wurde 
hauptsächlich  mit  Lösung  1  :  400.  Injektionsmengen  von  0,5  ccm 
liefsen  die  Mäuse  zweimal  im  Lichte,  zehnmal  im  dunkehi  am 
Leben  bleiben.  Auch  hier  zeigten  sich  keine  Ohruekrosen  bei 
Belichtung.     (Juni,  Juli  1901.) 

Die  n.  Oruppe  der  blofs  absorbierendem  KSrper  ergab  folgende 

Resultate: 

I.   Fuchsin 
in  konzentrierter  Lösung  (1,0  :  100  soviel  sich  davon  löst). 

Dasselbe  erwies  sich  zuerst  als  nicht  uugiftig  (Januar,  Februar, 
März  1899)  später  November  1900  und  Juli  1901  wurden  aber 
Dosen  von  0,3 — 1,0  ccm  gut  vertragen.  Es  ist  also  zu  wenig 
giftig  und  daher  zu  diesen  Untersuchungen  nicht  geeignet. 
Ebenso  erwies  sich 

Dinitronaphtol 
in  kalt  gesättigter  Lösung  (schwer  löslich)  auch   wenn  1,0  ccm 
injiziert  wurden,  -noch  als  ungiftig,  auch 

Cuprum  aceticum 
war  nicht  geeignet.     Wohl  aber  ist  zu  verwenden  das 

Safranin. 

Die  toxischen  Erscheinungen  bei  Safranininjektion  bestehen 
in  völliger  Lähmung  der  hinteren  Extremitäten,  die  lang  nach- 
geschleppt werden.  Das  Herz  schlägt  nach  dem  Tode  noch 
etwas  fort. 

Es  tötete  Safranin  1,0  :  100  bei  Injektion  von  1,0  ccm  in 
ca.  5  Stunden,  bei  Injektion  von  0,3  ccm  vor  48  Stunden.  Ohr- 
nekrosen  traten  nicht  auf. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Oskar  Raab.  25 

Wohl  hatten  sich  bei  den  snb  I  mitgeteilten  Versuchen  mit 
salzsaurem  Harmalin,  zum  Teil  auch  mit  Chinolinrot  eine  Reihe 
anscheinender  und  zwar  nicht  unbedeutender  Steigerungen  der 
Giftigkeit  durch  Lichtzutritt  ergeben,  leider  hat  es  sich  aber  hier  nur 
um  Täuschungen  gehandelt,  hervorgerufen  durch  die  Wirkungen 
der  Wärmestrahlen. 

Den  klaren  Beweis  dessen  lieferte  anter  dem  Einflnsse  der  Jalihitse 
folgender  Versuch: 

Ein  rechteckiges  Glas  von  22  cm  Höhe  und  10  cm  Breite  wurde  mit 
konzentrierter  Eupfersulfatlösung  heha&  Ausschaltung  der  Wärmestrahlen 
gefflllt.  Unmittelhar  dahinter  wurde  ein  4  cm  hreites  und  17  cm  hohes  Draht- 
geflecht, ebenfalls  von  rechteckiger  Form,  angebracht.  Seine  im  Vergleich  zu 
dem  Kupfersulfatglas  am  5  cm  geringere  Höhe  wtu-de  aus  dem  Grunde  ge- 
wählt, damit  nicht  bei  dem  damaligen  hohen  Sonnenstande  Strahlen  in  den 
Bereich  des  Drahtnetzes  gelangen  könnten,  welche  weniger  als  10  ccm  Eupfer- 
sulfatlösung passiert  hätten.  Oben  wurde  dann  zum  ÜberfluTs  das  Drahtnetz 
durch  schwarzes  Papier  abgeschlossen.  In  dieses  Geflecht  kamen  dann  die 
Mäuse,  von  denen  zwei  mit  0,2  ccm  Safranin  1  :  300  (Gruppe  U),  drei  mit 
0,5  ccm  Harmalin  1 :  400  injiciert  waren  (Gruppe  I).  Unter  dem  Einflufs  des 
Sonnenlichtes  gingen  nun  zu  Grunde  zwei  Harmalin-  und  eine  Safranin  maus. 
Es  ist  mir  also  nicht  gelungen,  gröfsere  Fluorescenzwirkungen  nachzuweisen. 

Haben  aber  diese  Versuche  auch  keine  Fluorescenzwirkung 
ergeben,  so  haben  sie  doch  immerhin  eine  merkwürdige  Er- 
scheinung finden  lassen,  die  Nekrose,  welche  Licht  an  Mäuse- 
ohren verursacht,  wenn  den  Tieren  Eosin  eingespritzt  wird. 

Dieser  pathologische  Vorgang  trat  stets  (bei  10  Versuchstieren) 
auf,  wenn  man  Mäusen  0,2  resp.  0,1  ccm  Eosin  1  :  25  oder  0,6 
resp.  0,4  ccm  Eosin  1  :  100  injicierte  und  die  Tiere  kräftigem 
Sonnenlichte  aussetzte.  Sie  begann  nach  1 — 2  Tagen,  deutlich 
erst  nach  3  Tagen  und  dauerte  etwa  3  Wochen.  Das  Tier  war 
dann  wieder  gesund,  hatte  jedoch  nur  noch  kleine  Reste  seiner 
Ohren  übrig  behalten.  (Präparate  in  Kaiserling  im  pharma- 
kologischen Institute  zu  München.)  Das  mikroskopische  Bild  der 
abgestofsenen  nekrotischen  Ohrpartien  ergab  keine  Aufklärung 
der  Erscheinung.  Es  zeigten  sich  keine  Thromben  oder  ähnliches 
(zweiter  Tag).  Zwar  fanden  sich  zahlreiche  Leukocyten,  allein 
diese  waren  auch  an  den  Ohrpräparaten  nicht  injicierter  aber 
beUchteter  Mäuse  zu  sehen.  Makroskopisch  zeigte  sich  im  Laufe 
der  Erkrankung  eine   deutliche  Demarkationslinie  des  gesunden 


Digitized  by  VjOOQIC 


26  Üntersachangen  über  die  Wirkung  fluoreacierender  Stoffe. 

gegen  den  nekrotischen  Teil.  Der  periphere  (nekrotische)  Teil 
stiefs  sich  dann  ab.  Klinisch  oflEenbärte  das  Verhalten  der  in- 
jicierten  und  dadurch  sehr  stark  gefärbten  Tiere,  dafs  sich  die- 
selben im  Sonnenhchte  sehr  wenig  behaglich  fühlen.  Sie  zeigen 
Unruhe  und  Aufregung  und  streben  in  den  Schatten  zu  kommen. 
Vor  allem  aber  putzen  sie  sich  beständig  an  den  dem  Lichte 
ausgesetzten  Hautpartien,  insbesondere  den  Ohren.  Aulserdem 
sind  sie  sehr  erregbar,  pressen  sich  gern  an  das  kühle  Glas  und 
zucken  oft  kurz  zusammen,  während  die  mit  Chinolinrot  injicierten 
Mäuse  mehr  stumpfsinnig  herumsitzen.  Bei  nicht  injicierten 
Tieren  finden  sich  diese  Erscheinungen  in  sehr  viel  geringerem 
Grade. 

Zweifellos  handelt  es  sich  bei  dieser  Ohmekrose  um  eine 
Lichtwirkung,  da  aber  Harmalin,  Chinolinrot  und  Phosphin  keine 
Ohrnekrose  hervorrufen,  wohl  nicht  um  eine  Fluorescenzwirkung. 
Wahrscheinlich  werden  vielmehr  durch  das  injicierte  Eosin  mehr 
sich  in  Wärme  umsetzende  Strahlen  absorbiert  und  dadurch  die 
Ohren  einfach  verbrannt.  Allerdings  will  ich  der  Vollständigkeit 
halber  erwähnen,  dafs  das  Eosin  bei  den  Fluorescenzwirkungen 
auf  Paramäcien  unter  den  fluorescierenden  Körpern  die  stärksten 
Lichtwirkungen  gezeigt  hat. 

Bei  anderen  Tieren  als  Mftasen  war  diese  Ohmekrose  nicht  zn  erzeugen. 
Zn  diesem  Zwecke  worden  sechs  Meerschweinchen  von  350—430  g  Gewicht 
1,0  ccm  Eosin  4 :  100  and  1,0—5,0  ccm  Eosin  1 :  50  injiciert  nnd  die  Tiere  stark 
belichtet  (Februar,  März  1900),  ohne  dafs  etwas  ähnliches  anftrat,  obwohl 
zweifellos  das  Licht  das  Fell  der  weifsen  Meerschweinchen  durchdringt 
Bringt  man  nämlich  Paramäcien  in  Glasröhrchen  mit  Eosin  1 :  4000  unter  die 
Haut  eines  belichteten  Meerschweinchens,  so  gehen  die  Paramäcien  in  etwa 
einer  Stunde  zu  Grunde.  Dagegen  bekamen  fast  alle  und  zwar  auch  die  im 
Dunkeln  gehaltenen  Tiere  meist  an  den  tiefsten  Stellen  des  Leibes  nach 
drei  bis  sechs  Tagen  kleine,  rundliche  Löcher,  die  aussahen,  als  ob  sie  bald 
wieder  heilen  würden.  Plötzlich  aber  vergröfserten  sich  dieselben,  einmal 
mit  gleichzeitigem  Übergang  zur  feuchten  Nekrose,  bei  einem  anderen  Tiere 
wurde  sogar  eine  ausgedehnte  flautablösung  beobachtet  Es  scheinen  also 
Meerschweinchen  gegen  Eosin  empfindlich  zu  sein,  so  daCs  man  auch  beim 
Menschen  Injektionen  von  Eosin  nur  mit  Vorsicht  machen  dürfte.  Grofse 
Mengen  von  Eosin  wurden  ferner  unter  Belichtung  Tauben  injiciert  Eine 
Taube  erhielt  innerhalb  fünf  Tagen  7,0  ccm  Eosin  4 :  100,  eine  zweite  an 
einem  Tage  6,0  ccm  Eosin  4 :  100,   eine  dritte  3,0  ccm  davon.    Die  zweite 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr   Oßkar  Raab.  27 

starb  am  zweiten  Tage,  die  übrigen  blieben  gesund  und  obne  Nekrosen.  Auch 
Hähnen  wurden  ohne  Erfolg  grofse  Mengen  Eosin  injiciert. 

Weiterhin  habe  ich  noch  eine  gröfsere  Zahl  Versuche  über 
Fluorescenzwirkungen  und  Lichtwiikungen  auf  Bakterien  gemacht; 
da  es  aber  dabei  ans  technischen  Gründen  nicht  möglich  war, 
eine  einwandsfreie  physikalische  Basis  zu  finden,  so  können  die- 
selben vor  der  Hand  nicht  verwertet  werden.  Die  früher  erhal- 
tenen Resultate,  wie  sie  im  Anfang  angeführt  sind,  erweitern 
sich  demnach  folgendermalsen : 

I.  Chinolinrot-  und  Harmalinlösungen  (Eosin) 
zeigen  gegenüberParamäcium  caudat.  dieselbe 
Fluorescenzwirkung  wie  Akridin  und  Phos- 
phin.  Die  nicht  fluorescierenden  Fuchsin-  und 
Krystallviolettlösungen  werden  in  ihrer  Wir- 
kung auch  nicht  durch  das  Licht  beeinflufst. 
Diese  Resultate  decken  sich  vollkommen  mit 
den  früheren. 
IL  Die  früher  auf  Grund  theoretischer  Erwägung 
ausgesprochene  Vermutung,  dafs  auch  die 
Fluorescenzerzeugung  an  und  für  sich  un- 
schädlich ist,  erweisen  die  Versuche  mit  dem 
Äsculin  als  richtig. 
in.  Sonnenlicht  vermag  bei  Mäusen  lokale  Ne- 
krosen der  Ohren  zu  erzeugen,  wenn  man  den- 
selben vorher  Eosin  injiciert. 


Auch  am  Schlüsse  dieser  Arbeit  habe  ich  wiederholt  meinem 
hochverehrten  früheren  Lehrer  Herrn  Prof.  Dr.  v.  Tappeiner, 
sowie  seinem  Assistenten  Herrn  Privatdocenten  Dr.  Jodlbauer 
meinen  herzlichsten  Dank  für  die  stetige,  überaus  wertvolle 
Unterstützung  auszudrücken,  die  mir  von  ihrer  Seite  zu  Teil 
geworden  ist. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Die  Bedeutung  des  Glossopharyngens  fttr  die  Innerration 
des  Wiederkanaktes. 

Von 
Emil  Kr&ger,  Tierarzt  in  Lobsens. 

(Aus  dem  Hallerianam  za  Bern.) 

Der  Zungenschlundkopf  nerv  vereinigtin  sich  fast  alle  Wirkungs- 
arten, die  man  bei  Nerven  gefunden  hat.  Es  sind  ihm  motorische 
Funktionen  zugesehrieben  worden,  sodann  direkte  sekretorische 
und  die  Sekretion  reflektorisch  anregende  Fasern,  demnach  zentri- 
petal leitende  Reflexerregungen,  Hemmungswirkungen  im  Gebiete 
des  nervösen  Schluckmechanismus  und  der  Atmungsauslösungen, 
ebenso  im  Gebiete  des  Gefäfsnervenzentrums  und  der  den  Puls  re- 
gulierenden Nervenkeme.  Sodann  vermittelt  er  als  Sinnesnerv 
zum  guten  Teile  die  Geschmacksempfindungen.  S.  Meltzer 
verdanken  wir  die  Kenntnis  der  Beziehungen  des  Glossopharyn- 
geus  zum  Schluckakte,  M.  Marckwald  diejenige  zur  Atem- 
innervation. 

Nachdem  die  Bedeutung  dieses  mächtigen  Nerven  zu  der 
Schluckbewegung  festgestellt  worden  war,  fehlte  die  Kenntnis 
seiner  Wirkungen  beim  Wiederkauen.  Hierfür  war  seine  Funktion 
um  so  wichtiger  zu  erachten,  da  sein  Wert  als  Hemmungsnerv 
ihn  für  das  Erbrechen  unentbehrlich  erscheinen  liefs. 

Ich  habe  daher  auf  Rat  des  Herrn  Prof.  Dr.  Kronecker 
bei  Schafen  den  Einflufs  des  N.  glossopharyngeus  auf  das  Wieder- 
kauen zu  erforschen  versucht. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Die  Bedeatnng  des  GlosBophaiyngeas  etc.    Von  £.  Erflger.  29 

Zuvor  erschien  es  geboten,  die  nicht  übereinstimmeudeu 
Angaben  früherer  Forscher  über  die  mannigfachen  Funktionen 
des  Zungenschlundkopfnerven  zu  prüfen. 

Albrecht  V.  Haller  beschreibt  den  Verlauf  des  Glossopha- 
ryngeus  und  läfst  ihn  zu  dem  M.  stylohyoideus  und  M.  biventer, 
femer  zu  den  Pharynxmuskeln  regellos  Fasern  schicken.  Ver- 
bindungen des  eben  erwähnten  Nerven  mit  dem  N.  trigeminus 
und  N.  hypoglossus  konnte  er  nicht  bestätigen.  Als  Geschmacks- 
nerv sieht  er  den  N.  lingualis  nervi  quinti  an,  weil  dieser  allein 
zu  der  Spitze  der  Zunge  gelangt,  woselbst  die  schärfste  Geschmacks- 
empfindung lokalisiert  sei.  Der  neunte  Nerv  (Hypoglossus)  endige 
viel  früher.  Vom  Quintus  allein  habe  er  Fäserchen  bis  in  die 
Papillen  verfolgen  können. 

Volkmann  gibt  in  seinem  Artikel  > Nervenphysiologie c 
des  Wagnerschen  Handwörterbuches  der  Physiologie  vom 
Jahre  1844  Bd.  H.  S.  583  folgende  knappe  Beschreibung  der 
Funktionen  des  Zungenschlundkopfnerven:  »Der  Zungenschlund- 
kopfnerv  entspringt  mit  zwei  Wurzeln,  deren  stärkere  noch  vor 
Austritt  aus  der  Schädelhöhle  ein  Ganglion  bildet.  Dieses  nach 
Ehrenritter  benannte  Ganglion  gab  Anlafs,  den  Bellschen  Lehr- 
satz auf  den  Glossopharyngeus  anzuwenden,  und  die  durch  den 
Knoten  setzende  Wurzel  als  sensibel  zu  betrachten.  Diese  Be- 
trachtungsweise ist  schon  deshalb  unzulässig,  weil  auch  die  zweite 
dünnere  Wurzel  durch  ein  GangUon  hindurchtritt,  durch  das 
Ganglion  petrosum.  Ich  habe  mich  durch  wiederholte  mikro- 
skopische Untersuchungen,  besonders  beim  Kalbe,  überzeugt,  dafs 
alle  Wurzelfäden  des  Zungenschlundnerven  entweder  durch  das 
eine  oder  das  andere  dieser  Ganglien,  die  übrigens  oft  ver- 
schmelzen, hindurchtreten. 

Reizung  der  kleineren  Wurzel  bewegt  den  M.  constrictor 
faudum  medius  und  stylopharyngeus  auch  nach  Wegnahme 
der  Medulla  oblongata.  Hierauf  beschränkt  sich  die  motorische 
Wirkung  des  neunten  Paares.  Die  Sensibilität  desselben  wurde 
von  Panizza  in  Zweifel  gezogen,  weil  er  bei  Durchschneidung 
des  Nerven  keine  Schmerzenszeichen  bemerkte.  Valentin, 
Alkok    und    Reid    dagegen   versichern,    solche    gesehen   zu 


Digitized  by  VjOOQIC 


30  I^ie  BedeataDg  des  Glossopharyngeus  etc. 

haben,  und  Long  et  behauptet,  dafs  Durchschneidung  des  Glosso- 
pharyngeus  das  Gefühlsvermögen  im  hinteren  Dritteile  der  Zunge, 
in  den  Gaumenbögen  und  einem  Teile  des  Schlundes  vernichte. 
Ich  habe  Grund,  diese  Angaben  für  richtig  zu  halten,  da  nach 
meinen  Untersuchungen  nach  Durchschneidung  des  neunten 
Paares  in  der  Schädelhöhle  die  Reizbarkeit  derselben  Teile  für 
reflecto-motorische  Erscheinung  aufhörte,  die  nach  Durchschnei- 
dung des  Quintus  fortgedauert  hatte. 

Panizza  glaubt  auf  dem  Wege  der  Vivisektion  gefunden 
zu  haben,  dafs  der  Zungenast  des  neunten  Paares  ausschliefslich 
den  Geschmack  vermittle,  und  Wagner,  Valentin,  M.Hall, 
Stansky,  Stannius  und  Stamm  bestätigen  nach  ihren  Er- 
fahrungen diese  Ansicht.  Dagegen  haben  Magendie,  Mayo, 
Müller,  Reid,  Lisfranc  und  Longet  dem  Zungenaste  des 
fünften  Paares,  wo  nicht,  ausschliefslich  doch  teilweise  die  Funk- 
tion des  Schmeckens  zugesprochen.  Nach  dem,  was  ich  bei 
Bidder  zu  sehen  Gelegenheit  hatte,  würde  ich  die  Vivisektion 
wenigstens  nicht  für  einen  entscheidenden  Beweis  zu  Gunsten 
Panizzas  anzusehen  wagen«. 

He  nie  sagt,  dafs  der  Glossopharyngeus  durch  Äste,  welche 
vom  Ganglion  petrosum  aus-  oder  eingehen,  mit  dem  Trigeminus, 
Facialis,  Vagus,  sowie  mit  dem  caro tischen  Geflechte  des  Sym- 
pathicus  anastomosiert.  Der  Ramus  pharyngeus  gesellt  sich  zu 
Asten  des  Vagus  und  Sympathicus ;  denen  er  den  Plexus  pharyn- 
geus bilden  helfe.  Einen  etwas  stärkeren  Ast  gebe  er  dem  M 
stylopharyngeus,  den  er  mit  dem  gröfsten  Teil  seiner  Fasern 
nur  durchbohre,  um  im  Pharynx  zu  endigen.  Oberhalb  dieses 
Nerven  gehen  einige  feine  Fäden  aus  dem  konvexen  Rande  des 
Stammes  gleichfalls  zum  Pharynx.  Aufserdem  sende  er  2 — 3  Nervi 
tonsillares  in  die  RachensQhleimhaut.  Über  die  Geschmacks- 
energie der  Hauptmasse  des  Zungenastes  könnte  kein  Zweifel 
bestehen.  Die  Mehrzahl  der  Rachen-  und  Pharynxäste  seien 
durch  die  Muskelfasern  bis  zur  Schleimhaut  zu  verfolgen,  also 
zentripetal.  Es  liege  die  Vermutung  nahe,  dafs  sie  in  ihren 
Eigenschaften  den  in  die  Zunge  ausstrahlenden  Fasern  verwandt 
seien,  also  dem  Geschmackssinne  dienen.     Die  Schmeckfähigkeit 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Emil  Krüger.  31 

der  Seitenteile  des  weichen  Gaumens  und  der  arcus  glosso-palatiui 
lasse  sich  wohl  auf  Rechnung  von  Glossopharyngeuszweigen 
bringen,  ebenso  die  Anwesenheit  der  Geschmackskolben  auf  der 
unteren  Fläche  der  Epiglottis.  Wie  weit  er  sich  vor  den  wali- 
förmigen  Papillen  auf  dem  Zungenrücken  erstrecke  und  wie  die 
Grenze  zwischen  seinem  Gebiete  und  dem  der  Geschmacksfasem 
des  N.  lingualis  Trigemini  verlaufe,  sei  nicht  genau  festzustellen. 
Die  Eontraktionen,  welche  auf  Reizung  des  Stammes  unterhalb 
des  Ganglion  petrosum  erfolgen,  liefsen  sich  auf  motorische 
Fasern  beziehen,  die  der  Facialis  oder  Vagus  zuführe. 

f]ine  sehr  gute  anatomische  Beschreibung  des  Glossopharyn- 
geus  hat  Jakob  in  seiner  preisgekrönten  Arbeit  »Die  Verbreitung 
des  Glossopharyngeus  im  Schlundkopfe  und  in  der  Zunge  c  ge- 
liefert. Nach  diesem  Autor  gibt  der  Zungenschlundkopfnerv 
schon  während  seines  Laufes  durch  das  Foramen  jugulare  den 
R.  tympanicus  ab,  geht  eine  Verbindung  mit  einem  Faden  vom 
Facialis,  sowie  mit  dem  Vagus  und  einem  Aste  vom  oberen 
Ende  des  Ganglion  sympathicum  ein,  gibt  nach  seinem  Austritt 
aus  dem  Foramen  Fäden  an  den  hinteren  Bauch  des  M.  diga- 
stricus  und  M.  stylohyoideus  ab  und  teilt  sich  dann  bald  in  den 
R.  lingualis  und  R.  pharyngeus;  letzterer  entsendet  einige  Fasern 
in  die  Bahn  des  N.  pharyngeus  superior  Vagi  (rückläufige  Fasern), 
verbindet  sich  dann  mit  dem  R.  pharyngeus  superior  Vagi  und 
beide  gehen  dann  vereint  bis  zum  Schlund;  dort  trennen  sie 
sich,  um  sich  in  schlingenförmigen  Anastomosen  zu  verbinden, 
aus  welchen  die  zahlreichen  Äste  zur  Muskulatur,  zur  Schleim- 
haut und  zu  den  Drüsen  gehen;  die  untersten  Äste  verbinden 
sich  mit  denen  des  Ramus  pharyngeus  inferior  N.  Vagi.  Aus 
der  vom  Verfasser  beigegebenen  Figur  ist  ersichtlich,  dals  er 
meint,  die  benachbarten  Zwpige  des  R.  pharyngeus  superior  und 
des  R.  pharyngeus  inferior  Vagi  gehen  Anastomosen  ein.  Über 
die  Verbindung  des  R.  lingualis  Quinti  sagt  er,  dafs  sie  über 
1  cm  lang  Fäden  austauschen  und  dafs  die  Zweige,  welche  an 
dem  Grenzgebiete  beider  Nerven  an  die  Schleimhaut  gelangen, 
von  Fasern  beider  Nerven  gebildet  werden.   Hierin  glaubt  er  den 


Digitized  by  VjOOQIC 


32  l^ie  ßedeatung  des  GloBSopharnyg^eus  etc. 

Beweis  zu  finden,  dafs  der  Glossopharyngeus  nicht  bis  zur  Zungen- 
spitze läuft. 

Nach  der  Beschreibung  von  Schwalbe  verlälst  der  Glosso- 
pharyngeus die  MeduUa  oblongata  dorsalwärts  von  der  Olive 
mit  5 — 6  Fäden,  die  sich  dann  bald  zu  einem  vorderen  kleineren 
und  einem  hinteren  gröfseren  Bündel,  »den  Wurzeln  des  neunten 
Gehirnnerven«,  vereinigen  und  die  Schädelhöhle  durch  das  Foramen 
jugulare  mit  dem  Vagus  und  Accessorius  verlassen,  von  denen 
sie  durch  einen  Streifen  der  Dura  mater  getrennt  sind.  Hinter 
dem  Ganglion  petrosum  vereinigen  sie  sich  zu  einem  Stamme. 
Es  ist  noch  nicht  sicher  konstatiert,  ob  sämtliche  Fasern  des 
Glossopharyngeus  das  Ganglion  durchsetzen,  oder  nur  das  gröfsere 
hintere  Bündel  (Arnold).  Das  Ganglion  petrosum  entspricht 
zweifellos  einem  Spinalganglion.  Raub  er  hält  es  dagegen  für 
ein  sympathisches  Ganglion  des  Kopfes. 

Der  Zungenschlundkopfnerv  geht  Verbindungen  ein  mit  den 
Bahnen  des  Facialis,  Vagus  und  Sympathicus,  sendet  Zweige 
zur  Schleimhaut  des  mittleren  Ohres,  zum  Pharynx,  zur  Tonsille 
und  zum  Gaumensegel  und  endet  als  wesentlicher  Geschmacks- 
nerv im  hinteren  Teile  der  Zunge.  Die  meisten  dieser  Fasern 
sind  unzweifelhaft  sensibler  Natur.  Motorische  Fasern  sind  von 
Volkmann  und  Hein  für  den  Musculus  stylopharyngeus  nach- 
gewiesen, doch  ist  es  möglich,  dafs  sie  ihm  aus  einer  anderen 
Quelle  zugeführt  werden. 

Gl.  Bernard  erklärt  den  Glossopharyngeus  für  den  alleinigen 
Geschmacksnerven,  da  nach  seiner  Meinung  die  Schmeckfasem 
des  Ramus  lingualis  N.  trigemini  ebenfalls  aus  der  Bahn  des 
Glossopharyngeus  stammen,  wogegen  Schiff  behauptet,  dafs 
der  lingualis  trigemini  selbst  Geschmacksfasem  führe. 

Joh.  Müller,  Gurlt  und  Kornfeld  kamen  auf  Grund 
ihrer,  im  Sommer  1836  in  der  Tierarzneischule  zu  Berlin  ange- 
stellten Versuche  zu  der  Überzeugung,  dals  der  Zungenschlund- 
kopfnerv nicht  den  Geschmack  vermittle,  da  Tiere  nach  voll- 
ständiger Durchschneidung  desselben  auf  beiden  Seiten  noch 
Geschmacksempfindung  erkennen  Uefsen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Emil  Krüger.  33 

W.  Sandmeyer  suchte  zwischen  den  Angaben  älterer 
Autoren,  besonders  von  Vintschgau  und  Hönigschmied, 
denen  zufolge  nach  Durchschneidung  des  Glossopharyngeus  die 
Scbmeckbecher  schwinden  und  den  Befunden  Baginskys,  der 
einen  solchen  Zusammenhang  nicht  konstatieren  konnte,  durch 
Versuche  zu  entscheiden,  indem  er  Kaninchen  auf  einer  oder 
beiden  Seiten  den  Glossopharyngeus,  in  der  Höhe  des  grofsen 
Zungenbeinhorns,  durchschnitt.  Nach  vier  Tagen  seien  die  Ge- 
schmacksknospen verkleinert,  nach  27  Tagen  seien  sie  nicht  mehr 
zu  finden  gewesen. 

Feodor  Krause  teilt  einige  Fälle  mit,  in  denen  an  Menschen 
das  Ganglion  Gasseri  entfernt  worden  war.  Die  Geschmacks- 
empfindung sei  bei  den  einzelnen  Kranken  verschieden  ausge- 
fallen, doch  gehe  aus  den  Befunden  hervoi,  dafs  der  N.  trige- 
minus  Fasern  enthalte,  welche  die  Geschmacksempfindung  für 
einzelne  Qualitäten,  hauptsächlich  für  süfs,  sauer  und  salzig 
vermitteln,  und  dafs  diese  Fasern  sich  in  der  Zungenspitze  und 
in  den  vorderen  zwei  Dritteln  des  Seitenrandes  verteilen. 

Halb  an  berichtet  über  zwei  Fälle,  in  denen  bei  der  ünter- 
kieferresektion  der  R.  lingualis  einer  Seite  durchschnitten  worden 
war.  Nach  der  Operation  fehlten:  Tastgefühl  und  Geschmacks- 
empfindung auf  den  vorderen  Teilen  der  Zunge  bis  zu  den  um- 
wallten Papillen. 

RoUett  hat  bemerkt,  dafs,  wenn  er  Ätherdämpfe  durch  die 
Nase  einzog,  er  eine  Bitterempfindung  an  der  Zungenbasis  und 
am  weichen  Gaumen  hatte. 

D.  P.  Hänig  kam  durch  Untersuchungen  unter  Wundts 
Leitung  im  Leipziger  psychologischen  Institute  u.  a.  zu  folgenden 
uns  interessierenden  Sätzen: 

>1.  Bitter  wird  an  allen  Punkten  der  Zungengeschmackszone 

empfunden,  aber  in  verschiedenen  Intensitätsgraden. 
2.  Das  physiologischperipherisehe  Maximum  der  Sensibilität 
für  Bitter  befindet  sich  im  Bezirke  der  Pap.  vall.  und  Pap. 
foliatae,   das  Minimum  an  der  Zungenspitze  und  den  ihr 
unmittelbar  benachbarten  Randgebieten. 

Zcttidiillt  für  Biologie.    Bd.  XLIV.    N.  F.  XXVI.  3 


Digitized  by  VjOOQIC 


34  i^ie  BedeutuDg  des  Glossopharyngeus  etc. 

3.  Die  Perceptionsfähigkeit  für  Bitter  nimmt  von  der  Region 
der  Pap.  vall.  bis  zur  Zungenspitze  anfangs  plötzlich,  dann 
allmählich  ab;  hingegen  von  der  äufseren  zur  inneren 
Grenze  der  Geschmackszone  verringert  sie  sich  stetig,  c 

Nach  meinen  Untersuchungen  über  den  Verlauf  des  N.  Glosso- 
pharyngeus  kann  ich  nur  die  Angaben  Jakobs  bestätigen,  haupt- 
sächlich auch  darin,  dafs  der  gröfste  Teil  der  Fasern  des  Ramus 
pharyngeus  vom  neunten  Nerven  die  Muskulatur  des  Pharynx 
durchbohrt   und   sich  in  der  Schlundkopfschleimhaut   verbreitet. 

Einige  Physiologen  —  Panizza,  Reid,  Longet,  Biffi  e 
Morganti  —  glaubten  dem  Zungenschlundkopfnerven  auf  Grund 
ihrer  an  Hunden,  Katzen  und  Kaninchen  vorgenommenen  Ex- 
perimente jede  motorische  Eigenschaft  absprechen  zu  müssen. 
Andere,  wie  J.  Müller,  Volkmann,  Hein,  liielten  ihn  für 
einen  gemischten  Nerven. 

Auf  Grund  unserer  besseren  Kenntnisse  von  der  Schluck- 
bewegung und  deren  Innervation  habe  ich  die  Funktion  des 
Glossopharyngeus  aufs  neue  nach  verschiedenen  Richtungen  ge- 
prüft. 

Zu  diesem  Zwecke  wurde  eben  geschlachteten  Schafen  die 
Schädelhöhle  geöffnet  und  das  Gehirn  von  der  Stirnseite  her 
aufgehoben.  Dann  durchschnitt  ich  alle  Hirnnerven  bis  zum 
neunten  Paare.  Als  die  noch  mit  dem  Gehirn  in  Zusammenhang 
stehenden  Glossopharyngeuswurzeln  mit  intermittierenden  Induk- 
tionsströmen durch  den  magnet- elektrischen  Rotationsapparat 
(Stoehrer)  einige  Sekunden  lang  gereizt  wurden,  zuckten  der 
M.  Stylopharyngeus  und  der  M.  constrictor  pharyngis  medius 
ganz  kurz,  trotz  dauernder  Reizung.  Mechanische  Reize  lösten 
gleichfalls  kurze  Zuckungen  aus.  Gleichen  Effekt  erhielten  wir 
durch  Tetanisieren  des  abgetrennten  Nervenstumpfes  in  der 
Schädelhöhle.  Wenn  wir  den  Nerv  nach  seinem  Austritte  aus 
dem  foramen  jugulare  reizten,  so  traten  stärkere  und  anhalten- 
dere Kontraktionen  in  den  zugehörigen  Muskeln  ein. 

Wenn  der  Vagusstamm  in  der  Schädelhöhle  tetanisiert  wurde, 
so  blieben  die  Muskeln  des  Pharynx  und  des  Ösophagus  zusammen- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Emil  Krüger.  35 

gezogen,  solange  der  Reiz  dauerte,  dabei  wurde  durch  kombinierte 
Kontraktion  der  Längs-  und  Ringmuskulatur  die  Speiseröhren- 
schleimbaut  am  kardialen  Ende  vorgestülpt. 

Bei  Hunden  und  Kaninchen  fanden  wir  die  gleichen  Er- 
scheinungen. Der  gereizte  Vagus  verkürzte  den  Ösophagus, 
welcher  die  Kardia  kräftig  aufwärts  zog. 

Der  Glossopharyngeus  erwies  sich  auch  schmerzerregend. 
Während  man  ihn  durchschnitt,  zuckten  die  Tiere  (Kaninchen, 
Hunde,  Schafe),  obgleich  sie  narkotisiert  waren.  Doch  erwies 
sich  der  Vagus  viel  empfindlicher  als  der  Glossopharyngeus. 

Immerhin  ist  der  Nerv  für  die  oben  angegebenen  Funktionen 
unverhältnismäfsig  dick.  Wie  oben  erwähnt,  fand  Jakob,  was 
ich  bestätigen  konnte,  dafs  viele  Aste  die  Pharynxmuskulatur 
durchbohren  und  sich  in  der  Schleimhaut  des  Schlundkopfes 
verbreiten.  Mit  Recht  fragt  man  sich  da,  was  sollen  alle  diese 
Verzweigungen  in  der  Schlundkopfschleimhaut?  Dieselbe  ist, 
wie  wir  aus  eigener  Erfahrung  wissen,  fast  gefühllos,  höchstens 
schmerzempfindUch.  Auch  erkennt  man  beim  Abschlucken  eines 
Gegenstandes  nicht  dessen  Form,  sondern  man  hat  nur  das  Ge- 
fühl des  Kratzens,  wenn  derselbe  scharfe  Kanten  oder  Ecken 
hat.  Zu  den  wenigen  Drüsen  des  Pharynx  können  auch  nicht 
viel  Nervenzweige  gehen. 

Wenn  man  nun  in  Betracht  zieht,  dafs  der  N.  glossopha- 
ryngeus als  Hemmungsnerv  der  Schluckbewegung  und  der  Atem- 
bewegung dient,  wie  S.  Meltzer,  Wassilieff  und  M.  Marck- 
wald  gezeigt  haben,  so  mufs  man  die  Pharynxgeflechte  als  Cen- 
tn petal  leitende  Reflexnervenfasem  ansehen. 

Merkwürdig  ist,  dafs  in  den  mir  zugänglichen  Lehrbüchern 
der  Physiologie  der  Schluckmechanismus,  soweit  er  die  Dauer 
der  einzelnen  Schluckakte  betrifft,  falsch  dargestellt  worden  ist, 
obgleich  sich  die  Autoren  auf  die  Arbeiten  in  H.  K roneck ers 
Laboratorium  berufen. 

Während  die  alte  Lehre  den  Bissen,  nachdem  er  zum  Pha- 
rynx gelangt  war,  durch  die  Kontraktion  der  Konstriktoren  in 
den  Ösophagus  treiben  liefs  und  von  hier   in  den  Magen  durch 

die  Peristaltik,  d.  h.  durch  die  von  Stelle  zu  Stelle  fortschreitende 

3* 


Digitized  by  VjOOQIC 


36  ^ie  Bedeutung  des  Olossopharyngeos  etc. 

Kontraktion  der   Längs-   und  Ringmuskelfasern  des  Ösophagus, 
kann  man  jetzt  in  den  Lehrbüchern  lesen,   dafs  der  Bissen  in 
einem  Akte,  in  weniger  als  Vio  Sekunde  bis  >in  den  Magenc  hin- 
abgeschleudert werde.     In   Meltzers   Arbeit  (S.  333)  heifst  es 
aber:    > Jedenfalls   übersteigt   die   Dauer,    während   welcher   der 
Schluck  vom  Pharynx   bis   zu    den   tiefsten  Stellen    des 
Ösophagus   gelangt,    nicht   0,1  Sekundec.      Weiter  (S.    350): 
»Die  Auskultation   neben  dem  Schwertfortsatz,  also  neben  der 
Kardia,   lehrt:   erstens  mit  Wahrscheinlichkeit,  dafs  die  Kardia 
beim   Menschen  unter  normalen   Verhältnissen  geschlossen  ist; 
zweitens   mit   einiger  Sicherheit,    dafs   die  Schluckmasse   nicht 
unmittelbar    in    den    Magen    gespritzt    wird,    sondern 
normalerweise  oberhalb  der  Kardia  liegen  bleibt   und    erst   mit 
der  anlangenden    sogenannten  Peristaltik   weiterbefördert   wird.c 
Um  die  Dauer   der  einzelnen  Schluckakte  festzustellen,   hat  S. 
Meltzer  die  Kardiaregion  von  über  100  Menschen  auskultiert 
und   hat  sichergestellt,   dals  meistens  6 — 7  Sekunden  vergehen, 
bevor  die  geschluckte  Masse  in  den  Magen  gelangt.    Von  dieser 
Thatsache    kann   man   sich  sehr  leicht  überzeugen,   wenn  man 
einen  Menschen  einen  Schluck  Wasser  trinken  läfst,  ihm  das  Ab- 
schlucken   kommandiert,    während  man    die  Kardia  auskultiert. 
Etwa  6  Sekunden  nach  dem  Befehle  und  Schlucke  hört  man  das 
j  Durchpre  fsgeräusch  c . 

Um  die  Dauer  des  Schluckaktes  beim  Schafe  festzustellen, 
liefsen  wir  die  Versuchstiere  einige  Tage  ohne  Trinkwasser.  Als- 
dann wurden  sie  auf  einen  Tisch  gestellt  und  ihnen  Wasser  zum 
Trinken  vorgehalten.  Der  eine  Beobachter  markierte  das  Mo- 
ment des  Schluckbeginnes  (Kehlkopfhebung),  ein  anderer  be- 
horchte die  Kardia  und  gab  ein  Zeichen,  sobald  er  das  iDurch- 
prefsgeräuschc  hörte.  Ein  dritter  Beobachter  bestimmte  die 
Zeitintervalle.  Durch  diese  Untersuchungen  wurde  die  Dauer 
des  Schluckaktes  beim  Schafe  auf  2 — 3  Sekunden  festgestellt. 
Dies  ist  ein  wenig  länger  als  beim  Kaninchen.  Es  ist  bemerkens- 
wert, dafs  die  Schafe,  ebenso  wie  die  Kaninchen  und  alle  Wieder- 
käuer (Fürstenberg),  in  der  ganzen  Länge  des  Ösophagus 
quergestreifte  Muskeif aseni  haben. 


Digitized  by  VjOOQIC 


/ 


Von  Emil  Krüger.  3 


Um  die  Ausfallerscheinungen  kennen  zu  lernen,  durchschnitt 
ich  am  5.  Juli  1901  einem  Schafe  (das  mittels  400  ccm  47,5  proz. 
Alkohols  narkotisiert  war)  beide  Glossopharyngei.  Beim  Durch- 
schneiden des  Nerven  zuckte  das  Tier.  Einige  Stunden  nach 
der  Operation  starb  das  Tier  in  der  Narkose  au  Alkoholver- 
giftung. 

Für  Wiederkäuer  ist  Alkohol  ein  gutes  Narkoticum,  doch 
genügen  bereits  100 — 140  ccm  47,5  proz.  Alkohols,  um  ein  Schaf 
in  einen  2—3  Stunden  dauernden  Schlaf  zu  versetzen. 

Um  den  Zungenschlundkopfnerven  freizulegen,  sucht  man 
in  dem  Winkel  zwischen  Unterkieferast  und  Atlas  durch  Tasten 
mit  dem  Zeigefinger  den  Griffelfortsalz  des  Hinterhauptbeines. 
Auf  demselben  durchschneidet  man  die  Haut  und  führt  den 
Schnitt  in  der  Richtung  auf  die  Umbiegungsstelle  des  Unter- 
kieferastes bis  zur  V.  jugularis.  Hierbei  werden  einige  kleine 
Hautvenen  unterbunden  und  durchschnitten,  wonach  das  Ope- 
rationsfeld unblutig  bleibt.  Von  da  ab  wird  nur  mit  stumpfen 
Instrumenten  operiert  und  auch  mit  diesen  noch  sehr  vorsichtig, 
da  man  sonst  aus  den  sehr  vielen,  in  diesem  Winkel  Hegenden 
Gefäfsen,  Blutungen  bekommen  kann,  die  das  Aufsuchen  des 
Nerven  sehr  erschweren  oder  gar  unmöglich  machen.  Die  Ränder 
der  Haut  wie  das  Fettgewebe  werden  zur  Seite  gezogen.  Jetzt 
tritt  ein  roter  Muskel  ins  Gesichtsfeld,  der  vom  unteren  Ende  des 
GrifEelfortsatzes  des  Hinterhauptbeines  schräg  nach  unten,  vom 
und  aufsen  verläuft.  Dieser  (der  M.  digastricus  Maxillae  inferioris) 
wird  von  innen  her  mit  einem  breiten  krummen  Haken  nach 
vom  und  aufsen  gezogen.  Unter  demselben  bahnt  man  sich 
mit  zwei  Präpariemadeln  einen  Weg  zum  Foramen  lacemm,  in- 
dem man  das  Fettgewebe  zur  Seite  schiebt.  Bald  bemerkt  man 
einen  starken  Nerven,  der  durch  seinen  weifsen  Glanz  von  dem 
übrigen  Gewebe  absticht  und  in  einem  nach  vorn  offenen  Bogen 
zur  Zungengegend  zieht:  den  Nervus  hypoglossus.  Derselbe 
kreuzt  die  äufsere  Kopfarterie  dort,  wo  sich  dieselbe  in  die  äufsere 
und  innere  Kinnbackenarterie  teilt.  Medianwärts  von  der  äufseren 
Kinnbackenarterie  und  noch  näher  dem  Schädelgrunde  stöfst 
man  wiederum   auf   einen  Nerven,    der   einen  kleineren  Bogen 


Digitized  by  VjOOQIC 


38  ^*6  Bedeutung  des  Glossopharj'ngcus  etc. 

beschreibt  als  der  N.  hypoglossus  und  dünner  ist  als  derselbe. 
Dies  ist  der  N.  glossopharyngeus,  dessen  Stamm  sich  bald  in 
zwei  Aste  teilt.  Der  schwächere  ist  der  Ramus  pharyngeus,  der 
stärkere  hintere  Ast  wendet  sich  als  Ramus  lingualis  nach  vom 
zur  Zunge.  Man  durchschneidet  den  Nerv  möglichst  hoch  oben, 
bald  nach  seinem  Austritte  aus  dem  Foramen  lacerum,  um  sicher 
zu  sein,  dafs  der  Stamm  durchtrennt  wird,  bevor  er  Äste  abge- 
geben hat.  Die  Hautwunde  wird  durch  eine  fortlaufende  Naht 
geschlossen  und  mit  Jodoformkollodium  und  etwas  Watte  be- 
deckt. 

Ein  seit  14  Tagen  im  Institute  gefüttertes  Schaf,  welches  gut 
soff,  frafs  und  wiederkaute,  wurde  mit  140  ccm  47^2  proz.  Al- 
kohols narkotisiert,  hierauf  wurden  beide  Nn.  glossopharyngei 
freigelegt  und  v.  Base h- Lud  wigsche  Elektroden  unter  die  un- 
versehrten Nerven  geschoben.  Induktionsströme  von  400  Ein- 
heiten eines  graduierten  Schlittenapparates,  dessen  mit  3  Tauch- 
elementen bespannte  primäre  Rolle  mit  Drahtbündeln  versehen 
war,  dienten  zur  Reizung.  Solche  Ströme  spürte  ich  auf  der 
Zungenspitze  stark  prickeln,  deutlich  an  den  befeuchteten  Lippen, 
garnicht  an  der  befeuchteten  Fingerspitze  oder  dem  Handrücken. 
Die  so  gereizten  Nn.  glossopharyngei  hemmten  das  Schlucken 
von  ins  Maul  gegossenem  Wasser.  Bald  ermüdeten  die  Nerven, 
und  ins  Maul  gegossenes  Wasser  wurde  geschluckt.  Nach  diesem 
Versuche  wurden  beide  Nerven  durchschnitten,  wobei  das  Tier 
zuckte.  Die  Wunde  wurde  darauf  kunstgerecht  geschlossen.  Zwei 
Stunden  nach  Beendigung  der  Operation  wurde  das  Schaf  in  seinen 
Stall  gebracht,  wo  es  sofort  frisches  Gras  frafs,  aber  nur  in 
kleinsten  Quantitäten.  Das  Abschlucken  schien  ihm  Beschwerden 
zu  verursachen.  Sowohl  an  diesem  wie  an  dem  folgenden  Tage 
soff  das  Tier  oftmals  Wasser.  In  den  nächstfolgenden  Tagen, 
in  denen  die  Wunde  ohne  Eiterung  heilte,  wurde  das  Schaf 
sorgfältig  beobachtet.  Man  sah  es  Gras  fressen,  aber  nicht 
wiederkäuen.  Sechs  Tage  lang  nach  der  Operation  blieb  es 
ungewöhnlich  still  und  deprimiert.  Puls,  Atmungsfrequenz  und 
Rectaltemperatur  waren  normal,  letztere  betrug  gleich  derjenigen 
des  Vergleichsschafes  38,5 — 39®  C.     In  den   ersten  Tagen   nach 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Emil  Krüger.  39 

der  Operation  flofs  ihm  Speichel  aus  dem  Maule  und  Sehleim 
aus  der  Nase;  es  schluckte  öfters  ohne  Nahrungsaufnahme.  Am 
siebenten  Tage  nach  der  Operation  sahen  wir  das  Schaf  zum 
ersten  Male  wiederkäuen,  doch  ist  nicht  ausgeschlossen,  dafs  es 
schon  in  der  Nacht  wiedergekaut  hatte.  Die  Rejektion  des 
Bissens  geschah  unter  sehr  heftigen  Anstrengungen  der  Bauch- 
presse, wobei  das  Tier  den  Kopf  und  Hals  weit  vorstreckte. 
Öfters  trat  die  Bauchpresse  drei-  bis  viermal  in  Thätigkeit,  bevor 
der  Bissen  in  das  Maul  gelangte;  zuweilen  kam  der  zum  Wieder- 
kauen bestimmte  Ballen  überhaupt  nicht  bis  in  die  Maulhöhle, 
sondern  blieb  in  den  oberen  Teilen  des  Ösophagus  stecken  und 
wurde  dann  wieder  abgeschluckt.  Dabei  schüttelte  das  Tier  den 
Kopf  und  scharrte  öfters  mit  den  VorderfüTsen. 

Das  charakteristische  Aussehen  des  wiederkauenden  Schafes 
ist  durch  nebenstehende  Photographie  (Fig.  1)  fixiert  worden.  Der 
vorgestreckte  Kopf  läfst  erkennen,  wie  das  Schaf  sich  bemüht, 
das  Aufsteigen  des  Bissens  (der  bei  a  die  Haut  vorwölbt)  zu  er- 
leichtem. Auch  die  starke  Zusammenziehung  der  Bauchmuskeln 
ist  bei  b  bemerklich. 

Einem  anderen  Schafe  wurde  nur  der  N.  glossopharyngeus 
der  linken  Seite  durchschnitten.  Dasselbe  frais  noch  am  Tage 
der  Operation  und  kaute  am  nächsten  Tage  wieder.  Man  ge- 
wann dabei  den  Eindruck,  dafs  die  Bauchpresse  bei  der  Rejection 
des  Bissens  stärker  gebraucht  wurde  als  beim  normalen  Wieder- 
kauen. Auch  legte  es  sich  zum  Wiederkauen  gern  nieder.  Der 
Bissen  jedoch  blieb  niemals  wie  bei  Schaf  No.  1  im  Ösophagus 
stecken,  sondern  gelangte  regelmäfsig  in  die  Maulhöhle. 

Die  Prüfung  der  Geschmacksempfindung  beider  Tiere  erschien 
von  Interesse,  um  die  Beziehungen  des  Trigeminus  zum  Glosso- 
pharyngeus festzustellen. 

Bei  dem  Schafe  mit  dem  einseitig  durchtrennten  Glosso- 
pharyngeus konnte  festgestellt  werden,  dafs  es  Geschmack  für 
salzig,  süTs,  sauer  und  bitter  bewahrt  hatte. 

Das  Schaf,  dem  beide  Zungenschlundkopfnerven  durch- 
schnitten waren,  schmeckte  Kochsalz.  Es  frafs  gierig  davon 
zum  ersten  Male;  tags  darauf  verweigerte  es  die  Aufnahme.  Nach 


Digitized  by  VjOOQIC 


40  I^ie  Bedeutung  des  Glossoph&ryngeuB  etc. 

einigen  Tagen  nahm  es  wiederum  Salz.  Je  gröfser  die  Zeit- 
pausen waren,  in  denen  man  ihm  Salz  gab,  um  so  gieriger  frafs 
es  dasselbe.  Hiernach  ist  zu  schliefsen,  dafs  es  Salz  schmeckte. 
Mit  dargebotenem  Zucker  liefs  es  sich  locken.  Saccharin  nahm 
es  auch  gerne  und  drückte  sein  Wohlbehagen  durch  Kopfnicken 


Fig.  1. 

aus.  Den  Saft  von  Zitronen  schmeckte  es  ebenfalls,  verzog  da- 
bei die  Lippen,  leckte  aber  trotzdem  an  der  Schnittfläche  der 
Zitrone  und  frafs  deren  Körner.  Dagegen  hatte  es  für  das  Bit- 
tere keinen  Geschmack.  Man  konnte  ihm  eine  Iproz.  Strych- 
ninlösung  auf  die  Zunge  giefsen,  ebenso  Chininpulver  aufstreuen, 
ohne  dafs  es  dabei  Zeichen  einer  unangenehmen  Geschmacks- 
empfindung geäufsert  hätte.  Solche  Schmeckproben  habe  ich 
oft  mit  gleichem  Erfolge  an  diesem  Schafe  angestellt. 

Die  Sektion  beider  Schafe  (20  resp.  35  Tage  nach  der  Ope- 
ration) wurde  im  Beisein  der  Herren  Professoren  Dr.  Kronecker 
und  Dr.  Rubeli  von  mir  ausgeführt  und  ergab,  dafs  bei  Schaf 
No.  1  beide,  bei  Schaf  No.  2  der  Glossopharyngeus  der  linken 
Seite  durchschnitten  waren. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Emil  Krüger.  41 

Aus  den  Zungen  beider  Schafe  wurde  die  Region  der  Pap. 
circumvallatae  in  Längsstücken  herausgeschnitten  und  in  Flem- 
mingsche  Lösung  gelegt.  Ein  Teil  der  Präparate  wurde  im  Block 
gefärbt  mit  Hämatoxilin  Eosin,  resp.  Hämatoxilin  neutralem 
Karmin,  der  andere  Teil  der  Blöcke  wurde  in  Schnitten  (3 — ö/u) 
mit  Hämatoxilin ,  Pikrokarmin  und  Boraxkarmin  gefärbt.  In 
allen  umwallten  Papillen  des  Schafes  No.  1  und  denjenigen  der 
linken  Seite  des  Schafes  No.  2  waren  Geschmacksknospen  nicht 


Fig.  2.  Fig.  3. 

zu  finden,  während  dieselben  auf  der  rechten  Seite  bei  Schaf 
No.  2  in  grofser  Anzahl  sichtbar  waren.  In  der  ersten  der  zwei 
obenstehenden  Photographien  (Fig.  2)  sieht  man  die  Geschmacks- 
knospen deutlich  erhalten,  entsprechend  derjenigen  Zungen- 
hälfte, die  mit  den  Glossopharyngeuskemen  in  Verbindung  ge- 
blieben war. 

In  der  zweiten  Photographie  (Fig.  3),  welche  ein  Präparat 
der  von  den  Glossopharyngeuskemen  abgetrennten  Zunge  wieder- 
gibt, sieht  man  keine  Knospen  mehr. 

Hierdurch  ist  der  Beweis  gehefert,  dafs  beide  Zungenschlund- 
kopfnerven  durchtrennt  waren. 

Aus  diesen  Beobachtungen  ergibt  sich: 

1.  Der  Glossopharyngeus  begünstigt,  als  Hemmungsnerv  der 
Ösophaguskontraktion  und  der  Kardia,  die  Rejektion  des 
Bissens. 


Digitized  by  VjOOQIC 


42  I^ie  Bedeutung  des  GlossopharyugeuB  etc. 

2.  Die  vom  Glossopharyngeus  versorgten  Teile  der  Zungen- 
schleimhaut (namentlich  die  Papillae  circumvallatae)  ver- 
lieren nach  Durchschneidung  der  Nervenstämme,  dicht 
nach  ihrem  Austritte  aus  der  Schädelhöhle,  ihr  Sinnesepi- 
thel, und  damit  erlischt  auch  die  Geschmacksempfindung 
für  bittere  Stoffe. 


Zum  Schlüsse  sei  es  mir  gestattet,  Herrn  Prof.  Dr.  Kron- 
ecker, unter  dessen  Leitung  vorstehende  Abhandlung  entstanden 
ist,  für  dessen  wohlwollendes  Interesse  an  meiner  Arbeit  meinen 
wärmsten  Dank  auszusprechen,  ebenso  Herrn  Prof.  Dr.  Rubeli, 
unter  dessen  Anleitung  ich  die  Sektionen  der  Tiere  und  die 
histologischen  Untersuchungen  der  Geschmacksorgane  in  den 
Zungen  ausgeführt  habe. 


Litteratur. 

Arloing,  Application  de  la  möthode  graphique  k  T^tude  du  m^canisme 
de  la  d^glutition  chez  les  mammiföres  et  les  oiseaux.    Paris  1877. 

AI  dehoff  and  v.  Mering,  Über  den  EinflulB  des  Nervensystems 
auf  die  Funktionen  des  Magens.  Verhandl.  d.  Eongr.  f.  innere  Med.  1899, 
8.  332-335. 

B.  Baginsky,  Über  das  Verhalten  von  Nervenendorganen  nach  Durch- 
schneidung  der  zugehörigen  Nerven.    Virchows  Archiv  1894,  Bd.  137  S.  389. 

Claude  Bernard,  Le^ons  sur  la  physiol.  et  la  pathol.  du  systöme 
nerveux  1858,  t  H  p.  94. 

Bruckmüller,  Lehrb.  d.  Physiol.  f.  Tierärzte.  Herausgegeben  von 
Polansky.    Wien  1886. 

Biffi  e  Morganti,  Soi  nervi  della  lingua.  Richerqhe  anat  fisiol. 
(estratte  degli  Annali  universal!  di  medicina)  vol.  CXIX.   Milano  1846. 

Bidder,  Schmecken.  Wagners  Handwörterb.  d.  Physiol.  1846,  Bd.  2 
Abteil.  1  8.  1. 

Courtade  et  Guyon,  Contribution  ä  T^tude  de  Tinnervation  motrice 
de  Testomac.    Arch.  de  Physiol.  et  de  pathol.  g^n^r.  1899,  pp.  38—46. 
Colin,  Physiologie  comparöe.    Paris  1886. 

Flourens,  Exp^riences  sur  le  mäcanisme  de  la  rumination.  Paris  1844. 

Fürstenberg,  angeftlhrt  in  Gurlts  Lehrbuch. 

Gurlt,  Handb.  d.  vergleichenden  Anatomie  d.  Haussäugetiere.  Neu 
bearbeitet  von  Leisering  und  Müller.    Berlin  1873. 

Henle,  Anatomie  des  Menschen.    Braunschweig  1868. 

Hyrtl»  Lehibuch  des  Menschen.    Wien  1863. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Emil  Krüger.  43 

Hein,  Die  Nerven  des  Gaumensegels.  Müllers  Archiv  f.  d.  Pbysiol. 
1844,  S.  297  a.  ff. 

Halb  an,  Zur  Physiologie  der  Zungennerven.  Wiener  klin.  Rundschau 
1896,  No.  4. 

Harms,  Die  Rumination,  S.  28  u.  ff.  der  deutschen  Zeitschrift  für 
Tiermed.  und  vergleichenden  Pathol.  1877,  Bd.  3. 

V.  U aller,  Elementa  Physiologiae  corporis  humani.  T.  IV  p.  218  e  232, 
1762  und  T.  V  p.  42,  1763. 

D.  P.  Hänig,  Zur  Psychophysik  des  Geschmacksinnes.  Wundts  philo- 
sophische Studien.    1901,  Bd.  17  Heft  4. 

Jakob,  Die  Verbreitung  des  N.  glossopharyngeus  im  ßchlundkopfe 
und  in  der  Zunge.    München  1873. 

Kreidl,  Experimentelle  Untersuchungen  über  das  Wurzelgebiet  des 
N.  glossopharyngeus,  vagus,  accessorius  beim  Affen.    1898. 

Krause,  Die  Physiologie  des  Trigeminus,  nach  Untersuchungen  am 
Menschen,  bei  denen  das  Ganglion  Gasseri  entfernt  worden  ist.  Münchener 
med.  Wochenschr.  1895,  No.  26  u.  ff. 

Kronecker,  Die  Schluckbewegung.  Vortrag,  gehalten  in  der  Gesell- 
schaft f.  Heilkunde.    Deutsche  med.  Wochenschr.  1884,  No.  16^24. 

Kronecker  u.  Meltzer,  Die  Bedeutung  des  M.  mylohyoideus  für 
den  ersten  Akt  der  Schluckbewegung.  Verhandl.  d.  physiol.  Ges.  zu  Berlin 
1880,  No.  13. 

Kronecker,  D^glutition.  Dictionnaire  de  Physiol.  par  Charl.  Riebet 
Paris  1900. 

Kronecker  u.  Falk,  Über  den  Mechanismus  der  Schluckbewegung. 
Verhandl.  d.  physiol.  Ges.  zu  Berlin  1880,  No.  13.  du  Bois-Reymonds  Archiv 
1880,  8.  296. 

Kronecker  u.  Meltzer,  Über  den  Schluckmechanismus  und  dessen 
nervöse  Hemmungen.  Monatsber.  d.  kaiserl.  Akad.  d.  Wissensch.  zu  Berlin. 
24.  Januar  1881. 

Kronecker,  Über  den  Schluckakt  und  die  Rolle  der  Kardia  bei  dem- 
selben.   Verhandl.  d.  physiol.  Ges.  zu  Berlin  1881.  No.  17  u.  18. 

Kronecker  n.  Meltzer,  On  the Propagation  of  inhibitory  excitation 
in  the  medulla  oblongata.  Proceedings  of  the  Royal  Society.  18.  Okt.  1881, 
No.  216. 

Kronecker  u.  Meltzer,  Der  Schluckmechanismus,  seine  Erregung 
und  seine  Hemmung,  du  Bois-Reymonds  Archiv  1883.  Suppl.  E.  du  Bois- 
Reymond  gewidmet  S.  328. 

Krüger,  Emil,  La  fonction  du  nerf  glossopharyngien  dans  la  rumi- 
naüon.  Archives  Italiennes  de  Biologie.  T.  XXXVI  Fase.  HI,  1901.  Vor- 
läufige Mitteil,  übersetzt  aus  den  Rendiconti  della  R.  Accademia  dei  Lincei. 
20.  Okt.  1901. 

Landois,  Lehrb.  d.  Physiol.    Wien  u.  Leipzig  1885. 

Longet,  Traitä  de  Physiol.    Paris  1869.    T.  UI  p.  501. 

C.  Ludwig,  Lehrb.  der  Physiologie  des  Menschen.  Leipzig  u.  Heidel- 
berg 1858. 


Digitized  by  VjOOQIC 


44  ^io  Bedeatung  des  Glossopharyngeus  etc.    Von  £.  Krüger. 

Magendie,  Fonctions  et  maladies  da  syst,  nerveaz  1839,  t.  II  p.  293 
et  295. 

J.  Müller,  Garltu.  Kornfeld,  Physiologie  des  Glossopharyngens. 
Müllers  Archiv  f.  d.  Physiol.  1837,  8.  277. 

Montaalt,  Beobachtungen  an  einem  Patienten  mit  Atrophie  des  N. 
hypoglossQS  und  glossopharyngeus.   Müllers  Archiv  f.  d.  Physiol.  1834,  8.  130. 

J.  Mank,  Physiologie  des  Menschen  and  der  8äugetiere.   Berlin  1892. 

MoratetDoyon,  Physiologie.    Paris  1899,  T.  III  p.  419. 

J.  Müller,  Physiologie  da  Systeme  nerv.  Trad.  de  Joardan  I.,  p.  30, 
p.  107,  319.    1840. 

Meltzer,  Über  die  Vorgftnge  beim  8chlacken.  Verhandl.  d.  physiol. 
Ges.  zvL  Berlin,    du  Bois-Reymonds  Archiv  1880,  8.  446. 

Meltzer,    Schluckgeräusche.     Gentralbl.  f.  d.  med.  Wiss.  1883,  No.  1. 

Meltzer,  Zu  den  Schluckgeräuschen.  Berliner  klin.  Wochenschrift 
1884,  No.  30. 

V.  Opencbowsky,  Über  die  Innervation  der  Kardia  durch  die  Nn. 
pneumogastrici.    Gentralbl.  f.  d.  med.  Wiss.  1883,  No.  31. 

Obersteiner,  Anleitung  zum  Studium  des  Baues  der  nervösen 
Gentralorgane  im  gesunden  und  kranken  Zustande.    Leipzig  u.  Wien  1901. 

Remak,  Über  die  peripherischen  Ganglien  an  den  Nerven  desNahrungs 
rohres.    Müllers  Archiv  f.  d.  Physiol.  1858.  8.  189  n.  ff. 

Rüdinger,  Die  Anatomie  d.  menschlichen  Gehimnerven.   Stuttg.  1876. 

Rollett,  Beiträge  zur  Physiologie  des  Geruches,  des  Geschmackes^ 
der  Hantsiune  und  der  Sinne  im  allgemeinen.  Pflügers  Archiv  1899,  Bd.  74 
8.  383  u.  465. 

Florence  R.  Sabin,  A  model  of  the  medalla  oblongat,  pons  and  mid- 
brain  of  a  new-bom  Babe.  Johns  Hopkins  Hosp.  Reports  Vol.  IX  dedicated 
to  W.  H.  Welch,  1900. 

Sandmeier,  Über  das  Verhalten  der  Geschmacksknospen  nach  Darch- 
schneidung  des  Glossopharyngeus.  du  Bois-Reymonds  Archiv  1895,  3/4,  8.  269. 

Stannins,  Versuche  Über  die  Funktion  der  Zungennerven.  Müllers 
Archiv  f.  d.  Physiol.  1848,  8. 132  u.  ff. 

Schmidt-Mühlheim,  GrundriTs  der  Physiologie  der  Haussäugetiere. 
Leipzig  1879. 

Schwalbe,  Anatomie  der  Sinnesorgane.    Erlangen  1887. 

Tigerstedt,  Lehrb.  d.  Physiol.  d.  Menschen  1897/98. 

Valentin,  Physiologie  des  Menschen.  Braunschweig  1848,  Bd.  2  8. 679. 

V.  Vintschgau  u.  HOnigschmied,  Pflügers  Archiv  1876,  Bd.  14, 
1880,  Bd.  28. 

Volk  mann,  Wagners  Handwörterb.  d.  Physiol.  1884,  Bd.  2  8.583. 

Volkmann,  Über  die  motorischen  Wirkungen  der  Kopf-  und  Hals- 
nerven.   Müllers  Archiv  1840,  8.  488  u.  ff. 

Volkmann,  Die  Bewegungen  des  Atmens  und  des  Schluckens  mit 
Berücksichtigung  neurologischer  Streitfragen.  Müllers  Archiv  f.  d.  Physiol. 
1841,  8.  332  u.  ff. 

Weifs,  Specielle  Physiologie  für  Tierärzte  u.  Landwirte.    Stuttg.  1860. 


Digitized  by  VjOOQIC 


über  Antifermente. 

n. 

Zur  Frage,  weshalb  die  Wand  von  Magen  und  Darm 

während  des  Lebens  durch  die  proteoiytischen  Fermente  nicht 

angegriffen  wird. 

Von 

Ernst  Weinland. 

(Aas  dem  phynologiBchen  Institat  za  München.) 

In  meiner  ersten  Mitteilung^)  habe  ich  mitgeteilt,  dals  aus 
zerriebenem  Brei  von  Ascariden  sich  ein  Extrakt  und  aus 
diesem  weiter  durch  fraktionierte  Alkoholfälluug  eine  Substanz 
darstellen  läfst,  welche  totes  Gewebe  z.  B.  Fibrin  sowohl 
gegen  Pepsin  wie  gegen  Trypsin  zu  schützen  vermag. 

Es  lag  die  Frage  nahe,  ob  das  Verhojtep  im  Verdauung s- 
traktus  der  höheren  Tiere  ein  anal^Li  sei,  ob  auch  dort 
die  Unangreifbarkeit  der  Organe  von  der  Wirkung  ge- 
wisser Antifermente,  Antipepsin  und  Antitrypsin,  bedingt  sei. 

Das  Verfahren  zur  Gewinnung  der  Extrakte  war  dasselbe 
wie  bei  Ascaris.  Es  wurde  der  sorgfältig  gewaschene  obere  Teil 
des  Dünndarms  vom  Schwein,  sowie  die  abpräparierte  und  eben- 
falls gewaschene  Mucosa  des  Magens  desselben  Tieres  verwendet 
Dabei  erhielt  ich  schwach  alkalisch  reagierende,  gelbliche  bis 
rötliche  Säfte. 


1)  Zeitschr.  f.  Biol.  1902,  Bd.  44  8. 1. 


Digitized  by  VjOOQIC 


46  Über  ADtifermente. 

I.  Versuche  über  die  Antifermente  des  Darmes. 

Die  Versuche  versprachen,  die  einfacheren  zu  werden,  weil 
in  der  Mucosa  des  Dünndarms  kein  oder  fast  kein  proteolytisches 
Ferment  (Trypsin)  enthalten  ist.  Ich  konnte  deshalb  bei  meinen 
Versuchen  die  Extrakte  selbst  direkt  verwenden. 

Zunächst  ergab  sich,  dafs  die  Extrakte  (sowohl  das  erste 
wie  das  zweite,  unter  Zusatz  von  etwas  Kochsalzlösung  und 
Dinatriumphosphat  gewonnene,  Extrakt)  antipeptische  und 
antitryptische  Wirkung  besitzen.  Die  Mengenverhältnisse 
waren  dabei  10 — 20  ccm  Extrakt  auf  1  cg  Pepsin  bezw.  1 — 2  cg 
Pankreaspräparat.  Angesäuert  wurde  in  den  Pepsin  versuchen 
mit  Salzsäure,  so  dafs  die  Lösung  etwa  0,2%  Salzsäure  enthielt. 
In  den  Trypsinversuchen  wurde  eine  Sodalösung  zugesetzt,  so 
dafs  in  der  Lösung  0,3 — 0,6%  Soda  enthalten  waren. 

Die  Dauer  des  Fibrinschutzes  betrug  bei  Pepsinver- 
suchen bis  zu  vier  und  fünf  Tagen,  bei  Trypsinversuchen  bis 
zu  drei  Tagen.  Wurde  zu  wenig  von  dem  Extrakt  (bezw.  zu 
viel  Ferment)  zugesetzt,  so  verminderte  sie  sich  natürlicherweise 
auf  kürzere  Zeit,  z,  B.  einen  Tag  oder  auch  noch  kürzer. 

Liefs  ich  die  Säfte  bei  37  ®  einige  Zeit  stehen  (unter  Toluol), 
so  bildete  sich  in  denselben  eine  Ausfällung,  ebenso  wie  bei 
den  Ascarisextrakten.  Filtrierte  ich  von  diesem  Niederschlag  ab, 
so  erhielt  ich  ein  klares  gelbes  Filtrat,  welches  ebenfalls 
die  Antifermentwirkung  gegen  Pepsin  und  Trypsin  besals.  Da- 
bei zeigte  sich  in  Übereinstimmung  mit  den  Versuchen  an  As- 
caris,  dafs  das  zweite  Extrakt  wirksamer  war  als  das  erste. 

Ferner  fand  ich,  dafs  vermehrter  Zusatz  von  Soda 
(so  dafs  die  Lösung  1  %  Natriumcarbonat  enthielt)  den  Fibrin- 
schutz nicht  störe  (Dauer  desselben  z.  B.  über  vier  Tage).  Ich 
werde  bei  Besprechung  der  Versuche  mit  dem  Antiferment  des 
Magens  näher  auf  diesen  Befund  zurückkommen  (s.  S.  53). 

Höhere  Temperaturgrade  übten  eine  Schädigung  bezw. 
zerstörende  Wirkung  auf  die  im  Filtrat  enthaltenen  Antifermente, 
ebenso  wie  ich  dies  bei  dem  Antiferment  von  Ascaris  beob- 
achtet hatte: 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  E.  Weinland.  47 

30  ccm  des  Filtrats  10'  auf  80^  erhitzt,  wiesen  schon 
nach  2'  eine  sehr  reichhch  werdende  flockige  Koagulation  auf 
und  zeigten  bei  nachträglichem  Zusatz  von  Trypsin  (nach  dem 
Erkalten)  keine  erkennbare  antifermentative  Wirkung  mehr. 
Ein  zweiter  Versuch  wurde  mit  derselben  Lösung  in  völlig 
gleicher  Weise  angestellt,  dieselbe  jedoch  nur  auf  60®  erhitzt. 
Es  kam  zu  einer  Trübung  der  Lösung,  doch  war  diese  viel  un- 
bedeutender als  im  ersten  Versuche.  Die  antitryptische  Wirkung 
war  in  diesem  Fall  noch  vorhanden  (Fibrinschutz  über  zwei 
Tage),  wenn  auch  etwas  schwächer  als  bei  der  nicht  erwärmten 
Lösung  (Fibrinschutz  desselben  Filtrats  unter  denselben  Bedin- 
gungen über  vier  Tage). 

Der  oben  erwähnte  Niederschlag  wurde  abfiltriert,  mit 
Alkohol  und  Äther  gewaschen  und  im  Exsiccator  getrocknet. 
Mit  Wasser  versetzt,  löste  sich  derselbe  nur  mangelhaft.  Er  be- 
safs  nicht  nur  keine  antifermentative  (tryptischer  Versuch) 
Wirkung,  enthielt  vielmehr  selbst  Trypsin,  wie  zwei  Versuche 
lehrten,  in  denen  derselbe  (beim  ersten  und  zweiten  Extrakt), 
mit  Wasser  und  Sodalösung  versetzt,  zugesetztes  Fibrin  im  Ver- 
laufe einer  Nacht  zur  Lösung  brachte. 

Ich  habe  weiter  versucht,  die  wirksamen  Stoffe  aus 
der  Lösung  zu  isolieren.  Ich  verfuhr  dabei  ebenso  wie  bei 
den  Ascarisextrakten ,  indem  ich  mit  P/2  Volumina  absoluten 
Alkohols,  bezw.  der  entsprechenden  Menge  96proz.  Alkohols, 
ausfällte. 

Ich  erhielt  dabei  eine  starke  Ausfällung  »RH«,  dieselbe 
wurde  abfiltriert,  mit  Alkohol  und  Äther  gewaschen  und  über 
Schwefelsäure  getrocknet.  Die  weifsUchen  Lamellen  lösten  sich 
nur  schlecht  in  Wasser.  Ich  konnte  bei  einem  Versuch  mit  der 
ganzen  Menge,  die  ich  aus  einem  Extrakt  erhalten  hatte,  kein 
Antitrypsin  nachweisen  (Lösung  des  Fibrins  nach  Zusatz  von 
Trypsin  in  wenigen  Stunden).  Ebensowenig  gelang  es  mir 
anderseits  in  einem  zweiten  in  gleicher  Weise  gewonnenen 
iR  II €,  ein  tryptisches  Vermögen  auf  Fibrin  nachzuweisen. 

Das  alkoholische  klare  Filtrat,  welches  ich  von 
R  II  abfiltriert  hatte,  versetzte  ich  wiederum  mit   Alkohol 


Digitized  by  VjOOQIC 


46  über  Antifermenie. 

und  erhielt  dadijirch  eine  weifsliche  Trübung,  welche  sich 
allmählich  absetä^te.  Ich  filtrierte  diesen  Niederschlag  >R  III« 
ab,  wusch  ihn  mit  Alkohol  von  96%,  100%  und  Äther,  und 
trocknete  ihn  darauf  über  Schwefelsäure.  Das  so  erhaltene  weilse 
Pulver  löste  sich  leicht  in  Wasser,  schäumte  dabei  etwas  und 
zeigte  schwach  alkalische  Reaktion. 

Ich  erhielt  einmal  aus  48  ccm  erstes  Filtrat  0,11  g  des 
Pulvers.  Ein  zweites  Mal  aus  80  ccm  des  zweiten  Filtrats  0,68  g, 
also  beträchtlich  mehr. 

0,20  g  des  Pulvers  übten  bei  1  cg  Trjrpsin  schon  eine  un- 
zweifelhafte antitryptische  Wirkung  aus  (Fibrinschutz  über  einen 
Tag). 

Diese  Versuche  zeigen,  dafs  das  Antitrypsin  im  Darm 
des  höheren  Tieres  im  wesentlichen  dieselben  Eigen- 
schaften besitzt  wie  bei  Ascaris.  Es  läfst  sich  auf  die- 
selbe Weise  im  Extrakt  gewinnen  und  aus  demselben  mit  kon- 
zentriertem Alkohol  aus&llen  und  trocknen.  Es  ist  wie  jenes 
gegen  höhere  Temperaturen  empfindlich  \md  verliert  bei  der 
Isolierung  beträchtlich  an  seiner  Wirksamkeit. 

2.  Versuche  Ober  das  Antipepsin  des  Magens. 

Es  war  nach  den  Befunden  am  Darm  zu  vermuten,  dafs  im 
Magen  ähnliche  Verhältnisse  vorliegen  möchten. 

Hier  stellte  sich  der  Untersuchung  eine  Schwierigkeit 
entgegen.  In  dem  ausgeprefsten  Extrakt  des  Magens  war  ohne 
Zweifel  neben  dem  eventuellen  Antiferment  das  Ferment  selbst, 
das  Pepsin,  zu  erwarten  und  zwar  in  reichlicher  Menge. 
Thatsächlich  verdauten  auch  diese  Extrakte  (mit  Salzsäure  an- 
gesäuert), Fibrinfiocken.  Es  zeigte  sich  jedoch  schon  hierbei  eine 
gewisse  Besonderheit.  Das  Fibrin,  welches  unter  denselben  Be- 
dingungen, mit  reinem  Pepsin  (Merck)  und  Salzsäure  in  gleicher 
Menge  zusaumiengebracht,  stark  quillt,  quollindiesen  Fällen 
nicht,  kam  auch  nur  relativ  langsam  (Dauer  bis  zu  einem  Tag) 
zur  allmähUchen  Einschmelzung.  Natürlich  liels  sich  aber  hier- 
aus nichts  weiteres  entnehmen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  E.  WeinUnd.  49 

Ich  versuchte  deshalb,  ob  es,  entsprechend  den  Versuchen, 
die  ich  früher  über  Trennung  von  Antiferment  und  Ferment 
durch  fraktionierte  Alkoholfällung  gemacht  hatte,  nicht  möglich 
sei,  Pepsin  und  Antiferment  in  dem  Extrakt  zu  trennen. 

Es  gelang  mir,  durch  Fällung  mit  1^2  Volumina  Al- 
kohols einen  reichlichen  Niederschlag  zu  erhalten,  welcher 
das  Pepsin  enthielt.  Das  mit  diesem  Pepsinpräparat  und 
Salzsäure  versetzte  Fibrin  kam  unter  Quellung,  bei  genügen- 
dem Zusatz  des  Präparates,  in  verhältnismäfsig  kurzer  Zeit  zur 
Lösung,  zeigte  also  dieselben  Eigenschaften  wie  das  gewöhnliche 

Pepsin. 

Beispiel:  Versuch  I,  I.  Pressung,  I.  Niederschlag 

(weilses  Pulver)  0,03  g 

Wasser      ....  10  ccm 

Fibrin  (vom  Schwein) 

HCL 0,026  g 

30.  VI.  1902,    3V2  Uhr  mit  Toluol  versetzt,  quillt  sogleich, 

4^3  >  bis  auf  Reste  gelöst, 
6  >  völlig  gelöst. 
Fällte  ich  im  klaren  etwas  gelblichen  Filtrat  nochmals  mit 
zwei  Volumina  Alkohol  von  96%,  so  erhielt  ich  eine  weifsliche 
Trübung,  die  sich  im  Verlauf  von  etwa  24  Stunden  als  feines 
weifses  Pulver  zu  Boden  setzte.  (Nur  wenn  das  Extrakt  vor 
der  Behandlung  mit  Alkohol  einige  Tage  bei  Zimmertemperatur 
gestanden  hatte,  erhielt  ich  einen  etwas  anderen  Niederschlag. 
Derselbe  war  nunmehr  klebrig,  hatte  aber  seine  Wirksamkeit 
nicht  verloren.  Vielleicht  sind  hier  durch  die  Verdauungsfermente 
gebildete  Peptone  im  SpieP). 

1)  Die  Extrakte  reagierten  schwach  alkalisch.  Man  ist  deshalb  versacht, 
eine  solche  proteolytische  Wirkung  za  leugnen,  ein  Versuch  mit  Pepsin  ab- 
sol.  von  Merck  leigte  mir  jedoch,  dals  dieses  Prftparat  (0,02  g  auf  15  ccm 
Wasser)  Fibrin  in  alkalischer  Lösung  (0,05  g  Na,  CO,  =  0,8  Vo)  tinter  Quellung 
in  fünf  bis  sechs  Tagen  (bei  87  ^)  zu  lösen  vermag.  Ein  Kontrollversuch  mit 
Zusatz  von  Soda  allein  in  genau  gleicher  Menge  führte  zwar  ebenfalls  zur 
Quellnng,  aber  selbst  nach  einem  Monat  noch  nicht  zur  Lösung  des  Fibrins. 
Auf  die  Frage,  ob  diese  proteolytische  Wirkung  auf  das  Pepsin  oder  auf  ein 
diesem  beigemischtes  >Pseudopepsin«  (G 1  a  s  s  n  e  r ,  Hofmeisters  Beitrftge  1901, 
Bd.  1  S.  26,  Über  die  örtliche  Verbreitung  der  Profermente  in  der  Magen- 
Zeltaobrift  für  Biologie.    Bd.  XUV.    N.  F.  XXVI.  4 


Digitized  by  VjOOQIC 


50  über  Antifermente. 

Ich  filtrierte  diesen  Niederschlag  ab,  wusch  und  trocknete 
ihn  und  erhielt  so  ein  feines  weilses  Pulver,  das  ich  nunmehr 
bei  meinen  Versuchen  verwendete. 

Ich  erhielt  davon  z.  B.  die  folgenden  Mengen: 

in  Versuch  VI  aus  437  g  Mucosa  in  201  ccm  vom 
ersten  Saft  (211  ccm)     .     .     .    0,38  g  bezw.  0,40  g  . 

und  in  122  ccm  Saft  II 0,56  > 

in  Versuch  VII  aus  512  g  Mucosa 

in  220  ccm  Saft  1  0,42  g 

1    159     »        »2  0,86  > 

»    100     »        »3  0,75  » 

»      40     »        »4  0,41  > 

Diese  Beispiele  zeigen,  dafs  das  Antiferment  in  die  späteren, 
unter  Zusatz  von  Kochsalz  (1%)  und  Dinatriumphosphat  ge- 
machten Extrakte  in  reichhcheren  Mengen  übergeht  als  in  den 
ersten  Saft.  Es  dürfte  also  in  den  Zellen  nicht  leicht  ausspülbar 
angebracht  sein. 

Das  Pulver  löste  sich  leicht  in  Wasser,  die  Lösung  schäumte 
beim  Schütteln.  Zunächst  ergaben  die  Versuche,  dals  dieses 
Pulver  die  hemmende  Substanz  enthielt.  Ich  gebe  ein  Bei- 
spiel eines  Versuches: 

1.  VII.  1902  (Versuch  42): 
5  ccm  Antipepsinlösung,  enthaltend  0,10  g  Substanz 
5     »      Wasser 

Fibrin  (vom  Schwein) 
Pepsin  (absol.  Merck)  0,01  g 

Salzsäure'  0,02» 

9  h  5' :  Das  Ganze  reagiert  stark  sauer,  Toluol  zugesetzt, 
in  37^  gebracht. 

Das  Fibrin  ist  am  16.  Vü.  noch  völlig  ungequollen 
und  ungelöst.     Am  30.  Vü.  noch  etwa  ebenso. 

schleimhaot)  so  beziehen  sei,  das  ebenso  wie  das  von  mir  ontersuchte  pep- 
tische  Ferment  im  Magen  der  Haifische  (Zeitschr.  f.  Biol.  1900,  Bd.  41  8.  275) 
aufser  in  saarer  auch  in  schwach  alkalischer  Lösung  wirksam  sei,  gehe  ich 
hier  nicht  ein. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  E.  Weinland.  51 

In  allem  Wesentlichen  ähnlich  verliefen  die  übrigen  Ver- 
suche (7),  die  ich  in  dieser  Weise  mit  den  verschiedenen  Rück- 
ständen anstellte,  so  z.  B.  war  in  Versuch  VII  der  Rückstand 
von  allen  vier  Pressungen  antipeptisch  wirksam  in  einer  Dose 
von  0,15  g  auf  0,012  g  Pepsin.  Auch  eine  Quellung  des 
Fibrins  habe  ich  in  keinem  der  Versuche  beobachtet,  wohl 
aber  in  allen  Kontrollversuchen  ohne  Antifermentzusatz, 
in  welchem  das  Fibrin  sich  bei  Zusatz  von  0,01  g  Pepsin  bei 
sonst  gleichen  Mengen  Wassers  und  Salzsäure  stets  innerhalb 
weniger  Stunden  oder  noch  schneller  löste.  Vermehrung  des 
Pepsins  verminderte  die  Dauer  des  Fibrinschutzes,  wie  ich  dies 
auch  bei  meinen  Versuchen  mit  dem  Antiferment  von  Ascaris 
beobachtet  hatte. 

Es  ergab  sich  weiter  bei  diesen  Versuchen  ein  wichtiger 
Punkt:  Setzte  ich  bedeutend  mehr  als  die  in  den  oben  er- 
wähnten Versuchen  zugefügten  0,2  proz.  Salzsäure  zu,  z.  B. 
0,6  proz.  Salzsäure,  so  war  die  antipeptisch e  Wirkung 
nicht  mehr  zu  beobachten.  Das  Fibrin  löste  sich  ohne 
deutliche  Quellung  auf. 

So  z.  B.  setzte  ich  in  einem  Parallelversuch  des  S.  50  ange- 
gebenen Versuches  zur  selben  Antifermentlösung  und  unter  Ein- 
haltung völlig  gleicher  Bedingungen  wie  bei  jenem  Versuch 
statt  0,02  g  Salzsäure  0,055  g  Salzsäure.  Am  1.  VII.  3  h  5' 
wurde  Toluol  zugesetzt  und  das  Ganze  in  37°  gebracht.  Das 
Fibrin  wurde  sogleich  durchsichtig,  begann  um  5  h  in 
Lösung  zu  gehen  und  war  am  andern  Tag  früh  morgens 
völlig  gelöst,  während,  wie  oben  erwähnt,  der  Kontroll  versuch 
mit  weniger  Salzsäure  wochenlang  keine  Fibrinlösung  zeigte. 

Noch  charakteristischer  ist  vielleicht  die  folgende  Versuchs- 
reihe: 

Von  den    vier  Pressungen  des  Vü.   Versuchs  waren,    wie 

oben  erwähnt  wurde,  vier  Antifermentportionen  erhalten  worden. 
Mit   jeder   derselben    wurde   in   genau  gleicher  Weise   der 
folgende  Versuch  angestellt: 

Antiferment    .     .     .     .    0,15  g 

Wasser 10       ccm 

4* 


Digitized  by  VjOOQIC 


52  Über  Antifermente. 

Fibrin  (vom  Schwein) 

Pepsin  (Merck)    .     .     .    0,012  g 

Salzsäure 0,02  g 

(Gesamtreaktion  stark  sauer) 
am   17.  Vn.   2  h  50'   nach   Zusatz   von  Toluol  in  37  ^  gebracht 
>     19.     »      in  allen  vier  Versuchen  keine  Quellung  oder 
Lösung  des  Fibrins  eingetreten. 

Es  war  also  kein  Zweifel,  dafs  alle  vier  Niederschläge  Anti- 
ferment  enthielten.  Es  wurden  nun  drei  von  den  vier  Versuchen 
als  Kontrollversuche  benutzt  und  an  ihnen  nichts  abgeändert. 
Beim  vierten  jedoch  (aus  der  ersten  Pressung)  wurde  am  19.  VII. 
morgens  9^/4  h  weitere  0,02  g  Salzsäure  zugefügt. 

Um  10^/2  h  trübte  sich  die  vorher  klare  Lösung  um  das  Fibrin. 

Um  12^/2  h  war  mehr  als  die  Hälfte  des  Fibrins  in 
Lösung  gegangen,  ohne  dafs  es  zu  einer  eigentlichen  Quellung 
gekommen  war. 

Um  3  h  war  sämtliches  Fibrin  dünnflüssig  gelöst. 

In  den  drei  Kontrollversuchen  waren  noch  am  23.  VII.  grofse, 
ungequoUene  Fibrinflocken  in  der  sauren  Lösraig  enthalten, 
jedoch  etwas  weniger  als  sich  zu  Beginn  in  den  einzelnen  Ver- 
suchen befunden  hat. 

Aus  diesen  Versuchen  folgt  einmal,  dafs  Zusatz  von  Salz- 
säure in  reichlicher  Menge  0,4 — 0,6%^)  den  Fibrin- 
schutz durch  das  Antiferment  aufhebt,  unwirksam  macht. 

Weiter  ergibt  sich  daraus,  dafs  das  Pepsin  nach  zweitägigem 
Beisammensein  mit  dem  Antiferment  noch  nicht  zerstört  ist, 
vielmehr,  unter  günstige  Bedingungen  gebracht,  seine  Wirkung 
noch  voll  entfalten  kann. 

Es  war  die  nächste  Frage,  ob  auch  die  antitryptische 
Wirkung  des  Antiferments  durch  einen  reichlichen  Sodazusatz 
aufgehoben  wird. 

1)  Ein  am  2.  VII.  3'/,  h  angesetster  Kontroll  versuch,  in  welchem  anter 
sonst  gleichen  Bedingungen  nur  Salssäure  0,055  g  (0,55 7o)  ohne  Pep- 
sin lu  Fibrin  gesetzt  wurde,  ergab  zwar  sehr  starke  Quellung  des  Fibrins,- 
dasselbe  war  aber  noch  am  16.  VII.  nicht  gelöst,  bildete  vielmehr  eine  ge- 
r]no])ene  Masse,  die  erst  gegen  Ende  dieses  Monats  allmählich  in  Lösung 
übergiiig. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  E.  Weinland.  53 

Versuch  48;  Schwein;  Dünndarm;  II.  Versuch,  I.  Pressung, 

Filtrat  vom  I.  Niederschlag 15  ccm 

Pankreasextrakt .     ....     0,01  g 
Fibrin  (vom  Schwein) 

Soda 0,15  g  (1%  Na2  COg) 

(Gesamtlösung  stark  alkalisch). 

3.  VII.  2  h  40':  Toluol  zugesetzt,  in  37«  gebracht.  Das 
Fibrin  quillt  nicht,  zeigt  bis  zum  6.  VII.  keine  Veränderung, 
beginnt  sich  am  7.  VII.  langsam  auszulösen  und  ist  am  16.  VII. 
bis  auf  Reste  gelöst. 

Aus  diesem  Versuche  folgt,  dafs  vermehrter  Sodazusatz  auf 
das  antitryptische  Agens  keine  störende  Wirkung  hat,  dasselbe 
wirkt  ebensogut  wie  bei  geringerem  Sodazusatz.  Die  Eigentüm- 
lichkeit des  antipeptischen  Stoffes,  auf  vermehrten  Zusatz  der 
Säure  seine  Schutzwirkung  zu  verUeren,  hat  also  in  dem  Ver- 
halten des  antitryptischen  Stoffes  kein  Analogon. 

Man  könnte  vielleicht  bei  dieser  Erscheinung  daran  denken, 
dals  die  Ausfällung  mit  Alkohol  das  Antiferment  derart  geschwächt 
habe,  dafs  es  der  Säure  nicht  mehr  genügend  widerstehen  konnte, 
wie  dies  vor  der  Ausfällung  der  Fall  gewesen  sein  würde.  Ich 
möchte  hierüber  nichts  Bestimmtes  sagen.  Es  ist  möglich,  dafs 
•  hier  noch  ganz  andere  Momente  ins  Spiel  kommen.  Die  Anti- 
fermentwirkung  der  betreffenden  Präparate  war  immerhin  recht 
kräftig.  Ich  werde  unten  bei  der  Zusammenfassung  auf  diesen 
Punkt  in  Bezug  zur  postmortalen  Selbstverdauung  des  Magens 
zurückkommen. 

Der  Vollständigkeit  halber  erwähne  ich  noch,  dafs  ich  zwei 
V^ersuche  in  Bezug  auf  das  tryptische  Verhalten  des  aus- 
geprefsten  Magenextraktes  angestellt  habe.  Einmal  zeigte 
sich,  dafs  das  Extrakt  (IV,  I.  Pressung),  mit  Fibrin  versetzt  und 
mit  Soda  alkalisch  gemacht  (0,4%),  in  den  ersten  Tagen  keine 
Veränderung  hervorbrachte;  am  vierten  Tage  war  das  Fibrin 
etwas  erweicht,  am  siebenten  Tag  etwa  zur  Hälfte  gelöst. 

In  einem  anderen  Versuch  wurden  zum  Magenschleimhaut- 
extrakt (in,  I.  Pressung)  neben  Fibrin  Trypsin  zugesetzt 
und  mit  Soda  alkaliseh  gemacht;   es  löste  sich  am  ersten  Tage 


Digitized  by  VjOOQIC 


54  Über  AstifermeDte. 

nichts,    am'  zweiten  Tage   begann    die    Lösung,    die   bald   voll- 
ständig war. 

Aus  diesen  Versuchen  folgt  einmal,  dafs  im  Magenextrakt 
auch  ein  antitryptisch  wirkender  Stoff  enthalten 
ist,  und  femer,  dafs  derselbe  ein  Ferment  enthält,  welches 
trotz  der  Antifermente  Fibrin  allmählich  bei  alkalischer 
Reaktion  zur  Lösung  zu  bringen  vermag  (s.  hierüber  o.  S.  49 
Anm.). 

Über  einige  Ergebnisse  der  mitgeteiiten  Versuche. 

Aus  den  mitgeteilten  Versuchen  geht  einmal  hervor,  dafs  im 
Magen  und  ebenso  im  Darm  der  Schutz  der  angreif- 
baren Stoffe  gegen  die  proteolytischen  Fermente 
durch  Antifermente  bewirkt  wird,  welche  in  den  Zellen  ent- 
halten sind  und  an  denselben  ziemlich  fest  haften,  da  bei  mehr- 
maligem Zerreiben  und  Auspressen  die  späteren  flxtrakte  mehr 
Antiferment  liefern  als  das  erste  Extrakt. 

Nachdem  ich  (s.  erste  Mitteilung)  in  gleicher  Weise  wirkende 
Antifermente  in  parasitischen  Würmern  gefunden  habe,  wird  man 
nicht  fehlgehen,  wenn  man  in  analoger  Weise  gegenüber  den 
proteolytischen  Fermenten  wirkende  Stoffe  bei  sämtlichen 
tierischen  Organismen  annimmt,  und  auf  sie  den  Schutz 
des  eigenen  Verdauungsapparates  bezw.  Gewebes  gegen 
die  in  denselben  zur  Ausscheidung  gelangenden  proteolytischen 
Fermente  zurückführt 

Auch  bei  den  tierefressenden  Pflanzen  (z.  B.  Drosera, 
Bionaea  etc.)  wird  es  berechtigt  sein,  ähnUche  Einrichtungen 
anzunehmen,  die  vielleicht  überhaupt  allen  Organismen  zukommen, 
jedenfalls  allen,  welche  proteolytische  Fermente  enthalten,  solange 
sie  solche  enthalten. 

Hieran  schliefst  sich  eine  weitere  Frage:  Beim  einzelnen 
Organismus  (z.  B.  Protozoen)  hat  man  dieses  Antiferment  im 
Innern  der  einen  Zelle,  die  das  Tier  bildet,  anzunehmen.  Ist 
dasselbe  beim  höheren  Tier  ebenfalls  in  allen  Geweben  enthalten 
oder  nur  in  den  Wänden  des  Verdauungstraktus  da,  wo  die 
Fermente  besonders  sich  anhäufen? 


Digitized  by  VjOOQIC 


VoD  E.  Weinland.  55 

Es  liegen  in  dieser  Beziehung  einige  Beobachtungen  vor. 
Schnappauf ^),  der  unter  Nasse  Untersuchungen  über  das 
Verhalten  des  Pepsins  im  Körper  anstellte,  beobachtete,  dafs 
Leber  und  Muskelgewebe  sowie  defibriniertes  Blut  und 
Blutserum  die  Wirkung  des  Pepsins  sehr  beeinträchtigten 
bezw.  dasselbe  »zerstörten«.  Gleichsinnige  Angaben  für  das 
Blutserum  liegen  vor  von  Pugliese  und  Coggi^),  welche  das- 
selbe gegen  Pepsin  und  Trypsin  hemmend  fanden.  Das  Nämliche 
beobachtete  M.  Hahn 3)  für  Trypsin  und  Pepsin,  sowie  Camus 
und  G 1  e  y  ^)  betreffs  des  Pepsins  allein.  Femer  wies  M.  Matthes^) 
in  diesem  Jahre  auf  die  wichtige  Thatsache  hin,  dafs  »lebendec 
rote  Blutkörperchen   durch  Pankreastrypsin  nicht  gelöst  werden. 

Es  dürfte  nach  meinen  Befunden  nichts  der  Annahme  im 
Wege  stehen,  dafs  diesen  Beobachtungen  ebenfalls  die  Wirkung 
eines  Antifermentes  zu  gründe  liegt,  wenigstens  bei  den  mit 
Trypsin  angestellten  Versuchen.  Bei  den  Pepsin  versuchen  ist 
die  Möglichkeit  der  Schädigung  des  Pepsins  durch  die  alkalische 
Lösung  an  sich  nicht  ohne  weiteres  abzuweisen  (vgl.  Schnapp- 
auf a.  a.  0.). 

Ich  selbst  habe  mit  dem  Extrakt  abzentnfugierter,  ge- 
waschener und  zerriebener  roter  Blutkörperchen  vom 
Schwein  ebenfalls  kräftige  antipeptische  und  antitryp- 
tische  Wirkung  auf  Fibrin  erhalten.  Da  ich  bei  den  Ver- 
suchen, in  welchen  ich  Pepsin  verwandte,  sogleich  ansäuerte, 
nicht  die  Extrakte  erst  einige  Zeit  mit  dem  Pepsin  stehen  liefs, 
so  kann    in    diesen  Fällen    keine  Wirkung   des  Alkalis   auf  das 


1)  Schnappauf,    Beiträge  fflr  Physiologie  des  Pepsins.    Inaag.-Diss. 
Rostock  1888. 

2)  Pagliese  a.  Coggi,    Ballet.  Science  med.  1897  (cit  nach  Maly, 
1897,  8.  882). 

3)  H  ah  n ,  Berl.  klin.  Wochenschr.  1897,  No.  28  8. 499—501,  Zur  Kenntnis 
der  Wirkungen  des  extravaskulftren  Blutes. 

4)Camusu.  Gley,  Arch.  de  Physiol.  1897,  8.764. 
5)  Matthes,  Experimenteller  Beitrag  zur  Frage  derHämolyse.   MQnch. 
med.  Wochenschr.  1902,  8.  8. 


Digitized  by  VjOOQIC 


56  Über  Antifermenia. 

Pepsin  vorliegen,  und  letzteres  etwa  vor  dem  Zusammenbringen 
mit  dem  Fibrin  durch  das  Alkali  zerstört  worden  sein.^) 

Aus  diesen  Beobachtungen  dürfte  soviel  mit  Gewilsheit  her- 
vorgehen, dafs  ein  antiproteolytischer  Stoff  auch  im 
Blut  enthalten  ist,  und  damit  ist  es  nicht  mehr  zu  bezweifeln, 
dals  er  (mit  dem  Blut)  im  ganzen  Körper  verbreitet  ist. 

Anderseits  ist  in  Geweben  (aufser  den  Verdauungsapparaten) 
ein  Gehalt  an  proteolytischen  Fermenten  gefunden  worden. 

So  z.  B.  in  dem  Leberprefssaft  (Hahn  und  Geret)^) 
und  an  anderen  Orten.  Ferner  im  Urin  regelmäfsig  (von 
Brücke,  Grützner,  Sahli,  Gehrig  u.  a.).  Besonders  ist 
hier  noch  an  die  Wirkungen,  die  bei  der  Autodigestion  der 
Organe  auftreten,  zu  erinnern,  welche  ebenlalls  auf  proteolytische 
Fermente  schliefsen  lassen.  Auch  die  Alexine  des  Blutes  stehen 
nach  H.  Buchner*)  den  proteolytischen  Fermenten  nahe. 

Ob  jedoch  an  allen  diesen  Orten,  die  wohl  leicht  auf  jedes 
Gewebe  des  Körpers  (vielleicht  mit  Ausnahme  des  reinen  Fett- 
gewebes) auszudehnen  wären,  so  wie  in  den  fermentbildenden 
Drüsen  des  Magens  und  Darmes  das  proteolytische  Ferment  als 
solches  oder  in  einer  modifizierten  Form  enthalten  ist,  als  ein 
»Zymogenc,  welches  unwirksam  ist,  ist  z.  Z.  noch  eine  offene 
Frage,  die  von  manchen  Seiten,  so  z.  B.  von  Duclaux  ver- 
neint wird.^)  Einerseits  sind  die  Darstellungen  der  Profermente 
bis  jetzt  noch  wenig  befriedigend,  anderseits  ist  das  Vorhanden- 
sein einer  Vorstufe  der  Fermente  in  den  Geweben  natürlich  ganz 
unmöglich  zu  bezweifeln,  denn  diese  müssen  aus  irgend  einem 
Stoffe  hervorgehen.  Endhch  ist  durch  den  Nachweis  der  Anti- 
fermente  in  vielen  Geweben  dasjenige  Hauptmoment  für  die 
Profermente  hinfällig  geworden,  welches  ihrer  bedurfte,  um  zu 
erklären,  weshalb  die  Organe  durch  die  in  ihnen  enthaltenen 
Fermente  nicht  angegriffen  werden. 


1)  Eine    Darstellung    des    Schatcetoffes    aas    diesen    Blutkörperchen- 
lösungen  ist  mir  bis  jetst  nicht  gelungen. 

2)  Hahn  u.  Geret,  Ber.  d.  d.  ehem.  Ges.  1898,  S.  3885. 

3)  H.  Buchner,  Münch.  med.  Wochenschr.  1899,  89. 

4)  DucUux,  Traitö  de  Mikrobiologie.    T.  II,  1898. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  E.  Weioland.  57 

Wenn  somit  zur  Zeit  auch  noch  nicht  sicher  erwiesen  ist, 
dafs  die  Fermente  überall  im  Körper  in  wirksamer  Form  enthalten 
sind^),  so  ist  doch  diese  Auffassung  in  hohem  Mafse  wahr- 
scheinlich, und  es  ist  daran  zu  denken,  ob  durch  einen  Antago- 
nismus von  proteolytischen  und  antiproteolytischen  Stoffen  die 
Zersetzungen  der  Eiweifsstoffe  im  Tierkörper  ihre  Regelung  er- 
fahren (abhängig  von  der  Art  der  Ernährung  und  dem  sonstigen 
Zustande  des  Organismus  z.  B.  Wachstum,  Winterschlaf  etc.),  so 
dafe  das  Verhältnis  Ferment:  Antiferment  für  den  Körper  im 
ganzen  und  für  jeden  einzelnen  Teil  desselben  Bedeutung  er- 
langte. 

Da  nach  meinen  Versuchen  die  Zellen  der  Magenschleimhaut 
sowohl  Pepsin  wie  Antiferment  enthalten  müssen,  entsteht  die 
wichtige  Frage,  ob  in  den  sezernierten  Magensaft  neben 
dem  Ferment  auch  das  Antiferment  ausgeschieden 
werde.  Es  ist  dies  in  Anbetracht  der  Aufgabe  des  Magensaftes 
nicht  zu  erwarten.  Ich  glaube  zwei  Beobachtungen  hier  anführen 
zu  können,  die  diese  Annahme  stützen.  Erstens  sah  ich  nämlich,  dafs 
die  ersten  Extrakte  ärmer  an  Antiferment  sind  als  die  zweiten 
und  dritten  (s.  o.).  Dies  widerspricht  der  Auffassung,  dafs  das 
Antiferment  sich  leicht  von  den  Zellen  trennen  läfst.  Zweitens 
beobachtete  ich  in  einem  Kontrollversuche  mit  Magen- 
saft vom  Hund  vom  Winter  1898/99  Quellung  des  Fibrins 
vor  dessen  allmähhcher  Lösung,  während  ich,  wie  oben  bemerkt 
worden  ist,  in  den  Versuchen,  in  welchen  der  ausgeprefste, 
Ferment  und  Schutzstoff  nebeneinander  enthaltende  Saft  auf 
Fibrin  einwirkte,  keine  Quellung  beobachten  konnte,  sondern  nur 
ein  allmähliches  Verschwinden  des  Fibrins.  Ob  aber  nicht  kleine 
Mengen  des  Antiferments  auch  in  den  Magen  austreten,  ohne 
die  Funktion  des  Ferments  wesentlich  zu  stören,  möchte  ich  un- 
entschieden lassen. 

Ich  habe  noch  einen  weiteren  Punkt  zu  besprechen.  Es  ist 
nach  meinen  Befunden  anzunehmen,  dafs  unter  normalen  Ver- 
hältnissen im  gesunden  Tier  die  Bewahrung  der  Magen- 

1)  Es  ist  hiermit  nicht  gesagt,  daüs  nicht  daneben  in  gröfseren  oder 
kleineren  Mengen  Fermentvorstofen  in  den  Geweben  enthalten  sein  können. 


Digitized  by  VjOOQIC 


58  Über  Antifermente. 

und  Darmschleimhaut  vor  den  proteolytischen  Fermenten 
durch   die  daselbst  nachgewiesenen   Antifermente  geschieht. 

Es  läfst  sich  denken,  dafs  diese  Antifermente  ihrer  Aufgabe 
nicht  mehr  genügen,  etwa  nicht  mehr  in  genügender 
Menge  vorhanden  sind.  Unter  solchen  Bedingungen  ist 
zu  erwarten,  dafs  die  betreffende  Stelle,  wo  dies  statthat,  nicht 
mehr  fermentfest  ist  und  zur  Einschmelzung  gelangt.  Auf 
diesem  Wege  wäre  die  Entstehung  von  Ulcerationen  verständlich, 
wie  sie  zum  Beispiel  nach  Hautverbrennung  im  oberen 
Dünndarm  nicht  selten  beobachtet  werden. 

Ein  Ähnüches  ist  für  den  Magen  zu  erwarten.  Hier  liegen 
die  Verhältnisse  jedoch  etwas  anders.  Während  die  antitryp- 
tische  Wirkung  durch  Zunahme  des  AJkaligehaltes  der  Lösung, 
wie  ein  oben  angegebener  Versuch  lehrte,  nicht  gestört  wird, 
wird  der  antipeptische  Stoff  durch  einen  Gehalt  an  Salzsäure  in 
der  Lösung  von  über  0,2%  bezw.  von  0,4  und  mehr  Prozent 
unwirksam  gemacht.  Es  tritt  also  als  mögliches  ursächliches 
Moment  für  Zerstörungen  der  Schleimhaut  ein  zweites  hinzu. 
Abgesehen  von  dem  Mangel  an  Antiferment,  kann  es  sich 
um  die  Wirkung  eines  Mangels  an  Alkali  handeln. 

Es  ist  nun  für  gewöhnlich  nicht  zu  erwarten,  dafs  das  stets 
von  alkalischem  Blut  durchflossene  Gewebe  der  Magenwand  je 
auf  einen  Gehalt  an  Säure  von  über  0,2%  komme;  unter  unge- 
wöhnlichen Bedingungen  aber  ist  es  wohl  möglich,  dafs  ein  Der- 
artiges eintritt. 

Ich  erwähne  als  deutlichsten  solchen  Fall  die  Beobachtung, 
die  John  Hunter^)  zuerst  beschrieben  hat,  dafs  sich  der  Magen 
besonders  bei  Individuen,  die  sich  in  voller  Verdauung  befanden 
und  dabei  eines  plötzlichen  Todes  starben,  sehr  weitgehend  selbst 
verdaut.  In  diesem  Falle  hat,  nachdem  die  Zirkulation  des 
alkalischen  Blutes  aufgehört  hatte,  der  stark  saure  Magensaft 
genügt,  um  den  Schutzstoff  stellenweise  unwirksam  zu  machen, 
das  heifst,  die  Zellen  mit  Säure  von  mehr  als  0,2%  zu  durch- 
tränken, so  dafs  das  Pepsin  ungehindert  seine  zerstörende  Wirkung 

1)  John  Hunter,  Philos   Transact.  177*2,  Vol.  62  p.  447. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  E.  Weinland.  59 

entfalten  kann ;  auch  die  reichliche  Menge  dieses  Fermentes  mag 
dabei  von  Bedeutimg  sein. 

Die  zweite  Art  von  Lädierung  der  Magen  wand,  die  ich  zu 
erwähnen  habe,  tritt  während  des  Lebens  ein,  ich  meine  das 
runde  Magengeschwür.  Dasselbe  kann  nach  dem  Mitgeteilten 
auf  zwei  Ursachen  beruhen.  Erstens  auf  einem  ungenügenden 
Gehalt  der  Zellen  an  Antiferment.  Zweitens  auf  mangel- 
hafter Blutzirkulation,  welche  jedoch  durchaus  nicht  bis 
zu  einem  Verschluls  von  Blutgefäfsen  zu  gehen  braucht  (z.  B. 
bei  Chlorotischen,  Anämischen,),  oder  endlich  auch,  was  in  Be- 
zug auf  die  Wirkungsweise  dasselbe  bedeuten  würde,  auf 
Hyperacidität  des  Magensaftes,  welche  z.  B.  M.  Matthes^)  als 
ein  Moment  für  die  Chronicität  von  Magengeschwüren  heran- 
zieht/-^) 

Inwieweit  sich  diese  verschiedenen  Momente  jeweils  kom- 
binieren, müssen  weitere  Untersuchungen  zeigen.  Nach  meinen 
Befunden  ist  der  antipeptische  Stoff  durch  seine  begrenzte  Säure- 
resistenz dem  antitryptischen  gegenüber,  der  weniger  leistungs- 
fähige, und  es  scheint  daher  in  diesem  Zusammenhang  ver- 
ständlich, dafs  das  Pepsin,  obgleich  das  weniger  intensiv  wirkende 
Ferment,  doch  reichlicher  zur  Schädigung  seines  Behälters  führen 
kann  als  das  Trypsin. 

Es  verdient  weiter  hervorgehoben  zu  werden,  dafs  durch  die 
Gewinnung  der  von  mir  dargestellten  Antifermente,  welche  den 
proteolytischen  Fermenten  des  Körpers  entsprechen,  die  Auf- 
fassung, dafs  eine  Verwandtschaft  bestehe  zwischen  Toxinen 
und  Fermenten  speziell  den  proteolytischen  Fermenten  eine 
neue  starke  Stütze  erhält.  Wenn  der  Organismus  »Gifte«  bildet, 
gegen  die  er  selbst  geschützt  sein  mufs  —  und  ich  rechne  hier- 
unter sowohl  das  Pepsin  wie  das  Trypsin  — ,  so  wahrt  er  sich 
dadurch,  dafs  er  ein  Antiferment  ablagert,   und  durch  dieses  an 

1)  M.  Matthes,  Unteraach.  über  die  Pathol.  der  Ulc.  rot.  ventric. 
Jena  1893. 

2)  Dals  fflr  gewöhnlich  der  Säuregehalt  in  den  meinen  Beobachtangen 
Aber  die  Reeistenz  des  Antifennents  entsprechenden  Grenzen  sich  hält,  zeigt 
o.  a.  die  Thatsacbe,  dafs  Lab  in  Lösung  von  0,3  Vo  Salzsäure  bei  40^  zerstört 
wird.   Emmerling,  Die  Enxyme.   Brühls  Lehrb.  d.  org.  Chemie  Bd.  7  Ö.  414. 


Digitized  by  VjOOQIC 


60  tJber  Antifermente.    Von  E.  Weinland. 

den  Stellen,  die  geschützt  werden  müssen,  die  Wirkung  des  Fer- 
mentes sistiert. 

Auf  die  Frage  nach  der  Natur  der  schützenden  Stoffe,  die 
ich  in  den  Preissäften  und  aus  denselben  durch  Fällung  mit  Al- 
kohol erhalten  habe,  gehe  ich  hier  nicht  ein.  Nach  den  Befunden 
von  Grützner ^),  Lörcher^)  u.  a.  kann  man  bei  denselben 
ebensowohl  an  anorganische  als  an  organische  Stoffe  denken; 
die  principielle  Frage,  ob  gegen  die  Fermente  Schutzstoffe,  Anti- 
fermente, im  tierischen  Gewebe  enthalten  sind,  wird  dadurch 
nicht  berührt. 

1)  Grützner,  PflOgere  Archiv  1897,  Bd.  66  8.  626. 

2)  Lörcher,  ebenda  1898,  Bd.  69  8.  157.  | 


Digitized  by  VjOOQIC 


Die  Aschenbestandteile  des  neugebornen  Menschen 
und  der  Frauenmilch. 

Von 
Dr.  Söldner,  Grunbach  (Württemberg). 

Mit  einer  Einleitung  von  Medicinalrat  Dr.  Oamerer  und  Schlulsbemerkangen 

von  beiden  Antoren. 

i.  Einleitung. 

Bei  jedem  der  sechs  Körper,  welche  zu  unserer  Untersuch- 
ung über  die  chemische  Zusammensetzung  des  Neugebornen  ge- 
dient haben,  sind  Aschenanalysen  ausgeführt  worden  und  zwar  bei 
Nr.  1  bis  Nr.  5  von  Dr.  Söldner,  bei  Nr.  6  von  Dr.  Herzog. 
Man  findet  die  Resultate  dieser  Arbeiten  in  der  dritten  VeröfiEent- 
lichung  von  Dr.  Camererjun.  zusammengestellt.^)  Neue  Aschen- 
analysen mit  dem  übrig  gebliebenen  Material  vorzunehmen,  schien 
aus  mehrfachen  Gründen  wünschenswert.  Da  die  zeitraubende 
Bestimmung  der  organischen  Substanzen,  die  Elementaranalysen 
nunmehr  wegfielen,  konnte  die  Untersuchung  auch  auf  weitere, 
früher  nicht  bearbeitete  Aschenbestandteile  ausgedehnt  werden. 
Einer  Nachprüfung  bedurfte  namentlich  das  Eisen.  Wie  schon 
in  der  eben  erwähnten  PubUkatiou  mitgeteilt  ist,  hatte  sich  ge- 
zeigt, dafs  eine  unserer  Substanzen,  das  Pulver^),  durch  metal- 
lisches, von  den  gebrauchten  Instrumenten  herstammendes  Eisen 

1)  Diese  Zeitschrift  Bd.  43  8.  5. 

2)  Wir  erhielten  bei  nneerer  Art  zu  arbeiten  die  Fixa  des  Kindskörpers 
schHefRlich  In  Form  yon  drei  Sabstanzen,  nämlich  von  Alkoholextrakt,  Äther- 
eztrakt  und  der  feingepnlverten  Bestsnbatans,  dem  tPulver«. 


Digitized  by  VjOOQIC 


62       I^e  Aschenbestandteile  des  neageb.  Menschen  u.  der  Frauenmilch. 

verunreinigt  war,  und  es  war  diese  Verunreinigung  nur  bei  Nr.  5 
und  Nr.  6  vor  der  Analyse  durch  einen  starken  Magnet  beseitigt 
worden.  Aulserdem  waren  Söldner  gegen  die  bisher  (bei  allen 
sechs  Körpern)  benutzte  analytische  Methode  zur  Bestimmung 
des  Eisens  Bedenken  gekommen,  worüber  er  selbst  näher  be- 
richten wird. 

Auf  meinen  Wunsch  hat  er  auch  an  einigen  weiteren  Frauen- 
milch en  die  Aschenanalyse  gemacht,  da  uns  die  bisherigen 
Kenntnisse  auf  diesem  Gebiete  recht  ungenügend  schienen.  Herr 
Prof.  Dr.  Döderlein  hatte  die  Güte,  in  der  Frauenklinik  zu 
Tübingen  Milch  sammeln  zu  lassen  und  wir  sprechen  ihm  und  den 
Herien,  welche  die  Sammlung  vornahmen,  hier  unseren  besten 
Dank  aus.  Die  erste  Sendung  aus  der  Klinik  (Milch  a)  betrug 
950  ccm,  sie  stammte  von  sechs  Frauen  vom  5.  bis  9.  Tage  der 
Laktation;  die  zweite  Sendung  (Milch  b)  betrug  450  ccm,  eben- 
falls von  sechs  Frauen  und  vom  5.  bis  9.  Tage  der  Laktation 
herstammend.  Frühmilch  c,  420  ccm,  wurde  bei  zwei  Frauen 
am  5.  und  6.  Tage  und  am  6.,  7.  und  8.  Tage  der  Laktation  bei 
mir  abgesaugt.  Milch  d  ist  Mischmilch  von  zwei  Uracher  Frauen, 
die  Menge  betrug  bei  dieser  Sammlung  im  ganzen  1170  ccm, 
eine  Frau  hatte  an  einem  Tage  der  9.  Woche  p.  part.  dazu 
175  ccm,  die  andere  vom  18.  bis  23.  Tage  p.  part.  zusammen 
995  ccm  geliefert.  Von  der  Milch  d  habe  ich  selbst  ca.  300  ccm 
abgesaugt,  der  Rest  von  d,  sowie  die  ganze  Milch  c  wurde  mit 
meinem  Apparat  und  nach  meiner  Anweisung  teils  von  der  Heb- 
amme (c),  teils  von  der  Mutter  (Rest  d)  abgesaugt.  Sämtliche 
Milchen  wurden  sofort  nach  dem  Absaugen  mit  Formaldehyd 
sterilisiert.  Da  das  Brunnenwasser  hier  stark  kalkhaltig  ist,  war 
es  mir  wichtig,  dafs  Apparate  und  Gefäfse  vor  dem  Gebrauch 
mit  dem  geheferten  destillierten  Wasser  gut  gereinigt  wurden 
und  habe  ich  namentUch  im  Falle  d,  bei  der  intelligenten  und 
sehr  gewissenhaften  Mutter,  nicht  den  mindesten  Zweifel,  dafs 
meine  Vorschrift  ganz  pünktlich  befolgt  wurde.  Wahrscheinlich 
ist  mir  dagegen,  daCs  die  jeweils  abgesaugte  Brust  nicht  so  voll- 
ständig entleert  wurde,  als  es  der  Fall  gewesen  wäre,  wenn  ich 
selbst  hätte  absaugen  können.      Ob    die  Art  des  Sammeins  auf 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Söldner.  63 

Menge  und  Mischung  der  Aschenbestandteile  ähnlichen  Einflufs 
hat,  wie  es  bezüglich  organischer  Milchbestandteile  der  Fall 
ist,  scheint  bisher  nicht  untersucht  worden  zu  sein,  ebenso  weifs 
man  über  einen  etwaigen  Einflufs  verschiedener  Nahrung  auf  die 
Aschenbestandteile  der  Milch  nur  wenig.  Bunge  sah  bekannt- 
lich den  Gehalt  der  Frauenmilch  an  NaO  und  Cl  nach  reich- 
licher Zufuhr  von  Kochsalz  bei  sonst  gleicher  Kostform  nur  un- 
erheblich ansteigen.  Der  Gehalt  unserer  einzelnen  Frauenmilchen 
(a  bis  d)  an  Aschenbestandteilen  zeigt  gröfsere  Unterschiede  als 
zu  erwarten  war  in  Anbetracht  des  Umstandes,  dafs  es  sich 
durchaus  um  Mischmilch  von  verschiedenen  Frauen  handelte, 
wodurch  ja  individuelle  Einflüsse  hätten  ausgeglichen  werden 
sollen  und  es  ist  möglich,  dafs  ungleiche  Art  des  Sammeins, 
vielleicht  auch  Unterschiede  in  der  Kostform  Schuld  daran  sind. 
Man  wird  bei  künftigen  Untersuchungen  gut  daran  thun,  jeden- 
falls der  Art  des  Sammeins  mehr  Aufmerksamkeit  zu  schenken, 
als  mir  diesmal  zu  meinem  Bedauern  möghch  war.  Von  dem 
Einflufs  der  Laktationszeit  auf  Menge  und  Mischung  der  Asche- 
bestandteile wird  im  Abschnitt  II  die  Rede  sein. 

.11.  Analytische  Methoden  und  Resultate  der  Analysen 

von  Dr.  Söldner  beschrieben. 

Nachdem  Ca  m  er  er  wahrgenommen  hatte,  dafs  ein  sehr 
starker  Stahlmagnet ^)  aus  allen  sechs  »Pulvern«  feinste  Eiseii- 
teilchen  herauszog  —  sie  waren  beim  Zermahlen  der  Restsub- 
stanz von  den  scharf  gerifften  Walzen  der  Mühle  abgesplittert  — 
handelte  es  sich  zunächst  darum,  dies  Eisen  vollständig  aus  dem 
Pulver  zu  entfernen.  Ich  liefs  ca.  200  g  der  Fixa  in  einer  Rinne 
aus  dünnem  Eisenblech  so  oft  über  die  Pole  des  Magnets  rieseln, 
bis  auf  den  über  den  Polflächen  liegenden  Stellen  der  Rinne 
keine  Teilchen  mehr  festgehalten  wurden.  Aufserdem  aber  wurde 
der  Magnet  unter  Rühren   direkt  in  das  Pulver  eingebracht,   so 

1)  Derartige  Magnete  und  aus  solchen  zusammengestellte  Apparate 
werden  in  Urach  gewerbsmäfsig  hergestellt.  Sie  dienen  in  Getreidemühlen 
and  beim  Mahlen  von  Thomasschlacke  dazu,  zufällig  in  das  Mahlgut  ge- 
geratene Eisenstückchen  festzuhalten,  um  die  wertvollen  Mühlsteine  vor  Be- 
schädigung zu  schützen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


64       I^e  Aschenbestandteile  des  neageb.  Menschen  a.  der  Fraaenmilch. 

lange   bis  die  Polflächen  rein   blieben.     Die  Magnetbehandlung 

nahm  ziemlich  viel  Zeit  in  Anspruch  und  der  Wassergehalt  der 

Fixa  erUtt  unterdessen  solche  Veränderungen,  dafs  er  nochmals 

festgestellt  werden  mulste.      Das    durch  den  Magnet  entzogene 

Eisen  wurde  gesammelt  und  es  betrug  seine  Menge  auf  100  g 

Pulver : 

Bei  Kind  1  =    8,1  mg 

»         »      2  =    1,1     » 

»         »      3  =  31,5     > 

»         »      4  =  33,4     » 

»         »      5  =    9,8     » 
>         »      6  =    7,8     » 

Die  Menge  des  Pulverig  hatte  bei  den  einzelnen  Kindern 
zwischen  422  g  und  600  g  betragen.  Unter  der  Voraussetzung, 
dafs  das  beigemengte  Eisen  bei  jedem  Kind  im  Pulver  gleich- 
mäfsig  verteilt  gewesen  sei,  läfst  sich  berechnen,  wieviel  solches 
Eisen  auf  ein  Kind  und  auch  auf  das  »mittlere  Kinde  gekommen 
wäre.  Es  beträgt  diese  letztere  Menge  107,4  mg  Eisen  =  153  mg 
Eisenoxyd.  Das  Gewicht  des  mittleren  Kindes  war  2821  g,  sein 
durch  Analyse  gefundener  Gehalt  an  Eisenoxyd  520  mg.  Es 
wären  also  nach  dieser  Art  der  Berechnung  gegen  30%  des  ge- 
fundenen Eisenoxyds  der  Verunreinigung  zuzuschreiben  und  der 
wirkliche  Gehalt  des  mittleren  Körpers  an  Eisenoxyd  wäre 
520 — 153  =  367  mg.  Bei  der  diesmaligen  Untersuchung  aber 
wurde  der  Gehalt  des  mittleren  Kindskörpers  an  Fe2  08  sogar 
etwas  höher  gefunden  als  früher,  nämlich  zu  625  mg  gegen  520 
(siehe  Tabelle  I  S.  69)  wie  hier  vorgreifend  bemerkt  sein  soll. 

Wie  schon  früher^)  beschrieben,  wurden  für  die  Aschenunter- 
suchung jedes  einzelnen  Kindes  die  drei  Substanzen  Alkohol- 
extrakt, Ätherextrakt  und  Pulver  ihrem  Gewichtsverhältnis  ent- 
sprechend in  einer  Platinschale  zur  Einäscherung  abgewogen. 
Ich  verfuhr  auch  jetzt  in  analoger  Weise.  Es  wurde  zuerst  von 
den  Substanzen,  den  Gewichtsverhältnissen  bei  jedem  Kind  ent- 
sprechend, je  ein  homogenes  Gemisch  hergestellt,  also  Alkohol- 
extrakt, Ätherextrakt   und   Pulver   des    »mittleren  Kindesc    und 

1)  Diese  Zeitschrift  Bd.  39  S.  189. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Söldner.  65 

davon  die  für  letzteres  berechneten  Mengen  in  der  Platinschale 
abgewogen,  sodann  diese  Trockensubstanz  des  »mittleren  Kindesc 
verascht. 

Bei  den  zuvor  mit  dem  Magnet  behandelten  FMxa  war  die 
Durchmischung  leicht  zu  bewerkstelligen  und  nicht  unschwer  beim 
Ätherextrakt  durch  Zusammenschmelzen.  Schwieriger  gestaltete 
sich  das  Mischen  beim  Alkoholextrakt.  Die  zähe  Masse  war  nur 
warm  gründlich  zu  mischen,  verlor  aber  dabei  Wasser,  so  dafs 
nach  der  Mischung  eine  Wasserbestimmung  nötig  wurde,  um  die 
Gewichtsverhältnisse  exakt  einhalten  zu  können. 

Zu  jeder  Veraschung  wurden  40  g  Trockensubstanz  des 
mittleren  Kindes,  entsprechend  131,869  g  seiner  Körpersubstanz 
verwendet  und  mit  der  Flamme  von  oben  bis  zu  völligen  Ver- 
kohlung erhitzt,  worauf  die  Kohle  mit  heifsem  Wasser  aufge- 
nommen, filtriert  und  das  ausgewaschene  Filter  samt  Rückstand 
in  der  Platinschale  für  sich  verascht  wurde.  Der  Aschengehalt 
des  Filters  (Schleicher-SchüU  Nr.  5»9  mit  Salz-  und  Fluorwasser- 
stoffsäure gereinigt,  enthaltend  0,15  mg  Asche)  konnte  vernach- 
lässigt werden.  Dem  veraschten  Filterrückstand  wurde  dann  das 
Filtrat  zugesetzt,  eingedampft  und  schwach  geglüht. 

Die  Asche  hinterläfst  beim  Lösen  in  Salz-  oder  Salpetersäure 
stets  einen  unlöslichen  braunen  Rückstand,  der  auch 
im  Gemenge  beider  Säuren  sich  nicht  löst  und  als 
geglühtes  Eisenoxyd  sich  nur  mit  saurem  schwefelsaurem 
Kali  aufschliefsen  läfst.  Von  dieser  Thatsache  nimmt  weder 
Hugounenq  noch  C.  de  Lange  gelegentlich  der  Schilderung 
ihrer  Aschenuntersuchungen  Notiz. 

Für  die  Alkalien bestimmung  wurde  die  salzsaure  Aschen- 
lösung zur  Trockene  abgedampft,  der  Rückstand  in  Wasser  unter 
Salzsäure-Zusatz  bis  zur  klaren  Lösung  aufgenommen,  in  der 
Wärme  mit  Barythydrat  versetzt,  filtriert  und  das  Filtrat  nebst 
Waschwasser  mit  kohlensaurem  Ammon  und  Ammoniak  gefällt. 
Zur  Entfernung  der  Ammonsalze  wurde  das  Filtrat  eingedampft 
und  schwach  geglüht,  der  Glührückstand  mit  Wasser  aufgenom- 
men, mit  etwas  Oxalsäure  eingetrocknet  und  geglüht.  Nach  Lösung 
in  wenig  Wasser,  und  Filtration,  Trocknen  und  Glühen  löste  sich 

ZeitMhilA  für  Biolofcie.    Bd.  XUV.    N.  F.  XXVL  5 


Digitized  by  VjOOQIC 


66       Die  Aschenbestandteile  des  neageb.  Menschen  u.  der  Frauenmilch. 

der  Rückstand  in  der  Regel  klar,  wenn  nicht,  wurde  die  Behand- 
lung wiederholt.  Die  Lösung  wurde  nach  Zugabe  eines  Über- 
schusses von  Salzsäure  zur  Trockne  eingedampft,  schwach  geglüht 
und  die  Chloralkalien  gewogen.  Das  Kalium  kam  als  PClgKa 
aus  der  Lösung  der  Chloralkalien  zur  Abscheidung.  Das  Platin- 
doppelsalz wurde  im  Wasserstoffstrom  erhitzt  und  das  Platin  nach 
Auswaschung  von  Ohlorkalium  und  Salzsäure  gewogen. 

Pbosphorsäure,  Chlor-  und  Schwefelsäure  wurden  in  der  mit 
kohlensaurem  Natron  eingeäscherten  Körpersubstanz  bestimmt. 
Die  Schwefelsäure  konnte  bei  den  früheren  Analysen  nicht  be- 
rücksichtigt werden,  da  zur  Veraschung  Leuchtgas  gedient  hatte. 
Diesmal  stand  mir  das  schwefelfreie  Gas  .aus  einer  Amberger 
Gasmaschine  zur  Verfügung.  Von  der  auf  500  ccm  gebrachten 
Lösung  der  Asche  in  verdünnter  Salpetersäure  wurden  100  ccm 
zur  Chlor-,  200  ccm  zur  Schwefelsäure-  und  100  ccm  zur  Phos- 
phorsäurebestimmung verwendet.  Chlor  kam  als  Chlorsilber  und 
Schwefelsäure  als  Baryumsulfat  zur  Ausscheidung  und  Wägung. 
Die  Phosphorsäure  wurde  nach  nhorlüliiung  der  Pyro-  in  Ortho- 
phosphorsäure mit  molybdänsaurem  Ammon  als  Magnesia- Ammon- 
phosphat  gefällt  und  als  Magnesiapyrophosphat  gewogen. 

Kieselsäure  und  Eisen  wurden  aus  der  mit  saurem  Kalisulfat 
aufgeschlossenen  Asche  bestimmt.  Die  klare  salzsaure,  mit  Sal- 
petersäure oxydierte  Lösung  der  Asche  wurde  eingetrocknet, 
wiederholt  mit  Salzsäure  befeuchtet,  wieder  getrocknet,  schliefslich 
der  Rückstand  auf  120°  erhitzt  und  aus  der  sauren  Lösung  des 
Rückstandes  die  Kieselsäure  abfiltriert. 

Das  Filtrat  der  Kieselsäure  wurde  durch  Zugabe  von  essig- 
saurem Natron  essigsauer  gemacht  und  nach  längerem  Stehen 
das  phosphorsaure  Eisen  ab  filtriert.  Dieses  enthält  stets  Kalk- 
phosphate. Hugounenq^)  fand  ca.  50%  Verunreinigung  in 
dem  Eisenphosphat-Niederschlag.  Ich  habe  schon  einmal  auf  die 
Unzulässigkeit,  das  Eisenphosphat  direkt  zu  wägen,  aufmerksam 
gemacht  und  habe  bei  den  früheren  Untersuchungen  die  Phos- 
phate in  Salzsäure  gelöst  und  in  schwefelsaure  Lösung  übergeführt 

1)  Journal  de  Phyeiol.  et  de  Pathol.  gön^rale  1899,  S.  707. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Söldner.  67 

und  nach  Reduktion  mit  Zn  unter  Luftabschlufs  das  Eisen  titri- 
metrisch  bestimmt.  Nun  hat  vor  kurzem  GinteP)  die  Schwie- 
rigkeiten 2)  der  Reduktion  kleiner  Eisenmengen  dadurch  zu  um- 
gehen gesucht,  dafs  er  mit  Wassei-stofif  beladenes  Palladium  zur 
Reduktion  benutzte.  Ich  hatte  die  Reduktion  früher  zwar  mit 
reichlich  Zink  und  Schwefelsäure  ausgeführt,  aber  nicht  5  bis 
6  Stunden  gekocht,  sondern  nach  Erwärmen  zur  Einleitung  der 
Reduktion  über  Nacht  stehen  gelassen,  weshalb  ich  Bedenken 
trage,  die  früher  erhaltenen  Eisenwerte  als  der  Wahrheit  ent- 
sprechend anzusehen.  Palladium  stand  mir  weder  früher  noch  jetzt 
zu  Gebot.  Um  allen  Schwierigkeiten  aus  dem  Wege  zu  gehen, 
die  in  der  Reduktion  des  Eisenoxyds  mit  Zink  liegen  könnten, 
habe  ich  wie  Hugo unenq*)  die  Trennung  des  Eisens  von  Phos- 
phorsäure und  der  vorhandenen  Thonerde  mit  Schwefelammonium 
bei  Gegenwart  von  weinsaurem  Ammoniak  vorgenommen,  also  den 
aus  essigsaurer  Lösung  erhaltenen  Niederschlag  in  Salzsäure  gelöst, 
Weinsäure  zugegeben,  mit  Ammoniak  übersättigt  und  mit  Schwefel- 
anunon  gefällt.  Nach  zweitägigem  Stehen  in  gut  verschloßsenem 
Gefäfs  liefs  sich  das  Schwefeleisen  leicht  filtrieren.  Der  Niederschlag 
wurde  nun  in  Salzsäure  gelöst,  der  Schwefelwasserstoff  vertrieben, 
die  Lösung  abgedampft  und  nach  Auflösung  des  Rückstandes  mit 
einem  Tropfen  Salpetersäure  die  neue  Lösung  essigsauer  gemacht, 
gekocht  und  das  basisch  essigsaure  Eisen  als  Eisenoxyd  gewogen. 

Das  Filtrat  des  Schwefelammon-Niederschlags  wurde  einge- 
dampft, getrocknet  und  zur  Zerstörung  der  Weinsäure  und  Ab- 
treibung der  Ammonsalze  geglüht.  Der  Rückstand  war  in  Salz- 
säure löslich  Die  Lösung  wurde  essigsauer  gemacht  und  unter 
Zugabe  von  etwas  Natriumphosphat  kochend  das  Thonerdephos- 
phat  gefällt. 

Zur  Bestimmung  des  Mangans,  Kalks  und  der  Magnesia  wurde 
eine   besondere    Portion    verascht   und    die    oxydierte    salzsaure 

1)  Zeitechr.  f.  angew.  Chemie  1892,  S.  424. 

2)  Er  bezieht  sich  auf  Arbeiten  von  Storch  und  Seh  ei  ding,  nach 
welchen  zur  völligen  Reduktion  des  Eisenoxyds  relativ  grofse  Mengen  von 
Zink  und  Schwefelsäure  und  5— 6  ständiges  Kochen  unter  Luftabschluls  Be- 
dingung ist. 

3)  a.  a.  0.  S.  708. 

6* 


Digitized  by  VjOOQIC 


68       ^0  Aschenbestandteile  dee  neageb.  Menschen  a.  der  Fraaenmilcfa. 

Lösung  essigsauer  gemacht  nach  vorheriger  annähernder  Neu- 
tralisation mit  Natriumkarbonat.  Nachdem  dann  mit  Eisenchlorid 
kochend  alle  Phosphorsäure  ausgeschieden  war,  wurde  aus  dem 
mit  den  Waschwassem  vereinigten  Filtrat  das  Mangan  mit  Brom- 
wasser als  Mn  O2  abgeschieden.  Der  Niederschlag  wurde  in  Salz- 
säure gelöst,  als  Mangankarbonat  gefällt  und  als  Mn804  gewogeu. 

Aus  dem  Filtrat  des  Mn02  wurde  das  Calcium  als  Calcium- 
oxalat gefällt  und  dieses  in  CaO  übergeführt. 

Das  Filtrat  vom  Kalkniederschlag  nebst  Wascliwasser  wurde 
konzentriert  und  in  bekannter  Weise  daraus  Magnesia  als  phos- 
phorsaure Ammonm€ignesia  gefällt. 

Die  Kohlensäure  wurde  nach  Fresenius-Will  ermittelt. 

Die  Analyse  der  Aschen  von  Frauenmilch  wurden  in 
genau  der  gleichen  Weise  ausgeführt  wie  oben  bei  der  Asche 
der  Kinder  beschrieben  wurde.  Aus  Mangel  an  Material  und 
Zeit  war  es  mir  jedoch  nicht  möglich,  in  allen  Fällen  die  Kohlen- 
säure zu  ermitteln.  Mangan  konnte  in  allen  Milchproben  bestimmt 
nachgewiesen  werden.  Die  Menge  war  aber  so  gering,  dafs  sie 
sich  der  quantitativen  Bestimmung  entzog. 

Wenn  man  Substanzen  verascht,  die  organisch  gebundenen 
P  und  S  und  Cl  enthalten,  so  entstehen  bei  ungenügend  vor- 
handenen Basen  saure  Phosphate  unter  Verlust  von  P,  S  und  Cl. 
Man  vermeldet  denselben,  wenn  man  dem  Teil  der  Substanz, 
der  zur  Bestimmung  von  P,  S  und  Cl  dient,  vor  der  Veraschung 
Baryt  oder  Natriumkarbonat  zusetzt.  Da  solcher  Zusatz  bei 
direkter  Bestimmung  der  Gesamtasche  unmöglich  ist,  mufs  der 
Verlust  hier  eintreten  und  man  findet  die  direkt  bestimmte  Ge- 
samtasche etwas  kleiner,  als  wenn  man  die  Einzelbestandteile 
vollständig  und  richtig  bestimmt  und  ihre  Sunmie  bildet.  Es  ist 
daher  korrekter,  die  jeweils  ermittelten  Aschebestaudteile  auf 
100  g  Kindskörper  oder  100  g  Milch  zu  beziehen,  als  auf  100  g 
der  direkt  bestimmten  und  mit  dem  Defizit  behafteten  Gesamt- 
asche. Doch  habe  ich  letztere  Art  der  Bestimmung  meinen  Ta- 
bellen beigefügt,  denn  sie  ist  allgemein  üblich  und  durfte  nicht 
fehlen,  wollte  ich  meine  Resultate  mit  denen  anderer  Forscher 
leicht  vergleichbar  machen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Söldner. 


69 


a 

B 

i 
o 


I 

I 
I 


^  1 


I 


1      1 

1 

2        '            5 

ab  0 
fOr  01 

!| 

1                     1 

1 
810, 1  00, 

1 

o* 

o 

05 

1           5 

s 

%          1 

o* 

1          g 

o- 

m 
< 

1           1 

1 

2 

1              s. 

o 

1 

1      1 

o 

1      % 

o 

6 

o 

o 

>0                                   ifi 

I 


III 


I 


•§ 


*S  9 


I 


5 

1 


fi   S 


Digitized  by 


Google 


70       I^ie  Aschenbestandteile  des  neugeb.  Menschen  a.  der  Frauennnich. 


5" 

Samme 
Ab  0  für  Cl 

O  O  "*  ^  -^  3  «'^  »^"^  ^    ^  i"  "-5 

g 
Is 

OO^-'OOOOOOOtO'-* 
"'-*  'O  '-J  0<  "O  "O  lo   Ö  03  "^  "o  "oo 

'X 

-1 

?    «  . 

1  ?? 

i    1 

2  5 

-     -1  2 

1  s. 
s     §- 1 

CD             P     t 

r     c 

1    i; 

^-^ 

i 

c 

1 

1       1 
1      1 
1      1 

'    '   S  §;  2!  '   5t  '   g  ä  S  S 

1 
1 

1    1  r*  1  w^  1  J=>  1  P  P  i^  .^ 

1 

1       1 

1  1  ^"^  1  v^  1  p  1  pi*i*p 

g 

OOOibO^OOO^QC-i-^ 

S  S  £  g  S  g  §?  S  fe  'g  S  g 

p' 
«» 

s 

IQ 

c 

i    i 

s 

's    g 

1 

1      1 

-      2 

9 

8 

P      § 

1  ' 

Ä 

s 

^        o 

Od                         »^  ^ 
1     \  S^  \  S^  i  ^  \  ^  s^  P  >.^ 

i!   ?§ 


<t 

P 
c 

(D 

OD 

P 

?:    S- 

c    ST 

CD 


p 
c. 


AD 


Digitized  by 


Google 


Von  Dr.  Söldner. 


71 


Zu  dieser  Tabelle  (II)  habe  ich  folgendes  zu  bemerken :  Hugou- 
uenq  und  C.  de  Lange  haben  bei  der  Analyse  des  Eisens 
das  in  Säuren  unlösliche  Eisenoxyd  der  Asche  nicht  berücksichtigt, 
im  übrigen  hat  der  erstere  nach  einwandfreier  Methode  gearbeitet, 
Lange  aber  hat  das  Eisenphosphat  direkt  gewogen.  Da  dasselbe 
immer  durch  erhebliche  Mengen  von  Kalkphosphat  verunreinigt 
ist,  hat  Lange  zu  grofse  Werte  für  Fe2  03  erhalten.  Zur  Bestim- 
mung von  Gl,  P2O5,  SO3  hat  Hogouneng  die  Veraschung  nicht 
unter  Zusatz  von  Natriumkarbonat  vorgenommen,  dürfte  also  zu 
kleine  Werte  erhalten  haben. 

Über  die  von  Michel  und  Giacoso  benutzten  Versuchs- 
methoden ist  mir  nichts  bekannt  geworden,  ich  vermag  deshalb 
über  die  Zuverlässigkeit  der  von  ihnen  veröffentlichten  Zahlen 
kein  Urteil  abzugeben. 

Die  Ergebnisse  der  neuen  Aschenuntersuchungen  von  Frauen- 
milch    finden  sich  in   folgender  Tabelle  III  (S.  12)  zusammen- 
gestellt,   ich  habe  derselben  bequemen  Vergleichs  halber   meine 
früheren  Aschenanalysen ^)  mit  der  Bezeichnung  »alte  beigefügt. 
(Siehe  Tabelle  auf  S.  72.) 

Berechnet  man  für  Frauenmilch  Mittelzahlen  aus  meinen 
sämtlichen  Analysen,  sowie  gesondert  für  die  Frühmilchen  und 
Spätmilchen,  so  erhält  man  die  folgenden  Werte: 

Tabelle  IV. 


' 

100  g  Milch   enthalten  in  mg 

100  g  Milchasche  enthält  in  g 

Frtthmilch 

Spätmilch 

Mittelm») 

Früh  milch 

Spätmilch 

Mittelmilch 

K,0 

100,8 

63,4 

88,4 

32,5 

31,9 

32,4 

Na,0 

44,8 

17,6 

35,7 

14,5 

8,9 

13,1 

CaO 

37,6 

38,1 

37,8 

12,1 

19,2 

13,9 

MgO 

5,4 

5,2 

5,3 

1,7 

2,6 

1,9 

Fe,0, 

0,22 

0,12 

0,2 

0,07 

0,06 

0,07 

P.O, 

32,1 

28,8 

31,0 

10.4 

14,5 

11,4 

SO, 

9,6 

7,2 

9,0 

3,1 

3,6 

3,3 

Cl 

71.7 

34,2 

59,1 

23,1 

17,3 

21,7 

Summe 

302,0 

194,7 

2()6,5 

97,5 

98,1 

97,8 

Ab  0  für  Cl 

16,1 

7,7 

13,3 

5,2 

3,9 

4,9 

Rest 
Asche  direkt 

285,9 
309,8 

187,0 
198,7 

253,2 
272,8 

92,3 
für  CO,  etc. 
7,7 

94,2 

für  CO,  etc. 

5,8 

93,9 
für  CO,  etc. 
6,1 

1)  Diese  Zeitschrift  Bd.  39  S.  186  u.  188. 

2)  Aus  den  einzelnen  Analysen  direkt  berechnet. 


Digitized  by 


Google 


72       ^ie  Aschenbestandteile  des  neugeb.  Menschen  u.  der  Frauenmilch. 


Differenz 
▼on  Rest  u. 
Asche  direkt 

1 

Summe 
Ab  0  für  Ci 

0.      P    w-    ^    Q 

1 

V 

1 
1 
1 

1   i 

(OK) 

1   gC§o^fe22SH 

7 

B 
1' 

s 

c 

3     ' 

s  1 

er 
0 
EL 
p 
5' 
5  . 

1 

1 

(D 

CS 

1 

i 

o 
V 

1    :J-.goo>SSSl 

1  3  1   Spo.gS3| 

5 

1 

1 

1 

11 

1 

1 

1 

1   5 

1  i-jgo^fcrjgs 

PS    i 

CD    5. 

t 

3 

cT 

er 

1 

1     gl     |g.OO.^SS| 

S 

s 

s 

w 

O,    S    03  p  p  J-»    5  JX>  ^S 

©  "ixo  Vj  oä  "o  "x  od  "od  "os 

R 

1 

3 
1 

s 

OB     1 

>    ■ 

g"! 
gl 

4R 

•4 

s 

8 

ß 

CO 

OD 

1     -aeoooo»-*55S 
'    'U  "cö  V  O  V  Oi  "c©  *co 

o- 

_--_ 

'co    Va 

1    ^^  >,*®  >P  P  ^^  vP  ^S  S 
'     »^  O  OS  o  "co  V  Oi  V» 

0 

'S 

p 

lO           ^"^            i-i    ►-    Co 
1      H-k     1      tO    -^    »-*    09    03    O 

'     OD    '    Vi  g  Va  o^  Vi  V 

et- 

CO 
Vi 

s 

5  ■ 

1 

«  2 

i-k           »-•                   H*            OD 
1      Oi    OS  ^  p    K)  J»    -^  ^H- 

1 

1 

Si 

1 

OD 

5* 

er 

« 

g 

V 

4.       S 
—      0> 

P 

1       »     1       *^    S    »  :«>  P    U) 
'      »     '     V<5>J»V   ►-   OD 

Digitized  by 


Google 


Von  I>r.  Söldner. 


73 


Frauenmilch  überhaupt  enthält  nach  unserer  bekannten 
früheren  Untersuchung^)  m  den  ersten  Tagen  der  Laktation  mit 
0,3  g  das  Maximum  an  Gesamtasche  und  der  Gehalt  sinkt  im 
Laufe  der  Laktation  auf  0,18  g  ab;  die  Untersuchungen  anderer 
Forscher  haben  dasselbe  Ergebnis  geliefert.  Aus  Tabelle  IV  geht 
das  unerwartete  Resultat  hervor,  dafs  im  wesentUchen  die  Alka- 
lien und  das  Chlor  abnehmen,  wogegen  P2O5,  CaO  und  MgO 
annähernd  konstant  bleiben,  ebenso  SOg,  das,  wie  bei  P2O5  teil- 
weise der  Fall,  ganz  oder  fast  ganz  durch  Vörbrennuug  organi- 
scher Substanz  entsteht.  Da  die  meisten  anderen  Forscher  die 
leichter  (aus  Entbindungsanstalten)  zu  erhaltende  Frühmilch  auf 
Asche  untersucht  haben,  blieb  dieser  Sachverhalt  bisher  unbe- 
merkt. Wegen  des  Überwiegens  der  Frühmilchen  kann  auch 
aus  der  Litteratur  nur  wenig  Material  zur  Bestätigung  unseres 
Befundes  beigezogen  werden. 

Bunge 2)  fand  bei  einer  Frau  am  10.  Tage  der  Laktation 
in  100  g  Milch  122  mg  KjO  und  38  mg  NajO.  Am  15.  und 
18.  Tag  ermittelte  er  bei  derselben  zahlreiche  Aschenbestandteile; 
100  g  Milch  enthielten  in  mg: 


K,0 


Na,0 


CaO 


MgO 


Fe,0, 


P.O» 


Gl 


15.  Tag 
18.      > 


78 
70 


33 


84 


0.4 
0.6 


47 
47 


44 
44 


Bei  einer  anderen  Frau  am  111.  Tag  der  Laktation  fand  er 
in  100  g  MUch  71  mg  KjO,  11  mg  NajO  und  43  mg  Ol.  Also 
auch  bei  diesem  allerdings  spärlichen  Material  finden  sich  am 
10.  Tag  der  Laktation  am  meisten  Alkalien,  am  wenigsten  am 
111.  Tag. 

C.  de  Lange ^)  fand  in  100  g  Frühmilch  in  mg: 


K^O     Na,0 


-h 


64 


96 


CaO 


MgO 


41 


Fe,0, 


0,8 


P.O, 


58 


Ol 


1)  Diese  Zeitschrift  Bd.  36  S.  280  u.  281. 

2)  Diese  Zeitschrift  Bd.  10  8.  326. 

3)  Yergelykende  Aschanalyses.    Doctor-DisBert    UniverBität  Amsterdam 
1897,  8.  77. 


Digitized  by 


Google 


74       I^ie  Aschenbestandteile  des  neogeb.  Menschen  u.  der  Frauenmilch. 

also  ebenfalls  reichlich  Alkalien  und  Gl.  Ganz  ungewöhnlich  ist, 
dafs  hier  mehr  NaoO  gefunden  wurde  als  KgO,  es  ist  dies  meines 
Wissens  von  keinem  anderen  Forscher  bisher  beobachtet  worden. 

III.  Schlursbemerkungen. 

Um  die  24  stündige  Zufuhr  an  einzelnen  Aschenbestandteilen 
zu  berechnen,  legen  wir  für  den  Beginn  der  zweiten  Lebenswoche 
eine  Zufuhr  an  Muttermilch  von  500  g  und  für  die  zehnte  Lebens- 
woche eine  solche  von  800  g  und  die  Zahlen  der  Tabelle  IV  für 
Frühmilch  und  Spätmilch  zu  Grunde.  Wir  fügen  den  so  berech- 
neten Mittelzahlen  die  Befunde  von  Bendix  bei,  w^elche  er  an 
einem  gesunden  mit  Muttermilch  genährten  Kinde  von  4^/4  Monaten 
im  Mittel  von  sechs  Versuchstagen  erhalten  hat.  Die  hier  getrunkene 
Milchmenge  war  in  der  uns  zu  Gebote  stehenden  Publikation^) 
nicht  zu  ersehen. 

Tabelle  V. 
Aschenbestandteile  vom  Matterniilchkindc  in  24  Stunden,  zageführt  in  mg 


KjO 

NagO 

CaO 

MgO 

Fe,0, 

^0, 

SO, 

Gl 

Camerer    8.  Lebenstag 

und       > 
Söldner  |70.        » 

r)04 

507 

224 
141 

188 
305 

27 
42 

1,1 
1,0 

160 
230 

48 
50 

358 
274 

Bendix   140.         » 

47G 

34 

272 

47 

14 

203 

99 

203 

In  der  Tabelle  von  Bendix  stimmen  die  Angaben  bezüglich  des  Na,  O 
(in  Nahrung,  Kot,  Urin,  Ansatz)  unter  sich  nicht;  die  Werte  von  Fe,0, 
und  SO,  dürften  infolge  analytischer  Fehler  so  grofs  geworden  sein.  Bei  SO, 
kommt,  wie  oben  bemerkt,  die  etwaige  Benützung  von  Leuchtgas  in  Betracht. 

Dafs  in  den  ersten  Lebensmonaten  der  Ansatz  von  Mineral- 
stoffen ca.  bO%  der  Zufuhr  beträgt,  scheint  ziemlich  sicher  zu 
sein,  weniger  gut  bekannt  ist,  in  welchem  Verhältnis  die  einzelnen 
Stoffe  angesetzt  werden.  Es  dürfte  der  Ansatz  von  CaO,  MgO 
und  P2O5  über,  von  den  Alkalien  und  Cl  unter  50%  der  Zufuhr 
betragen. 

Bunge  zieht  bekanntlich  aus  der  Zusammensetzung  der 
Milch  an  organischen  und  namentlich  an  anorganischen  Stoffen 

1)  Des  Kindes  Ernährung  etc.  von  Czerny  u.  Keller,  2.  Abt.  8.  296. 


Digitized  by 


Google 


Von  Dr.  Söldner.  75 

weitgehende  Schlüsse.  Es  soll  die  zunehmende  Unfähigkeit  der 
Frauen,  zu  stillen,  ein  wesentliches  Moment  für  die  Degeneration 
des  Menschengeschlechts  sein.^)  Auch  wir  bestreiten  selbstver- 
ständlich nicht,  dafs  die  jeweilige  Muttermilch  bei  weitem  die 
beste  Nahrung  für  das  saugende  Neugeborene  ist.  Indessen  lehrt 
die  Erfahrung,  dafs  nicht  nur  neugeborene  Menschen  und  gröfsere 
Säugetiere,  sondern  auch  kleine,  wie  Hunde,  Katzen,  Füchse, 
Marder,  vollends  Rehe  mit  Kuhmilch  aufgezogen  werden  können 
und  dabei  gut  gedeihen.  Die  bedeutende  Morbidität  und  Mor- 
talität künstlich  ernährter  Kinder  in  den  ersten  Lebensmonaten, 
welche  die  tägliche  Erfahrung  und  die  Statistik  erkennen  läfst, 
rührt  zweifellos  zum  gröfsten  Teil  von  der  Verunreinigung  der 
Kuhmilch  durch  Bakterien  und  ihre  Stoffwechselprodukte  und 
von  der  Unwissenheit  und  Unachtsamkeit  der  Pflegerinnen,  sowie 
von  dem  Mangel  an  Zeit  und  an  Hilfsmitteln  in  kinderreichen 
Familien  und  bei  armen  Leuten  her,  sie  ist  also  in  hohem  Mafse 
von  der  sozialen  Lage  der  Eltern  des  künstlich  Ernährten  ab- 
hängig. Ob  und  inwieweit  die  chemische  Beschaffenheit 
der  nicht  verunreinigten  künstlichen  Nahrung  z.  B.  der  Kuhmilch 
mit  Zusatz  von  Wasser,  Milchzucker,  Malzzucker  und  Dextrin, 
Rahmfett  den  Verdauungsorganen  des  gesunden  Kindes  Schwie- 
rigkeiten bereitet  und  dadurch  eine  Quelle  von  Ernährungs- 
störungen wird,  ist  bekanntlich  keineswegs  so  sicher,  und  die 
Kinderärzte  sind  darüber  im  Streit.  —  Will  man  die  physiolo- 
gische Bedeutung  der  einzelnen  Milchbestandteile  richtig  würdigen, 
so  hat  man  eine  Anzahl  bisher  meist  übersehener  Momente  in 
Betracht  zu  ziehen.  Zunächst  ist  zu  beachten,  dafs  einige  Milch- 
bestandteile mit  der  eigentlichen  Bestimmung  der  Flüssigkeit  in 
keiner  Beziehung  stehen.  So  wird  man  den  Gehalt  der  Milch 
an  Harnstoff  und  noch  an  manchen  anderen  Stoffen  (die  aus 
dem  Blut  einfach  in  sie  zu  diffundieren  scheinen)  wohl  eher  als 
eine  Verunreinigung  derselben  aufzufassen  haben.  Auch  der 
stark  wechselnde  Gehalt  der  Milch  an  manchen  Salzen  findet 
möglicherweise  seine  Erklärung  darin,  dafs  es  sich  bei  der  Milch- 

1)  Bange,    Die  zunehmende  Unfähigkeit  der  Frauen,  ihre  Kinder  zu 
stillen.     8.  14,  15,  30.    München  1900,  hei  E.  Reinhardt. 


Digitized  by  VjOOQIC 


76       ^o  Aschenbestandteile  des  nengeb.  Menschen  n.  der  Fraaenmileh. 

absonderung  nicht  ausschliefslich  um  Sekretion,  sondern  (wenn 
auch  in  sehr  beschränktem  Mafse)  imi  Exkretion  handelt.  In 
einem  losen  Zusammenhang  mit  dem  physiologischen  Zwecke 
der  Milch  mögen  andere  StofEe  stehen,  die  für  die  Ernährung 
keine  selbständige  und  direkte  Bedeutung  haben,  aber  bei  der 
Produktion  der  wichtigen  Milchbestandteile  und  der  für  solche 
notwendigen  Arbeit  der  Drüsenzellen  mitgeliefert  werden  müssen ; 
oder  es  mag  dieser  Gesichtspunkt  für  das  quantitative  Verhält- 
nis mancher  StofEe  in  Betracht  kommen.  Die  Bestimmung  der 
Milch  ist  es,  sowohl  den  bestehenden  Körper  zu  erhalten  — 
worin  sie  der  Nahrung  des  Erwachsenen  vollkommen  gleich  ist  — 
als  auch  die  StofEe  für  den  Anwuchs  zu  liefern.  Wenn  man  den 
letzteren  Teil  der  Aufgabe  allein  oder  wenigstens  in  erster  Linie 
ins  Auge  fafst  und  mit  Bunge  den  Gehalt  der  jeweiligen  Milch 
an  Eiweifs  und  Aschenbestandteilen  im  wesentlichen  von  diesem 
Gesichtspunkt  aus  zu  beurteilen  geneigt  ist,  darf  man  nicht  ver- 
gessen, dafs  der  Mensch  in  den  letzten  Wochen  des  Embryonal- 
lebens die  StofEe  für  den  Anwuchs  aus  dem,  der  Milch  an  Zu- 
sammensetzung so  unähnlichen  mütterlichen  Blut  bezieht  und 
dafs  beim  Menschen  der  Anwuchs  nach  Gröfse  und  Beschaffen- 
heit in  den  letzten  Wochen  des  Embryonallebens  wohl  kaum 
viel  anders  ist  als  in  den  ersten  Wochen  nach  der  Geburt.  End- 
lich ist  zu  bedenken,  dafs  der  Anwuchs  beim  Menschen  in  der 
Zeit  der  stärksten  absoluten  und  relativen  Entwicklung  an  Menge 
täglich  nur  etwa  1%  des  vorhandenen  Körpergewichtes  beträgt, 
was  an  sich  schon  dagegen  spricht,  dafs  bei  ihm  die  Wachs- 
tumsvorgänge von  ausschlaggebender  Bedeutung  für  Nahrung 
und  Stoffwechsel  des  Säuglings  sind.  Dem  entspricht  denn  auch 
dafs  beim  Säugling  in  den  ersten  Monaten  von»  100  g  Trocken- 
substanz zugeführter  Nahrung  nur  ca.  8  g  im  Körper  zurück- 
bleiben, 92  g  aber  ausgeschieden  werden  und  zwar  7  g  durch 
Urin  und  Kot,  gegen  85  g  durch  Respiration  und  Perspiration, 
die  letzteren  also  in  Form  der  Oxyde  CO2  und  HgO.  Von  der 
zugeführten  N-haltigen  Substanz  bleiben  beim  menschlichen  Säug- 
ling allerdings  ca.  40%,  von  Aschebestandteilen  sogar,  wie  oben 
angeführt,    gegen   50%   zurück.      Bei   kleineren   Tieren  ist   das 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Söldner.  77 

Waohiltam  viel  rascher  als  beim  Menschen.  Bunge  gibt  a.  a.  0. 
ao,  der  Hund  verdopple  sein  Geburtsgewicht  in  neun  Tagen,  der 
Mensch  in  180  Tagen  und  der  Unterschied  bleibt  enorm,  auch 
wenn  man  letztere  Zahl  auf  140  reduziert,  den  Befunden  neuerer 
Statistik  gemäTs.  Der  tägliche  Anwuchs  des  Hundes  würde  dem- 
nach reichlich  10%  des  vorhandenen  Körpergewichts  betragen, 
gegen  1%  beim  Menschen.  Aber  nach  den  Befunden  von  Voit- 
Rubner  hat  das  kleinere  Säugetier  auch  ein  sehr  viel  gröfseres 
Energiebedürfnis  oder  einen  sehr  viel  intensiveren  Stoffwechsel 
als  das  grofse,  auf  1  kg  Körpersubstanz  berechnet,  und  man  kann 
daraus,  dafs  der  relative  Anwuchs  beim  Hund  so  viel  gröfser  ist 
als  beim  Menschen,  nicht  ohne  weiteres  schliefsen,  dafs  beim 
ersten  von  der  zugeführten  Trockensubstanz  und  ihren  Einzel- 
bestandteilen entsprechend  mehr  angesetzt  werde.  Um  zu  er- 
mitteln, wie  viel  von  der  Zufuhr  angesetzt,  wie  viel  zersetzt  wird, 
bedarf  es  vielmehr  bei  jeder  Tierspecies  eigenerVersuche.  Beim  Kalb, 
einem  rasch  wachsenden  Tier  mit  grofsem  Körpergewicht,  fand 
am  16.  bis  23.  Lebenstag  Soxhlet^)  bekanntlich  folgende  Werte: 
Mittelgewicht  50  kg,  täglicher  Anwuchs  925  g,  also  fast  2%  des 
Körpergewichts.  Von  100  g  zugeführter  organischer  Trocken- 
substanz gelangten  36  g  zum  Ansatz,  von  100  Eiweils  68,  von 
100  Fett  62.  Beim  SäugUng  in  den  ersten  Wochen  sind  die 
entsprechenden  Zahlen :  Ansatz  von  organischer  Trockensubstanz 
7%,  von  Eiweifs  40%,  von  Fett  12%. 

Wir  wollen  den  Anschauungen  Bunges  eine  gewisse  Be- 
rechtigung nicht  absprechen,  nachdem  er  aber  so  weitgehende 
Folgerungen  gezogen  und  dieselben  doch  wohl  etwas  vorzeitig 
durch  Vorträge  und  Presse  popularisiert  hat,  wie  aus  der  oben 
erwähnten  Schrift  erhellt,  schien  uns  eine  Mahnung  zur  Vorsicht 
in  Beurteilung  dieser  Fragen  nicht  überflüssig. 

1)  Erster  Bericht  über  Arbeiten  bei  der  k.  k.  iandwirtsch.-chemischen 
Versuchsatotion  in  Wien.     Wien  1878. 


Digitized  by  VjOOQIC 


über  synthetisch  dargestellte  einfache  nnd  gemischte 
Glycorinester  fetter  Säuren. 

Von 
Ferdinand  Guth  aus  Heide  in  Holstein. 

(Aus  dem  hygienischen  Institut  zu  Rostock.) 

Durch  die  Untersuchungen  von  Chevreul  ist  die  chemische 
Konstitution  der  Fette  zuerst  aufgeklärt  worden.  Dieser  Forscher, 
welcher  die  Resultate  seiner  umfangreichen  Arbeiten  im  Jahre 
1823  in  seinem  Werke  »Recherches  chimiques  sur  les  corps  gras 
d'origine  animaU  veröfEentlichte,  erkannte  die  Fette  als  Glyceride 
der  Fettsäuren,  hauptsächHch  der  Stearin-,  Pahnitin-  (von  ihm 
Margarinsäure  genannt)  und  Ölsäure.  Zahlreiche  Chemiker  haben 
später  Chevreuls  Angaben  bestätigt  und  erweitert  und  nach- 
gewiesen, dafs  auch  die  pflanzlichen  Fette  Gemische  von  Glycerin- 
estern  fester  und  flüssiger  Fettsäuren  sind. 

Diese  Glycerinester  hat  man  allgemein  als  einfache  Tri- 
glyceride angesehen,  teils  w-eil  man  glaubte,  dafs  es  gelungen 
sei,  durch  Umkristallisieren  natüriicher  Fette  aus  verschiedenen 
Lösungsmitteln  solche  zu  isolieren,  teils  weil  Berthelot  mit 
Erfolg  die  synthetische  Darstellung  derselben  versucht  hatte. 

Ob  auch  primäre  oder  sekundäre  Glycerinester  (Mono-  und 
Diglyceride)  in  natürlichen  Fetten  nachgewiesen  wurden,  habe 
ich  nicht  ermitteln  können.  Hansen^)  gibt  an,  dafs  man  in 
einigen  Pflanzenfetten  bekanntlich  auch  Diglyceride  gefunden 
habe,  doch  ist  es  mir  nicht  möglich  gewesen,  Litterat  urangaben, 

1)  »Über  das  Vorkommen  gemischter  Fettsäure-Glyceride  im  tierischen 
Fette«.     Archiv  für  Hygiene,  Bd.  42  S.  1  ff. 


Digitized  by  VjOOQIC 


CgH, 


6 


über  Glycerinester  fetter  Säuren.     Von  Ferd.  Guth.  79 

die  diese  Behauptung  Hausens  rechtfertigen,  aufzufinden.  Mit 
synthetisch  dargestellten  Mono-  und  Diglyceriden  hat  uns  Ber- 
thelot bekannt  gemacht. 

An  die  Gegenwart  gemischter  Triglyceride  in  natürlichen 
Fetten  hat  man  allgemein  jedenfalls  nicht  geglaubt,  wenn  man 
auch  die  Möglichkeit  deren  Existenz  zugeben  mufste,  nachdem 
1889  Blyth  und  Robertson^)  aus  der  Butter  ein  kristallinisches 
Triglycerid  von  der  Formel: 

C4H7O2 

CieHgiOg 

Oleopalmitobutyrat,  abgeschieden  hatten,  in  welchem  drei  ver- 
schiedene Fettsäuren  mit  dem  Glycerin  verbunden  waren.  Schon 
vor  Blyth  und  Robertson  hatte  übrigens  ßell^)  ausgesprochen, 
dafs  die  Butter  wahrscheinlich  gemischte  Ester  des  Glycerins 
enthalte. 

1896  hat  R.  Heise^)  behauptet,  dafs  das  Mkanifett,  das 
Samenfett  des  ostafrikanischen  Talgbaumes  Stearodendron  Stuhl- 
manni  in  der  Hauptsache  aus  Oleodistearin  bestehe.  Die  von 
Heise  angegebenen  Gründe  für  diese  Behauptung  sind  von 
Lewkowitsch  in  Zweifel  gezogen  worden,  jedoch  haben 
Henriques  und  Kühne^)  den  Beweis  erbracht,  dafs  das  ge- 
nannte  Fett  im  wesentlichen  in  der  That  ein  Oleodistearin  ist. 

Holde  und  Stange^)  haben  aus  dem  Olivenöl  in  äthe- 
rischer Lösung  durch  Abkühlen  auf  — 45°  einen  gemischten 
Ester  isoliert;  die  Untersuchungen  darüber  sind  noch  nicht  ab- 
geschlossen. 

Schon  vor  der  Veröffentlichung  der  letztgenannten  Chemiker 
hatte  W.  Hansen  auf  Veranlassung  von  Prof.  Pfeiffer  im 
Hygienischen  Institut  zu  Rostock  Versuche  angestellt,  aus  tieri- 
schen Fetten   gemischte  Glyceride  zu  isolieren,    und   es  ist  ihm 

1)  Chemiker-Zeitung  1884,  13,  128. 

2)  Benedict,  Analyse  der  Fette  und  Wachsarten  in.  Auflage,  heraus- 
gegeben von  Ferd.  Ulzer,  Berlin  1897,  Springer. 

3)  Arbeiten  aus  dem  Kaiserlichen  Gesundheitsamt  1896,  540. 

4)  Berichte  der  deutschen  chemischen  Gesellscliaft,  Jahrg.  32,  Bd.  1,  S.  387. 

5)  Chem.  Centralblatt  1901,  Bd.  2,  S.  492. 


Digitized  by  VjOOQIC 


80  Über  Glycerinester  fetter  Sfturen. 

auch  gelungen,  durch  fortgesetztes  Umkristallisieren  von  Hammel- 
und  Rindertalg  zweifellos  solche  zu  erhalten.  Nach  den  Mit- 
teilungen Hansens^)  enthält  der  Hammel-  und  Rindertalg: 
Distearopalmitin,  Dipalmitostearin,  DipalmitooleYn  und  Stearopal- 
mitoolein. 

Künstlich  sind  gemischte  Triglyceride  der  höheren  Fettsäuren 
bisher  nicht  gewonnen  worden;  jedoch  hat  Fritsch^)  im  hiesigen 
chemischen  Universitätsinstitut  gemischte  Triglyceride  aroma- 
tischer Säuren  dargestellt. 

Jedenfalls  müssen  aber  nach  den  Befunden  von  Blyth  und 
Robertson,  Heise,  Henriques  und  Kühne,  Holde  und 
Stange  und  Hansen  die  bisherigen  Angaben  in  den  Lehr- 
und  Handbüchern  dahin  korrigiert  werden,  dafs  die  tierischen 
und  pflanzlichen  Fette  nicht  nur  Mischungen  von  Tristearin, 
Tripalmitin,  Triolein  u.  s.  w.  sind,  sondern,  dals  in  denselben 
auch  gemischte  Triglyceride  vorkommen.  Ja,  vielleicht  ist  es 
notwendig  in  Zukunft  zu  erklären,  dafs  die  Neutralfette  über- 
haupt nur  aus  gemischten  Triglyceriden  oder  aus  Mischungen 
solcher  bestehen. 

Dafür  spricht  auch  die  Beobachtung  von  Heintz^),  dafs 
es  nicht  möglich  war,  selbst  durch  32mahges  Umkristallisieren 
von  Hammeltalg  reines  Tristearin  aus  demselben  zu  isolieren. 

Auch  Hansen  gelang  es  nicht,  aus  Hammel-  und  Rindertalg 
reines  Tristearin  und  Tripalmitin  durch  einfaches  Umkristallisieren 
aus  Äther  und  Alkohol  zu  erhalten.  Erst  bei  Anwendung  eines 
höher  siedenden  Lösungsmittels  (Amylalkohol)  wurden  Tristearin 
und  Tripalmitin  erhalten,  so  dafs  die  Vermutung  nahe  liegt, 
dafs  diese  Körper  erst  durch  Umlagerung  der  gemischten  Tri- 
glyceride in  einfache  Triglyceride  der  in  Frage  kommenden  Fett- 
säuren entstanden  sind. 

Die  weiter  von  Hansen  ausgesprochene  Vermutung,  dafs 
diese  Umlagerung  die  Ursache  des  sog.  doppelten  Schmelzpunktes 


1)  a.  a.  0. 

2)  Berichte  der  deutschen  chemischen  Gesellschaft,  24.  Jahrg.,  Bd.  I 
S.  726. 

3)  Journ.  für  praktische  Chemie,  Bd.  57,  S.  336. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ferd.  Guth.  81 

bei  Tristeariu  und  Tripalmitin  sei,  mufs  ich  allerdings  jetzt  schon 
als  irrtümlich  bezeichnen,  da  sich  herausgestellt  hat,  dafs  dieser 
doppelte  Schmelzpunkt  unter  Umständen  allen  synthetisch  dar- 
gestellten gemischten  und  einfachen  Triglyceriden  der  Stearin- 
und  Palmitinsäure  eigentümlich  ist,  also  nicht  auf  Umlagerung 
allein  beruhen  kann.  Ich  werde  für  diese  Erscheinung  später 
eine  einfache  Erklärung  zu  geben  in  der  Lage  sein. 

Gerade  diese  Vermutung  aber  hatte  Prof.  Pfeiffer  seiner 
Zeit  veranlalst,  die  Untersuchungen  Hansens  anzuregen.  Nach- 
dem sich  nun  im  Verlauf  derselben  ergeben  hatte,  dafs  die  aus 
natürlichen  Fetten  isolierten  einfachen  und  gemischten  Glyceride 
nur  einen  Schmelzpunkt  besafsen,  erwuchs  das  Bedürfnis,  dieses 
Ergebnis  mit  Hilfe  synthetisch  dargestellter  Glyceride  zu  kon- 
trollieren. Ich  habe  mich  dieser  Aufgabe  unterzogen  und  ver- 
sucht, gemischte  Glyceride  der  Fettsäuren  darzustellen,  was  mir, 
wie  die  folgenden  Mitteilungen  darthun  werden,  auch  teilweise 
gelungen  ist.  Teils  für  die  Synthese  derselben,  teils  mit  Rück- 
sicht auf  die  Frage  nach  der  Natur  des  doppelten  Schmelzpunktes 
war  es  aber  auch  erforderlich,  die  von  Berthelot  zum  Teil 
schon  untersuchten  Mono-  und  Diglyceride,  sowie  die  einfachen 
Triglyceride  darzustellen.  Aufserdem  habe  ich  sodann  noch 
einige  gemischte  Glyceride  von  Fettsäuren  und  Benzoesäure 
dargestellt. 

Experimenteller  Teil. 

Die  einfachen  Glycerinester  einbasischer  organischer  Säuren 
sind  zuerst  von  Berthelot ^)  durch  Erhitzen  von  Glycerin  und 
Fettsäuren  im  Einschmelzrohr  synthetisch  dargestellt  worden. 

Auf  diese  Weise  erhielt  er  die  Mono-,  Di-  und  Triglyceride 
der  Stearin-,  Margarin-^),  Palmitin-,  Arachin-,  Olein-,  Sebacin-, 
Valerian-,  Butter-,  Essig-  und  Benzoesäure. 


1)  Berthelot,  Chimie  organiqae  fond^  aar  la  Bynth^se.  Paris,  1860. 

2)  Nach  den  Untersuchungen  von  Heintz  (Ber.  1852,  518)  ist  die  im 
Haminelfett  aufgefundene,  als  Margarinsäure  bezeichnete  Substanz  ein  Ge- 
misch Ton  Stearin-  and  Palmitinsäure.  Berthelot  hat  eine  aus  Menschen- 
fett  dargestellte  Maigarinsäure  benatzt. 

ZeitMhim  für  Biologie.    Bd.  XLIV.    N.  F.  XXVI.  6 


Digitized  by  VjOOQIC 


89  Über  Glycerineeter  fetter  Säuren. 

Die  Methoden,  die  Berthelot  im  einzelnen  anwandte, 
werde  ich  später  bei  den  Angaben  über  die  Darstellung  und 
Eigenschaften  der  verschiedenen  Glyceride  noch  kurz   angeben. 

Die  Berthe  lotschen  Versuche  sind  später  von  Hundes- 
hagen, Chittenden  und  Smith,  Scheij  u.  a.  wiederholt  worden. 

Zur  Gewinnung  sog.  aromatischer  Fette  ist  F ritsch^)  von 
dem  Benzodichlorhydrin  ausgegangen,  auf  welches  er  Natrium- 
salze aromatischer  Säuren  einwirken  liefs. 

Ich  habe  die  Darstellung  einfacher  und  gemischter  Tri- 
glyceride auf  verschiedenem  Wege  versucht,  durch  Erhitzen  von 
Mono-  oder  Diglyceriden  mit  Fettsäuren  und  durch  Einwirkung 
von  Natriumsalzen  auf  Tribromhydrin,  auf  Acetodichlorhydrin 
und  auf  Benzodichlorhydrin.  Von  der  Stearin-,  Palmitin-,  Oleln- 
und  Buttersäure  wurden,  wie  schon  einleitend  bemerkt,  auch  die 
Mono-  und  Diglyceride  dargestellt,  und  zwar  gewann  ich  sie  durch 
Einwirkung  der  Natriumsalze  der  betrefEenden  Säuren  auf 
a-Monochlorhydrin  resp.  auf  a-Dichlorhydrin  oder  /^-Dibromhydrin. 
Vorausgesetzt,  dafs  keine  Umlagerung  beim  Erhitzen  stattfindet, 
ist  man  nach  dieser  Darstellungsweise  auch  über  die  Konstitution 
des  Körpers,  ob  es  sich  um  eine  a-  oder  /?- Verbindung  handelt, 
orientiert.  Auf  die  Darstellung  der  /J-Monoglyceride  wurde  ver- 
zichtet, da  es  nicht  mit  Sicherheit  erwiesen  zu  sein  scheint,  ob 
das  aus  Glycerin  und  Chlorwasserstofif  darstellbare,  im  luftver- 
dünnten Raum  unter  18  mm  bei  146^  siedende  Produkt  wirklich 
eine  Verbindung  von  der  Formel  des  ^-Monochlorhydrins  reprä- 
sentiert 

Um  die  Körper  auf  ihre  Reinheit  zu  prüfen,  bestimmte  ich 
die  Verseifungszahlen.  Etwa  ein  Gramm  Substanz  wurde  je  nach 
der  Verseifbarkeit  mit  50  ccm  einer  3 — öproz.  alkoholischen 
Kalilauge  auf  dem  siedenden  Wasserbade  erhitzt,  die  überschüssige 
Kalilauge  mit  ^/j  Normalsalzsäure  zurücktitriert  und  aus  den  er- 
haltenen Zahlen  berechnet,  wie  viele  mg  Kaliumhydroxyd  zur 
Verseifung  von  einem  Gramm  Substanz  erforderlich  sind.  Von 
jeder  Verbindung  wurde  diese  Zahl  verschiedene  Male  bestimmt 
und   dann   das  Mittel  genommen.     Die  durch   einen  Überschufs 

1)  A.  a.  O. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ferd.  Gath.  88 

von  Mineralsäure  abgeschiedene  freie  Fettsäure  wurde  durch  den 
Schmelzpunkt  identifiziert.  Durch  diese  Prüfungsmethode  erhält 
man  in  diesem  Falle  mindestens  ebenso  genaue  Resultate  als 
durch  die  Elementaranalyse,  welche  bei  dem  hohen  Molekular- 
gewicht der  in  Betracht  kommenden  Verbindungen  geringe  Ver- 
unreinigungen schwer  erkennen  läXst.  Nur  in  den  F&llen,  wo 
die  durch  Verseifung  abgeschiedene  Säure  flüssig  war  und  bei 
den  gemischten  Glyceriden,  wo  mehrere  Säuren  nebeneinander 
vorhanden  sind,  wurden  auch  Elementaranalysen  gemacht. 

Aulserdem  wurden  die  Befraktometerzahlen  der  Körper  be- 
stimmt, um  zu  sehen,  ob  dieselben  eine  gewisse  GesetemäTsigkeit 
erkennen  liefsen. 

Die  genaueren  Angaben  über  die  vorgenommenen  Versuch« 
seien  im  folgenden  aufgeführt. 

Die  Glyceride  der  Stearinsäure.^) 

a-Monostearin.  ^) 

GHaOCOCnHa« 

I 
CHOH 

I 
CH2OH. 


1)  Die  StearinBftDre  stellte  ich  aus  Hammeltalg  dar;  dorch  sehn  bis 
fanfzehnmaliges  ümkristallieren  aas  Äther  erhielt  ich  ein  unreines,  in 
Blättchen  kristallisierendes  Tristearin  vom  Schmelzpunkt  59  ®.  Dieses  wurde 
durch  Kalilauge  verseift,  die  freie  Fettsäure  durch  verdünnte  Schwefelsäure 
abgeschieden  und  aus  Alkohol  umkristallisiert  bis  cum  konstanten  Schmelz- 
punkt Schneller  noch  kommt  man  zum  Ziel  durch  einmalige  Destillation 
im  luftverdünnten  Raum.  Die  erhaltene  Stearinsäure  hatte  den  Schmelzpunkt 
69,2*.  Yerseilungszahl  gefunden :  198,  berechnet :  197;  Befraktometerzahl  11,8 
bei  75«. 

2)  Berthelot  (Bd.  n,  8.  65)  erhielt  das  Monostearin  durch  Erhitzen 
gleicher  Teile  Stearinsäure  und  Glycerin  auf  200*  während  36  Stunden  im 
Einschmelzrohr.  Die  überschüssige  Säure  wurde  durch  Erhitzen  mit  Äther 
und  gelöschtem  Kalk  entfernt.  Der  Körper  krystallisierte  in  kleinen  Nadeln 
vom  Schmelzpunkt"  61  ^. 

Hundoshagen  (Joum.  f.  pr.  Chemie  (2)  B.  2S,  S.  225)  gewann  Mono- 
stearin, indem  er  1  Teil  Stearinsäure  mit  2  bis  27s  Teilen  wasserfreiem 
Glycerin  40  bis  46  Standen  auf  200  bis  220 «  erhitzte.  Das  Reaktionsprodukt 
wurde  mit  Wasser  gewaschen  und  aus  Alkohol  und  Äther  umkristallisiert. 
Die  Verbindung  bildete  kleine  Nadeln,  die  bei  61  bis  62  <^  schmolzen. 

6* 


Digitized  by  VjOOQIC 


84  Über  Glycerinester  fetter  Sfturen. 

Äquivalente  Mengen  von  a-Monochlorhydrin  ^)  und  fein- 
pulverisiertem Natriumstearat^)  wurden  innig  gemischt  und  im 
Paraffinbade  bei  einer  Temperatur  von  etwa  110^  vier  Stunden 
unter  häufigem  Umschütteln  im  Rundkolben  erhitzt;  letzterer 
wurde  mit  einem  Stopfen,  in  dessen  Durchbohrung  ein  Chlor- 
calciumrohr  eingesetzt  war,  verschlossen.  Die  Masse  verflüssigte 
sich  bald  und  das  ausgeschiedene  Ühlornatrium  sammelte  sich 
am  Boden  des  Gefäfses.  Das  dunkel  gefärbte  Reaktionsprodukt 
wurde  zur  Entfernung  des  Chlornatriums  mit  Äther  auf  dem 
Wasserbade  erhitzt  unter  Anwendung  von  Tierkohle,  die  Lösung 
des  Monostearins  abfiltriert,  der  Äther  abdestilliert  und  der  Rück- 
stand im  Trockenschranke  bei  80 — 90®  filtriert.  Durch  Um- 
kristallisieren aus  Methylalkohol  erhielt  ich  den  Körper  in  grolsen 
atlasglänzenden  Tafeln  vom  Schmelzpunkt  73®. 

Verseifungszahl  gefunden:  155,  berechnet:  156. 

Refraktometerzahl  28,8  bei  75®. 

Das  o-Monostearin  war,  wie  auch  die  folgenden  Stearine, 
von  reinweifser  Farbe,  geruch-  und  geschmacklos,  in  alkoholischer 
Lösung  von  neutraler  Reaktion,  sehr  schwer  löslich  in  kaltem 
Alkohol,  leichter  in  Äther  und  Ligroin;  in  siedendem  Zustande 
nahmen  diese  Lösungsmittel  reichliche  Mengen  auf.  Genauere 
Untersuchungen  über  die  Löslichkeitsverhältnisse  wurden  nicht 
vorgenommen. 


X)  Zur  Darstellung  bediente  ich  mich  der  von  Hanriot  angegebenen 
Methode  (Journ.  f.  pr.  Chemie  (2)  Bd.  18,  S.  207):  Wasserfreies  Glycerin  wurde 
bei  einer  Temperatur  von  100  •  mit  Chlorwasserstoffgas  gesättigt,  im  Auto- 
daven  erhitzt  und  durch  Destillation  unter  vermindertem  Druck  gereinigt 
Der  Siedepunkt  lag  unter  15  mm  bei  136  bis  138^.  0/2042  Substanz  lieferten 
0^621  AgOl,  entsprechend  31,63 «/o  Gl,  berechnet;  31,82%  OL 

2)  Die  Natriumsalze  der  Stearin-,  Palmitin-  und  Ölsäure  wurden  darge- 
stellt, indem  ich  in  die  Lösung  der  Säuren  in  Alkohol  frisch  bereitetes  Natrium* 
alkoholat  in  berechneter  Menge  eintrug  und  auf  dem  Wasserbade  einige 
Zeit  erhitzte.  Das  Stearin-  und  Palmitinsäure  Natrium  wurde  durch  kräftiges 
Auspressen  von  der  Hauptmenge  des  Alkohols  befreit,  dann  wurden  die 
Seifen,  welche  die  letzten  Reste  Wasser  hartnäckig  zurückhalten,  zunächst 
im  Trockenschrank  und  schliefslich  im  Fraktionierkolben  unter  vermindertem 
Druck  bei  110  bis  120*^  getrocknet.  Aus  der  Lösung  des  Ölsäuren  Salzes 
wurde  der  Alkohol  durch  Destillation  im  luftverdOnnten  Raum  entfernt. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ferd.  Guth.  85 

Durch  wässerige  Kalilauge  wurde  das  Monostearin,  wie  auch 
die  übrigen  von  rair  dargestellten  Glycerinester,  nur  sehr  schwer 
angegriffen,  durch  alkoholische  dagegen  wurden  sie  alle  leicht 
verseift.  Bei  der  Destillation  des  Monostearins  unter  12  mm  trat 
bei  etwa  260®  eine  starke  Gas-  und  Dampfentwicklung  ein. 
Das  Destillationsprodukt  bildete  eine  weiche,  zum  Teil  wasserhelle 
Masse,  aus  der  sich  allerdings  durch  KristalUsation  kleine  Mengen 
Monostearin  wiedergewinnen  liefsen.  Auch  Di-  und  Tristearin, 
sowie  die  Palmitine  und  ÖleKne  waren  nicht  ohne  Zersetzung 
destillierbar. ^)  Vielleicht  ist  es  möglich,  diese  Körper  im  Va- 
kuum der  B ab o sehen  Wasserquecksilberluftpumpe  unzersetzt  zu 
destillieren,  eine  solche  stand  jedoch  nicht  zur  Verfügung. 

o-Distearin.  ^) 

CHaOCOCi^Hw 
I 

CHOH 
I 
______^  CELjOCOCx^Hge. 

1)  Nach  Berthelot  (Bd.  n,  8.  66,  69,  76,  80,  82)  sind  Mono-  und  Tri- 
Stearin,  Monopalmitin,  Mono-  und  Trioleln  im  Vakuum  in  kleinen  Mengen 
und  mit  grofser  Vorsicht  unsersetzt  destillierbar.  Genauere  Angaben  Ober 
Druck  und  Temperatur  sind  nicht  gemacht.  Ebenso  sollen  auch  natürliches 
Tristearin  und  Trioleln  im  Vakuum  ohne  Zersetzung  destillieren. 

2)  Berthelot  (Bd.  II,  8.  67)  gewann  das  Distearin : 

a)  Durch  Erhitzen  von  einem  Teil  Monostearin  mit  3  Teilen  Stearin- 
säure auf  260  0  während  8  Stunden. 

b)  Durch  Erhitzen  von  natürlichem  Stearin  mit  einem  Überschnfs  von 
Glycerin  auf  200  <>  während  22  Stunden. 

c)  Durch  Erhitzen  gleicher  Teile  Glycerin  und  Stearinsäure  auf  160 • 
während  114  Stunden. 

d)  Durch  Erhitzen  gleicher  Teile  Glycerin  und  Stearinsäure  auf  275^ 
während  7  Stunden.  Der  Körper  kristallisierte  in  Blättchen  oder 
Nädelchen  vom  Sch.-P.  58*. 

Hundeshagen  (Journ.  f.  pr.  Chemie  (2)  Bd.  28,  8.  227)  erhielt 
Distearin  durch  Erhitzen  äquivalenter  Mengen  Monostearin  und  Stearinsäure 
in  einer  Retorte  auf  180  bis  200**,  bis  1  Molekül  Wasser  übergegangen  war. 
Das  Reaktionsprodukt  wurde  mit  der  50  bis  60fachen  Menge  Alkohol  erhitzt, 
abgeprefst,  in  LigroXn  gelöst,  mit  Kaliumhydroxyd  geschüttelt  und  umkri- 
stallisiert. Es  wurden  Nadelbüschel  erhalten  vom  ^8ch.-P.  76,5 ".  In  der 
Mutterlauge  fand  sich  ein  Körper,  dessen  Sch.-P.  bedeutend  tiefer  lag  und 
der  n  Ach  der  Ansicht  von  Hundeshagen  vielleicht  mit  der  von  Berthelot 
gefundenen  Verbindung  identisch  ist 


Digitized  by  VjOOQIC 


gC;  Über  Glyceiinester  fetter  Sänren. 

Zur  Darstellung  wurde  or-Dichlorhydrin^)  mit  etwas  mehr  als 
zwei  Molekülen  Natriumstearat  sechs  bis  acht  Stunden  im  Ein- 
schmelzrohr auf  140 — 150^  erhitzt.  Das  erhaltene  Produkt  wurde 
in  derselben  Weise  wie  Monostearin,  durch  Behandlung  mit  Tier- 
kohle in  ätherischer  Lösung,  Abdestillieren  des  Äthers,  Filtration 
und  Umkristallisieren  gereinigt.  Aus  Ligroln  kristallisierte  das 
o-Distearin  in  rhombischen  Blättchen  vom   Schmelzpunkt   72,5. 

Verseifungszahl  gefunden:  180,  berechnet:  179. 

Refraktometerzahl  25,3  bei  76^ 

/^•Distearin. 

CH^OCOCi^Hsß 

I 

CHOCOCnHss 

CH3OH. 

Der  Körper  wurde  aus  /^-Dibromhydrin^)  und  stearinsaurem 
Natrium  nach  demselben  Verfahren  wie  die  o-Verbindung  ge- 
wonnen. Durch  Umkristallisieren  aus  LigroXn  erhielt  ich  pris- 
matische Tafeln  vom  Schmelzpunkt  74,ö. 

Verseifungszahl  gefunden:  181,  berechnet:  179. 

Refraktometerzahl  25  bei  75®. 

Tristearin.  •) 

CH2OCOC17H86 

I 
CHOCOC„H85 

I 
CHaOCOCnHsß. 


1)  Dichlorbydrin  wurde  käuflich  bezogen.  Der  Siedepunkt  lag  bei  176*. 
0^873  Substanz  ergaben:  0»4162  AgOl,  entspr.  54,78 Vo  Cl,  berechnet: 
54,69  Vo  Cl. 

2)  /9-Dibroinhydrin  wurde  aus  Allylalkohol  und  Brom  gewonnen  (Beil- 
stein  m.  Aufl.,  Bd.  I,  S.  245).  Der  Siedepunkt  lag  bei  106«  unter  18  mm, 
bei  gewöhnlichem  Druck  destillierte  es  bei  213  bis  214®  unter  schwacher 
Braunfärbung.  04706  Substanz  ergaben  0,2939  AgBr,  entspr.  73,43^0  Br., 
berechnet:  73,27 V^  Br. 

3)  Berthelot  (Bd.  U,  8.  68)  erhielt  das  Tristearin  durch  dreistündiges 
Erhitzen  von  einem  Teil  Monostearin  mit  15  bis  20  Teilen  Stearinsäure  auf  270^ 
Der  Schmelzpunkt  lag  bei  71  ^ 

Scbeij  (Ohem.  CentralbL  1899,  Bd.  U,  S.  20)  stellte  den  Körper  dar 
durch  Erhitzen  von  Glycerin  und  überschüssiger  Stearinsäure  im  Fraktioniei^ 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ferd.  Quth.  8^ 

Diese  Verbindung  wurde  nach  zwBi  verschiedenen  Methoden 
dargestellt. 

I.  Ein  Molekül  Tribromhydrin  *)  wurde  mit  mehr  als  drei 
Molekülen  stearinsaurem  Natrium  etwa  zehn  Stunden  auf  170 
bis  180^  C.  erhitzt  und  das  gebildete  Tristearin  in  bekannter 
Weise  gereinigt 

II.  Gleiche  Gewichtstöile  a  -  Distearin  und  Stearinsäure 
wurden  unter  stark  vermindertem  Druck  im  Praktionierkolben  auf 
200 — 220®  erhitzt,  durch  die  Kapillare  liefe  ich  einen  ziemlich 
kräftigen,  durch  Schwefelsäure  getrockneten  Luftstrom  streichen, 
um  das  gebildete  Wasser  möglichst  schnell  zu  entfernen.  Als 
sich  an  den  Wandungen  der  Vorjf^e  kein  Wasser  mehr  konden- 
sierte, setzte  ich  das  Erhitzen  etwa  noch  eine  Stunde  fort  und 
unterbrach  dann  die  Operation.  Zur  Entfernung  der  freien 
Stearinsäure  kann  man  das  Produkt  mit  Kalkhydrat  und  Äther 
behandeln;  mehrfaches  Umkristallisieren  aus  Alkohol,  welcher 
die  Stearinsäure  ungleich  viel  leichter  löst  als  das  Tristearin, 
führt  ebenfalls  zum  Ziel.  Die  stark  braun  gefärbte  Masse  wurde 
durch  Kochen  mit  Tierkohle  in  ätherischer  Lösung  entfärbt. 

Die  erhaltenen  Körper  zeigten  übereinstimmende  Eigen- 
schaften. Aus  Äther  kristallisierten  beide  in  prismatischen 
Säulchen. 

Der  Schmelzpunkt  lag  bei  71— 71,5^ 

Verseif ungszahl  gefunden:    I.  190,  II.  188,  berechnet:    189. 

Refraktometerzahl:  L  23,  11.  24  bei  750. 


kolben  unter  venDin<lertem  Druck.  Er  erhielt  einen  Körper  vom  Schmels- 
punkt  71,6®. 

H  e  i  n  t  z  gewann  Tristearin  nach  -  der  von  Berthelot  angegebenen 
Methode.  Es  zeigte  die  Schmelzpunkte  55*  und  71,6  ^  Von  Heintz  wurde 
festgestellt,  dafs  durch  Umkristallisieren  von  tierischem  Fett  chemisch  reines 
Tristearin  nicht  zu  erhalten  ist,  dasselbe  sagt  auch  Berthelot. 

Bouis  und  Pimentel  geben  an,  aus  dem  Samenfett  von  Brindonia 
indica  ein  Tristearin  erhalten  zu  haben,  welches  vorttbergehend  bei  55®, 
dauernd  bei  71,5®  schmolz. 

1)  Tribromhydrin  wurde  käuflich  bezogen.  Der  Siedepunkt  lag  bei  219 
bis  220®.  0,2074  Substanz  ergaben:  0,4145  AgBr  entspr.  85,19 ®/o  Br,  be- 
rechnet: 8r),87®/o  Br. 


Digitized  by  VjOOQIC 


88  über  Glycerinester  fetter  Säuren. 

Die  Giycerlde  der  Palmitinsäure.^) 

Die  PaliDitine  wurden  aus  palmitinsaurem  Natrium  und  den 
betreffenden  Halogenhydrinen  in  ganz  derselben  Weise  wie  die 
Stearine  dargestellt.  Sie  zeigten  in  alkoholischer  Lösung  neutrale 
Reaktionen,  waren  von  rein  weifser  Farbe,  geruch-  und  ge- 
schmacklos. 

a  •  Monopalmitin. ') 

CHaOCOCijHn 

I 
CHOH 

I 
CH2OH. 

Aus  Methylalkohol  kristallisierte  der  Körper  in  grofsen  atW 
gltozenden  Tafeln  vom  Schmelzpunkt  65®. 

Verseif ungszahl  gefunden:  170,  berechnet  170. 
Refraktometerzahl  26,3  bei  15^. 

a-Dipalmitin.^ 

CHaOCOCißHsi 

! 
CHOH 

I 
CH2OCOC15H81. 


1)  Die  Palmitinsätire  wurde  käuflich  bezogen  und  hatte  nach  noch- 
maligem  Umkristallisieren  den  Schmelzpunkt  62^. 

Verseif  ungszahl,  gefunden  219  entspr.  der  Theorie,  Refraktouieterzahl 
10,8  bei  75  •. 

2)  Berthelot  (Bd.  II,  S.  75)  gewann  Monopalmitin  durch  24 ständiges 
Erhitzen  eines  Gemisches  von  Glycerin  und  Palmitinsäure  auf  200^  Es 
krystallisierte  in  mikroskopischen  Prismen  oder  Nadeln,  die  bei  58®  schmolzen. 

Chittenden  und  Smith  (Beil  st  ein  in.  Aufl.,  Bd.  1,8. 444)  erhitzten 
Palmitinsäure  und  entwässertes  Glycerin  18  Stunden  auf  180  bis  200®.  Das 
Produkt  wurde  mit  Wasser  gewaschen,  mit  Äther  behandelt,  letzterer  ver- 
dunstet and  der  Rückstand  aus  Alkohol  omkristallisiert.  Zuerst  kristallisierte 
Tripalmitin,  zuletzt  Monopalmitin,  letzteres  in  Tafeln  vom  Schmel/.punkt  63*. 

3)  Berthelot  (Bd.  n,  S.  76)  stallte  Dipalmitin  dar  durch  IHstOndiges 
rhitzen  eines  Gemenges  von  Glycerin  und  Palmitinsäure.  Es  kristallisierte 
1  mikroskopischen  Blättchen  und  Nadeln.     Schmelzpunkt  59*^. 

Chittenden  und  Smith  (a.  a.  O.)  erhielten  den  Körper  ebenfalls 
urcb  Erhitzen  von  PalmitinRänre  und  Glycerin.  Er  kristallisierte  in  langen 
adeln,  die  bei  61  ^  schmolzen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ferd.  Guth.  89 

Die  Verbindung  kristallisierte  aus  Ligroin  in  büschelig  ver- 
einigten Nadeln.     Der  Schmelzpunkt  lag  bei  69^. 
Verseifungszahl  gefunden:  199,  berechnet  197. 
Refraktometerzahl  23,8  bei  lb\ 

/^•Dipalmitin. 

CHj  OCO  Ci6  H„ 

I 
CHOCOCiftHn 

I 
CHaOH. 

Aus  Ligroin    erhielt   ich   die  Verbindung  kristallinisch    in 
glänzenden  Bl&ttchen.     Der  Schmelzpunkt  lag  bei  67®. 
Verseifungszahl  gefunden:  198,  berechnet  197. 
Refraktometerzahl  21,8  bei  75<>. 

Tripalmitin.^) 

CHaOCOCijHn 

CH  OCO  Cjß  H„ 

CHaOCOCißHgi. 

Tripalmitin  wurde  wie  Tristearin  nach  zwei  Methoden  dar- 
gestellt, aus  Tribromhydrin  und  Natriumpalmitat  und  aus  Dipal- 
mitin  und  Palmitinsäiure.  Die  erhaltenen  Verbindungen  zeigten 
durchaus  übereinstimmende  Eigenschaften.  Aus  Äther  kristalli- 
sierten beide  in  Nadeln  vom  Schmelzpunkt  65,ö®. 

Verseifungszahl  gefunden:   207  und  208,  berechnet:  209. 

Refraktometerzahl:  23  bei  75®. 


1)  Berthelot  (Bd.  II,  8.  86)  erhielt  Tripalmitin  dorch  achtstündigeB 
Erhitzen  von  Monopalmitin  mit  der  8  bis  10  fachen  Menge  Palmitinsäure  auf 
250  <».    Der  Schmelzpunkt  lag  bei  61<>. 

Chittenden  und  Smith  (a.  a.  0.)  erhielten  ein  Tripalmitin,  welches 
undeutliche  Erystalle  bildete  und  bei  62®  schmolz. 

Das  von  Scheij  (a.  a.  0.)  dargestellte  Produkt  zeigte  den  Schmelz- 
punkt 65,1  ^ 

Das  von  Masqueline  (Journ.  f.  pr.  Chemie  (2),  Bd.  65,  S.  291)  aus 
den  Frflchten  von  Stillingia  sebifera  gewonnene  Tripalmitin  schmolz  vor- 
flbeiKehend  bei  50,5  ^  dauernd  bei  66,5®,  nach  öfterem  Schmelzen  und  £r- 
starrenlassen  bereits  bei  49®, 


Digitized  by  VjOOQIC 


90  Über  GlyeerineBter  fetter  Sftaren. 

Die  Glyceride  der  Ölsäure.^) 

a-MonooleXn.^) 

CHjOCOCnHaa 

I 
CHOH 

I 
CH2OH. 

Zur  Darstellung  wurde  ein  Molekül  a-Monochlorhydrin  mit 
mehr  ab  einem  Molekül  Natriummoleat  in  einem  mit  Kohlensäure 
gefüllten  Einschmelzrohr  vier  Stunden  auf  etwa  140^  erhitzt,  das 
Reaktionsprodukt  mit  Äther  und  Tierkohle  behandelt,  die  äthe- 
rische Lösung  abfiltriert,  der  Äther  bis  auf  eine  kleine  Menge  im 
Kohlensäurestrom  verjagt  und  die  zurückbleibende  Lösung  in 
Eiswasser  abgekühlt,  um  noch  vorhandenes  Natriumoleat,  welches 
in  heilsem  Äther  in  geringer  Menge  löslich  ist,  abzuscheiden. 
Nach  dem  Filtrieren  wurde  die  zurückbleibende  ätherische  Olein- 
lösung  zunächst  im  Kohlensäurestrom  erwärmt  und  die  letzten 
Spuren  des  Äthers  schliefslich  durch  Erwärmen  im  luftverdünnten 
Raum  entfernt. 

Ich  erhielt  ein  gelbliches,  im  Geruch  und  Geschmack  schwach 
an  Ölsäure  erinnerndes  Öl,  dessen  alkoholische  Lösung  neutral 
reagierte,  und  welches  gegen  0^  zu  einer  weifsen  Maase  erstarrte. 
Nach  mehrtägigem  Stehen  erstarrte  das  Monoole][n,  welches  in 
einem  mit  Kohlensäure  gefüllten  Gefäfs  aufbewahrt  war,  schon 
bei  Zimmertemperatur  zu  einer  weichen,  durchscheinenden  Masse 
mit  eingelagerten,  weifsen  Körnern.  Nach  einmaligem  Schmelzen 
bildete  es  wieder  ein  klares,  gegen  0®  festwerdendes  Öl,  welches 

1)  Die  angewandte  Ölsäure  hatte  einen  Siedepunkt  von  231  bis  282* 
unter  14  mm,  Refraktometerzahl  44,2  bei  40*. 

2)  Berthelot  (Bd.  U,  S.  79)  gewann  MonooleXn  durch  Erhiteen  von 
Ölsäure  mit  Glycerin  im  Überechufs  während  114  Stunden  auf  200*  in  einem 
mit  Kohlensäure  gefüllten  zugeschmolzenen  Bohr.  Das  Glycerin  wurde  durch 
Waschen  mit  Wasser,  die  Ölsäure  durch  Xther  und  Kalkhydrat  beseitigt, 
das  Produkt  durch  Tierkohle  entfärbt,  filtriert  und  der  Äther  im  Kohlen- 
Bäurestrom  verdampft.  Das  MonooleXn  bildete  ein  gelbliches,  geruchloses  und 
fast  geschmackloses  öl,  welches  zwischen  15  und  20*  zu  einer  weichen  mit 
kristallinischen  Körnern  gemischten  Masse  erstiirrte.  Bei  raschem  Abkühlen 
auf  0*  wurde  es  fest  und  schmolz  dann  schon  unter  10*,  nach  längerem 
Stehen  bei  dieser  Temperatur  kristallisierte  es  wieder  und  gewann  seinen 
normalen  Schmelzpunkt  zurück. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  F«rd.  Goth.  91 

nach  einigen  Tagen  wiederum  erstarrte.  Beim  Erhitzen  im  luft- 
verdünnten Raum  trat  Zersetzung  ein.  Das  Thermometer  stieg 
über  300^  bei  15  mm  Luftdruck,  und  es  destillierte  ein  gelbliches 
Öl  von  stechendem  Geruch  und  stark  saurer  Reaktion. 

Verseifungszahl  gefunden:  159,  berechnet:  157. 

Jodzahl  gefunden:  70,1)  berechnet  70,8. 

Refraktometerzahl  60,1  bei  40  o. 

a-Dioleln.^) 

CHaOCOC„H„ 

I 
CHOH 

I 
CH2OCOC17H88. 

Ein  Molekül  a-Dichlorhydrin  wurde  mit  etwas  mehr  als 
zwei  Molekülen  Natriumoleat  sechs  bis  acht  Stunden  in  einem 
mit  Kohlensäure  gefüllten  Einschmelzrohr  auf  140 — 160^  er- 
hitzt und  das  Produkt  wie  MonooleKn  gereinigt  Das  erhaltene 
Öl  war  in  seinen  physikalischen  Eigenschaften  von  der  Mono- 
verbindung  kaum  zu  unterscheiden.  Es  erstarrte  ebenfalls  gegen 
0^  zu  einer  weifsen  Masse,  nach  einigen  Tagen  verwandelte  es 
sich  wie  das  Monoole][n  schon  bei  gewöhnlicher  Temperatur  zu 
einer  durchscheinenden,  mit  weifsen  Körnern  vermischten  Sub- 
stanz, welche  nach  dem  Schmelzen  und  Abkühlen  nun  erst  wieder 
bei  0®  fest  wurde. 

Verseifungszahl  gefunden:  183,  berechnet:  180. 

Jodzahl  gefunden:  80,4,  berechnet:  81,3. 

Refraktometerzahl  58,8  bei  40  0. 

/^-Dioleln. 
CH2  OCO  Ci7  Hj, 

CHOCOCnHss 
I 
CH  OH. 

1)  Dioleln  wurde  von  Berthelot  (Bd.  n,  8.  81)  dargestellt 

a)  Durch  Erldtzen  yon  Monooleln  mit  der  5  bis  6  fachen  Menge  seines 
Gewichtes  Ölsäure  aof  250^  wfthrend  einiger  Stunden. 

b)  Durch  Erhitzen  von  natürlichem  OleXn  mit  Glycerin  auf  200*  wäh- 
rend 22  Stunden.  Der  Körper  war  flüssig,  von  neutraler  Reaktion 
und  begann  zwischen  10  and  15°  zu  kristallisieren. 


Digitized  by  VjOOQIC 


92  Über  Glycerinester  fetter  Säuren. 

Die  Verbindung  wurde  aus  /^-Dibromhydrin  und  ölsaurem 
Natrium  wie  das  a-Diolein  gewonnen,  bildete  ein  in  Farbe,  Ge- 
ruch und  Geschmack  demselben  vollkommen  ähnliches  Öl,  welches 
gegen  0®  ebenfalls  fest  wurde,  bei  gewöhnlicher  Temperatur  blieb 
es  jedoch  flüssig,  auch  nach  wochenlangem  Stehen. 

Verseif ungszahl  gefunden:  182,  berechnet:  180. 

Jodzahl  gefunden:  80,5,  berechnet  81,3. 

Refraktometerzahl  56,3  bei  40^. 

TrioleXn.i) 
CH2OCOC17H88 
CH  OCO  Ci7  Hgs 
CH2OCOC17H83. 

Zur  Darstellung  wurde  Tribromhydrin  mit  Natriumoleat  im 
Überschufs  etwa  10  Stunden  in  einem  mit  Kohlensäure  gefüllten 
Einschmelzrohr  auf  180®  erhitzt  und  das  Reaktionsprodukt  in 
bekannter  Weise  gereinigt.  Ich  erhielt  ein  nahezu  färb-  und  ge- 
schmackloses Öl,  welches  bei  — 4®  bis  — 5®  erstarrte.  Nach 
einigen  Wochen  erstarrte  das  Trioleln  schon  bei  gewöhnlicher 
Temperatur  zu  einer  undurchsichtigen  Masse,  zeigte  nach  dem 
Verflüssigen  wieder  den  ersten  Erstarrungspunkt,  um  dann  später 
wieder  bei  gewöhnlicher  Temperatur  fest  zu  werden. 

Verseifungszahl  gefunden:  189,  berechnet:  190. 

Jodzahl  gefunden:  85,1,  berechnet:  85,5. 

Refraktometerzahl  56,5  bei  40  ^ 

Im  luftverdünnten  Raum  erhitzt,  destillierte  unter  einem 
Druck  von  18  mm  bei  235 — 240®  ein  Öl,  welches  schwach  sauer 
reagierte.  Die  Verseifungszahl  betrug  194,  die  Jodzahl  84,3,  als 
Refraktometerzahl  wurde  43,7  bei  40®  ermittelt.  Der  Körper 
war  also  nicht  ganz  ohne  Zersetzung  übergegangen. 

1)  Berthelot  (Bd.  11,  S.  81)  erhielt  Trioleln  nach  folgendem  Ver- 
fahren :  Gleiche  Gewichtsmengen  Glycerin  und  Ölsäure  wurden  zunächst  auf 
200^  erhitzt,  das  Reaktionsprodukt  wiederum  mit  der  15  bis  20  fachen  Menge 
Ölsäure  gemischt  und  vier  Stunden  auf  240  •  erhitzt.  Nach  der  Behandlung 
mit  Tierkohle  und  Kalkhydrat  wurde  Trioleln  durch  Alkohol  aus  der  äthe- 
rischen Lösung  gefällt.  Es  war  neutral  und  blieb  flüssig  bis  10^  und  da- 
ran ter.  ^ 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ferd.  Gnth.  93 

Die  Glycerida  der  Buttersäure. 

Mono-  und  Dibutyrin  wurden  aus  buttersaurem  Natrium  und 
den  betreffenden  Halogenhydriuen  nach  denselben  Verfahren  wie 
die  Stearine  gewonnen;  die  Reaktion  geht  jedoch  schneller  vor 
sich,  man  braucht  nicht  so  lange  zu  erhitzen.  Zur  Entfernung 
des  abgeschiedenen  Chlomatriums  wurde  das  Reaktionsprodukt 
mit  Äther  aufgenommen,  die  Lösung  filtriert  und  der  Äther 
abdestilliert.  Tributyrin  erhielt  ich  aus  Dibutyrin  und  ßutter- 
säure. 

Die  Butyrine  waren  sämtlich  unter  gewöhnUchem  Druck  un- 
zersetzt  destilUerbar,  sie  bildeten  ölige,  vollkommen  farblose  Flüs- 
sigkeiten von  schwach  buttersäureartigem  Geruch  und  intensiv 
bitterem  Geschmack.  Mit  Wasser  bildeten  sie  eine  nur  kurze 
Zeit  haltbare  Emulsion  und  waren  darin  nicht  merklich  löslich, 
mit  Alkohol  und  Äther  liefsen  sie  sich  in  jedem  Verhältnis 
mischen.  Frisch  destilliert  reagierten  die  Butyrine  neutral,  nach 
dem  Stehen  an  der  Luft  nahmen  sie  bald  saure  Reaktion  und 
eine  gelbUche  Färbung  an. 

Mono-  und  Dibutyrin  wurden  von  Acetylchlorid  bei  kräftigem 
Schütteln  schon  in  der  Kälte  angegriffen. 

Beim  Abkühlen  auf  —  20^  wurden  die  Butyrine  schon  be- 
deutend dickflüssiger,  nach  kurzem  Stehen  in  einem  Gemisch 
von  Äther  und  fester  Kohlensäure  bildeten  sie  eine  unbewegliche 
aber  klare  Masse. 

a-Monobutyrin.^) 
OH.OCOCsa; 

6hoh 

CH2  OH. 

1)  Berthelot  (Bd.  II,  8.  90)  erhielt  Monohutyrin  durch  dreistündiges 
Erhitzen  von  Bottersäure  mit  Glycerin  im  Überschasse  auf  200^.  Das  Ge- 
misch wurde  mit  Pottasche  und  wenig  Kaliumhydroxyd  entsäuert,  mit  Äther 
aufgenommen,  mit  Tierkohle  entfärbt,  filtriert,  der  Äther  verdampft  und  der 
Rückstand  im  Vakuum  destilliert  (nähere  Angaben  fehlen  auch  hier).  Mono- 
batyrin  bildete  eine  neutrale  ölige  Flüssigkeit  von  aromatischem  und  bitterem 
Geschmack.  Auf  —  40°  abgekühlt,  blieb  das  öl  fast  ebenso  beweglich  als  bei 
gewöhnlicher  Temperatur.  Von  den  übrigen  Butyrinen  unterschied  sich  die 
Monoverbindang  durch  ihr  Verhalten  beim  Mischen  mit  Wasser.    8  Volumen 


Digitized  by  VjOOQIC 


94  Über  Olyoerinester  fetler  Säuren. 

Elementaranalyse. 

0,1840  Substanz  ergaben  bei  der  Verbrennung  mit  Kupfer- 
oxyd      0,3488  CO2 

0,1458  H2O. 

Gefunden :  Berechnet: 

C  51,70%  51,85% 

H   8,80»  8,64» 

0  39,50  >  39,51  > 


100,00%  100,00% 

Verseifungszahl  gefunden:  343,  berechnet:  346. 
Refraktometerzahl  26  bei  40  ^ 
Siedepunkt  unter  gew.  Druck  269—271«. 
Siedepunkt  unter  16  mm  160— 163  ^ 

a-Dibutyrin.^) 
CHaOCOCjH^ 
in  OH 
^HaOCOCgH^. 

Elementaranalyse. 

Aus  0,2045  Substanz  wurden  bei  der  Verbrennung  erhalten 
0,4253  CO2 
0,1619  H2O 


Monobotyrin  bildeten  mit  1,  2  und  3  Volamen  Waaser  eine  klare 
Miachiing ;  nach  Zusatz  von  5  and  mehr  Volamen  eine  längere  Zeit  haltbare 
Emulsion. 

1) Dibutyrin  wurde  von  Berthelot  (Bd.  II,  8. 92)  auf  verschiedene  Weise 
dargestellt 

a)  Durch  Erhitsen  von  Glycerin  und  Bnttersäure  auf  275^  während 
15  Stunden. 

b)  Durch  Erhitsen  von   1  Teil  Glycerin  mit  4  Teilen  Buttersäure  auf 
260^  während  3  Stunden. 

Das  Dibutyrin  bildete  eine  neutrale  ölige  Flüssigkeit,  mischbar  mit 
Alkohol  und  Äther;  bei  der  DestiUation  unter  gewöhnlichem  Drucke  verflüch- 
tigte es  sich  gegen  320^  ohne  merkliche  Zersetzung,  wenn  die  Destillation 
nicht  bis  zum  Ende  fortgesetzt  wurde.  Auf  —  40*  abgekühlt,  blieb  es  flüssig, 
aber  die  Beweglichkeit  nahm  ab.  Mit  einem  gleichen  Volumen  Wasser  bildete 
es  eine  klare  Mischung,  durch  weiteren  Zusatz  wurde  Dibutyrin  gefilllt 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ferd. 

»atb. 

Oefanden: 

Berechnet: 

C  56,72  «/o     ' 

56,90% 

H   8,80» 

8,62  > 

0  34,48  » 

34,48  » 

95 


100,000/0.  100,000/0. 

Verseifungszahl  gefuDden:  485,  berechnet  483. 
Refraktometerzahl  14  bei  40o. 
Siedepunkt  unter  gew.  Druck  279—2820. 
Siedepunkt  unter  19  mm  173—1760. 

|J-Dibu1yrin. 
CHj  OCO  CjH, 

CHOCOCsHt 

(ka  OH. 

Elementaranslyse. 

0,1525  Substanz  lieferten  bei  der  Verbrennung 

0,3171  CO2 

0,1200  H2O. 
Gefanden :  Berechnet : 

C  56,71%  56,90% 

H    8,74  »  8,62  » 

O  34,55  >  34,48  > 

100,00%.  100,00%. 

Verseifungszahl  gefunden:  480,  berechnet:  483. 
Befraktometerzahl  18  bei  40  <^. 
Siedepunkt  unter  gew.  Druck  273 — 275  o. 
Siedepunkt  unter  19  nun  166—1680, 

Tributyrin.^) 
CHaOCOCgK, 

(IjHOCOCsH^ 

tOCOCgH^. 


CHj! 


1)  Von  Berthelot  (Bd.  n,  8.  94)  wurde  Tribatyrin  durch  vierstündiges 
Erhitzen  von  Dibatyrin  mit  der  10  bis  16  fachen  Menge  seines  Gewichtes 
an  Bnttersäure  aaf  240^  gewonnen.  Es  war  wie  die  Monoverbindung  unter 
gewöhnlichem  Drucke  nicht  unzersetzt  destilHerbar. 

Lebedeff  (Zeitscbr.  f.  phys.  Chemie,  Bd. VI  S.  150)  stellte  Tributyrin 
dar  durch  60  stündiges  Kochen  von  1  Mol.  Glycerin  mit  8  Mol.  Battersäure 
und  fand  den  Siedepunkt  zu  285*^  (unkorr.) 


Digitized  by  VjOOQIC 


96  tSher  Glycerinester  fetter  Sfturen. 

a-Dibutyrin  wurde  etwa  20  Stunden  mit  einem  Überscbufb 
von  Buttersäure  am  Rückflufskühler  im  Sieden  erhalten  und  die 
Mischung  fraktioniert. 

Elementaranalyse. 
0,1632  Substanz  ergaben  bei  der  Verbrennung 
0,3554  CO2 

0,1291  H2O. 
Grefanden :  Berechnet : 

C  59,390/0  59,60% 

H   8,79  1  8,61  » 

0  31,82  1  31J9  » 

100,00%.  100,000/0. 

Verseif ungszahl  gefunden:  548,  berechnet:  550. 
Refraktometerzahl  12  bei  40  0. 
Siedepunkt  unter  gew.  Druck  287— 288 ». 
Siedepunkt  unter  24  mm  182—1840. 

Die  Giyceride  der  isobuttersäure. 

Diese  Verbindungen  sind  bisher  noch  nicht  dargestellt  worden. 
Ich  gewann  sie  aus  den  Halogenhydrinen  und  isobuttersaurem 
Natrium  resp.  aus  Isodibutyrin  und  Isobuttersäure  in  gleicher 
Weise  wie  die  Butyrine. 

Die  Glycerinester  der  Isobuttersäure  waren  fast  geruchlos 
und  unterschieden  sich  von  den  entsprechenden  But^nen  durch 
tief  erliegende  Siedepunkte  und  andere  Refraktometerzahlen,  sonst 
zeigten  sie  in  jeder  Beziehung  dieselben  Eigenschaften. 

a  -  Monoisobutyrin, 

CHaOCOCHCCH«)» 

CHOH 

CH2OH. 

Vorseifungszahl  gefunden:  348,  berechnet:  346. 
Refraktometerzahl  21,2  bei  40  0. 
Siedepunkt  unter  gew.  Druck  264— 266 «. 
Siedepunkt  unter  19  mm  158—1610. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ferd.  Ooth.  91 

o-Düsobutynn. 

CH«OCOCH(CH,)a 

CHOH 

CH2  0COCH(CH8)2. 

Verseifungszahl  gefunden:  486,  berechnet:  483. 
Refraktometerzahl  10,3  bei  40<». 
Siedepunkt  unter  gew.  Druck  272—275®. 
Siedepunkt  unter  22  mm  164—167  0. 

/^-Diisobutyrin. 

CH2  0COOH(CH,)j 

I 
CHOCOCH(CH,), 

I 
CH2OH. 

Verseifungszahl  gefunden:  486,  berechnet:  483. 
Refraktometerzahl  11,5  bei  40®. 
Siedepunkt  unter  gew.  Druck  269—272®. 
Siedepunkt  unter  20  mm  159—162®. 

Triisobutyrin. 
CH2  0COCH(CH8)2 
CHOCOCH(CHs), 

CH2  0C0CH(CH8)a. 

Verseifungszahl  gefunden:  554,  berechnet:  556. 
Refraktometerzahl  10,2  bei  40®. 
Siedepunkt  unter  gew.  Druck  282—284®. 
Siedepunkt  unter  24  mm  173—176®. 

fiemiscbte  Biyceride  der  Stearin-  und  PalmttUisäure. 

Gemischte  Glyceride  der  Stearin-  und  Palmitinsäure  stellte 
sich  dar  durch  Erhitzen  von  Mono-  resp.  Diglycerid  und 
Fettsäure  im  Fraktionierkolben  unter  vermindertem  Druck  nach 
dem  beim  Tristearin  angegebenen  Verfahren.  Die  Körper  wurden 
aus  Äther  umkristallisiert. 

Zeftaohrin  für  Biologie.    Bd.  XLIV.    N.  F.  XXVI.  7 


Digitized  by  VjOOQIC 


98.  tJber  GlycerineBter  fetter  Säuren. 

a-Stearodipalmitin  ^). 

CH2OCOC17H86 

I 
CHOCOC15H81 

I 
CHaOCOCißHgi. 

Die  aus  a-Monostearin  und  Palmitinsäure  dargestellte  Ver- 
bindung kristallisierte  in  langgestreckten  rhombischen  Tafel  u 
vom  Schmelzpunkt  60  ^ 

Elementaranalyse. 
0,1668  Substanz  ergaben  bei  der  Verbrennung  0,4677  CO2 

0,1810  H2O. 
Gefanden :  Berechnet : 

C     76,49%  76,26% 

H    12,05  1  12,23  1 

0    11,46  f  11,51  > 

100,00%.  100,00%. 

Verseifungszahl  gefunden:  199,  berechnet:  201. 
Refraktometerzahl  27  bei  75  ^ 

ß  -  Stearodipalmitin. 
CH2OCOC15H81 

CHOCOC17HS5 

CHsOCOCiftHai. 

Diese,  der  vorhergehenden  isomere  Verbindung,  aus  a-Dipal- 
mitin  und  Stearinsäure  gewonnen,  kristallisierte  in  Blättchen 
und  schmolz  ebenfalls  bei  60®. 

Verseifungszahl  gefunden:  200,  berechnet:  201. 

Refraktometerzahl  24  bei  75°. 

a-Palmitodistearin  % 
Der  aus  a-Monopalmitin  und  Stearinsäure  dargestellte  Körper 
kristallisierte  in  eugverwachsenen  Blättchen  und  schmolz  bei  63  ^ 

1)  Da«  vou  Hansen  (a.  a.  O.)  aus  Hammeltalg  durch  Kristallisation 
isolierte  Dipalmitostearin  kristallisierte  in  seidenglänzenden  SchQppchen  und 
schmolz  bei  55^. 

2)  Hansen  isolierte  aus  tierischem  Fett  ein  Distearopalmitin,  welches 
in  glänzenden  Blättchen  kristallisierte  und  bei  62,5^  schmolz. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ferd.  Outh.  99 

Elementaranalyse. 

0,1640  Substanz  ergaben  bei  der  Verbrennung  0,4594  GO2 

0,1824  HaO. 
Grefunden :  Berechnet : 

C    76,40%  76,57% 

H    12,31»  12,29» 

0     11,29  »  11,14  » 

100,00%.  100,00%. 

Verseif ungszahl  gefunden:  196^  berechnet  195. 

Refraktometerzahl  22,5  bei  75  <^. 

Einige  Versuche,  ein  Oleodipalmitin  und  Oleostearopalmitin 
zu  gewinnen,  waren  nicht  von  Erfolg  begleitet,  die  bei  der  Dar- 
stellung teilweise  verharzten  Produkte  liefsen  sich  nicht  in  reinem 
Zustande  abscheiden^). 

Gemischte  Giyceride  einiger  Fettsäuren  und  der  BenzoSsäure. 

Einige  gemischte  Triglyceride  von  Fettsäuren  und  Benzoe- 
säure wurden  dargestellt  durch  Erhitzen  von  /9-Acetodichlor- 
hydrin^)  resp.  /^-Benzodichlorhydrin  mit  Natriumsalzen  auf  etwa 
150®  während  sechs  bis  acht  Stunden.  Durch  Lösen  in  Äther 
und  Filtration  wurde  das  Reaktionsprodukt  vom  Chlomatrium 
befreit.  Die  Körper  waren  in  alkoholischer  Lösung  sämtlich  von 
neutraler  Reaktion  und  unlöslich  in  Wasser. 

/J-Benzodichlorhydrin  •). 
CH2CI 

CHOCOCeHß 
CH2CI. 

1)  Hansen  hat  aas  tierischem  Fett  Dipalmitoole^Cn  vom  Schmelipankt 
48^  and  Stearopalmitooleln  vom  Schmelspankt  42®  dnrch  Kristallisation  ab- 
geschieden. 

2)  Acetodichlorhydrin  warde  aas  a-Dichlorhydrin  ond  Acetylchlorid  ge- 
wonnen. Der  Siedepunkt  lag  bei  194  <>  bis  195®,  anter  13  nmi  bei  86®.  0^154 
Sabstans  lieferten,  0,3688  Ag  Gl  entspr.  41,04®/«  Gl,   berechnet:  41,18 ®/o  Gl. 

3)  Bensodichlorhydrin  ist  zuerst  von  Trachot  (Ann.  d.  Ghemie  and 
Pharm.  Bd.  138,  S.  297)  dargestellt  aas  Epichlorhydrin  and  Bensoylchlorid. 

F ritsch  (Her.  d.  deutochen  ehem.  Ges.  Jahrg.  24,  Bd.  I,  S.  726)  erhielt 
Benzodichlorhydrin  durch  Einleiten  von  Ghlorwasserstoffgas  in  ein  Gemisch 
▼on  Glycerin  und  BenxoMUire.  unter  150  mm  hatte  es  einen  Siedepunkt 
Ton  230®  bis  286®. 


Digitized  by  VjOOQIC 


100  t^r  GlTeerineBtor  fetter  Säuren. 

Zur  Darstellung  erhitzte  ich  öquivaleute  Mengen  a-Dichlor- 
hydrin  und  Benzoylchlorid,  welche  bei  gewöhnlicher  Temperatur 
nicht  aufeinander  einwirkten,  einige  Stunden  auf  dem  siedenden 
Wasserbad  und  darauf  noch  kurze  Zeit  mit  freier  Flamme.  Durch 
Destillation  im  luftverdünnten  Raum  erhielt  ich  ein  unter  19  mm 
bei  171® — 173®  siedendes  farbloses  Öl  von  neutraler  Reaktion 
und  schwachem  Geruch  nach  Benzoesäure;  unter  gewöhnlichem 
Druck  destillierte  es  bei  etwa  296®  unter  schwacher  Zersetzung. 
Beim  Abkühlen  in  einem  Gemisch  von  Äther  und  fester  Kohlen- 
säure erstarrte  das  Öl  zu  einer  weilsen  Masse. 
Elementaranalyse. 

0,2005  Substanz  ergaben  bei  der  Verbrennung  0,3773  CO^ 


0,2132  Substanz  lieferten  0,2609  Ag  Gl. 

Gefanden :  Berechnet 

C    öl,32«/o  51,50% 

H      4,41  »  4,29  » 

O     13,77  »  13,74  > 

Gl   30,50  »  30,47  » 


0,0796  HjO. 


100,00%.  100,00%. 

/>  -  Acetodibutyrin. 
CHsOCOCjHt 

("jHOCOCH, 

ÖHaOCOCjHr. 
Diese  Verbindung  wurde  sowohl  aus  Acetodichlorhydrin  und 
buttersaurem  Natrium  als  auch  aus  a-Dibutyrin  und  Acetylchlorid 
dargestellt.     Ich  erhielt  ein  farbloses  Ol  von  schwach  esterartigem 
Geru'ch  und  aromatisch  bitterem  Geschmack,  welches  sich  mit  Al- 
kohol und  Äther  in  jedem  Verhältnis  mischte.   In  Äther  und  fester 
Kohlensäure  abgekühlt,  bildete  es  eine  unbewegliche  klare  Masse. 
Elementaranalyse. 
0,1542  Substanz  ergaben  bei  der  Verbrennung  0,3211  COj 

0,1139  HjO. 
Gefanden ;  Berechnet : 

C     56,79%  r)0,93^/o 

H      8,21  >  8,03  > 

0    35,00  »  35,04  » 

100,00%.  100,00%. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ferd.  Guth.  101 

VerseifuDgszahl  gefunden:  610,  berechnet:  613. 
Refraktometerzahl  5,3  bei  40°. 
Siedepunkt  unter  gew.  Druck  289<'— 291°. 
Siedepunkt  unter  16  mm  173^—1750. 

/J-  AcetodibenzoYn 
CHaOCOCeHfi 

GHOCOCHg 

CHjOCOCeHft 
wurde  aus  Acetodichlorhydrin  und  Natriumbenzoat  gewonnen  und 
bildete  ein  nahezu  unbewegliches  farbloses  Öl  vom  Geruch  und 
Geschmack  der  Benzoesäure,  mischbar  mit  Alkohol  und  Äther. 
Beim  Abkühlen  in  Äther  und  fester  Kohlensäure  wurde  der 
Körper  fest  und  kristallinisch. 

Elementaranalyse. 
0,1602  Substanz  ergaben  bei  der  Verbrennung  0,3912  COj 

0,0788  HjO. 
Gefunden :  Berechnet : 

C    66,60o/o  66,67% 

H      6,49  »  5,26  » 

O    27,91  1  28,07  i 

100,00%.  100,00%. 

Verseifungszahl  gefunden:  488,  berechnet:  490. 
Die   Refraktometerzahl   lag  aufserhalb  der  Grenze  des  Ap- 
parates. 

Siedepunkt  unter  22  mm  248^  —  2510. 

ß'  Benzodibutyrin . 
CHaOCOCsH^ 

CHOCOCCeHft 

I 

CHaOCOCgH^. 

Durch  Einwirkung  von  Natriumbenzoat  auf  Benzodichlor- 
hydrin  erhielt  ich  ein  farbloses,  dickes  Ol  von  stark  bitterem  Ge- 
schmack mit  Alkohol  und  Äther  mischbar.  In  Äther  und  fester 
Kohlensäure  abgekühlt,  wurde  es  unbeweglich  und  undurehsichtigi 


Digitized  by  VjOOQIC 


102  t)ber  Glycerinester  fetter  Sttnren. 

Elementaranalyse. 
0,1602  Substanz  ergaben  bei  der  Verbrennung  0,3912  CO^ 

0,0788  Hau. 
Berechnet :  Gefanden : 

C     66,60%  66,670/^ 

H      5,49  >  5,26  > 

0    27,91  >  28,07  > 

100,00%.  100,00%. 

Verseifungszahl  gefunden:  503,  berechnet:  500. 

Die  Refraktometerzahl  lag  auch  hier  aulserhalb  der  Grenze 
des  Instruments. 

Siedepunkt  unter  18  mm  230^—233®. 

jS-Benzodistearin. 

CH2OCOC17H86 

I 
CHOCOCeHß 

I 
CH2OCOCX7H85. 

Durch  Erhitzen  von  Benzodichlorhydrin  mit  stearinsaurem 
Natrium  und  Umkrystallisieren  des  Reaktionsproduktes  aus 
Äther  erhielt  ich  undeutliche  Kristalle,  die  sich  in  Alkohol  und 
Äther  aufserordentlich  leicht  lösten  und  bei  64°  schmolzen. 

Elementaranalyse. 
0,2104*  Substanz  ergaben  bei  der  Verbrennung  0,5834  CO2 

0,2124  H2O. 
Gefunden :  Berechnet : 

C    75,61%  75,82% 

H    11,20  >  10,99  > 

0     13,19  >  13,19  > 

100,00%.  100,00%. 

Verseifungszahl  gefunden:  232,  berechnet  231. 

Refraktometerzahl  62  bei  75°. 

Die  von  mir  und  die  entsprechend  von  anderen  Chemikern 
synthetisch  dargestellten,  sowie  die  aus  natürlichen  Fetten  isolierten 
Glyceride  habe  ich  in  nachstehender  Übersichtstabelle  noch  ein- 
mal zusammengestellt. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ferd.  Gutb. 


103 


Digitized  by 


Google 


104 


Über  Glycerinester  fetter  Säuren. 


p 

ä 


oW  pq 


^ 


0^       CO^       lO        09        co^ 


I        I 


(3 

■3     o 


?    I 


n 


^^ 


o|gp|g        (Ss 


I    I    I 


1^       o  •^. 


.EoSj  ^1« 

n  lii 


I     I     I 


a 


CO   Q 


a 


"  i 


CO  a      CO  n  og 

0  O  0  0 


'Jb 


oSoSoSoS 


0 


Ol  a 


•  i 

0 


09 

I 


s    s; 


i 


I 

CO 


09 


00 

09 


09 

I 

09 


^ 


1       I       I 


0 

o 

0 

I 


0 
C 

0 


0 

i 

0 

rS 
Q 


1 
I 


0 

I 

0 

I 

0 

0 


0 

•c 

0 


1 1 1 

ja 


0 


s 


0 

1 

0 

'S 

I 


0 

0 
£ 

O 

(2 


Digitized  by 


Google 


V<M>  Faid.  Gotb. 


106 


& 


»W  W 


OC^^  CO     i£^ 

S       SS  s 


i 

ll 


I 


S 


I     &  s 

a  IS 


5  la 

§7 


3,4 


•II 


■s 


II 


I 

sl 
ll- 


•^l 


00  a 


,1 


o 
a 


^S, 


a^     a^s 


•ll 


I 


I 


I  s 


Wie  aus  vorstehender  Über- 
sichtstabelle zu  entnehmen  ist, 
liegen  die  Schmelzpunkte  der 
von  mir  dargestellten  Glyceride, 
mit  Ausnahme  von  Stearodi- 
palmitin,  sämtlich  höher  als  die 
der  Stammsäuren,  und  kann  ich 
also  den  von  Berthe lot^)  auf- 
gestellten Satz,  dafs  die  Schmelz- 
punkte der  neutralen  Fette  im- 
mer niedriger  liegen  als  die  der 
Stammsubstanzen  nach  meinen 
Untersuchungen  nicht  bestä- 
tigen.*) 

Ebenso  liegen  die  Schmelz- 
punkte der  von  mir  gewonnenen 
Verbindungen  fast  alle  höher  als 
der  entsprechenden  von  anderen 
Chemikern  dargestellten. 

Nach  verschiedenen  Angaben 
werden  die  Schmelzpunkte  der 
höheren  Glyceride  durch  wieder- 
holtes Schmelzen  und  Erstarren- 
lassen stark  herabgedrückt')  und 


1)  Berthelot  (Bd  II,  8.59):  Le 
point  de  fusion  des  corps  gras  nentres 
est  toujours  moins  ölev^  qae  celoi  des 
acides  dont  ils  dörivent. 

2)  Aach  die  von  Seh  ei  j,  Han- 
deshagen  ond  Chittenden  and 
Smith  gef andenen  Schmelzponkte 
bestätigen  diese  Behaaptang  Berthe- 
lotfl  nicht 

3)  Berthelot  (Bd.  ü  S.  72)  gibt 
an,  daTs  der  Schmelzpunkt  des  Mono- 
margarins  nach  wiederholtem  Schmel- 
zen des  Körpers  um  6^  sinkt.  Heise 
resp.  Henri ques  a.  Kühne  kon- 
statierten, dafs  der  Schmekpankt  des 


Digitized  by 


Google 


106  Über  Glycerinester  fetter  Säuren. 

durch  diesen  Umstand  liefsen  sich  die  zum  Teil  sehr  bedeutenden 
Differenzen  vielleicht  erklären;  ich  habe  jene  Beobachtung 
jedoch  nicht  machen  können,  die  Körper  zeigten  auch  nach 
öfterem  Schmelzen,  wenn  lange  genug  abgekühlt,  stets  denselben 
Schmelzpunkt. 

Eine  besondere  Gesetzmäfsigkeit  liefsen  die  Schmelzpunkte 
der  Mono-,  Di-  und  Triglyceride  unter  sich  wie  auch  die  Re- 
fraktometerzahlen nicht  erkennen. 

Die  Butyrine  waren  im  Gegensatz  zu  anderen  Angaben  unter 
gewöhnlichem  Druck  unzersetzt  destillierbar,  die  Glyceride  der 
Stearin-,  Palmitin-  und  Ölsäure  konnten  auch  unter  vermindertem 
Druck  nicht  ohne  Zersetzung  destilliert  werden. 

Der  Erscheinung  des  sog.  doppelten  Schmelzpunktes  der 
Triglyceride  seien  hier  anschliefsend  noch  einige  besondere  Zeilen 
gewidmet. 

Bei  seinen  Versuchen,  aus  tierischem  Fett  reines  Stearin  zu 
isolieren,  beobachtete  Heintz  eine  Erscheinung,  die,  wie  er 
selbst  angibt,  bis  dahin  nicht  bekannt  war;  er  schreibt  folgender- 
mafsen^): 

>Wenn  man  es  (Stearin)  in  ein  Kapillarrohr  einschliefst,  so 
wird  es  schon  bei  51  ®  bis  52  ^  C.  vollkommen  durchsichtig,  trübt 
sich  aber  wieder  bei  Steigung  der  Temperatur  und  wird  endlich 
nochmals  durchsichtig.  Ich  glaubte  damals,  das  erste  Durch- 
sichtigwerden sei  mit  keinem  wahren  Schmelzen  verbunden,  weil., 
wenn  man  ein  dünnes  Blättchen  des  Stearins  in  Wasser  taucht, 
dessen  Temperatur  einige  und  50®  C.  beträgt,  zwar  ein  Durch- 
sichtigwerden beobachtet  wird,  aber  die  Masse  nicht  in  einen 
Tropfen  zusammenfliefst.  Später  hat  Patrick  Duffy  diese  Er- 
scheinung ebenfalls  beobachtet  und  zugleich  behauptet,  dafs  bei 


Oleodistearius  um  etwa  6  ®  differierte,  je  nachdem  der  Körper  in  kristallini- 
schem Zustande  oder  schon  einmal  geschmolzen  der  Schmelzpunktprobe 
unterworfen  wurde. 

Er  äfft  (Organ.  Chemie  III.  Aufl.  S.  216)  sagt:  Durch  Schmelzen  und 
Wiedererstarrenlassen  wird  der  Schmelzpunkt  (der  höheren  Glyceride)  stark 
herabgedrückt  und  ist  daher  schwer  bestimmbar. 

1)  Jonm.  f.  prakt.  Chemie  Bd.  66  S.  49. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ferd.  Guth.  107 

der  Temperatur  von  einigen  50  Graden  doch  eine  wahre  Schmel- 
zung des  Stearins  stattfinde.  Ich  habe  mich  neuerdings  davon 
überzeugt,  dafs  dieses  in  der  That  richtig  ist,  und  dals  ein 
Stearinblättchen,  wenn  es  nur  hinreichend  dünn  ist,  wirkhch  in 
Wasser  von  52®  C.  flüssig  wird. 

P.  Duffy  erklärt  diese  Erscheinung  für  die  Folge  der  Bil- 
dung verschiedener  isomerer  Modifikationen  des  Stearins.  Allein 
da  man  bis  dahin  noch  nicht  chemisch  reines  Stearin  dargestellt 
hatte,  so  konnte  sie  auch  eben  durch  die  Gemischtheit  veranlafst 
sein,  und  es  entsteht  daher  zunächst  die  Frage,  ob  auch  chemisch 
reines  Stearin  diese  Erscheinung  zeigt.  Da  man  aus  tierischen 
Fetten  das  Stearin  nicht  in  reinem  Zustande  gewinnen  kann,  so 
benutzte  ich  die  Methode  von  Berthelot,  es  aus  der  reinen 
Stearinsäure  und  Glycerin  wieder  zusammenzusetzen.  Ich  erhielt 
in  der  That  ein  Stearin,  das  bei  seiner  Verseifung  in  Glycerin 
und  vollkommen  reine  Stearinsäure  zerfiel,  und  es  gelang  mir 
nun  nachzuweisen,  dafs  auch  dieses  chemisch  reine  Stearin  zwei 
Schmelzpunkte  besitzt,  wovon  der  eine  bei  55®  C,  der  andere 
bei  71,6®  C.  liegt.  Es  ist  daher  auch  die  Ansicht  von  P.  Duffy 
als  richtig  zu  betrachten,  dafs  nämlich  das  Stearin  durch  eine 
bestimmte  Temperatur  in  eine  andere  isomere  Modifikation  über- 
gehe, die  sich  durch  einen  höheren  Schmelzpunkt  (71,6®  C.)  aus- 
zeichnet und  die  entsteht,  wenn  das  Stearin  längere  Zeit  bis  etwa 
60®  C.  erhitzt  wird.  Diese  Modifikation  geht  aber  durch  Er- 
hitzung über  71,6®  C.  in  die  bei  55®  C.  schmelzende  über.c 

Die  Annahme  von  Heintz,  dafs  die  Erscheinung  des  doppel- 
ten Schmelzpunktes  bedingt  sei  durch  die  Bildung  zweier  Modi- 
fikationen, ist,  so  unwahrscheinlich  sie  an  sich  war,  doch  all- 
gemein angenommen  worden,  nachdem  weitere  Angaben  seinen 
Befund  bestätigt  hatten  und  auch  beim  Tripalmitin  die  gleiche 
Erscheinimg  beobachtet  worden  war. 

Aber  welche  Modifikationen  des  Tristearins  und  Tripalmitins 
sollten  denn  überhaupt  auftreten?  Die  genannten  Triglyceride 
sind  ja  normale  Ester  einer  Fettsäure,  die  immer  wieder  erhalten 
werden  kann,  wenn  man  die  Ester  zerlegt.  Deshalb  hat  Hansen 
die  Vermutung   ausgesprochen,    dals    die  als  reine  Triglyceride 


Digitized  by  VjOOQIC 


108  über  Glycerinester  fetter  Säuren. 

angesprochenen  Tripalmitine  und  Tristearine  vermutKch  keine 
solchen,  sondern  gemischte  Triglyceride  gewesen  sind,  die  beim 
Erwärmen  sich  umsetzten  in  Mischimgen  einfacher  Ester,  die 
selbst  bei  verschiedenen  Temperaturen  schmelzen.  Seine  Beobach- 
tung, dafs  das  aus  natürlichem  Fett  isolierte  Tripalmitin  und  Tri- 
stearin  nur  einen  Schmelzpunkt  besals,  schien  diese  Vermutung 
ebenso  zu  rechtfertigen  wie  der  Umstand,  dats  Berthelot  für 
seine  synthetisch  gewonnenen  festen  Triglyceride  auch  nur  einen 
Schmelzpunkt  angegeben  hat. 

Heise  schreibt,  dafe  das  aus  dem  Mkanifett  gewonnene 
Oleodistearin  vorübergehend  bei  28  ^  dauernd  bei  38®  schmolz, 
wenn  der  Körper,  schon  einmal  verflüssigt,  rasch  abgekühlt  und 
nun  durch  schnelles  Erhitzen  wieder  zum  Schmelzen  gebracht 
wurde.  Von  Henriques  und  Kühne  ist  diese  Angabe  aller- 
dings nicht  bestätigt  worden. 

Masqueline  hat  festgestellt,  dafs  Tripalmitin,  aus  Pflanzen- 
fett isoliert,  die  Schmelzpunkte  50,5®  und  66,5®  aufzuweisen  hatte. 

Die  von  mir  dargestellten  einfachen  und  gemischten  Tri- 
glyceride zeigten  ebenfalls  unter  Umständen  einen  doppelten 
Schmelzpunkt. 

Damach  kann  die  Umlagerungshypothese  Hansens  nicht 
aufrecht  erhalten  werden.  Es  ist  übrigens  wahrscheinlich  auch 
nicht  der  Wirklichkeit  entsprechend,  wenn  Hansen  seinen  Tri- 
glyceriden nur  einen  Schmelzpunkt  zuerkennt,  denn  eine  kleine 
Probe  des  von  ihm  isolierten  Tristearins  zeigte  bei  einer  Nach- 
prüfung des  Schmelzpunktes,  die  ich  vornahm,  ebenfalls  ein 
doppeltes  Schmelzen  bei  50  und  einigen  Graden  und  bei  67®. 

Nach  alledem  kann  die  Thatsache,  dafs  die  Triglyceride  bei 
zwei  verschiedenen  Temperaturen  flüssig  werden  können,  nicht 
in  Abrede  gestellt  werden.  Ob  es  sich  aber  dabei  wirklich  um 
ein  zweifaches  Schmelzen  und  einen  doppelten  Schmelzpunkt  im 
Sinne  einer  zweimaligen  Veränderung  des  Aggregatzustandes  han- 
delt, ist  mir  doch  recht  zweifelhaft  geworden,  als  ich  diese  Er- 
scheinung genauer  verfolgte.  Verwendet  man  nämlich  zur  Schmelz- 
pnnktbestimmung  kristallinisches  Tristearin,  so  findet  manj  dafs 
dasselbe  nur  bei  einer  Temperatur  (71,5®)  schmilzt,  ebenso  auch 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ferd.  Gnth.  109 

das  Tripalmitin  und  die  gemischten  Glyceride.  Dasselbe  Ver- 
halten ist  zu  beobachten,  wenn  das  Tristearin  bereits  einmal  ge- 
schmolzen war,  dann  aber  längere  Zeit  in  der  Kapillare  auf- 
bewahrt worden  ist.  Hingegen  findet  man,  dafs  das  Tristearin 
bei  55®  und  71°  schmilzt,  wenn  es  kurz  vor  der  Probe  in  der 
Kapillare  geschmolzen  wurde  oder  in  flüssigem  Zustande  in  die- 
selbe gebracht  und  durch  rasches  Abkühlen  erstarrt  war.  Weiter 
konnte  ich  konstatieren,  dafs  das  erste  Schmelzen  (beim  Tristearin 
55  ®)  nur  dann  ein  vollständiges  war,  wenn  die  Kapillare  sehr  eng 
und  die  Tristearinprobe  eine  sehr  kleine  war.  Wurde  eine  weite 
Kapillare  mit  viel  Tristearin  zur  Bestimmung  verwendet,  so  trat 
ein  vollständiges  klares  Schmelzen  gegen  55®  überhaupt  nicht 
ein ,  die  Masse  wurde  nur  weich  und  durchscheinend,  dann 
wieder  fest  und  schmolz  erst  bei  71,5®  zu  einer  klaren  Flüssigkeit. 

Dieses  verschiedene  Verhalten  des  kristallinischen  und  ein- 
mal geschmolzenen  Tristearins  läfst  nur  die  eine  Erklärung  zu, 
daCs  -der  erste  Schmelzpunkt  (55®)  darauf  beruht,  dafs  der  ge- 
schmolzene und  rasch  erstarrte  Körper  noch  nicht  in  den 
kristallinischen  Zustand  übergegangen  ist,  sich  vielmehr  so  ver- 
hält, wie  unter  0®  abgekühltes,  flüssig  gebliebenes  Wasser  oder 
eine  übersättigte  Glaubersalzlösung.  Er  ist  unter  den  Erstarrungs- 
punkt abgekühlt. 

Wird  er  erschüttert  oder  durch  Wärmezufuhr  bewegt,  so 
erstarrt  er  wieder  in  seinem  ursprünglichen  Zustand  und  die 
dabei  freigewordene  Wärme  reicht  bei  kleinen  Mengen  aus,  diese 
vollständig  zum  Schmelzen  zu  bringen.  Bei  grofsen  Mengen  ist 
die  Erwärmung  hierzu  nicht  genügend,  da  durch  die  umgebende 
Wassermasse  noch  Wärme  entzogen  wird. 

Wenn  diese  Erklärung  richtig  ist,  mufs  in  dem  Augenblick 
des  ersten  Schmelzens  (bei  55  ®)  Wärme  frei  werden.  Das  ist  in 
der  That  der  Fall,  wie  folgender  Versuch  mir  zeigte: 

Etwa  5  g  Tristearin  wurden  im  Reagensglas  geschmolzen, 
in  die  flüssige  Masse  wurde  ein  Thermometer  eingesetzt  und 
darauf  das  Fett  durch  Abkühlen  wieder  zum  Erstarren  gebracht. 
Das  Reagensglas  brachte  ich  in  ein  mit  Wasser  gefülltes  Becher- 
glas,   in   welches    ebenfalls    ein  Thermometer   eintauchte.     Nun 


Digitized  by  VjOOQIC 


110  über  Glycerinester  fetter  Sänren.    Von  Ferd  Gnth. 

wurde  das  Wasser  langsam  erwärmt.  Als  das  Thermometer  im 
Reagensglas  55^  zeigte,  entfernte  ich  die  Flamme.  Das  Tristearin 
erweichte  und  seine  Temperatur  stieg  plötzlich  bis  auf  68  ^ 
während  die  Temperatur  des  Wassers  gleichzeitig  nur  62  ^^  bis 
63^  betrug.  Das  Fett  erstarrte  aber  alsbald  wieder,  was  daran 
zu  erkennen  war,  dals  das  in  demselben  steckende  Thermometer 
sich  nicht  mehr  bewegen  liefs,  und  schmolz  schlieblich  voll- 
ständig gegen  71®. 

Ebenso  zeigten  auch  Tripalmitin   und   die   gemischten  Gly- 
ceride    unter    den    angegebenen    Bedingungen    einen    doppelten 
Schmelzpunkt.     Sie  schmolzen  bei  folgenden  Temperaturen: 
Tripalmitin  bei  50»  und  65  o, 
Stearodipalmitin  bei  52^  und  60^ 
Palmitodistearin  bei  54®  und  63®. 

Damach  existieren  bei  diesen  Triglyceriden  weder  zwei 
Modifikationen  noch  zwei  Schmelzpunkte,  und  die  Erscheinung 
des  sog.  doppelten  Schmelzpunktes  ist  nichts  anderes  als  die  Folge 
einer  Unterkühlung  der  einmal  geschmolzenen  und  nicht  wieder 
kristallinisch  erstarrten  Substanz. 

Nun  vergleiche  man  noch  die  folgende  Bemerkung  Berthe- 
lots^)  über  die  Schmelzpunktbestimmung  von  Fetten: 

»Avant  de  döterminer  le  point  de  fusion,  on  a  eu  soin  de 
maintenir  pendant  quelque  temps  la  substance  grasse  en  fusion, 
de  la  laisser  refroidir  ä  la  tempärature  ordinaire  et  de  Taban- 
donner  ä  elle-meme  durant  plusieurs  heures.  Ces  pr^cautions 
sont  n^cessaire  pour  l'amener  k  un  ätat  moläculaire  toujours 
identique  k  luimeme  et  comparable  avec  celui  des  autres  corps 
gras  neutres.« 

1)  Bd.  2  8.  72 


Digitized  by  VjOOQIC 


Die  Wirkung  von  Pilocarpin  auf  die  Zersetzungen  im 
tierischen  Organismus. 

Von 

Otto  Frank  und  Fritz  Voit. 

(Aas  dem  physiologischen  Institut  zu  München.) 

Durch  die  berühmten  Untersuchungen  von  Carl  Ludwig 
ist  festgestellt  worden,  dafs  die  Speicheldrüsen  ihr  Sekret  nur  mit 
einem  Aufwand  von  Energie  absondern.  Ludwigs  Experimente 
ergaben  die  wichtige  Thatsache,  daDs  während  der  Thätigkeit  der 
Speicheldrüsen  das  aus  der  Drüse  abflielsende  Blut  wärmer  ist 
als  das  der  Drüse  zuströmende,  wählend  vor  der  Sekretion  beide 
Blutarten  die  gleiche  Temperatur  besitzen.  In  der  Drüse  mufs 
also  ein  Herd  der  Wärmeerzeugung  vorhanden  sein.  Es  wird 
danach  auch  wahrscheinlich,'  dafs  die  Abscheidung  des  Speichels 
nicht  durch  die  physikalischen  Processe  der  Osmose  oder  der 
Filtration  geschieht,  sondern  dafs  chemische  Umsetzungen  dabei 
notwendig  sind,  die  mit  einer  positiven  Wärmetönung  einhergehen. 
Der  Procels  der  Drüsensekretion  war  nach  diesen  Arbeiten  in 
eine  Parallele  mit  den  bei  der  Muskelkontraktion  auftretenden 
Erscheinungen  gerückt.  Die  Überlegungen  von  Dreser^)  lassen 
auch  die  Annahme  zu,  dafs  es  sich  mit  der  Abscheidung  des  Harns 
ähnlich  verhält. 


1)  Archiv  f.  exp.  Pathol.  u.  Pharmako).  Bd.  29. 


Digitized  by  VjOOQIC 


112  Die  Wiikang  von  Pilocarpin  etc. 

Wenn  aber  durch  diese  Versuche  auch  der  Beweis  erbracht 
worden  ist,  dafs  überhaupt  ein  Energieaufwand  bei  der  Sekretion 
stattfindet,  so  haben  sie  eine  Bestimmung  derGröfse  desselben 
nicht  ermöglicht,  ja  nicht  einmal  über  die  Qualität  der  Energie- 
umsetzungen geben  sie  sicheren  Aufschluls,  denn  auch  die  os- 
motischen oder  die  Filtrationsvorgänge  können  mit  positiver 
Wärmetönung  verbunden  sein. 

Auch  die  Beobachtung  P flügers ^),  der  das  Sekret  der  Sub- 
maxillardrüse  des  Hundes  reicher  an  Kohlensäure  gefunden  hat 
als  das  Blut,  gibt  keine  Gewähr  dafür,  dals  die  Sekretion  des 
Speichels  durch  chemische  Umsetzungen  erzielt  wird.  Es  mofs 
bei  solchen  Versuchen  gezeigt  werden,  dals  während  der  Se- 
kretion die  Zersetzung  eine  grölsere  ist  als  zuvor,  denn  wir 
wissen,  —  unsere  letzte  Arbeit^  klärte  uns  darüber  besonders 
auf  — ,  dafs  in  dem  ruhenden  Körper  des  Warmblüters  leb- 
hafte chemische  Processe  vor  sich  gehen,  die  mit  einer  Produktion 
von  Kohlensäure  verbunden  sind. 

Man  könnte  zunächst  daran  denken,  durch  kalorimetrische 
Versuche  die  Gröfse  des  Energieumsatzes  bei  der  Drüsensekretion 
festzustellen.  Dem  stehen  aber  die  aufserordentlichen  tech- 
nischen Schwierigkeiten  bei  solchen  Untersuchungen  im  Wege, 
die  mit  unseren  jetzigen  Hilfsmitteln  wohl  noch  nicht  überwunden 
werden  können. 

Eine  andere  Möglichkeit,  zum  2iiele  zu  kommen,  besteht 
darin,  den  Stoffumsatz  und  seine  Änderung  während  der  Drüsen- 
sekretion zu  untersuchen.^  Man  kann  ja  aus  dem  Stoffumsatz 
die  Energieproduktion  mit  ziemlicher  Genauigkeit  berechnen. 
Aulserdem  würde  man  auf  diese  Weise  etwas  über  die  Art  des 
Umsatzes  ermitteln  können.  Aber  ein  nach  gewöhnlicher  Art  aus- 
geführter Stoffwechselversuch  vermag  in  diesem  Falle  zu  keinem 
sicheren  Resultat  zu  führen.  Es  ist  hierzu  die  Feststellung  der  Zei> 
Setzungsprodukte,  insbesondere  der  Kohlensäure,  in  sehr  kleinen 
Perioden  notwendig,  was  wegen  der  unvermeidlichen  Bewegungen 


1)  Vergl.  die  Angaben  in  Hermanns  Handbuch  Bd.  5  S.  56,  57. 

2)  Zeitschr.  f.  Biologie  1901,  Bd.  42  8.  309. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank  und  Frit«  Voit.  113 

der  Tiere  und  der  Fehler  der  Methode,  welche  hier  durch  Rech- 
nung nicht  mehr  eliminiert  werden  können,  nicht  angeht. 

Sichere  Werte  jedoch  kann  man  erhalten,  wenn  man,  wie 
wir  dies  in  einer  früheren  Arbeit  näher  ausgeführt  haben  ^),  das 
Tier,  an  dem  man  die  Änderungen  der  Zersetzungen  bei  der  Se- 
kretion untersuchen  will,  mit  Curare  vergiftet  und  an  diesem 
immobilisierten  Tier  den  Stoffwechselversucb  ausführt 

Natürlich  konnte  an  eine  derartige  Untersuchung  erst  gedacht 
werden,  nachdem  festgestellt  war,  dafs  durch  Curare  keine 
andere  Wirkung  auf  den  Stoffwechsel  ausgeübt  wird  als  die  eben 
durch  die  Immobilisierung  indirekt  bewirkte. 

Durch  unsere  frühere  Untersuchung  ist  der  Beweis,  dals  in 
der  Tbat  Curare  keine  specifiache  Einwirkung  auf  die  Zersetzungs- 
vorgänge  im  Organismus  besitzt,  vollständig  geliefert  worden.  Es 
ist  in  derselben  zugleich  gezeigt  worden,  dals  während  des  Hungers 
eine  fast  absolute  Konstanz  der  Zersetzungen  vorhanden  ist,  so 
dals  jede  Änderung  in  den  Zersetzungen,  die  durch  irgend  ein 
Agens  bewirkt  wird,  mit  Leichtigkeit  erkannt  werden  kann. 

Obwohl  wir  bis  jetzt  über  eine  systematische  Untersuchung, 
die  auf  Grund  der  durch  die  Ergebnisse  der  früheren  Arbeit  ge- 
wonnenen Erkenntnis  durchgeführt  worden  wäre,  noch  nicht  be- 
richten können,  verlohnt  es  sich  doch  wohl,  über  den  ersten 
orientierenden  Versuch,  den  wir  in  der  angedeuteten  Absicht 
unternommen  haben,  eine  kurze  Mitteilung  zu  machen. 

Derartige  Versuche  haben  noch  ein  besonderes  Interesse 
dadurch,  dafs  gewisse  Fragen,  die  sich  bei  der  Untersuchung  des 
Stoffwechsels  erhoben  haben,  durch  sie  zu  einer  Lösung  geführt 
werden  können.  Eingehende  Untersuchungen,  die  von  Speck, 
v.Mering  und  Zuntz,  Rubner,  Frädäricq  und  Magnus- 
Levy^)  ausgeführt  worden  sind,  haben  sichergestellt,  dals  nach 
der  Aufnahme  der  Nahrungsstoffe,  besonders  von  Eiweifs  und 
Kohlehydraten  eine  Steigerung  der  Sauerstoffaufncibme  und  der 
Kohlensäureabgabe,  also  auch  der  Kalorienproduktion,  stattfindet. 

1)  Zeitschr.  f.  Biol.  1901,  Bd.  42  8.  309. 

2)  Über  die  GröfBe  des  respiratorischen  Gaswechsels  anter  dem  EinfloTs 
der  Nahmngsauf nähme.    Pflügers  Archiv  Bd.  &5  8. 1. 

Zettoehrllt  für  Biologie.  Bd.  XLFV.  N.  F.  XXVI.  8 


Digitized  by  VjOOQIC 


114  ^^  Wirkong  von  ^locaqpdii  etir. 

Ein  Teil  der  Autoren  nimmt  nun  an,  dafs  diese  Steigerung  des 
Stoffumsatzes  oder  der  Kalorienproduktioo  im  weaeotUchen  von 
einer  Steigerung  der  sog.  »Darmarbeitt  herrühre,  während  da- 
gegen andere  Momente  zurüektreten  sollen.  Diese  Ansicht  wird 
hauptsJUjhlich  von  Zuntz  und  seiner  Schule  vertreten.  Unter 
Darmarbeit  wird  ein  ganzer  Komjdex  von  Eraciieinungen  ver- 
standen: die  Sekretion  der  Verdauuugssäfte,  die  Resorption,  die 
Fortbewegung  des  Magen-  und  Darminhaltes>  vermehrte  Arbeit 
des  Herzens  durch  verstärkte  Cirkolaition  (s.  Magnus-Levy, 
a.  a.  0.  S.  5).  Auf  eine  Diskussion  der  Gründe,  die  bi^^  für 
und  wider  diese  Anschauung  gebracht  worden  sind,  gehen  wir 
hier  im  allgemeinen  nicht  näher  ein,  sondern  weisen  nnr  darauf 
hin,  dala  durch  unsere  Versuchsmethode  wohl  ein  Beitrag  zu 
deF  Lösung  dieser  Frage  gegeben  werden  kann.  Es  wird  auf 
diesem  Wegis  möghch  sein,  durch  Analyse  der  einzelnen  Pro- 
cesse,  welche  den  Sammelbegriff  der  Darmarbeit  ftusmasohen,  und 
ihrer  Wirkung  auf  die  Zersetzungen  im  Orgauismua  zu  ein^  Vor- 
stellung zu  gelangen,  ob  in  der  That  durch  diese  Processe  eine 
derartige  Steigerung  der  Zersetzungsgröfse  bewirkt  werden  kann, 
wie  sie  nach  der  Aufnahme  von  Eliweifs  und  Kohlehydraten  statt- 
findet. 

Wollte  man  bei  einer  derartigen  Untersuchung  systematisch 
vorgehen  —  und  wir  hofbn  noch  zur  Durchführung  dieser  Unter- 
suchung zu  kommen  —  so  mülste  man  die  verschiedenen  Drüseor 
appacate  einzeln  reizen  und  den  Einflufs  derartiger  Reizumgen 
auf  den  Bnergieumsatz  feststellen.  Eine  solche  eingehende,  auf 
einzelne  Drüsen  sich  erstreckende  Untersuchung  haben  wir 
bisher  noch  nicht  anstellen  können.  Wir  haben  uns  als  eines  be- 
quemen Mittels  zur  Erregung  der  Drüsen  des  Pilocarpins  bedient. 
Was  wir  aber  durch  die  Anwendung  dieses  Mittels  an  Bequem- 
lichkeit gewonnen  haben,  das  haben  wir  dabei  an  Exaktheit  der 
Schlulsfolgerung  eingebüDst,  denn  die  Wirkung  des  Pilocarpins 
beschränkt  sich  nicht  auf  einzehie  Drüsen,  sondern  erstreckt  sich 
auf  eine  grofse  Anzahl  derselben,  wobei  noch  strittig  ist,  welche 
von.  denselben  seinem  EinfTufs  unterliegen.  Auüserdem  besitzt 
dieses  Mittel  auch   noch  eine  Wirkung  auf  einige  andere^  Fxmkr 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  OUo  Smuk  nmd  Fjtt»  Vi&li, 


115 


tionen  (ke  Körpers,  die  bis  Jetzt  noch  mcht  genau  feeigesteHt 
irerden  koonte.  Doch  glauben  wir,  unseren  Versuch  schon  gettt 
^  Beweis  dafür  mitteilen  zu  sollen,  dals  unsere  Methode  wirk- 
lich zur  Untersuchung  derartiger  kurz  dauernder  Binflüsee  eines 
Mittels  auf  die  Zersetzungen  vollkommen  brauchbar  ist. 

Bei  unserem  Versuch  war  das  traoheotomierte  und  ci»ari- 
sierte  Tier  an  den  in  der  oben  erwähnten  Abhandlung  geechil- 
derten  Apparat  angeschlossen.  Wir  erhielten  für  die  Aosscbei- 
düng  der  Kohlensäure,  die  wir  bis  jtiai  allein  festgestellt  haben, 
und  die  neben  der  F^tstellung  der  StickstoffausBöheidung  ailbeh 
völlig  zur  Ermittelung  des  En^gieumsatzes  im  Hungerzustand 
unter  den  gegebenen  Verhftltniseeu  genügt,  die  folgenden  Wert» : 

Tersiidi  9. 
Dogge.    28,70  kg. 


"    ' 

Mittlere 

CO,  in 

PerMde 

Temiwratur 
des  Hundes 

1  Stande 

1.    ißh    2'  — lOh 

2'  . 

88^5 

16,67) 

Anlsagsstiimde 

2.   10  >     2'  — 11  » 

2' 

38,70 

17,85 

8.   11  >     2'-12  » 

2' 

88,92 

17,44 

4.   12  .    2'—   1  » 

2' 

88,98 

17,58 

6.     1  •    2'—   2  . 

2' 

89,07 

17,26 

6.     2  »     2'—  3  » 

2' 

38,42 

16,27 

Curaore 

7.     3  .  11'—   4  » 

11' 

38,74 

17,70 

8.     4  .  11'-    6  » 

11' 

38,96 

19,20 

4  b  13'  0,015  g  Pilocarpin 

9.     5  >  11 '  -  6  » 

11' 

39,W 

17,64 

6  .  12'  0.016  »          t 

4h  20 

4  »  22 

5  >  12 
Von  5  »  12 


Beginn  der  Terstftiitten  Speicfaelsekretion, 
Aafsammlang  des  Speichels  bogonaen, 
s=  80  ccm  Speichel. 
~  6  h  10 '  =  42  ccm  Speichel. 


Über  die  Konstanz  der  Zersetzungen  im  Huugerzustand,  die 
gerade  bei  diesem  Versuch  so  auffallend  ist,  ist  in  unserer 
früheren  Abhandlung  schon  das  Nötige  gesagt  worden.  Von  dieser 
konstanten  Zersetzung  hebt  sich  deutlich  die  durch  das  Pilo« 
earpin  bewirkte  Mehrzersetzung  ab.  Sie  beträgt  für  eine  Stunde 
8»5  %.  Dureh  die  eine  Stunde  später  erfolgte  zweite  Injektion  ist 
eine  Erb(^hung  d^  Zersetzungen  nicht  mehr  hervorgerufen  worden. 
Die  Zensetzuugagröfse  sank  auf  den  früheren  Wert  zurück.    Naeh 


Digitized  by 


Google 


116  Die  Wirkung  von  Pilocarpin  etc. 

dem  ganzen  Verlauf  des  Versuches  erscheint  eine  allenfallsige 
Täuschung  durch  einen  Versuchsfehler  vollständig  ausgeschlossen. 

Einen  weiteren  Ausdruck  findet  die  Steigerung  der  Zer- 
setzungen nach  der  Pilocarpininjektion  in  dem  Ansteigen  der 
Temperatur.  Das  Tier  lag,  wie  bei  allen  unseren  Versuchen,  in 
einem  Wärmekasten,  den  wir  in  unserer  frühereu  Abhandlung 
beschrieben  haben.  Seine  Temperatur  sollte  annähernd  auf 
normaler  Höhe  erhalten  werden.  Nun  stieg,  ohne  dafs  wir 
an  der  Temperatur  des  äufseren  Mediums  etwas  änderten,  von 
selbst  seine  Temperatur  von  38,7 «  bis  39,2  <>.  Es  wäre  natür- 
lich notwendig,  dafs  bei  einer  Wiederholung  des  Versuches 
speciell  auf  diesen  Punkt  geachtet  würde,  wenn  man  die  That- 
Sache  ganz  sicher  stellen  wollte,  aber  nach  unseren  Erfah- 
rungen, die  wir  bei  der  Regulierung  der  Temperatur  des  Tieres 
durch  unsere  Vorrichtung  gemacht  haben,  ist  es  wohl  keinem 
Zweifel  imterworfen,  dafs  eine  Erhöhung  der  Temperatur  des 
Tieres  durch  Pilocarpin  bewirkt  wird,  auch  wenn,  wie  in  unserem 
Fall,  das  Entstehen  von  Krämpfen  vollständig  ausgeschlossen  ist. 

Dafs  durch  Pilocarpin  eine  ganze  Reihe  von  Drüsen  zur 
Sekretion  angeregt  wird,  haben  wir  schon  oben  hervorgehoben. 
Die  mächtige  Steigerung  der  Speichelsekretion  geht  aus  unserem 
Versuchsprotokoll  deutlich  hervor. 

Vor  der  Pilocarpininjektion  war  die  Speichelsekretion  nur  so 
gering,  dafs  aus  dem  weit  geöffneten  Maul  des  Tieres  überhaupt 
kein  Speichel  abflofs.  Schon  sieben  Minuten  nach  der  ersten 
Injektion  troff  anfangs  continuierlich,  später  in  grofsen  Tropfen 
der  Speichel  aus  dem  Maule.  Von  4  h  22'  bis  5  h  12',  also  in 
50  Minuten,  konnten  in  einem  untergestellten  Mefscylinder  80  ccm 
Speichel  gesammelt  werden.  Die  um  5  h  12'  erfolgte  zweite  In- 
jektion von  Pilocarpin  rief  keine  weitere  Steigerung  der  Sekretion 
hervor.  Dieselbe  nahm  langsam  weiter  ab.  Von  5  h  12 '  bis 
6  h  10 '  wurden  noch  42  ccm  Speichel  aufgefangen. 

Auch  eine  Verstärkung  der  Schweifssekretion  konnten  wir 
beobachten,  indem  sich  das  Tier  etwas  feucht  anfühlte.  Über 
die  Gröfse  der  Steigerung  der  Schweifssekretion  durch  Pilocarpin 
geben  uns  Versuche  Aufschlufs,  welche  der  eine  von  uns  (Voit) 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank  and  Friti  Voit 


117 


schon  im  Jahre  1890  ausgeführt  hat.  Diese  Versuche  wurden 
mit  einem  kleinen,  8  kg  schweren  Dachshund  angestellt,  der  in 
den  Kasten  des  kleinen  Respirationsapparates  gesetzt  wurde,  so 
dafs  der  Kopf  des  Tieres  durch  eine  kreisrunde  Öffnung  in  der 
einen  Wand  des  Kastens  heraussah.  An  dieser  Öffnung  war  ein 
Gummhring  angebracht,  welcher  den  Hals  des  Tieres  fest  ein- 
schlofs,  so  dals  auf  diese  Weise  die  Ausscheidungen  der  Haut 
exakt  und  getrennt  von  denjenigen  der  Lunge  gemessen  werden 
konnten.  Abgesehen  von  anderen  Einflüssen  (Gröfse  der  Venti- 
lation,  Verdauung,  Wärme,  Trockenheit  der  Luft),  wurde  auch  die 
Wirkung  des  Pilocarpins  untersucht,  von  welchem  0,005  g  in  das 
Ohr  eingespritzt  wurden,  worauf  sehr  bald  Erbrechen  und  starker 
Speichelflufs  auftraten.  Die  Wasserabgabe  durch  die  Haut  war 
in  Bezug  auf  andere  vergleichbare  Versuche  folgende: 


Veranch 
No. 

Mittlere 
Temperatur 
der  ] 

Relative 
Feuchtigkeit 
Luft 

Wasserabgabe 
in  einer  Stunde 

Bemerkungen 

n 
m 

V 

vm 

15,9«      '          42,74 
14.8                  36,8 
15,7                  48,5 
16,2                  55,82 

16,4                  60,2 
17,7                  67.18 

■ 

l,80b 
1,362 
1,521 
1,929 

Mittel 

xn 

XIII 

1,655 

2,889 
3,289 

Pilocarpin  0,005 
0,005 

Mittal 

3,089 

Es  war  demnach  die  Wasserabscheidung  durch  die  Haut  um 
87®/o  erhöht,  wobei  allerdings  die  bei  den  Pilocarpinversuchen 
etwas  höhere  Lufttemperatur  in  geringem  Grade  mitspielt. 

Vom  Pilocarpin  steht  femer  noch  fest,  dafs  es  eine  sekre- 
tionssteigender Wirkung  auf  die  Magendrüsen  (RiegeP)  und  auf 
das  Pankreas^)  ausübt.  Auch  eine  solche  auf  die  Thränendrüsen 
und  auf  die  Drüsen  der  Nasen-  und  Bronchialschleimhaut  wird 
angegeben.    Von  einer  Steigerung  der  Nierensekretion  ist  nichts 


1)  Zeitochr.  f.  klin.  Med.  1899,  Bd.  37  S.  381. 

2)  Schmiedeberg,  GrundriTs  der  Arsneimittellehre  8.  99. 


Digitized  by 


Google 


116  Die  WiBknag  von  Noearfan  «te. 

bekannt.  Aoeh  i<D  unserem  Versuch  war  v<m  einer  Wirkung  auf 
die  Haroabflondernug  niclite  xu  bemerken.  Vior  der  Piloearpki- 
iujektion  wurden  1,0  ccm  Harn  in  der  Stunde  abgeschieden,  nach 
derselben  0,5  ccm  (durch  den  Katheter  entleert). 

Aufserdem  wurde  von  Traversa  eine  Beschleunigung  der 
peristaltischeu  Bewegungen  des  I>arB)es  durch  Pilocarpin  beob- 
achtet. DieHaupiwirkung  erstreckt  Bich  jedonfalls  auf  die  Sptiehel* 
und  ßchweifsdrüsen. 

Wenn  wir  nun  auch  bei  dem  mitgeteilten  Versuch  diese 
verschiedenen  Wirkungen  des  Pilocarpins  nicht  auseinander  halten 
können,  ja  nicht  einnuil  Mutmafsungen  über  den  Anteil  der  ein- 
zelnen Drüsensekretionen  an  der  Steigerung  des  Stoffwechsels 
Äufsem  können,  so  ist  der  Nachweis  der  Steigerung  des  Stoff- 
wechsels durch  eine  Drüsensekretion  eine  an  sich  hinreichend 
interessante  Tbatsache,  <14e  bis  jeUti  auf  anderem  Wege  überhäuft 
noch  nicht  ermittelt  worden  ist.  Dieser  Nachweis  ergänzt  die  Er- 
gebnisse der  Untersuclmngen  von  Ludwig  in  willkommener 
Weise,  indem  daraus  mit  Sicherheit  zu  erkennen  ist,  dafs  die 
Steigerung  derWänueproduktion,  welche  die  Drüsensekretion  be- 
gleitet, in  der  That  von  einer  Steigerung  des  chemischen  Um- 
satzes herrührt 

Schon  dieser  eine  Versuch,  der  natürlich  ein  abschliefsendes 
Urteil  noch  nicht  gestattet,  deutet  darauf  hin,  dafs  die  Steigerung 
des  Stoffwechsels  durch  die  Drüsenarbeit  nur  verhältnismäfsig 
gering  sein  kann.  Man  mufs  bedenken,  dafs  es  sich  hier  um 
eine  gleichzeitige  Wirkung  auf  sehr  zahlreiche  Drüsen  und  um 
maximale  Werte  handelt.  Trotzdem  betrug  die  Steigerung  der 
CO2- Ausscheidung  in  der  einen  Stunde  noch  nicht  9^/o. 

Die  Versuche,  aus  den  Angaben  Ludwigs  über  die  Er- 
höhung der  Temperatur  des  Speichels  oder  des  Venenblutes 
während  der  Sekretion  eine  Berechnung  der  während  der  Sekretion 
produzierten  Wärmemengen  anzustellen,  wie  es  von  Fick  und 
Magnus-Levy  geschehen  ist,  beruhen  doch  auf  einer  zu  un- 
sicheren Grundlage,  als  dafs  man  auf  ihnen  irgend  welche  weiteren 
Schlüsse  aufbauen  könnte.  Der  beste  Beweis  für  die  Unsicher- 
heit derartiger  Berechnungen   liegt   wohl  darin,  dals  Magnus - 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  OtU»  Frsnk  und  Frito  Voit.  119 

Levy*)  einen  dreifajch  gröfeereo  Betrag,  den  die  Kalorienprcy 
dttktion  in  einer  bestimmten  Zeit  annehmen  sali,  herausreobnet, 
als  ihn  Fick  ans  denselben  Zahlen  abgeleitet  bat.  Ladwig 
selbatd  hait  sich  gegen  die  Anstellung  derartiger  Berechnungen 
aosgeeproi^n,  irenn  er  gewifs  auch  bestrebt  war,  die  Zahlen  in 
dieser  Riehtusg  zu  benutzen.  Man  darf  das  ausdrücklieh  ge- 
äulserte  Milstrauen  des  Entdeckers  alsi  einen  sehr  bedeutenden 
Faktor  bei  der  Beurteilung  der  Ergebnisse  der  Berechnung  ver* 
anschlagen.  Die  Berechnung  von  Magnus- Levy  findet  durch 
unseren  Versuch  keine  Bestätigung. 

Die  Erhöhung  der  Kohlensäureproduktion  ist  sogar  noch 
viel  geringer  als  9%  für  eine  dauernde  Sekretion  einzuschätzen. 
Denn  schon  in  der  zweiten  Versuchsstunde  erscheint  die  COg- 
Ausscheidung  schon  wieder  auf  ihrem  normalen  Wert,  obwohl 
eine  zweite  Pilocarpininjektion  gemacht  worden  war  und  die  Se- 
kretion des  Speichels  noch  äufserst  lebhaft  war.  Es  scheint  die 
Steigerung  der  Zersetzungen  bei  der  Sekretion  überhaupt  nur 
sehr  kurze  Zeit  anzuhalten,  ein  an  sich  sehr  bemerkenswertes 
Ergebnis,  das  aber  erst  durch  weitere  Versuche  gestützt  werden 
mufs. 

Auf  einen  weiteren  Punkt  möchten  wir  noch  hinweisen.  Nach 
den  Untersuchungen  Chr.  Bohrs  ist  es  nicht  ausgeschlossen, 
dafs  bei  dem  Austausch  der  Gase  zwischen  dem  Blut  und  der 
Lungenluft  sekretorische  Vorgänge  eine  Rolle  spielen.  Ist  die 
Annahme  Bohrs  richtig,  so  könnte  durch  das  Pilocarpin  eine 
Anregung  der  sekretorischen  Thätigkeit  der  Lungen  erfolgt  sein, 
ebenso  wie  es  bei  den  bekannten  Versuchen  von  D  res  er  die 
Schwimmblase  zu  erhöhter  Sekretion  von  SauerstofiE  veranlalst 
hat.  Dadurch  könnte  sich  vielleicht  ein  Teil  der  Mehrausschei- 
dung der  Kohlensäure  erklären.  Die  Vermehrung  des  chemischen 
Umsatzes  durch  die  Drüsenthätigkeit  würde  so  noch  geringer  aus- 
fallen als  unsere  Zahlen  anzeigen.  Ein  Entscheid  über  diese 
Frage  kann  dadurch  geliefert  werden,  dafs  man  den  zeit- 
lichen Ablauf  der  Ausscheidung  der  Kohlensäure  näher  unter- 
sucht, oder  durch  die  Untersuchung  der  Wirkung  der  isolierten 

1)  a.  a.  0.  8. 113. 


Digitized  by  VjOOQIC 


120     Die  Wirkung  von  Pilocarpin  etc.    Von  Otto  Frank  u.  Frit«  Voit 

Reizung  bestimmter  Drüsen  oder  Drüsengruppen,  und  schliefslich 
mülsten  auch  Untersuchungen  über  den  Gasgehalt  des  Blutes  vor 
und  während  der  Pilocarpinwirkung  Aufschluls  bringen.  Ist  die 
Steigerung  durch  eine  Anregung  der  sekretorischen  Vorgänge  in  der 
Lunge  erfolgt,  so  mufs  der  Kohlensäuregehalt  des  Blutes  diu*ch 
die  Pilocarpinwirkung  abnehmen,  beruht  sie  auf  einer  Steigerung 
der  Kohlensäureproduktion,  so  muls  der  Kohlensäuregehalt  des 
Blutes  zunehmen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


über  den  wahren  Hamstoffgehalt 

des  menschlichen  normalen  Harns  nnd  eine  Methode, 

denselben  zn  bestimmen/) 

Von 

Dr.  med.  Wm.  Ovid  Moor. 

Bekanntlich  wird  die  durchschnittliche  Quantität  von  Harn- 
stofE,  die  der  erwachsene,  gesunde  und  wohlgenährte  Mensch  in 
24  Stunden  durch  den  Harn  ausscheidet,  auf  etwa  25 — 35  g  und 
der  Prozentsatz  des  Harnstoffs  im  Urin  auf  1,5 — 3%  gestliätzt. 
Diese  Berechnung  ergibt  sich  sowohl  aus  den  älteren  Methoden 
der  Hamstoffbestimmung  (Liebig-Pflüger,  Knop-Hüfner) 
wie  auch  aus  den  neuem  (Mörner-Sjöquist,  Pflüger-Bleib- 
treu), trotzdem  die  letzteren  Methoden  darauf  gerichtet  sind,  den 
Harnstoff  erst  nach  Fällung  der  anderen  stickstoffhaltigen  Sub- 
stanzen des  Urins  zu  bestimmen.  Bei  meinen  seit  zwei  Jahren 
ununterbrochen  fortgesetzten  Untersuchungen  des  menschlichen 
Harns  war  es  mir  stets  aufgefallen,  dafs  die  Quantität  des  Harn- 
stoffes, die  ich  aus  dem  Urin  bei  peinlichster  Vermeidung  irgend 
welchen  Verlustes  gewinnen  konnte,  bedeutend  geringer  war,  als 


1)  Durch  die  Freandlichkeit  des  Herrn  Geheimrats  Prof.  Feodor  Beil- 
stein iBt  es  mir  ermöglicht  worden,  diese  Arbeit  im  cbemiechen  Labora- 
torinm  der  Kais.  Akad.  der  WissenBcbaften  zu  ßt.  Petersburg  auszuführen, 
wofflr,  wie  auch  für  seine  Hilfe  mit  Rat  und  That,  ich  Herrn  Prof.  Beil- 
stein  meinen  innigsten  Dank  ausspreche. 

Zeitachrift  für  Biologio.    Bd.  XLIV.    N.  F.  XXVI  if 


Digitized  by  VjOOQIC 


122  Über  den  wahren  HamRtoffgehalt  etc. 

ich  es  nach  den  Angaben  der  Lehrbücher  der  Chemie  und  Phy- 
siologie erwarten  mufste.  Die  von  mir  untersuchten  Urine  wurden 
vor  dem  Abdampfen  stets  neutralisiert,  damit  nicht  etwa  das  freie 
Alkali  oder  die  Säure  auf  den  Harnstoff  einen  zersetzenden  Ein- 
flufs  ausüben  konnte.  Temperaturen  von  45  —  50^  C.  wurden 
gebraucht  und  nicht  gröfsere  Quantitäten  als  10 — 50  ccm  Flüssig- 
keit verdampft,  so  dals  der  Harnstoff  diesen  gewils  mälsigen 
Temperaturen  nur  kurze  Zeit  ausgesetzt  war.  Auch  das  vorherige 
Fällen  der  Phosphate  und  Sulfate  mit  einer  Lösung  von  Baryum- 
hydrat  und  Baryumnitrat  änderte  das  Ergebnis  dieser  Unter- 
suchungen in  keiner  Weise.  Um  mich  von  der  Beständigkeit  des 
Harnstoffes  zu  überzeugen,  dampfte  ich  10 — 50  ccm  2proz.  Ham- 
stofflösungen  (sowohl  wälsriger  wie  auch  alkoholischer)  bei  50^ 
bis  70^  C.  bis  zur  Trockenheit  ab  und  konnte  nach  entsprechender 
Verdünnung  mit  Wasser  durch  die  Liebigsche  Titrierung  mit 
salpetersaurem  Quecksilberoxyd  stets  die  ursprüngliche  Quantität 
von  Harnstoff  nachweisen.  Auch  durch  Hinzufügung  von  an- 
organischen Hamsalzen,  wie  Chloriden,  Sulfaten  und  Phosphaten 
erlitt  er  in  wäsfriger  2proz.  neutraler  Lösung  bei  50 — 70®  C. 
keinen  Schaden.  Solche  Resultate  waren  in  vollem  Einklänge 
mit  diesbezüglichen  Angaben  in  der  Litteratur.  Durch  Kochen 
werden  Hamstofflösungen  nicht  verändert,  sagt  Wurtz^),  aufser 
wenn  sie  sehr  konzentriert  sind;  in  diesem  Falle  entwickeln  sie 
geringe  Mengen  von  Ammoniak,  weil  sich  dann  der  Harnstoff 
auf  mehr  wie  100®  C.  erhitzt.  Nach  Berthelot  und  Andrö 
zersetzt  sich  der  Harnstoff  in  wäfsriger  Lösung  bei  100®  selbst 
binnen  5  Tagen  nicht  merklich;  nach  Leube  zersetzt  er  sich 
nicht  bei  sehr  langem  Erwärmen  auf  30 — 40®,  und  Schröder 
hat  wäfsrige  Hamstofflösungen  bei  60 — 75®  C.  ohne  merklichen 
Verlust  eingedampft.  Nach  Wurster  kann  man  eine  Harnstoff- 
lösung mit  Baryumhydrat  im  luftleeren  Raum  bei  50®  wiederholt 
zur  Trockne  verdunsten,  ohne  dafs  sie  Ammoniak  abgibt 2). 

Was  das  vorsichtige  Eindampfen  von  alkoholischen  Harn- 
stofflösungen betrifft,  brauche  ich  nur  darauf  hinzudeuten,  dals 

1)  Wurtz,  Dict.  de  Ohimie,  üröe. 

2)  Neubauer  u.  Vogel,  Analyse  des  Harns  1898,  S.  299  und  300. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ür.  med'  Wm.  O.  Moor.  123 

Mörner  und  Sjöquist  bei  ihrer  Methode  kein  Bedenken  tragen, 
150  ccm  einer  Alkoholäther- Verdünnung  von  5  ccm  Urin  und 
5  ccm  alkalischer  Chlorbaryumlösung  bei  etwa  55^  einzudampfen. 
Aus  dem  Vorhergehenden  ist  also  ersichtlich,  dafs  bei  vorsichtigem 
Abdampfen  von  10 — 50  ccm  neutraler  wälsriger  oder  alkoholischer 
Hamstofflösungen  kein  Verlust  an  Harnstoff  stattfindet.  Bei 
Durchsicht  der  Litteratur  fand  ich,  dafs  Liebig^)  der  einzige 
Forscher  war,  der  durch  thatsächliche  Extraktion  des  Harnstoffes 
aus  dem  menschlichen  Urin  die  Ergebnisse  seiner  Methode  der 
Harnstoff bestimmung  zu  kontrollieren  suchte.  »Es  läfst  sich 
dieser  Weg  benutzenc,  sagt  Lieb  ig,  »um  Harnstoff  ohne  Fäl- 
lung mit  Salpetersäure  direkt  aus  dem  Harn  darzustellen,  und  es 
ist  dieses  Verfahren  auch  als  eine  Methode  zur  quantitativen  Be- 
stimmung nicht  ganz  schlecht,  c  Die  folgenden  derartigen  Be- 
stimmungen sind  nicht  von  Lieb  ig  selbst,  sondern  von  seinem 
Assistenten,  Dr.  Mayer,  ausgeführt  worden: 

In  10  ccm  Urin  fand  Mayer  bei  verschiedenen  Individuen 

^r^L  }   ^'  ^'^  "«•'■^ 

durch  «üpeter«mr»  1  ^         ^         200       , 

Quecksilberoxyd      ) 

Nach  Liebigs  eigenen  Worten  war  der  extrahierte 
Harnstoff  nicht  ganz  rein.  Da  ihn  jedoch  Liebig  auf 
seine  Reinheit  nicht  weiter  untersuchte,  konnte  er  nicht  wissen, 
bis  zu  welchem  Grade  dieser  Harnstoff  verunreinigt  war,  und  wie 
viel  davon  der  Alkoholextrakt  thatsächlich  enthielt. 

Diese  Arbeit  Liebigs  gab  mir  nun  den  Anstols,  den  aus 
dem  menschlichen  Harn  auf  direktem  Wege  gewonnenen  Harn- 
stoff auf  seine  Reinheit  zu  prüfen,  um  dadurch  möglicherweise 
die  Erklärung  zu  finden,  warum  es  mir  niemals  gelungen  war, 
aus  dem  menschlichen  Urin  auch  nur  annähernd  diejenige 
Quantität  von  CH4  N2  0  darzustellen,  welche  ich  nach  den  Ergeb- 
nissen der  verschiedenen  Methoden  der  Bestimmung  erwarten  durfte. 

1)  Über  einige  Harnstoff  Verbindungen  nnd  eine  neue  Methode  zur  Be- 
stimmong  von  Kochsalz  und  Harnstoff  im  Harn.  Ann.  der  Chemie  und 
Pharm.  Bd.  85  8.  316. 


Digitized  by  VjOOQIC 


124  tiher  den  wahren  Harnstoffgehalt  etc. 

Vor  allem  mufs  ich  an  die  Liebig  sehe  Methode  der  Titrie- 
rung mittels  salpetersaurem  Quecksilberoxyd  einige  Bemerkungen 
knüpfen,  da  ich  bei  meiner  hier  vorliegenden  Arbeit  mich  dieser 
Methode  bediente.  Bekanntlich  herrscht  jetzt  allgemein  die  An- 
sicht, dafs  durch  Lieb igs  Methode  nicht  der  Harnstoff,  sondern 
in  Wirklichkeit  der  Gesamtstickstoff  des  Uiins,  in  Harnstoff  aus- 
gedrückt (Pflüger),  bestimmt  wird.  Es  ist  aber  leicht  nach- 
zuweisen, dafs  solches  nicht  der  Fall  ist,  wenn  der  Routine  ge- 
mäfs  vor  Hinzufügung  der  Quecksilberlösung  zuerst  das  Kochsalz 
durch  Silbemitrat  gefällt  wird. 

Nehmen  wir  zwei  Proben  zu  10  ccm  eines  stark  gelb  gefärb- 
ten, also  gewöhnlich  schon  recht  schweren  Urins  und  bestimmen 
wir,  wie  viel  von  einer  Silbernitrat-Normallösung  (29,042  g  Ag 
NOg  in  1  1  Wasser)  zu  der  einen  Probe  dieses  Harns  bis  zum 
Aufhören  der  Niederschlagsbildung  oder  Trübung  hinzugefügt 
werden  kann.  Nun  wird  zur  zweiten  Probe  von  10  ccm  desselben 
Urins  die  entsprechende  Quantität  von  Silbemitrat,  doch  diesmal 
in  Substanz,  hinzugefügt  und  die  Mischung  mittels  eines  Glas- 
stabes gut  umgerührt;  man  läfst  den  Niederschlag  am  Boden  des 
Probierglases  sich  ansammeln  und  wartet,  bis  die  darüber  stehende 
Flüssigkeit  ganz  klar  ist.  Der  vor  der  Kochsalzfällung  gelbe 
Urin  ist  jetzt  ganz  oder  fast  farblos  geworden.  Somit  ist  der 
Farbstoff,  der  den  Ham  gelb  gefärbt  hatte,  durch  das  salpeter- 
saure Silberoxyd  gefällt  worden,  und  dem  Harn  selber  mindestens 
ein  stickstoffhaltiger  Bestandteil,  das  Urochrom,  entzogen 
worden^).  Doch  wie  viel  Urochrom  enthält  der  menschliche 
Ham?  Eine  quantitative  Bestinmaung  dieses  Farbstoffes  liegt 
nicht  vor  (oder  ist  mir  wenigstens  nicht  bekannt).  Dafs  der  Ge- 
halt des  Urins  an  Urochrom  ein  verhältnismäfsig  bedeutender 
sein  mufs,  geht  schon  daraus  hervor,  dafs  Plösz^)  aus  der  Tages- 


1)  Durch  Silbernitrat  wird  aber  nicht  nur  das  Urochrom  gefällt,  sondern 
auch  andere  Farbstoffe,  ferner  Xanthinbaaen,  ein  Teil  der  Harnsäure  und 
Sulfocyan Wasserstoff ;  selbst  der  Barytniederschlag  bei  Liebigs  Methode 
enthält  etwas  Stickstoff  (Hämatoporphyrin).  Siehe  Neubauern.  Vogel  1898, 
6.  217,  709,  861. 

2)  Zeitschr.  f.  phys.  Chemie  1883,  S.  89. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  med.  Wm.  O.  Moor.  125 

menge  Harn  5 — 6  g  Uromelanin,  ein  Zersetzungsprodukt  des 
Urochroms,  gewann.  Da  aber  kleine  Mengen  von  Uromelanin 
auch  von  anderen  Harnsubstanzen  herrühren  können,  nämhch 
von  der  Uroprotsäure  und  von  Kohlehydraten  (Udränszky), 
80  wollen  wir  die  24 stündige  Menge  von  Urochrom  nur  auf  5  bis. 
6  g  schätzen  und  noch  annehmen,  dafs  auch  die  anderen  Sub- 
stanzen, die  bei  der  Liebigschen  Methode  gefällt  werden,  näm- 
lich Xanthinbasen,  Farbstoffe,  Harnsäure  und  Sulfocyanwasser- 
stoff,  in  diesen  5 — 6  g  mit  enthalten  sind.  5 — 6  g  Urochrom  auf 
1500 — 1600  ccm  Harn  entspricht  einem  Prozentsatze  von  0,35% 
Urochrom.  Eine  einfache  Berechnung  zeigt,  dafs  die  Summe 
aller  bekannten  N- Substanzen  des  Urins  aufser  dem  Harnstoff 
und  dem  Urochrom  nicht  über  0,35%  beträgt. 

Bei  einer  24stündigen  Menge  von  1550  ccm  enthalten  100  ccm 
normaler  Harn: 

Kreatinin      ....    0,061    g    (Neubauer) 

Harnsäure    ....    0,051    »     (Dapper) 

Oxyproteinsäure    .     .    0,06      i     (Bondz^ski  u.  Gottheb) 

Hippursäure      .     .     .     0,035    »     (Neubauer) 

10  Xanthinbasen  .     .    0,0056  »     (Camerer) 

Urobilin 0,001     »     (Müller  u.  Gerhardt) 

Ammonium       .     .     .    0,034    »     (Coranda) 

0,2526  g. 

Somit  beträgt  die  Summe  der  aufgezählten  stickstoffhaltigen 
Körper,  die  in  100  ccm  normalem  Harn  enthalten  sind,  0,2526  g. 
Nach  dieser  Berechnung  bleibt  für  alle  anderen  hier  nicht  er- 
wähnten N-Substanzen  0,1%,  wenn  die  Summe  der  bekannten 
stickstoffhaltigen  Körper  im  Urin,  aufser  dem  Urochrom  und  dem 
Harnstoff,  einen  Prozentsatz  von  0,35  erreichen  soll.  ^/io%  für 
diese  anderen  N-Körper  ist  eher  zu  hoch  als  zu  wenig  gerechnet. 
Bei  einigen  dieser  Stoffe  ist  nämhch  der  Prozentsatz  berechnet 
worden  und  hat  minimale  Resultate  ergeben,  wie  z.  B.  bei  der 
Indoxylschwefelsäure  (Harnindican),  deren  Quantität  von  Jaff^ 
zu  0,0006%  bestimmt  wurde.  Hingegen  sind  andere  Hambestand- 
teile  infolge  der  äufserst  geringen  Menge  in  der  sie  vorkommen, 
quantitativ   gar   nicht   bestimmbar   gewesen,   so   dafs   zu  ihren) 


Digitized  by  VjOOQIC 


126  Über  den  wahren  Harnstoffgehalt  etc. 

Nachweise  grofse  Mengen  von  Harn  verarbeitet  werden' mufsten. 
Um  z.  B.  Baumstarks  stickstoffhaltigen  Körper  nachweisen 
zu  können,  muls  man  vom  normalen  Menschenharne  etwa  40  1 
verarbeiten^);  dasselbe  gilt  von  den  verschiedenen  Alkaloiden,  die 
von  Ldpine,  Aducco,  Pouchet  u.  a.  im  Harn  gefunden 
worden  sind  2). 

Alle  bekannten  N-Körper  des  normalen  Harns  mit  Ausnahme 
des  Harnstoffes  und  des  Urochroms  betragen  also  nicht  über 
0,35%  und  übersteigen  nicht  den  Prozentsatz  des  Urochroms, 
besonders,  wenn  zu  diesem  noch  Xantbinbasen ,  ein  Teil  der 
Harnsäure,  Sulphocyanwasserstoff  und  Farbstoffe  hinzugerechnet 
werden.  Es  steht  daher  unzweifelhaft  fest,  dafs  sich  Liebigs 
Methode  der  Ureabestimmung  nicht  auf  den  ganzen  Stickstoff- 
gehalt des  Urins  bezieht,  sondern  aulser  dem  Harnstoff  höchstens 
nur  die  Hälfte  der  anderen  bekannten  N-Substanzen  anzeigt. 
Übrigens  wird  durch  die  anderen  Methoden  der  Ureabestimmung 
keine  viel  bedeutendere  Menge  von  Stickstoff  gefällt,  als  durch 
die  Fällung  mit  Silbemitrat  bei  dem  Verfahren  von  Liebig. 
So  z.  B.  enthält  nach  Söldner')  das  Alkoholäther-Filtrat  bei  der 
Methode  von  Mörner-Sjöquist  allen  Stickstoff  des  im  Harn 
befindlichen  Kreatinins  und  der  Hippursäure.  Zu  dieser  Beo- 
bachtung Söldners  möchte  ich  noch  hinzufügen,  dafs  das  Uro- 
chrom  oder  ein  grofser  Teil  desselben  durch  Alkoholäther  ebenfalls 
nicht  ausgefällt  wird,  wenn  der  letztere  zu  einer  wäfsrigen  Lösung 
vonUrochrom  hinzugefügt  wird,  wie  es  beim  Mörner-Sjöquist- 
Verfahren  der  Fall  ist.  Auch  nach  der  Fällung  des  Harns  mit 
Phosphorwolframsäure  (Methode  von  Pflüger-Bleibtreu)  bleibt 
nach  Bohl  and  u.  a.  die  Hippursäure  zurück;  auch  die  Uro- 
protsäure  wird  durch  Phosphorwolframsäure  nicht  gefällt*). 

Was  die  Resultate  der  verschiedenen  Methoden  der  Harn- 
stoffbestimmung betrifft,  so  stehen  dieselben  ganz  nahe  zu  ein- 
ander.    Die  gefundenen  Werte  nach  Knop-Hüfners   Methode 


1)  Loebisch,  Anleitong  zur  Harnanalyse  1893,  8.  65. 

2)  Ibid.    8.  80. 

8)  Zeitschr.  f.  Biol.  Bd.  88  8.  244. 
4)  Centralbl.  f.  d.  med.  Wies.  Bd.  33, 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  med.  Wm.  O.  Moor.  127 

(mit  Natrium-Hypobromatum)  sind  um  ^/jo  bis  ^lio%  niedriger  als 
die  Werte  nach  Liebig^).  (Man  vergesse  aber  nicht,  dafs  der 
Harnstoff  nicht  seinen  ganzen  Stickstoff  an  Bromlauge 
abgibt.) 

Die  Resuhate  der  Methode  von  Mörner-Sjöquist  geben 
etwas  höhere  Werte  als  die  nach  Hüfner^)  und  stehen  somit 
den  Liebig  sehen  Werten  ganz  nahe. 

Auch  die  F&Uung  mit  Phosphorwolframsäure  gibt  durch- 
schnittlich dieselben  Resultate  wie  die  Hüfn ersehe  Methode.*) 

Das  Verfahren  von  Liebig  kann  folglich  sehr  gut  zur 
Grundlage  dienen  für  weitere  Arbeiten  auf  dem  Gebiete  der 
Harnstoffbestimmung,  und  Vergleiche  von  neu  gefundenen  Werten 
mit  den  Resultaten  der  Quecksilbernitrat-Titration  beziehen  sich 
ebenso  gut  auf  die  andern  Methoden  der  Harnstoffbestimmung. 

Bei  der  Anwendung  der  Lieb  ig- Methode  bediente  ich  mich 
der  Pflügerschen  Modifikation,  wie  aus  folgendem  Beispiele 
ersichtlich  ist: 

50  ccm  Urin  (spez.  Gewicht  1029,  Reaktion  neutral)  wurden 
mit  25  ccm  Barytlösung, vermengt  (zwei  Volumen  kalt  gesättigter 
Baryumhydrat-  und  ein  Volumen  kalt  gesättigter  Baryumnitrat- 
lösung);   von  dieser  Mischung  wurden  zwei  Portionen  abfiltriert, 

—  eine  von  30  ccm  (entsprechend  20  ccm  Harn)  und  eine  von 
71/2  ccm  (entsprechend  5  ccm  Harn).  Die  kleinere  Portion  von 
7^/2  ccm  Hambarytmischung  diente  zur  Bestimmung  der  nötigen 
Quantität  von  Silbemitrat,  um  das  Kochsalz  und  das  Urochrom 
in  5  ccm  Harn  zu  fällen;  es  waren  dazu  nach  vorheriger  Neu- 
tralisierung mit  etwas  Salpetersäure  4,5  ccm  einer  Silbernitrat- 
Normallösung  erforderlich.  Folglich  wurden  die  30  ccm  Harn- 
barytmischung nach  Hinzufügung  einiger  Tropfen  konzentrierter 
Salpetersäure  mit  4  X  4,5  =  18  ccm  Silberlösung  vermengt  und 
filtriert.  Vom  Filtrate  wurden  abermals  zwei  Portionen  genommen, 

—  eine  von  24  ccm  (=  10  ccm  Harn)  und  eine  zweite  von  12  ccm 
(=5  ccm  Harn).     Zur  zweiten  Portion  wurden  10  ccm  Liebig- 

1)  Fehling,  Neoes  Handwörterbuch  der  Chemie  Bd.  3  8.  570. 
2)Camerera.  Söldner,  Zeitschr.  f.  Biologie  1899,  8.276. 
3)  Ibid.    8.  289. 


Digitized  by  VjOOQIC 


128  Über  den  wahren  Hamstoffgehalt  etc. 

scher  Quecksilbernitratlösung  ^)  in  einem  Strahle  hinzugefügt  und 
die  freie  Säure  mit  10  ccm  einer  Sodakarbonatlösung  von  1053 
spez.  Gewicht  fast  gänzlich  abgestumpft;  nach  weiterem  Hinzu- 
fügen von  0,5  Quecksilberlösung  trat  die  Endreaktion  noch  nicht 
ein.  Da  somit  5  ccm  Harn  mindestens  10,5  ccm  Lieb  ig  scher 
Lösung  aufnehmen  konnten,  wurde  die  grölsere  Portion  von 
24  ccm  (=  10  ccm  Harn)  mit  2  X  10,5  =  21  ccm  Quecksilber- 
lösung vermengt  und  mit  21  ccm  Sodalösung  neutralisiert;  nach 
weiterem  Hinzuthun  von  1,7  ccm  (zu  je  0,1  ccm)  Quecksilber- 
lösung, ohne  nochmals  zu  neutralisieren,  trat  eine  schwache,  aber 
deutlich  gelbe  Endreaktion  auf  dem  Uhrglase  ein,  die  sich  bei 
Fortsetzung  des  Verfahrens  immer  mehr  verschärfte.  Die  Kor- 
rekturziffer  wurde  nach  Pflügers  Formel  bestimmt:  — (F^ — Fa) 
X  0,08 ;  in  diesem  Falle  betrug 

Fl :  15  ccm  Hambarytmischung  -j-  9  ccm  AgNOg-Lösung 
-|-  21  Na2  Cog-Lösung  =  45  ccm,  und 

Fa.  =22,7  ccm, 
die  Anzahl  der  verbrauchten  Cubikcentimeter  Quecksilberlösung, 
abgezogen  von  45,  gab  22,3. 

Folglich  war  die  Korrekturziffer  —  22,3  X  0,08  =  —  1,784, 
und  der  Prozentsatz  des  Harnstoffs  in  diesem  Urin  betrug 
(22,7  —  1,78) :  10  :=  2,09%»  was  dem  bisher  angenommenen  Harn- 
stoffgehalte eines  Urins  von  1029  spez.  Gewicht  vollkommen  ent- 
spricht. 

Besonders  empfehlenswert  schien  mir  die  Liebig-Pflüger- 
sche  Methode  sowohl  wegen  ihrer  Einfachheit  als  auch  durch 
den  Umstand,  dafs  zwei  unter  denselben  Bedingungen  ausgeführte 
Analysen  desselben  Urins  fast  bis  auf  Vioo%  übereinstimmten,  so 
dafs  eine  solche  Bestimmung  für  einen  Urin  ganz  genügte.  Hin- 
gegen fand  ich,  dafs  bei  der  Azotometrie  mittels  Bromlauge  drei 
Analysen  desselben  Urins  nötig  waren,  von  denen  die  Mittelzahl 
genommen  wurde,   da  die  Unterschiede  zwischen  zwei  Analysen 


1)  71,48  g  reines  Quecksilber  gelöst  in  der  nötigen  Menge  HNO,  und 
verdünnt  auf  1  Liter;  10  ccm  einer  2proz.  Hamstofflösung  benötigten  genau 
20  ccm  der  Titrierflüssigkeit,  bevor  die  Endreaktion  eintrat. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  med.  Wm.  O.  Moor.  129 

gewöhnlich  zu  bedeutend  waren  und  manchmal  fast  ^/jo^/o  be- 
trugen. Zu  diesen  Vorzügen  kam  noch  auf  Grund  von  dies- 
bezüglichen Litteraturangaben  die  Überzeugung,  dafs  die  Resul- 
tate der  Quecksilbernitrat -Titration  den  Werten,  die  andere 
Methoden  der  Harnstoff bestimmung  gaben,  sehr  nahe  kamen. 


Eigene  Untersuchungen. 

1.  Ich  nahm  Urin,  der  um  9  Uhr  abends  gelassen  war,  ein 
spez.  Gewicht  von  1030  hatte  und  sauer  reagierte.  Vor  allem 
bestimmte  ich  seinen  Hamstoffgehalt  nach  der  Liebig-Pflüger- 
schen  Methode  und  fand,  dafs  derselbe  2,2%  betrug. 

Nun  neutralisierte  ich  40  ccm  von  diesem  Urine  mit  einigen 
Tropfen  einer  Na^  COg-Lösung  von  1053  spez.  Gewicht  und 
dampfte  sie  bei  etwa  50®  C.  auf  dem  Wasserbade  ab,  bis  ein 
halbfester,  geläartiger  Überrest  blieb.  Diesen  Überrest  zerrieb 
ich  mit  20  ccm  absoluten  Alkohols,  ohne  dabei  zu  erwärmen, 
und  filtrierte  die  alkoholische  Flüssigkeit  durch  ein  kleines,  vor- 
her in  Alkohol  getränktes  Filter.  Der  Überrest  in  der  Abdampf- 
schale wurde  noch  einige  Male  mit  Alkohol  behandelt  und  durch 
dasselbe  Filter  filtriert,  so  dafs  das  Alkoholfiltrat  etwa  40  ccm 
betrug.  Um  mir  Gewifsheit  zu  verschaffen,  dafs  kein  Harnstoff 
im  Residuum  zurückgeblieben  war,  löste  ich  das  letztere  in 
2  ccm  warmem  Wasser  auf  und  fügte  zu  dieser  Lösung  2  ccm 
konzentrierter  Salpetersäure  hinzu;  selbst  nach  einigen  Stunden 
war  keine  Spur  von  salpetersaurem  Harnstoff  zu  sehen.  Das 
Alkoholfiltrat,  welches  somit  den  ganzen  Harnstoff  von  40  ccm 
Urin  enthalten  mufste,  wurde  vorsichtig  bei  etwa  45®  C.  in  einer 
Glasschale  mit  hohen  Wänden  auf  dem  Wasserbade  abgedampft, 
und  der  zweite  Überrest  noch  einmal  mit  starkem  Alkohol  ver- 
mengt und  in  ein  graduiertes  Mefsglas  filtriert,  das  mit  einem 
Kautschukpfropfen  gut  verschlossen  werden  konnte.  Das  End- 
filtrat  betrug  32  -ccm  und  wurde  nach  gutem  Umschütteln  in 
vier  gleiche  Portionen  zu  je  8  ccm  geteilt  (durch  Abgiefsen  von 
je  8  ccm  in  3  kleine  Mefsgläser),  so  dafs  jede  derselben  den 
Harnstoff  von  10  ccm  Urin  enthalten  raulste. 


Digitized  by  VjOOQIC 


130  über  den  wahren  Hamstoffgebalt  etc. 

a)  Die  erste  Portion  wurde  vorsichtig  bei  etwa  45®  C.  in 
einer  Glasschale  von  genau  bestimmtem  Gewichte  abgedampft 
und  hinterliefs  einen  Überrest,  der  225  mg  wog.  Nachdem, 
wie  oben  erwähnt,  die  HarnstofEbestimmung  dieses  Urins  mittels 
der  Lieb  ig- Pflüger  sehen  Methode  einen  Prozentsatz  von  2,2 
ergab,  so  stimmte  das  Resultat  dieses  ersten  Versuches  der  Ham- 
stoffextraktion  durch  Alkohol  mit  der  Quecksilbertitration  sehr 
gut  überein.  Doch  schon  mit  freiem  Auge  und  noch  mehr  mit 
einer  starken  Lupe  bemerkte  ich,  dafs  ich  es  nicht  mit  reinem 
Harnstoff  zu  thun  hatte,  sondern  mit  einem  Gemenge  von  Harn- 
stoff und  einer  gelben,  fettigen  Substanz,  in  der  weifse  Ham- 
stoffnadeln  wie  eingebettet  lagen.  Dieses  Residuum  von  gelber 
Substanz  und  Harnstoff  wurde  in  10  ccm  Wasser  aufgelöst  und 
mit  Quecksilbemitrat  titriert;  nach  Hinzufügung  von  19  ccm 
Li e bigscher  Lösung  trat  die  Endreaktion  ein,  was  nach  ge- 
machter Korrektur  einem  Prozentsatze  von  1,82%  Harnstoff  ent- 
sprach, so  dafs  eine  Verringerung  um  0,4%  gegen  die  erste 
Bestimmung  zu  konstatieren  war. 

b)  Die  zweite  Portion  von  8  ccm  Alkoholfiltrat  wurde  eben- 
falls abgedampft  und  wog  219  mg.  Das  Residuum  von  gelber 
Substanz  und  Harnstoff,  welches  neutral  reagierte,  wurde  in 
einigen  Cubikcentimetern  Wasser  aufgelöst  und  mit  10  ccm  einer 
1  proz.  Kaliumpermanganatlösung  gut  vermengt.  Nach  Verlauf  von 
24  Stunden  war  die  Chamäleonlösung  vollkommen  zersetzt; 
Mangansuperoxydhydrat  hatte  sich  abgeschieden,  und  über  dem- 
selben stand  eine  schwach  gelblich  gefärbte  Flüssigkeit,  so 
dafs  219  mg  des  sog.  unreinen  Harnstoffs  100  mg 
Kaliumpermanganat  bei  gewöhnlicher  Zimmertem- 
peratur im  Laufe  von  24  Stunden  zersetzt  hatten. 
Diese  Zersetzung  des  Permanganats  war  jedoch  in  keinerlei 
Weise  durch  die  Gegenwart  des  Harnstoffs  bedingt.  Das  Ver- 
halten des  Harnstoffs  zum  Kaliumpermanganat  ist  genau  unter- 
sucht worden  und  findet  sich  in  allen  ausführlichen  Lehrbüchern 
der  organischen  Chemie  beschrieben.  Im  allgemeinen  läCst  sich 
sagen,  dafs  der  Harnstoff  zu  den  schwer  oxydierbaren  organischen 
Substanzen  gehört. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  med.  Wm.  O.  Moor.  131 

So  z.  B.  verändert  ihn  konzentrierte,  von  salpetriger  Säure 
freie  Salpetersäure  in  keiner  Weise,  wenn  sie  zu  einer  gesättigten 
Urealösung  bei  gewöhnlicher  Temperatur  hinzugefügt  wird,  son- 
dern verbindet  sich  mit  ihm  zu  Ureanitrat,  CO(NH2)2  •  HNOg, 
aus  dem  das  unveränderte  C0(NH2)2  durch  Neutralisation  der 
Salpetersäure  mit  Baryumkarbonat  zurückgewonnen  werden  kann. 
In  ähnlicher  Weise  verbinden  sich  mit  ihm  die  andern  starken 
Mineralsäuren,  Schwefelsäure  und  Salzsäure,  zu  schwefelsaurem 
oder  salzsaurem  Harnstoff.  Auch  an  der  Luft  erleidet  der  Harn- 
stoff oder  seine  wäfsrige  Lösung  keine  Veränderung  und  kann 
Temperaturen  bis  zu  99^  Ü.  ohne  welchen  Schaden  ausgesetzt 
werden. 

Der  Harnstoff  ist  somit  durchaus  nicht  eine  im  gewöhn- 
lichen Sinne  des  Wortes  leicht  zersetzbare  oder  veränderliche 
Substanz,  sondern  kann  mit  Recht  ein  beständiger  Körper 
genannt  werden.  Entsprechend  seiner  Widerstandsfähigkeit  Ein- 
wirkungen chemischer  und  physischer  Natur  gegenüber  wird  er 
durch  das  Kaliumpermanganat,  welches  sonst  die  meisten  orga- 
nischen Substanzen  oxydiert,  unter  gewöhnlichen  Umständen 
nicht  verändert 

Ich  habe  Harnstoff,  250  mg,  in  25  ccm  einer  neutralen 
1  proz.  Ealiumpermanganatlösung  24  Stunden  gelassen  und  konnte 
ihn  (nach  vorheriger  Zersetzung  des  Permanganats  mit  etwas 
Alkohol)  durch  Abdampfung  der  Lösung  bei  50^  C.  und  Extraktion 
des  Residuums  mit  ungewärmtem  Alkohol  unverändert  gewinnen. 
Selbst  bei  mäfsigen  Temperaturen  von  40 — 50  ^  C.  konnte  ich 
keine  Einwirkung  von  neutralen  Chamäleonlösungen  auf  Harn- 
stoff bemerken.  Ich  fügte  zu  einer  1  proz.  Mn  K04-Lösung  Ham- 
stoffkrystalle  hinzu,  die  sich  rasch  auflösten,  und  setzte  diese 
Lösung  15 — 20  Minuten  hindurch  einer  Temperatur  von  50 — 52° 
aus,  ohne  dafs  sich  ihre  Farbe  in  irgend  welcher  Weise  ver- 
ändert hätte.  Diese  Beobachtungen  entsprechen  vollkommen  den 
folgenden  Angaben  in  der  Litteratur: 

a)  In  alkalischer  Lösung  wird  der  Harnstoff  bei  gewöhnlicher 
Temperatur  von  übermangansaurem  Kali  .nicht  oxydiert.^) 

1)  Böchampy  Annalen  der  Chemie  and  Pharm.  Bd.  100,  8.  260. 


Digitized  by  VjOOQIC 


132  tJher  den  wahren  HarnetoCEgehalt  etc. 

ß)  Durch  K  Mu  O4  wird  Harnstoff  in  saurer  Lösung  bei  100® 
sehr  schnell  in  Kohlensäure,  Stickstoff,  Ammoniak  und  Wasser 
zersetzt  unter  Abscheidung  von  Mangansuperoxyd;  in  alka- 
lischer Lösung  findet  keine  Zersetzung  statt.^)  (Wahr- 
scheinlich bezieht  sich  diese  Angabe  auf  stärkere  Lösungen  von 
KMn04,  denn  wir  finden:) 

y)  Eine  angesäuerte  Vioo  Normallösung  von  Kaliumperman- 
ganat (315,3mg  KMn04  in  1  1  Wasser)  zersetzt  bei  100°  C. 
den  Harnstoff  nicht.^) 

Von  diesen  drei  Angaben  bezieht  sich  am  nächsten  auf 
meinen  Versuch  die  von  Böchamp  gemachte,  dafs  der  Harn- 
stoff in  alkalischer  Lösung  bei  gewöhnlicher  Temperatur  vom 
übermangansauren  Kali  nicht  oxydiert  wird.  Zu  219  mg  des 
unreinen  Harnstoffs  waren  nämlich  100  mg  K  Mn  O4  (in  10  ccm 
Wasser  gelöst)  gefügt  worden;  da  ein  Teil  des  KaUsalzes  sofort 
zersetzt  wurde,  bildete  sich  als  eines  der  Zersetzungsprodukte 
Kaliumhydroxyd,  KHO,  wodurch  die  Lösung  schwach  alkalisch 
gemacht  wurde. 

Schon  dieser  erste  Versuch,  und  zwar  das  Verhalten  der 
zweiten  Portion  zum  Permanganat,  brachte  mir  die  Gewilsheit, 
dafs  der  Hamstoffgehalt  des  normalen  menschlichen  Urins  um 
ein  Bedeutendes  überschätzt  worden  war.  Hier  hatten  wir  einen 
recht  konzentrierten  Abendurin,  von  1030  spez.  Gewicht,  der 
nach  der  Liebig-Pflügerschen  Titriermethode  einen  Ham- 
stoffgehalt von  2,2%  besafs  und  nach  allem,  was  von  den  Resul- 
taten der  andern  Methoden  bekannt  ist,  auch  nach  denselben 
ungefähr  2,1 — 2,2%  Harnstoff  enthalten  hätte.  Die  mit  aller 
Vorsicht  gemachte  Alkobolextraktion  ergab  ein  Residuum  von 
219  mg,  das  offenbar  aus  zwei  Teilen  bestand,  —  einem  durch 
neutrale  oder  schwach  alkalische  Permanganatlösung  oxydier- 
baren und  einem  unoxydierbaren.  Der  oxydierbare  Teil  war 
keinesfalls  Harnstoff,  der  unoxydierbare  hingegen  mufste  nicht 
notwendigerweise  nur  aus  Harnstoff  bestehen,  sondern  konnte 
sowohl  anorganische  wie  oiganische  Beimischungen  enthalten.     So 

1)  Kolbe-Graham-Otto,  Organische  Chemie  HI.  8.510. 

2)  BeilsteiQi  Org.  Chemie  34. 1  8. 1290, 


Digitized  by  VjOOQIC 


VoD  Dr.  med.  Wm.  0.  Moor.  133 

z.  B.  hat  Lieb  ig  ^)  gefunden,  dals  die  Löslichkeit  des  Koch- 
salzes in  Alkohol  durch  den  Harnstoff  etwas  vermehrt  wird ;  aus 
einer  Mischung  von  Kochsalz  mit  Harnstoff  gewann  Lieb  ig 
97,03  Teile  Urea  und  2,97  Teile  Kochsalz.  Aber  auch  unoxy- 
dierbare, ich  meine  durch  neutrale  oder  schwach  alkalische  Per- 
manganatlösung  bei  gewöhnlicher  Temperatur  unoxydierbare 
organische  Beimischungen  konnten  die  219  mg  enthalten. 
Das  Kreatinin  z.  B.  ist  zwar  im  Alkohol  nur  schwer  löslich  ^j, 
mufste  jedoch  bei  Anwendung  so  vielen  Alkohols  gänzlich  in 
Lösung  übergehen  und  einen  Bestandteil  des  sog.  unreinen 
Harnstoffs  ausmachen.  Ich  habe  Kreatininlösungen  mit  Per- 
manganat  stark  violett  gefärbt  und  fand,  dafs  in  24  Stunden  bei 
gewöhnlicher  Temperatur  nicht  die  geringste  Wechselwirkung 
zwischen  Permanganat  und  Kreatinin  stattfand,  und  selbst  bei 
60^0.  konnte  ich  nach  ^2^^^^^^  i°  einer  solchen  Lösung  keine 
Veränderung  wahrnehmen.  Somit  konnte  von  den  219  mg 
höchstens  derjenige  Überrest  aus  Harnstoff  bestehen,  der  nach 
£ntfemung  des  oxydierbaren  Teils,  des  Kochsalzes  und  des 
Kreatinins  zurückgeblieben  wäre. 

c)  Die  dritte  Portion  von  8  com  Alkoholfiltrat  wurde  eben- 
falls vorsichtig  abgedampft,  und  das  Residuum  etwa  1  Stunde 
lang  bei  80—85^  C.  auf  dem  Wasserbade  gelassen;  die  gelbe 
Substanz  wurde  dadurch  dunkler,  und  die  Hamstoffnadeln  durch 
den  Kontrast  noch  deutlicher  sichtbar.  Es  wurde  mit  salpeter- 
saurem Quecksilberoxyd  titriert,  wobei  die  Endreaktion  nach 
Hinzufügung  von  15  ccm  Liebigscher  Lösung  eintrat,*  was 
eine  Abnahme  von  0,7%  Harnstoff  gegen  die  ursprüngliche  Be- 
stimmung (2,2  %)  bedeutete.  Da  jedoch  der  Harnstoff  bei 
80 — 85^  C.  keine  Zersetzung  oder  Veränderung  erleidet,  war 
offenl)ar  die  geli>e  Substanz  durch  diese  Temperatur 
etwas  zersetzt  worden;  bei  der  ersten  Portion  von  225  mg 
fand  die  Endreaktion  nach  19  ccm  Hg (N 03)2 -Lösung  statt,  so- 


1)  Annalen  der  Chemie  and  Pharm.  Bd.  85  S.  317. 

2)  Nach  Toppelios  u.  Pommerehne  in  635  Teilen  absol.  Alkohol, 
nach  Liebig  bei  IQ^  in   102  Teilen  (Neubaner  n.  Vogel  1898,  S.  388). 


Digitized  by  VjOOQIC 


l34  Über  den  wahren  Hamstoffgehalt  etc. 

mit  war  ein  Verlust  an  Substanz  eingetreten,  der  4  com  Queck- 
silberlösung entsprach. 

d)  Der  Überrest  der  vierten  Portion  wurde  3  Stunden  bei 
etwa  8f)^  C.  am  Wasserbade  gelassen;  er  wurde  nur  etwas  dunkler 
als  das  Residuum  der  dritten  Portion  und  gab  bei  14^/2  ccm 
Quecksilberlösung  eine  deutliche  Endreaktion.  Da  der  Harnstoff 
auch  in  diesem  Falle  keinen  Schaden  erleiden  konnte,  so  betrug 
der  Hamstoffgehalt  dieses  Urins  im  günstigsten  Falle  nur 
etwa  1,4%,  nicht  aber  2,2%. 

In  derselben  Weise  wurden  noch  andere  Versuche  angestellt, 
—  hier  einige  Resultate  derselben. 

IL  Concentrierter  Abendurin,  spez.  Gewicht  1035,  Reaktion 
schwach  alkalisch.  Harnstoffgehalt  nach  Liebig-Pflüger 
2,48%. 

30  ccm  bei  nicht  über  50^  abgedampft,  Residuum  mit  starkem 
Alkohol  extrahiert  und  nach  Filtration  in  drei  gleiche  Portionen 
geteilt.  (Das  Filtrat  wurde  diesmal  nicht  zum  zweiten  Male  ab- 
gedampft und  abermals  mit  Alkohol  extrahiert,  sondern  gleich 
in  drei  Portionen  geteilt,  da  bei  der  ersten  Analyse  nur  eine 
sehr  geringfügige  Ausscheidung  von  unlöslichen  Substanzen  statt- 
fand.) 

a)  Die  erste  Portion  ergab  259  mg  und  zeigte  nach  der 
Lieb  ig- Pf  lüger  sehen  Methode  einen  vermeintUchen  Hamstoff- 
gehalt von  1,75%  (statt  2,48%). 

b)  Die  zweite  Portion  wog  nach  Abdampfung  250  mg  und 
wurde  mit  15  ccm  Iproz.  Permanganatlösung  (150  mg  KMn04) 
vermengt.  Nach  24  Stunden  waren  nur  noch  10  mg  KMn04 
unzersetzt  geblieben^);  somit  hatte  das  Residuum  von  250  mg 
mehr  als  die  Hälfte  seines  eigenen  Gewichtes,  140  mg  Per- 
manganat,  zersetzt. 


1)  Ich  brachte  das  Yolam  der  Mischung  auf  100  ccm,  filtrierte  durch 
Filterpapier,  das  mittels  Permanganat  oxydiert  worden  war  und  fand,  dafs 
ich  zu  100  ccm  destillierten  Wassers  1  ccm  einer  1-proz.  Mn  K04-LöBung  hin- 
lufflgen  muTste,  um  die  Farbe  der  filtrierten  Mischung  zu  ertialten;  folglich 
waren  10  mg  Permanganat  unzersetzt  geblieben. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  med.  Wm.  O.  Moor.  1^5 

c)  Die  dritte  Portion  wurde  1  Stunde  bei  etwa  85®  gelassen 
und  liefs  einen  Überrest,  der  210  mg  wog,  also  einen  Verlust 
an  Substanz  von  40  mg  gegen  die  250  mg  der  zweiten  Portion 
erlitten  hatte;  dieser  Überrest  war  dunkelgelb  und  halbflüssig, 
doch  waren  die  Hamstoffnadeln  in  ihm  deutlich  erkennbar.  Bei 
der  Titrierung  mit  HgiNOaja  trat  die  Endreaktion  nach  Ver- 
brauch von  14,6  ccm  Hg  N08)2  Lösung  ein.  Eine  Verminderung 
der  Substanz  von  250  mg  bis  auf  210  mg  bedeutete  einen  Ge- 
wichtsverlust von  16%;  dementsprechend  trat  die  Endreaktion 
schon  bei  14,6  ccm  ein,  so  dafs  der  Harnstoffgehalt  von  Urin  II 
im  günstigsten  Falle  (ohne  Korrektur)  nur  1,46%  betragen  konnte. 

HI.  Concentrierter  Abendurin,  spez.  Gewicht  1036V2t  von 
stark  gelber  Farbe  und  sauerer  Reaktion.  Hamstoffbestimmung 
nach  Lieb  ig  2,66%.  Alkoholextrakt  von  30  ccm  Harn  in  drei 
Teile  geteilt. 

a)  Residuum  295  mg,  nach  Liebig  (ohne  Korrektur)  2,54% 
Urea. 

b)  Überrest  290  mg,  zersetzt  in  24  Stunden  171  mg  KMn04. 

c)  Residuum  3  Stunden  bei  etwa  85^  C.  gelassen:  dunkel- 
goldgelb, Hamstoffkrystalle  schön  ausgebildet.  Endreaktion  nach 
19,2  ccm  Quecksilberlösung. 

rV.  Urin  von  8  Uhr  abends,  1025  spez.  Gewicht,  kaum 
merkhch  alkalisch.  (Harnstoffbestimmung  nach  Liebig  mifs- 
glückte.)    Alkoholextrakt  von  30  ccm  Harn  in  drei  Teile  geteilt. 

a)  Residuum  wog  162  mg;  Endreaktion  nach  12,5  ccm 
Hg(N0,)2  Lösung. 

b)  168  mg;  in  24  Stunden  95  mg  KMn04  zersetzt. 

c)  Die  dritte  Portion  wurde  einige  Minuten  hindurch  auf 
150 — 200®  erhitzt,  um  den  Harnstoff  zu  zerstören;  das  Residuum 
wurde  dunkelbraun,  stellenweise  sogar  verkohlt,  und  löste  sich 
in  einigen  Cubikcentimetern  Wasser  zu  einer  dunkelgelben,  stark 
orinös  riechenden  Flüssigkeit  auf.  Zu  dieser  Flüssigkeit  wurde 
Liebigsche  Titrierlösung  gefügt;  nach  6  ccm  trat  die  End- 
reaktion   ein.     Der   Niederschlag,    der   sich   durch  Hinzufügung 


Digitized  by  VjOOQIC 


136  tiher  den  wahren  Harnstol^ehalt  etc. 

dieser  6  ccm  Quecksilberlösung  bildete,  hatte  eine  Ziegelfarbe 
(etwas  rosa),  während  die  Flüssigkeit  selbst  farblos  wurde,  i) 

Aus  diesen  und  einer  ganzen  Reihe  ähnlicher  Versuche 
konnte  ich  nicht  unwichtige  Schlufsfolgerungen  ziehen.  Die 
Desoxydation  des  Kaliumpermanganats  durch  den  vermeintlich 
etwas  verunreinigten  Harnstoff  konnte  in  einem  so  bedeutenden 
Ma&e  nur  dann  vor  sich  gehen,  wenn  im  gewonnenen  Residuum 
eine  bedeutende  Quantität  einer  leicht  oxydierbaren  Substanz 
(oder  mehrerer  solcher  Substanzen)  vorhanden  war.  Man  bedenke, 
dafs  in  den  angeführten  vier  Beispielen 

1.  219  mg  Residuum   100  mg  KMn04 

2.  250  mg'         »  140  mg         > 

3.  290  mg  »  171  mg         » 

4.  168  mg  »  95  mg         » 

in  24  Stunden  bei  gewöhnlicher  Temperatur  zersetzt  hatten. 
Diese  Desoxydation  konnte  weder  durch  den  Harn- 
stoff noch  durch  die  quantitativ  wichtigsten  Stick- 
stoffsubstanzen des  normalen  Harns  bewirkt  werden. 

Wie  schon  erwähnt,  übt  das  Kreatinin  auf  eine  neutrale  oder 
schwach  alkalische  KMn04-Lösung  keine  Wirkung  aus.  Aber 
auch  die  reine  Hippursäure  wird  in  neutraler  Lösung  bei  ge- 
wöhnlicher oder  mäfsiger  Temperatur  vom  Permanganat  nicht 
angegriffen,  wie  ich  durch  zwei  odei*  drei  Versuche  mich  über- 
zeugen konnte.  (Göfsmann^)  empfiehlt  Kaliumpermanganat 
zur  Entfärbung  der  freien  Hippursäure.) 

Die  Harnsäure  konnte  wegen  ihrer  absoluten  Unlöslichkeit 
im  Alkohol  in  einem  Alkoholextrakt  des  Harns  überhaupt  nicht 
vorhanden  sein.  * 

Auch  das  Urochrom,  der  Hauptfärbestoff  des  menschlichen 
Urins,  konnte  wegen  seiner  schweren  Löslichkeit  in  absolutem 
Alkohol*)  höchstens  nur  in  Spuren  gegenwärtig  sein.     Um   zu 


1)  Urin  I^  n  und  IV  waren  von  erwachsenen,  gesonden  und  wohl- 
genährten Personen;  Urin  in  von  einem  15-jährigen  Kindermädchen.  Alle 
vier  hatten  gemischte  Kost,  doch  III  vorwiegend  Brot  und  Mehlstoffe. 

2)  Neubauer  u.  Vogel  1898,  S.  225. 

3)  Thudichum,  Joum.  f.  prakt.  Chemie  Bd.  104  S.  257. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  med.  Wm.  O.  Moor.  137 

sehen,  wie  viel  Urochrom  im  Alkoholextrakt  des  Harns  vor- 
handen sein  könnte,  fügte  ich  zu  einem  solchen  eine  gesättigte 
Lösung  von  Silbemitrat  in  Alkohol  tropfenweise  hinzu,  bis  die 
Bildung  von  Niederschlag  und  Trübung  aufhörte ;  nach  Filtrierung 
war  die  Flüssigkeit  fast  ebenso  hellgelb  gefärbt  wie  vor  der 
Fällung  mit  AgNOg  und  hinterliefs  nach  Verdunstung  des  Al- 
kohols das  schon  beschriebene  Gemenge  von  gelber,  fettiger 
Substanz  und  Harnstoff.  Dasselbe  Resultat  erhielt  ich,  wenn  zur 
Fällung  statt  Silbemitrat  einige  Tropfen  einer  konzentrierten 
ammoniakalischen  Bleiacetatlösung  (in  Wasser)  gebraucht  wurden. 
(Durch  ammoniakalisches  Bleiacetat  wird  übrigens  nicht  nur  das 
Urochrom,  sondem  auch  das  Urobilin  und  die  meisten  Farbstoffe 
des  Harns  gefällt.)  Die  Quantität  des  Urochroms,  die  in  der 
alkoholischen  Lösung  von  gelber  Substanz  und  Harnstoff  vor- 
handen war,  konnte  also  nur  eine  minimale  sein.  Um  mich  von 
der  Unlösbarkeit  des  Urochroms  auch  auf  anderem  Wege  zu 
überzeugen,  machte  ich  folgenden  Versuch :  Ich  dampfte  lOOccm  eines 
stark  gelb  gefärbten,  neutralisierten  Urins  bei  nicht  über  50  ^  C. 
ab,  bis  der  Rückstand  die  Dichte  eines  Gelös  hatte,  der  sich  mit 
Schwierigkeit  giefsen  liefs,  also  mehr  als  die  gebräuchliche  Syrup- 
dichte  besafs.  Der  Überrest  wurde  auf  0®  C.  abgekühh,  mit 
kaltem  absoluten  Alkohol,  20  ccm,  gut  verrieben  und  die  alko- 
holische Flüssigkeit  durch  ein  kleines  Filter  filtriert.  Es  wurden 
noch  einige  alkoholische  Auszüge  des  Rückstandes  gemacht,  bis 
der  Alkohol  vollkommen  farblos  blieb,  während  der  Rückstand 
erdig,  bröcklig  und  ockerfarben  wurde;  neu  hinzugefügter  Alkohol 
blieb  ganz  farblos.  Das  Residuum  wurde  in  100  ccm  warmem 
Wasser  aufgelöst  und  bildete  eine  Lösung  von  fast  derselben 
intensiv  gelben  Farbe  wie  der  ursprüngliche  Harn, 
während  das  Alkoholfiltrat  (auf  100  ccm  verdünnt)  nur  eine  blafs- 
gelbe  Farbe  besafs.  Sowohl  die  stärker  gefärbte  wie  die  blafs- 
gelbe  Flüssigkeit  wurde  mit  Silbernitrat  in  Substanz  behandelt; 
die  erstere  wurde  ganz  entfärbt,  die  letztere  nur  etwas 
heller.  Dieser  Versuch  bewies  mir  aufs  neue,  dafs  das  Urochrom 
in  absolutem  Alkohol  fast  unlöslich  ist  und  keinen  oder  nur 
einen  minimalen  Bestandteil  des  erwähnten  Gemenges  von  Harn- 

ZeJUchrlft  für  Blologl«.    Bd.  XUV.    N.  F   XXVT.  10 


Digitized  by  VjOOQIC 


138  tJber  den  wahren  Harnstoff gehalt  etc. 

Stoff  und  gelber  Substanz  ausmacht.  Die  nächste  Frage  war, 
wie  konnte  der  Harnstoff  von  dieser  Beimengung  von  gelber, 
fettiger  Substanz  befreit  und  dadurch  eine  annähernd  genaue 
Bestinmiung  des  Harnstoffgehaltes  des  menschlichen  Urins  erreicht 
werden  ?  In  erster  Reihe  mufste  begreiflicherweise  die  Oxydation 
des  Harns  durch  Permanganat  und  besonders  die  Oxydation  des 
steten  Begleiters  des  Harnstoffs,  der  gelben  Substanz,  was  auch 
ihre  Beschaffenheit  sein  mochte,  in  Betracht  kommen.  Es  wurden 
also  20  ccm  Harn  bei  50^  C.  abgedampft  und  der  alkoholische 
Extrakt  des  Rückstandes  in  zwei  Hälften  geteilt;  die  eine  gab 
ein  Residuum  von  203  mg,  die  zweite  eines  von  209  mg.  Die 
erste  Portion  gab  nach  Lieb  ig -Pflüger  1,55  ^/o  Harnstoff.  Die 
zweite  Portion  von  209  mg  wurde  in  einigen  ccm  Wasser  auf- 
gelöst und  mit  12  ccm  Iproz.  KMn  04-Lösung  vermengt;  nach 
24  Stunden  waren  110  mg  KMn  O4  zersetzt.  Die  Lösung  wurde 
mit  etwas  Alkohol  entfärbt,  filtriert  und  nach  Neutralisation  des 
Kaliumhydroxyds  mit  1 — 2  Tropfen  verdünnter  Salpetersäure  bis 
auf  konstantes  Gewicht  eingedampft.  Das  Residuum  bestand 
abermals  aus  einem  Gemenge  von  Harnstoff  und 
einer  gelben,  fettigen  Substanz,  nur  dafs  die  letztere 
trockener,  fester  war  wie  vor  der  Oxydation.  Nach 
Liebig- Pflüger  enthielt  dieses  Residuum  l,36^/o  Harnstoff. 
Somit  war  die  gelbe  Substanz  nicht  zerstört,  sondern  in  eine 
ähnliche  verwandelt  worden.  Durch  das  Permanganat  können 
nämlich  starke  und  mäfsige  Oxydationen  bewirkt  werden.  Starke 
Oxydationen  finden  in  saurer  Lösung  statt,  besonders  bei  gleich- 
zeitiger Erhitzung  auf  100^  wobei  1  Molekül  KMn  O4  2^2  Atome 
Sauerstoff  abgibt,  während  die  oxydierte  stickstoffhaltige  Sub- 
stanz in  vielen  Fällen  in  Stickstoff,  Ammoniak,  Kohlensäure  und 
Wasser  zersetzt  wird.  Mäfsige  Oxydationen  werden  durch  neu- 
trale oder  schwach  alkalische,  nicht  zu  starke  Permanganat- 
lösungen  ausgeführt;  sie  bewirken  die  Umwandlung  von  N-Sub- 
stanzen  in  chemisch  nalie  stehende  Körper.  So  z.  B.  wird  nach 
Claus^)  die  Harnsäure  durch  KMn04  zu  Allan toin  oxydiert, 
nach  der  Gleichung: 

1)  Berichte  der  d.  ehem.  Ges.  Bd.  7  S.  227. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  med.  Wm.  0.  Moor.  139 

C,  H4  N4  Os  +  O  +  H,  O  =  C4  He  N4  Oa  +  CO^ 

Harnsäure  Allantoin. 

Nach  Sundwik^)  läfet  sich  die  Harnsäure  zu  Uroxansäure 
oxydieren,     wenn    eine    alkalische    Harnsäurelösung    mit    einer 
Chamäleonlösung  in  der  Kälte  behandelt  wird,  nach  der  Gleichung: 
C5  N4  H4  O3  +  O  -h  2  H2  0  =  C5  Hg  N4  Oß 

I  I 

Harnsäure  Uroxansäure. 

Da  somit  die  oxydierbare  Substanz  nicht  zerstört  war,  fehlte 
auch  die  Gewifsheit,  dals  der  gefundene  Prozentsatz  von  l,36°/o 
sich  nur  auf  den  Harnstoff  bezog;  denn  ich  konnte  nicht  wissen, 
mit  wie  viel  Quecksilbernitrat  sich  die  oxydierte  Substanz  ver- 
einigt hatte.  Verschiedene  Fällungsmittel  wurden  der  Reihe  nach 
versucht,  um  den  Harnstoff  von  seiner  Beimengung  (sowohl  vor 
wie  nach  der  Oxydierung)  zu  befreien,  doch  ohne  Resultat  2). 
Endlich  machte  ich  die  folgende  Beobachtung:  Wurde  der  oxy- 
dierte Alkoholextrakt  des  Harns  1 — 2  Stunden  bei  etwa  85®  C. 
gelassen,  so  konnte  die  oxydierte  gelbe  Substanz  in  alkoholischer 
Lösung  durch  Silbernitrat  gefällt  werden ;  wurde  nur  15 — 20  Mi- 
nuten lang  auf  85®  erhitzt,  so  war  die  Fällung  mit  Silbernitrat 
keine  vollständige.  Herr  Akademiker  Beilstein  untersuchte 
diesen  Silberniederschlag  persönlich  und  fand,  dafs  er  nebst 
Chlorsilber  eine  reichliche  Beimengung  organischer,  stickstoff- 
haltiger Substanz  enthielt,  die  nicht  von  Harnstoff  herrührte.  Es 
war  also  jetzt  die  Möglichkeit  gegeben,  Harnstoffbestimmungen 
zu  machen«  welche  sich  nicht  zu  gleicher  Zeit  auf  den  konstauten 
Begleiter  des  Harnstoffs  bezogen.  Ein  Verlust  an  Harnstoff 
war  weder  durch  die  Permanganatbehandlung  noch  durch  die 
Fällung  mit  Silbernitrat  zu  befürchten.  Wie  schon  erwähnt, 
machten  neutrale  Chamäleonlösungen  bei  mäfsigen  Temperaturen 
von  40 — 50®  keinen  Eindruck  auf  Harnstoff.  Was  das  Verhalten 
des  Harnstoffes  zu  Silbernitrat  betrifft,    brauche  ich  nur  auf  die 

1)  ZeitRchr.  f.  phys.  Chemie  Bd.  20  S.  335. 

2)  Auch  Phospborwolframsäure  (in  Gegenwart  von  Salzsäure)  und  alka- 
lisdie  Chlorbaryumlösang  konnten  keine  Trennung  der  beiden  Substanzen 
bewirken. 

10  • 


Digitized  by  VjOOQIC 


140  Über  den  wahren  Hamstoffgehalt  etc. 

Arbeit  Werthers ^)  hinzuweisen,  in  der  einige  Verbindungen  des 
HarnstoflEs  mit  Salzen  beschrieben  sind:  :& Vermischt  man  con- 
centrierte  wäfsrige  Lösungen  von  gleichen  Molekülen  Harnstoff 
und  salpetersaurem  Silberoxyd,  kalt  oder  bis  zu  50®  erwärmt,  so 
krystallisiert  eine  Verbindung  derselben  in  grofsen  glänzenden 
rhombischen  Prismen.  Die  Krystalle  sind  in  kaltem  und  heilsem 
Wasser  unzersetzt  löslich  und  ebenso  in  kaltem  und  heifsem 
Alkohole.  Der  Harnstoff  wird  also  durch  Silbernitrat  nicht  ge- 
fällt, sondern  verbindet  sich  mit  ihm  zu  einem  leicht  löslichen 
Salze,  CO  N2  H4 .  Ag  NO3. 

Die  folgenden  Analysen  wurden  auf  Grund  der  von  mir  ge- 
machten Beobachtung  bezüglich  der  Fällung  der  oxydierten 
gelben  Substanz  mit  Silbemitrat  ausgeführt: 

L  Harn  von  24  Stunden,  2300  ccm,  spez.  Gewicht  1017^2, 
Farbe  hellgelb,  Reaktion  schwach  sauer.  10  ccm  wurden  mit  etwas 
Na2  COg  neutralisiert  und  mit  einigen  Cubikzentimetern  einer  Iproz. 
KMn  04-Lösung  vermengt ;  im  Laufe  von  24  Stunden  wurde  noch 
einige  Male  etwas  KMn  O4  hinzugefügt,  bis  die  Farbe  der  Flüs- 
sigkeit permanent  etwas  rötlich  bUeb,  also  auf  einen  kleinen 
Überschufs  von  Chamäleon  hindeutete.  Es  wurde  mit  ein  wenig 
Alkohol  entfärbt,  dann  filtriert,  das  Filtrat  bei  50®  C.  abgedampft 
und  der  Rückstand  1  Stunde  bei  85®  gelassen,  worauf  er  zu 
wiederholtem  Male  mit  absolutem  Alkohol  behandelt  wurde.  Zum 
alkoholischen  Filtrate,  etwa  20  ccm,  welches  den  ganzen  Harn- 
stoff der  10  ccm  Urin  enthielt,  wurde  tropfenweise  von  einer  ge- 
sättigten Lösung  von  AgNOg  in  starkem  Alkohol  (95®)  hinzu- 
gefügt, bis  sich  kein  Niederschlag  mehr  von  Chlorsilber  und 
organischem  Silberniederschlag  bildete.  Nach  vorsichtiger  Fil- 
trierung und  Abdampfung  bheb  ein  Residuum,  das  aus  schön 
geformten  Hamstoffnadeln  und  etwas  Verunreinigung  bestand, 
aber  keine  Spur  von  gelber  Substanz  enthielt.  Dieser  Rückstand 
wog  62  mg  und  enthielt  55  mg  Harnstoff,  wie  durch  Titrierung 
mit  Li e bigscher  Lösung  festgestellt  wurde.     Da  die  24 stündige 


1)  Werther,  Über  die  Verbindung  des  Harnstoffs  mit  Salzen,  Journ. 
f.  prakt.  Chemie  Bd.  35  S.  51. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  med.  Wm.  O.  Moor.  141 

Hammenge  2300  ccm  betrug,  so  war  der  Hamstoffgehalt  dieses 
Urins  12,65  g  bei  einem  Prozentsatz  von  0,55%  Urea. 

n.  Harn  von  24  Stunden,  1480  ccm,  schwach  sauer,  spez. 
Gewicht  1027.  Hamstoffgehalt  nach  Methode  wie  I.  0,68%, 
was  9,9  g  Urea  m  24  Stunden  entspricht. 

in.  Harn  von  24  Stunden,  2120  ccm,  Reaction  neutral, 
spez.  Gewicht  1015.  Hamstoffgehalt  0,5%,  entsprechend  10,6  g 
in  24  Stunden.    (Das  Residuum  wog  60  mg.) 

IV.  Abendurin,  spez.  Gewicht  1030,  R.  schwach  sauer. 
Hamstoffgehalt  nach  Liebig-Pflüger  2,1%.  Nach  Oxydation 
und  Silber&llung  ergab  sich  ein  Prozentsatz  von  1,15%,  also  etwa 
die  Hälfte  von  der  Bestimmung  nach  Lieb  ig. 

V.  Concentrierter  Abendurin,  schwach  alkalisch,  spez.  Ge- 
wicht 1037. 

Harnstoff  nach  Liebig-Pflüger  2,3%. 
Nach  Oxydation  und  Silberfällung  nur  0,85%,  also  etwa  ^g 
der  Bestimmung  nach  Lieb  ig. 

VI.  Harn  von  24  Stunden,  1600  ccm,  spez.  Gewicht  1020, 
R.  neutral. 

Nach  Liebig-Pflüger  1,72%,  entsprechend  27,62g  Urea 
in  24  Stunden. 

Nach  Behandlung  mit  KMn  O4  und  AgNO«:  0,92%  Ham- 
stoff,  entsprechend  14,7  g  in  24  Stunden. 

Vn.  Urin  von  9  Uhr  abends,   spez.  Gewicht   1030,   neutral. 

Nach  Liebig-Pflüger  2,55%. 

Nach  Permanganat  und  Silbemitrat  0,93%  Urea. 

VHI.  24stünd.  Harn,  spez.  Gewicht  1022,  neutral,  1820  com. 

Nach  Liebig-Pflüger  1,44%  =  26,2  g  in  24  Std. 

Nach  KMn  O4  und  Ag  NO«  0,7%  =  12,7  g  Urea  in  24  Std. 

In  den  folgenden  Analysen  wurde  das  oxydierte  Ham- 
residuum  statt  1  Stunde  nur  etwa  15  Minuten  bei   85®  gelassen. 

IX.  Urin  von  8  Uhr  morgens,  spez.  Gewicht  1020,  Reaktion 
sauer.  Hamstoffgehalt  nach  Liebig-Pflüger  1 ,4  %.  Der  Rück- 
stand nach  der  Fällung  mit  Silber  enthielt  noch  eine  Beimengung 
von  oxydierter  gelber  Substanz;  dementsprechend  gab  die  Be- 
stimmung nach  Li e big  (ohne  Korrektur)  1%  Harnstoff, 


Digitized  by  VjOOQIC 


142  Über  den  wahren  Harnstoilgehalt  etc. 

X.  Concentrierter  Harn  von  9  Uhr  abends,  spez.  Gewicht 
1037,  Reaktion  sauer.  Nach  Liebig-Pfltiger  2,7%;  nach 
Oxydierung,  Erhitzung  des  Rückstandes  auf  85®  (15  Minuten) 
und  Fällung  mit  Silbernitrat,  1,6%  HarnstofE. 

XI.  Urin  von  6  Uhr  nachmittags,  sauer,  spez.  Gewicht  1030. 
Harnstoffgehalt  nach  Liebig-Pflüger  2,26%.  Auf  Rat  des 
Herrn  Prof.  Bei  Istein  untersuchte  ich  bei  diesem  Urin,  ob  die 
Hinzufügung  einer  bekannten  Quantität  von  reinem  Harnstoff 
sich  nach  der  Oxydieruug  und  Fällung  mit  Silber  genau  nach- 
weisen liefse.  Da  mich  ferner  Herr  B  e  i  1  s  t  ei  n  darauf  aufmerksam 
machte,  dafs  ein  Teil  des  Silberniederschlages  durch  das  Kali 
verursacht  sei,  welches  bei  der  Zersetzung  von  KMn  O4  in  der 
Form  von  KHO  frei  würde,  so  beschlofs  ich,  das  Kaliumper- 
manganat durch  ein  anderes  Salz  der  Übermangansaure  zu  er- 
setzen. Am  geeignetsten  für  diesen  Zweck  schien  mir  das  über- 
mangansaure Zink,  Zn(Mn  04)2  +  6H2O,  welches  bei  seiner  Zer- 
setzung statt  des  im  Wasser  und  Alkohol  löslichen  Kalium- 
hydroxyds das  unlösliche  Zinkhydroxyd,  Zn(0H)2  abscheidet. 
Herr  Prof.  Bei  Istein  untersuchte  das  Filtrat  eines  Harns,  der 
mit  Zinkpermanganat  oxydiert  worden  war,  und  fand,  dafs  es 
keine  Spur  von  Zink  enthielt;  die  Thatsache,  dafs  der  Mangan- 
Niederschlag  nach  der  Zersetzung  von  Zn(Mn  04)2  viel  heller 
(hellbraun)  war  als  nach  der  Zersetzung  des  Kalisalzes,  erklärte  Herr 
Bei  Istein  durch  die  Gegenwart  des  unlöslichen  weifsen  Zink- 
hydroxyds im  Mangan  -  Niederschlage.  Der  Gebrauch  des  Zink- 
permanganats  schien  mir  hierdurch  so  vorteilhaft,  dafs  ich  von 
jetzt  an  dieses  Salz  statt  der  Kali  Verbindung  anwandte^). 

1.  20  ccm  Urin  (XI.)  wurden  mit  etwas  Na^COg  neutralisiert 
und  mit  30  ccm  einer  3proz.  Lösung  von  ZnMn2  08  +  6  H2O 
vermengt.  Statt  24  Stunden  zu  warten,  wurde  die  Flüssigkeit 
auf  50 0  erwärmt;  nach  10  Minuten  war  das  Zinkpermanganat 
ganz  zersetzt. 

Das  Volum  des  oxydierten  Harns  wurde  durch  Hinzufüguug 
von  Wasser  auf  60  ccm  gebracht,  und  davon  30  ccm,  entsprechend 

1)  Ich  bediente  mich  des  Zincum  Permanganic.  puriss.  cryst.  von 
£.  Merck. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  med.  Wm.  O.  Moor.  148 

10  ccm  Harn,  abfiltriert.  Das  Filtrat,  das  neutral  reagierte,  wurde 
bei  50^  abgedampft,  und  der  Rückstand  15  Minuten  bei  85®  ge- 
lassen, worauf  er  viermal  mit  Alkohol  von  98  ^  behandelt  wurde, 
zuerst  mit  10  ccm,  dann  dreimal  zu  je  5  ccm.  Es  wurde  nun 
nach  gutem  Umrühren  des  alkoholischen  Auszuges  (in  einem 
50  ccm  Mefsglase)  mit  Silbernitrat  gefällt,  die  Hälfte  der  alko- 
holischen Flüssigkeit,  entsprechend  5  ccm  Urin,  abfiltriert  und 
vorsichtig  bei  etwa  45  ^  C.  abgedampft.  Das  Residuum  bestand 
nebst  gut  ausgebildeten  HarnstofEkrystallen  auch  aus  oxydierter, 
gelber  Substanz.  Nach  Auflösung  des  Rückstandes  in  5  ccm 
Wasser  wurde  mit  Liebig  scher  Hg(N03)2-Lösung  titriert;  5  ccm 
Quecksilberlösung  wurden  in  einem  Strahle  zugefügt  und  mit 
5  ccm  Sodalösung  von  1053  sp.  G.  neutralisiert.  Nach  Hinzu- 
fügung von  weiteren  3  ccm  Hg  (N08)2-Lösung  (zu  je  0,2  ccm) 
trat  die  Endreaktion  bei  8  ccm  ein,  was  einem  vermeintlichen 
Harnstoffgehalt  von  1,6%  (ohne  Korrektur)  gleichkam. 

2.  Ich  nahm  abermals  20  ccm  vom  selben  Urin,  neutralisierte 
mit  NajCOg  und  fügte  10  ccm  einer  reinen  Harnstofflösung  hinzu, 
die  126  mg  Harnstoff  enthielt,  wie  durch  wiederholte  Titrierung 
der  Lösung  festgestellt  worden  war.  Die  Harnureaflüssigkeit 
wurde  mit  30  ccm  der  3proz.  Zinkpermanganatlösung  vermengt 
und  10  Minuten  hindurch  auf  50 ^  erwärmt.  Während  das  Per- 
manganat  bei  der  ersten  Portion  von  20  ccm  Harn  nach  10  Min. 
ganz  zersetzt  war,  blieb  in  diesem  Falle  noch  ein  Überschufs 
von  unzersetztem  ZnMn4  08  zurück,  so  dafs  die  Flüssigkeit  nocl^ 
eine  schwach  violette  Farbe  behielt.  Somit  hatte  die  Gegenwart 
von  126  mg  zugefügten  Harnstoffs,  statt  die  Zersetzung  des  Zink- 
permanganats  zu  beschleunigen,  dieselbe  nur  noch  zurückgehalten. 
Der  Überschufs  von  Permangan  wurde  durch  einige  Tropfen 
Alkohol  bei  50^  C.  zersetzt,  die  Flüssigkeit  filtriert,  die  Hälfte 
des  Filtrats  (^=  10  ccm  Urin)  abgedampft  und  das  Residuum  in 
genau  derselben  Weise  behandelt  wie  bei  der  ersten  Portion. 
Der  Endrückstand  bestand  auch  diesmal  aus  Harnstoffnadeln  und 
gelber  Substanz;  bei  der  Titrierung  mit  Hg(N03)2  trat  die  End- 
reaktion bei  12,8  ccm  ein,  was  einem  Harnstoffgehalt  von 
2  X  1,28  =  2,56  o/o  gleichkam.     Von   diesen  2,56%  fällt   12()  :  2 


Digitized  by  VjOOQIC 


144  Über  den  wahren  Hamstoffgehalt  etc. 

=  63  mg  auf  den  zugefügten  reinen  Harnstoff,  was  für  den 
Prozentsatz  des  Harnstoffs  bei  der  zweiten  Portion  2,56  —  0,63 
=  1,93%  läfst.  Vergleichen  wir  diese  Ziffer  mit  dem  Resultate 
bei  der  ersten  Portion,  1,6%,  so  finden  wir,  dafs  die  Hinzu- 
fügung von  reinem  Harnstoff  den  vermeintlichen 
üreagehalt  des  Harns  um  0,33%  vermehrt  hat.  Es  war 
somit  der  Beweis  gegeben,  dafs  der  Harnstoff  durch  die  Behand- 
lung des  Urins  mit  Permanganat  nicht  nur  keinen  Schaden  er- 
leidet, sondern  dafs  seine  Gegenwart  die  Oxydation  der  gelben 
Substanz  beeinträchtigt.  Schon  dieser  Umstand  sprach  gegen 
die  Anwendung  der  Permanganat  -  Silber  -  Methode ;  denn  bei 
einem  bedeutenden  Gehalte  an  Urea  konnte  der  ver- 
meintliche Prozentsatz  des  letzteren  durch  seine 
eigene  Gegenwart  um  ein  Beträchtliches  vergröfsert 
werden.  Aber  noch  ein  anderer  Grund  lag  vor,  die  Perman- 
ganat-Silber-Methode  als  unzuverlässig  zu  betrachten.  Bei  einigen 
hier  nicht  erwähnten  Analysen  hatte  ich  nämlich  die  Beobach- 
tung gemacht,  dafs  trotz  des  Erhitzens  des  Rückstandes  auf  85® 
1 — 2  Stunden  lang  es  nicht  gelungen  war,  die  oxydierte  gelbe 
Substanz  mit  salpetersaurem  Silberoxyd  zu  fällen,  wodurch  bei 
der  Titrierung  mit  Hg  (N08)2  viel  gröfsere  Werte  erhalten  wurden 
als  bei  den  hier  erwähnten  Analysen. 

Ich  wandte  in  der  Folge  meine  Aufmerksamkeit  der  Unter- 
suchung verschiedener  Lösungsmittel  des  Harnstoffs  zu,  in  der 
Hoffnung,  eines  zu  finden,  worin  sich  nur  der  Harnstoff,  nicht 
aber  sein  steter  Begleiter,  die  gelbe,  fettige  Substanz  lösen  würde. 
Auch  diese  Bemühungen  waren  anfangs  vergeblich,  denn  Flüssig- 
keiten, wie  alkoholhaltiger  Äther,  Glycerin,  lösten  beide  Substanzen 
in  gleichem  Mafse.  Da  fiel  mir  bei  Durchsicht  der  Litteratur 
eine  Angabe  auf,  die  ich  in  Beilsteins  Organischer  Chemie 
(Bd.  I,  »Harnstoffe)  fand,  und  nach  welcher  der  Harnstoff  sich 
durch  Oxalsäure  in  Fuselöl  (Amylalkohol)  vollständig  fällen 
läfst.  Nälieres  über  diesen  Gegenstand  fand  sich  in  Brückes 
Originalartikel.^)    Durch  diese  Beobachtung  Brückes  angeregt, 

1)  Monatshefte  f.  Chemie  Bd.  3  S.  195.  Ich  möchte  bei  dieser  Gelegen- 
heit auf  eine  irrtümliche  Angabe  aufmerksam   machen,  die  sich  in  Neu- 


Digitized  by 


Google 


Von  Dr.  med.  Wm.  0.  Moor.  145 

untersuchte  ich  den  Amylalkohol  auf  seine  Lösungsfähigkeit  dem 
Harastofif  und  der  gelben  Substanz  gegenüber  und  fand  zu  meiner 
Genugthuung,  dafs  die  letztere  im  Amylalkohol  ganz  unlöshch  ist, 
während  der  erstere  sich,  obwohl  nicht  leicht,  für  analytische 
Zwecke  jedenfalls  hinlänglich  gut  löst  (besonders  in  pulverförmiger 
oder  mikrokrystallischer  Form).  Die  Möglichkeit,  genauere  Harn- 
stoffbestimmungen  zu  machen,  schien  jetzt  endlich  gegeben.  Bei 
näherer  Untersuchung  jedoch  fand  sich,  dafs  es  unmöglich  war, 
den  Harnstoff  durch  Amylalkohol  von  seinem  Begleiter  gänzlich 
zu  befreien;  denn  der  Harnrückstand  konnte  noch  so  oft  (8  bis 
10 mal)  mit  Amylalkohol  zerrieben  werden,  stets  liefs  sich  die 
Gegenwart  von  Urea  mittels  Salpetersäure  noch  nachweisen. 
Es  besteht  also  offenbar  eine  so  innige  Verbindung 
zwischen  Urea  und  seinem  Begleiter,  dafs  sie  durch 
Amylalkohol  nicht  vollkommen  getrennt  werden 
können.  Da  das  Amylalkohol  bisher  das  einzige  Mittel  war, 
das  den  beiden  Substanzen  gegenüber  eine  ganz  entgegengesetzte 
Lösungsfähigkeit  besafs,  so  wollte  ich  darauf  nicht  gänzlich  ver- 
zichten, bis  ich  auch  sein  Verhalten  zur  oxydierten  gelben 
Substanz  untersucht  hatte.  100  ccm  Urin  wurden  zu  diesem 
Zwecke  mit  Zinkpermanganat  oxydiert  und  in  zwei  Portionen 
geteilt,  die  nach  Filtrierung  bei  50®  abgedampft  wurden.  Der 
Rückstand  der  einen  Portion  wurde  viermal  mit  Amylalkohol 
zu  je  25  ccm  behandelt;  die  ersten  drei  Auszüge  gaben  mit 
Oxalsäure  (in  Fuselöl)  einen  Niederschlag  von  Urea-Oxalat,  der 
im  dritten  Auszuge  schon  unbedeutend  war,  während  der  vierte 
Auszug  mit  Oxalsäure  keinen  Niederschlag  gab,  also  frei  von 
Harnstoff  war.  Alle  vier  Amylalkoholextrakte  waren  vollkommen 
farblos,  während  deür  Rückstand  selber  stark  gelb  gefärbt  blieb. 
Das  Residuum  der  zweiten  Portion  wurde  mit  16  ccm  absoluten 


baaer  u.  Vogels  »Analyse  des  Harns«,  1898,  8.  309,  vorfindet:  »Noch 
sicherer  gelingt  der  Nachweis  nach  Brücke  .  .  .  .,  der  Amylalkohol  soll  sich 
mit  OxalsAore  nicht  rot  oder  braun  färben,  darf  aber  kleine  Mengen  Äthyl- 
alkohol enthalten.«  Dies  ist  offenbar  ein  Versehen,  denn  Brücke  sagt,  daXis 
dnrch  die  Gegenwart  von  Äthylalkohol  die  Fällung  unvollständig  wird ;  hin- 
gegen braucht  das  Fuselöl  in  sonstiger  Hinsicht  nicht  chemisch  rein  zu  sein 
und  darf  sich  durch  Oxalsäure  sogar  etwas  färben. 


Digitized  by  VjOOQIC 


146  Ober  den  wahren  Harnstof^ebalt  etc. 

Alkohol  verrieben,  wobei  der  letztere  eine  deutliche  Gelbfärbung 
annahm.  Zum  Äthylalkohol  wurden  nun  30  ccra  Amylalkohol 
hinzugefügt,  und  die  beiden  Flüssigkeiten  mit  Hilfe  eines  Glas- 
stabes gut  vermengt.  Hierbei  war  deutlich  zu  bemerken,  dafs 
bei  der  Vermischung  der  beiden  Alkohole  sich  eine  wachsartige, 
gelbe  Substanz  ausscheidet,  während  die  Flüssigkeit  vollkommen 
farblos  blieb;  es  wurde  noch  zweimal  mit  ein  wenig  Fuselöl 
nachgewaschen  und  dekantiert.  Der  Äthyl -Amylalkoholauszug 
wurde  vorsichtig  bei  40  ®  abgedampft  und  hinterUefs  weifse  nadei- 
förmige Krystalle,  die  sich  als  Harnstoff  erwiesen;  vom  steten 
Begleiter  des  Harnstoffs,  der  gelben  Substanz,  war  keine  bemerk- 
bare Spur  vorhanden.  Die  Rückstände  beider  Portionen  wurden 
mit  Salpetersäure  untersucht  und  erwiesen  sich  als  vollkommen 
frei  von  Harnstoff. 

Dieser  Versuch  wurde  noch  einige  Male  wiederholt,  und  in 
jedem  Falle  gelang  es,  nach  mäfsiger  Oxydation  des  Urins  den 
ganzen  Harnstoff  durch  Amylalkohol  zu  gewinnen.  Meine  nächste 
Aufgabe  war  jetzt,  auf  Grund  dieser  unerwarteten  und  über- 
raschenden Beobachtung  die  technischen  Einzelheiten  einer  zweck- 
mäfsigen  Methode  der  Hamstoffbestimmung  auszuarbeiten.  In 
erster  Reihe  kam  Brück  es  Angabe  in  Anbetracht,  dafs  der 
Harnstoff'  in  amylalkoholischer  Lösung  durch  Oxalsäure,  und  be- 
sonders durch  eine  ätherische  Lösung  von  Oxalsäure,  gefällt 
wird.  Versuche  in  dieser  Richtung  jedoch  zeigten  mir,  dafs  die 
Fällung  in  Fuselöl  keine  vollständige  war.  Den  Grund  dazu 
deutet  schon  Brücke  an,  indem  er  von  einer  möglichst  voll- 
kommenen Fällung  spricht,  die  besonders  dann  stattfindet,  wenn 
kleine  Mengen  von  Fuselöl  zur  Lösung  des  Harnstoffs  gebraucht 
werden.  Diese  Bedingung  zu  erfüllen,  war  mir  m.'nt  möglich, 
da  sich  der  Harnstoff  in  Fuselöl  nur  schwer  löst  und  das  letztere 
verhältnismäfsig  nur  wenig  Urea  in  Lösung  ::u  halten  vermag; 
es  waren  stets  einige  Extraktionen  des  Harnrückstandes  mit  viel 
Amylalkohol  (selbst  gewärmtem)  nötig,  um  den  Harnstoff  von 
10  ccm  Urin  in  Lösung  zu  bringen.  —  Am  einfachsten  und  zweck- 
raäfsigsten  schien  mir  daher  eine  Titriermethode,  die  sich  auch 
in  amylalkoholischer  Lösung  ausführen  liefse.     Das  salpetersaure 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  med.  Wm.  O.  Moor.  147 

Quecksilberoxyd,  auf  welchem  die  Lieb igsche  Methode  basiert 
ist,  konnte  zur  Titrierung  einer  Urealösung  in  Fuselöl  nicht  ver- 
wendet werden;  dieses  Quecksilbersalz  ist  nämlich  in  Äthyl- 
alkohol ganz  unlöslich  und  kann  nur  in  wäfsriger  Lösung  be- 
nutzt werden.  Wasser  jedoch  kann  mit  Fuselöl  nicht  vermengt 
werden,  und  das  letztere  schwimmt  auf  der  Oberfläche  des  Wassers 
wie  Ol.  Hingegen  vermengt  sich  Alkohol  wie  auch  wasser- 
haltiger Alkohol,  falls  das  Wasser  nicht  über  40%  beträgt,  voll- 
kommen mit  Fuselöl;  eine  Titrierflüssigkeit,  die  mit  Fuselöl  zu- 
sammengebracht werden  soll,  mufs  daher  mindestens  60%  Äthyl- 
alkohol enthalten.  Nun  ist  das  salpetersaure  Quecksilberoxyd 
in  Alkohol  so  unlöslich,  dafs  schon  das  Hinzufügen  von  3  com 
Äthylalkohol  zu  4  ccm  Li e bigscher  Titrierflüssigkeit  eine  Trü- 
bung und  Niederschlagsbildung  verursacht. 

Die  grofse  Löslichkeit  eines  anderen  Quecksilbersalzes,  des 
Quecksilberchlorids,  Hg  Cla,  in  Äthylalkohol  und  in  wasser- 
haltigem Äthylalkohol^)  bestimmte  mich,  dieses  Salz  zur  Titrierung 
des  Harnstoffs  in  Amylalkohol  anzuwenden.  Die  Verbindung  des 
Sublimats  mit  Urea,  CO  Ng  H4.  Hg  CI2,  wurde  zuerst  von  W  er  t  h  er*-^) 
genauer  beschrieben.  Diese  Verbindung  ist  in  Wasser  und  auch 
im  Äthylalkohol  löslich;  folglich  entsteht  bei  Hinzufügung  von 
Sublimat  zu  einer  wäfsrigen  oder  alkoholischen  Urealösung  kein 
Niederschlag.  Auch  die  Mischung  einer  alkoholischen  Sublimat- 
und  amylalkoholischen  Harnstofflösung  bleibt  zuerst  klar,  dann 
bildet  sich  in  der  sonst  nicht  getrübten  Flüssigkeit  ein  weifser 
flockiger  Niederschlag  von  Sublimat-Urea,  der  jedoch  der  Menge 
des  verbrauchten  Quecksilberchlorids  und  Harnstoffs  nicht  ent- 
spricht; somit  ist  CON2H4.  HgCl2  auch  im  Fuselöl  teilweise 
lösUch.  Wird  eine  klare  Lösung  von  Sublimat-Urea  mit  Kali- 
lange vermengt,  so  bildet  sich  ein  weifser  flockiger  Niederschlag, 
der  nach  Lieb  ig')  aus  einer  Verbindung  von  Urea  und  Queck- 


1)  Das  Sublimat  löst  sich  in  3  Teilen  Alkohol  und  in  16  Teilen  Wasser 
bei  15  <^  C;  in  Fuselöl  ist  es  schwer  löslich. 

2)  Wert  her,  Über  die  Verbindung  des  Harnstoffs  mit  Salzen,  Journ. 
f.  prakt.  Chemie,  Bd.  85,  8.  51. 

3)  Ann.  der  Chemie  und  Pharm.  Bd.  85  S.  291. 


Digitized  by  VjOOQIC 


148  Über  den  wahren  Hamstoffgehalt  etc. 

silberoxyd  besteht,  in  welcher  auf  1  Äquivalent  Urea  3  Äquiva- 
lente Quecksilberoxyd  kommen,  —  3  Hg  0  +  ü;  derselbe  Nieder- 
schlag entsteht  auch,  wenn  man  eine  Harastofflösung  mit  KHO, 
NagCOa  oder  NaHCOs  stark  alkalisch  macht  und  dann  mit 
Sublimat  vermischt.^)  Bei  all  diesen  Reaktionen  verbindet  sich 
das  neu  entstandene  HgO  augenblicklich  mit  dem  HametoflE, 
so  dafs  es  trotz  seiner  orangengelben  Farbe  ganz  unsichtbar  bleibt. 

Von  den  genannten  Alkalien  ist  für  unsere  Zwecke  nur  das 
Kaliumhydroxyd,  KHO,  gebrauchbar,  da  NasCOj  und  NaHCOg 
in  Alkohol  wie  auch  in  Amylalkohol  ganz  unlöslich  sind,  und 
ihre  wäfserigen  Lösungen  sich  mit  Fuselöl  nicht  vermengen 
könnten;  hingegen  ist  das  Kaliumhydroxyd  sowohl  in  Äthyl- 
wie  auch  in  Amylalkohol  leicht  löslich. 

Dafs  es  Liebigs  ursprünghche  Absicht  war,  das  Sublimat 
und  die  Kalilauge  zur  Harnstoffbestimmung  zu  verwenden,  ist 
aus  seinem  kurzen  Artikel  »Reagens  auf  Harnstoff c  2)  ersichtlich, 
in  welchem  dargelegt  ist,  dafs  sich  durch  Quecksilberchlorid  und 
Kali  noch  ^j^qqq  Urea  einer  Lösung  nachweisen  läfst,  und  sich 
diese  Reaktion  deshalb  zur  quantitativen  Bestimmung  des  Harn- 
stoffs sehr  eignet.  In  einem  hierauf  folgenden  Artikel  Ȇber 
einige  Hamstoffverbindungen  und  eine  neue  Methode  zur  Be- 
stinamung  von  Kochsalz  und  Harnstoff  im  Harn«^)  weist  Liebig 
auf  den  Umstand  hin,  dafs  Werther  schon  früher  eine  in 
platten,  perlglänzenden  Säulen  krystallisierende  Verbindung  von 
Sublimaturea  beobachtet  hatte,  und  dafs  diese  Verbindung  nach 
Piria  mit  Kali  einen  weifsen  Niederschlag  gäbe.  Aber  aus 
Gründen,    die    Liebig    nicht   angibt,    wählt   er   in    der    Folge 

1)  Die  Entstehung  dieeer  Niederschläge  findet  nicht  unter  allen  Um- 
stünden  statt  Vermengt  man  eine  Hamstofflösung  mit  etwas  Sahlimat  and 
fngt  selbst  reichlich  doppeltkohlensaneres  Natron  hinzu,  so  bleibt  die 
Mischung  ganz  klar;  mit  kohlensauerem  Natron  entsteht  nur  eine  Trübung, 
mit  Kalilauge  ein  deutlicher  Niederschlag.  Wird  aber  die  Hamstofflösung 
zuerst  mit  KHO,  Na^COg  oder  Na  HOC,  stark  alkalisch  gemacht,  so  ent- 
steht bei  Hinzufügung  von  Hg  Ol,  sofort  ein  dichter,  weilser  flockiger 
Niederschlag. 

2)  Ann.  der  Chemie  und  Pharm.  Bd.  80,  8.  123. 

3)  Ibid.  Bd.  85  S.  289. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  med.  Wm.  O.  Moor.  149 

statt  des  Quecksilberchlorids  das  salpetersaure  Quecksilberoxyd, 
HglNOjJa,  zur  Grundlage  seiner  wohlbekannten  Titriermethode. 
Hingegen  wird  das  Sublimat  nur  noch  als  Hindernis  bei  dieser 
Titriermethode  erwähnt,  wie  aus  folgendem  ersichtlich:  »Wenn 
man  zu  10  ccm  einer  reinen  2  proz.  Harnstotflösung  20  ccm  der 
titrierten  Quecksilberlösung  zusetzt,  so  bringt  kohlensaures  Natron 
in  dieser  Mischung  eine  deutliche  gelbe  Färbung  von  gefälltem 
Quecksilberoxyd  hervor.  Versetzt  man  jetzt  die  Mischung  mit 
100 — 200  mg  Kochsalz  und  nimmt  die  Probe  von  neuem  vor, 
so  bleibt  die  gelbe  Färbung  bei  Zusatz  des  kohlensauren  Natrons 
aus,  und  um  dieselbe  wieder  zum  Vorschein  zu  bringen,  mufs  man 
1^/2 — 2^3  ccm  der  Quecksilberlösung  mehr  zusetzen.  In  einer  Lösung 
von  200  mg  HamstofE  und  100  mg  Kochsalz  in  10  ccm  Wasser, 
welcher  man  20  ccm  Quecksilberlösung  zusetzt,  ist  der  Überschufs 
des  Quecksilbersalzes,  welcher  beim  Zusatz  von  kohlensaurem  Natron 
die  gelbe  Färbung  gegeben  haben  würde,  nicht  in  der  Form  von  sal- 
petersaurem Salz,  sondern  als  SubHmat  enthalten Die  Mischung 

der  Harnstofflösung  mit  der  Quecksilberlösung  enthält  den  gröfsten 
Teil  der  Salpetersäure  der  letztern  im  freien  Zustande.  Durch  diese 
Salpetersäure  wird  ein  Teil  des  kohlensauren  Natrons  in  doppelt- 
kohlensaures übergeführt,  welches  den  Sublimat  nicht  fällt.«^)  Da  bei 
der  Titriermethode,  die  jetzt  beschrieben  werden  soll,  weder  Salpeter- 
säure noch  kohlensaures  Natron  in  Anwendung  kommt,  so  kann  sich 
die  Beobachtung  Liebigs  bezüglich  des  Sublimats  und  des  doppelt- 
kohlensauren Natrons  in  keiner  Weise  auf  diese  Methode  beziehen. 
Während  der  Titer  der  Liebigschen  Quecksilbernitrat- 
Lösung  auf  10  ccm  einer  2  proz.  Harnstofflösung  gestellt  ist,  so 
dafs  20  ccm  der  Titrierflüssigkeit  und  10  ccm  der  Harnstoff- 
lösung mit  NajCOg  eine  deutliche  Gelbfärbung  geben,  habe  ich 
die  Sublimat-Titrierflüssigkeit  auf  10  ccm  einer  V2Proz.  Lösung 
von  Harnstoff  in  Amylalkohol  gestellt.  Eine  derartige  Be- 
reitung der  Titrierlösung  beruhte  auf  der  That- 
sache,  dafs  der  Harnstoffgehalt  des  menschlichen 
Urins  um  mehr  als  das  Zweifache  überschätzt  worden 
ist,   wie  wir   schon   gezeigt   haben    und    leicht  nach- 

1)  Siehe  die  letzte  Anmerkung. 


Digitized  by  VjOOQIC 


150  Über  den  wahren  Hamstoffgehalt  etc. 

geprüft  werden  kann.  Wenn  femer  der  Titer  statt  auf 
10  ccm  einer  1  i)roz.  auf  10  ccm  einer  ^aProz.  Harnstofflösung 
gestellt  worden  ist,  so  geschah  dies,  um  die  Ausführung  der 
Analyse  zu  erleichtem,  wie  in  der  Folge  gezeigt  werden  soll. 

Die  Concentration  der  Titrier Büssigkeit  wurde  auf  empirischem 
Wege,  nach  einer  Reihe  von  vielen  Versuchen,  festgestellt.  Diese 
Versuche  haben  ergeben,  dafs  jeder  Cubikcentimeter  der  Queck- 
silberchlorid-Lösung 76  mg  HgCla  enthalten  mufs,  wenn  5  ccm  der 
titrierten  Flüssigkeit  50  mg  Harnstoff  in  10  ccm  Amylalkohol  an- 
zeigen sollen.  Ein  Vergleich  zwischen  dieser  und  der  Liebigschen 
Quecksilberlösung  zeigt,  dafs  bei  der  letzteren  meiir  Quecksilber  nötig 
ist  als  bei  der  Sublimatlösung;  denn  bei  der  Liebigschen  Titrier- 
flüssigkeit kommen  auf  1  1  Wasser  77,2  g  HgO  =  71,48  g  Hg, 
während  1  1  der  Sublimatlösung  76,0  g  HgClg  =  56,08  g  Queck- 
silber enthält.  Bei  der  Sublimatlösung  werden  10  mg  Harnstoff 
thatsächlich  durch  76  mg  HgClg  angezeigt,  hingegen  kommen  bei 
Liebigs  Quecksilberlösung  115,79  mg  Hg(N08)2  auf  10  mg 
Urea,  also  im  ersteren  Falle  71/2,  im  letztern  IIV2  Gewichtsteile 
Quecksilbersalz  auf  l  Gewichtsteil  Urea.  Bei  der  Fällung  der 
CO  Na  H4.  Hg  CI2- Verbindung  mit  KHO  enthält  der  Niederschlag 
3  HgO  +  U ;  folglich  sollten  zur  Fällung  von  1  Gewichtsteil  Hara- 

— ^ —  =  5,4),  so  dafs  auf 

10  mg  Urea  54  mg  HgO,  entsprechend  67,75  mg  Quecksilber- 
chlorid kommen  müfsten.  In  derselben  Weise  also,  wie  bei 
Liebigs  Lösung  statt  der  theoretischen  72  mg  HgO  die  empi- 
rischen 77,2  mg  HgO  zur  Anzeige  von  10  mg  Urea  nötig  sind, 
so  enthält  jeder  Cubikcentimeter  der  Sublimat-Titrierflüssigkeit 
statt  der  berechneten  67,75  mg  HgCl2  die  auf  empirischem  Wege 
bestimmten  76  mg  HgCl2;  der  Überschufs  von  8,25  mg  HgCL, 
in  jedem  Cubikcentimeter  Sublimatlösung  dient  zur  Erkennung 
der  gelben  Endreaktion  mit  KHO. 

Die  Bereitung  der  Titrierflüssigkeit  bietet  keinerlei  Schwierig- 
keiten. Man  nimmt  7,6  g  reines  Subhmat  und  löst  es  in  50 
oder  60  ccm  wasserhaltigem  Alkohol  auf,  der  aus  95  Teilen 
Äthylalkohol   und   5  Teilen  Wasser  besteht;   diese  Lösung  wird 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  med.  Wm.  O.  Moor.  151 

dann  mit  demselben  wasserhaltigen  Alkohol  auf  100  ccm  verdünnt.^) 
Oder  man  wiegt  eine  beliebige  Quantität  Subhmat  ab  und  löst 
sie  in  so  viel  Alkohol  von  95®  auf,  dafs  1  ccm  der  Lösung 
76  mg  HgClg  enthält.  War  das  Quecksilbersalz  rein  und  genau 
abgewogen,  so  zeigen  5  ccm  der  Lösung  50  rag  Urea  in  10  ccm 
Flüssigkeit  an,  so  dafs  ein  Tropfen  der  Urea-Sublimatmischung 
mit  einem  Tropfen  einer  lOproz.  KHO-Lösung  in  einigen  Augen- 
blicken eine  deutliche  Gelbfärbung  gibt,  die  durch  Ausscheiden 
von  orangegelbem  Quecksilberoxyd  erzeugt  wird. 

Zur  Bereitung  der  KHO-Lösung  ist  es  am  zweckmäfsigsten, 
5  g  Kali  Causticum  in  45  ccm  Amylalkohol  oder  eine  beliebige 
Quantität  Kali  in  der  entsprechenden  Menge  von  Fuselöl  auf- 
zulösen; da  KaHumkarbonat  in  Amylalkohol  ganz  unlösHch  ist, 
so  wird  es  sogleich  ausgeschieden,  wenn  das  Kali  Causticum  aus 
der  Luft  Kohlensäure  absorbiert  hat. 

Zur  Oxydierung  des  Urins  mit  Permanganat  bediente  ich 
mich  einer  3proz.  Lösung  von  Zinkpermanganat  in  Wasser;  es 
wurden  30  g  käufliches  Zinkpermanganat,  ohne  sie  vorerst  durch 
Hitze  zu  trocknen,  in  genug  Wasser  gelöst,  um  das  Volumen  auf 
1  1  zu  bringen. 

Die  Hanistoffbestimmung  durch  mäfsige  Oxydation  des  Urins 
und  Titrierung  des  Harnstoffs  in  Amylalkohol  mit  Sublimat  wird 
in  der  folgenden  Weise  ausgeführt:  20  ccm  Urin  werden  mit 
Natroncarbonat  oder  verdünnter  Salpetersäure,  je  nachdem  der 
Urin  sauer  oder  alkalisch  ist,  neutralisiert,  auf  etwa  50^  C.  er- 
wärmt und  mit  10 — 15  ccm  3proz.  Zinkpermanganatlösung,  die 
ebenfalls  auf  etwa  50^  gewärmt  ist,  vermengt.  Die  Mischung 
wird  bei  50®  gehalten,  und  so  lange  mit  je  1 — 2  ccm  Permanganat- 
lösung  behandelt,  bis  eine  deuthche  Rotfärbung,  die  einen  Über- 
schuTs  von  ZnMngOg  zeigt,  5  Minuten  lang  zu  sehen  ist;  während 

1)  Selbst  in  einer  offenen  Bürette  läfst  sich  keine  Abnahme  dieser 
Titrierlosung  durch  Verdunstung  während  der  Zeitdauer  der  Titrierung  wahr- 
neHmen.  Bevor  eine  Analyse  gemacht  wird,  muTs  man  sich  überzeugen,  dafs 
ö  com  der  titrierten,  Sublimatlösung  0,05  g  Harnstoff  in  10  ccm  Äthyl-Amyl- 
alkohol anzeigen;  eine  ViP^oz.  Hamstofflösung  in  90  Teilen  Amyl-  und  10 
Teilen  Äthylalkohol  läfst  sich  zu  diesem  Zwecke  in  einer  gut  verkorkten 
Flasche  beliebig  lange  aufbewahren. 


Digitized  by  VjOOQIC 


152  Über  den  wahren  Harnstoffgehalt  etc. 

der  ganzen  Dauer  der  Pernianganatbehandlung  wird  häufig  um- 
gerührt, am  besten  mit  einem  Tliermometer,  der  zu  gleicher  Zeit 
auch  die  Temperatur  der  Mischung  anzeigt.  Der  Überschufs  von 
ZnMn.^Og  wird  am  einfachsten  durch  einige  Tropfen  Alkohol  bei 
50®  C.  neutralisiert.  Der  oxydierte  Harn  wird  in  ein  Mefsglas 
Übergossen,  und  die  Hälfte  davon  abfiltriert;  da  dfits  Filtrat  um 
ein  Geringes  mehr  als  die  Hälfte  beträgt,  indem  der  Braunstein 
und  das  Zinkhydroxyd  in  der  andern  Hälfte  zurückbleiben,  so 
kann  der  Unterschied  dadurch  womöglich  ausgeglichen  werden, 
dafs  der  Überrest  in  der  Abdampfschale  mit  Wasser  nicht  nach- 
gespült und  zum  oxydierten  Harn  nicht  zugefügt  wird.  Das 
Filtrat,  das  10  ccm  Urin  entspricht,  wird  bei  etwa  50®  abge- 
dampft. 

Das  Residuum  wird  nun  mit  10  ccm  Äthyl  -  Amylalkohol, 
der  aus  9  Teilen  Amyl-  und  1  Teil  Äthylalkohol  besteht,  bei 
gewöhnlicher  Temperatur  gut  verrieben,  und  die  Flüssigkeit  in 
ein  Mefsglas  dekantiert;  es  wird  noch  2 — 3 mal  mit  dem  Äthyl- 
Amylalkohol  nachgewaschen,  so  dafs  der  ganze  alkoholische  Aus- 
zug 20  ccm  beträgt. 

Nachdem  das  Volumen  des  Auszuges  festgestellt  ist,  wird  er 
mit  einem  Glasstabe  gut  umgerührt,  und  die  Hälfte  in  ein  kleines 
Mefsglas  von  10  oder  15  ccm  abfiltriert.  Wir  haben  somit  10  ccm 
Flüssigkeit,  welche  5  ccm  Harn  entsprechen;  auf  diese  Art  ist 
das  langwierige  Auswaschen  des  Filters  und  der  damit  verbundene 
unvermeidliche  Verlust  vermieden  worden.  Nun  giefst  man  den 
ÄthylAmylalkoholauszug  in  ein  Becherglas  über  und  spült  mit 
einigen  Tropfen  Amylalkohol  1 — 2  mal  nach.  Bevor  man  mit 
Sublimat  titriert,  wird  die  amylalkoholische  Flüssigkeit  mit 
3 — 4  Tropfen  der  oben  erwähnten  Lösung  von  Kaliumhydroxyd 
in  Fuselöl  deutUch  alkalisch  gemacht;  eine  gröfsere  Beimengung 
von  KHO  würde  das  Resultat  der  Analyse  ändern.  Um  die 
Ausführung  der  Analyse  zu  beschleunigen,  berechnet  man  vorerst, 
wie  viele  Cubikcentimeter  von  der  Sublimatlösung  man  zur  Ti- 
trierung wahrscheinlich  gebrauchen  wird  Dies  geschieht  in  der 
folgenden  Weise:  Man  dividiert  die  letzten  zwei  Ziffern  des 
spez.  Gewichtes  des  Urins  durch  3  und  erhält  dadurch  annähernd 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  med.  Wm.  0.  Moor.  163 

die  Anzahl  von  Cubikcentimetern  Sublimatlösung,  die  auf  den 
HamstofE  von  10  ccm  Urin  kommen  würden ;  da  aber  die  amyl- 
alkoholische Flüssigkeit,  die  titriert  werden  soll,  nur  5  ccm  Harn 
entspricht,  so  zeigt  die  Hälfte  der  erhaltenen  Zahl  die  Anzahl 
der  Cubikcentimeter  Sublimatlösung  an,  die  man  ungefähr  nötig 
haben  wird.     (Z.  B.   der  Harn  hat  ein  spez.  Gewicht  von  1021 ; 

21 : 3 

— ^-=  3^/2  ccm  Sublimatlösung  auf  5  ccm  Harn.     Oder,  das 

30  •  3 
spez.  Gewicht  ist  1030;  — ^ —  =  5  ccm  Sublimat  auf  5  ccm  Urin. 

Noch  einfacher  ist  es  natürlich,  die  letzten  zwei  Ziffern  des  spez^ 
Gewichts  gleich  durch  6  zu  dividieren.)  Man  fügt  nun  zur  deut- 
lich alkalisch  gemachten  äthyl-amylalkoholischen  Flüssigkeit  um 
^J2  ccm  weniger  Sublixnatlösung  hinzu  als  voraus  berechnet  wurde 
und  vermengt  die  beiden  Lösungen  durch  Umrühren  mit  einem 
Glasstabe.  Nachdem  sich  der  entstandene  weifse,  flockige  Nieder- 
schlag etwas  gesetzt  hat,  bringt  man  1 — 2  Tropfen  der  lOproz. 
KHO-Lösung  auf  ein  Uhrglas  und  läfst  vom  Rande  des  Uhrglases 
einen  Tropfen  der  Harnstoffsublimatmischung  gegen  den  KHO- 
Tropfen  fliefsen;  aller  Wahrscheinlichkeit  nach  wird  jetzt  die 
Berührungsstelle  der  beiden  Tropfen  durch  die  Ausscheidung 
von  Sublimat-Urea  eine  ganz  weifse  Farbe  erhalten,  woraus  er^ 
sichtlich  ist,  dafs  in  der  äthyl-amylalkoholischen  Mischung  noch 
freier  Harnstoff  vorhanden  ist.  Es  wird  nun  zur  Ureasublimat- 
mischung  zu  je  ^/jo  ccm  von  der  titrierten  Sublimatlösung  hinzu 
gethan  und  jedesmal  die  erwähnte  Probe  mit  KHO  auf  dem 
Uhrglase  gemacht.  Man  hält  zu  diesem  Zwecke  einige  Uhrgläser 
bereit,  doch  lassen  sich  auch  2  oder  3  Proben  auf  demselben 
Uhrglase  ausführen,  wenn  man  die  Tropfen  der  Harnstoff-HgCla- 
Mischung  von  verschiedenen  Punkten  des  Uhrglasrandes  gegen 
den  Mittelpunkt  fliefsen  läfst;  da  Amylalkohol  nur  sehr  langsam, 
langsamer  wie  Wasser,  verdunstet,  so  lassen  sich  die  Proben  auf 
solche  Art  ausführen.  Sobald  aller  Harnstoff  sich  mit  Sublimat 
vereinigt  hat,  nimmt  die  Berührungsstelle  des  Ureasublimattropfens 
und  des  Indikators  eine  gelbliche  Färbung  an ;  diese  Gelbfärbung 
mufs  in  einigen  Augenblicken,   in  weniger  als  einer  Minute  ein- 

Zeltochriit  für  Biologie.    Bd.  XLIV.    N.  F.  XXVI.  1 1 


Digitized  by  VjOOQIC 


154  Über  den  wahren  Hamstoffgehalt  etc. 

treten,  sonst  kann  sie  nicht  als  Endreaktion  betrachtet  werden. 
Da  die  Endreaktion  am  deutlichsten  auf  schwarzer  Unterlage  zu 
erkennen  ist,  so  ist  es  zweckmäfsig,  die  Uhrgläser  auf  eine  solche 
zu  setzen.  Ich  mufs  hier  betonen,  dafs  der  Titer  der  Sublimat- 
lösung so  gestellt  wurde,  dafs  5  ccm  derselben  öO  mg  Harnstoff 
in  10  ccm  Flüssigkeit  nur  dann  anzeigen,  wenn  bei  der  Titrierung 
alle  Bedingungen  genau  so  ausgeführt  werden,  wie  sie  hier  er- 
wähnt worden  sind. 

Nach  der  soeben  beschriebenen  Titrierungsmethode  mittels 
Quecksilberchlorid  und  Kaliumhydroxyd  sind  die  folgenden  Ana- 
lysen ausgeführt  worden,  bei  denen  der  Harn  von  verschiedenen 
erwachsenen  und  wohlgenährten  Personen  benutzt  wurde.  Bei 
der  ersten  Analyse  wurde  vor  allem  der  Hamstoffgehalt  nach  der 
Methode  von  Liebig-Pflüger  bestimmt,  und  dann  der  annähernd 
wahre  Hamstoffgehalt  durch  die  Permanganat-Quecksilberchlorid- 
Methode  festgesetzt.  Bei  den  andern  Analysen  hingegen  wurde 
die  Titrierung  mit  der  Liebigschen  Lösung  dazu  verwendet,  um 
den  ganzen  Stickstoffgehalt  des  Urins  in  Harnstoff  ausgedrückt 
zu  bestimmen,  indem  die  Fällung  des  Urochroms  und  anderer 
Hambestandteile  mittels  Silberi^trats  unterlassen  wurde.  Um  den 
Prozentsatz  des  Harnstoffs  im  Sinne  der  bis  jetzt  gebräuchlichen 
Berechnung  zu  bestinmien,  wurden  die  Ergebnisse  der  Unter- 
suchungen von  Pflüger  und  Bohland,  Bödtker  und  Sjö- 
quist  in  Anbetracht  gezogen.^)  Nach  Pflüger  und  Bohland 
entfallen  auf  den  Harnstoff  im  Mittel  86,6%  des  Gesamtstickstoffes 
(bei  gesunden  und  erwachsenen  Personen),  nach  Bödtker  90,16%, 
nach  Sjöquist  91%,  was  eine  Mittelzahl  von  89,25%  ergibt. 
Durch  Vergleiche  dieser  Bestimmungen  mit  den  Resultaten  der 
Zin  kpermanganat  -  Quecksilberchlorid  -  Methode  konnte  dargelegt 
werden,  wie  sehr  der  Hamstoffgehalt  des  menschUchen  normalen 
Urins  bis  jetzt  überschätzt  worden  ist. 

I.  Harn  von  8  Uhr  abends;  spez.  Gewicht  1034,  Reaktion 
schwach  alkalisch.'^) 

1)  Neubaaer  a.  Vogel,  1898,  S.  290. 

2)  Der  Harn  warde  bis  zum  nftchsten  Morgen  auf  Eis  gestellt;  aach 
bei  den  andern  Analysen  wurde  er  so  prOser viert. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Vi 


Von  Dr.  med.  Wm.  O.  Moor.  155 

a)  Bestimmung  nach  Liebig-Pflüger: 

Harnbaryt-Mischung 15  ccm 

AgNOj-Lösung  (und  Wasser) 20     » 

NajCOs-Lösung 22     » 

57  ccm. 
V2  (Anzahl  der  ccm  Liebigscher  Titrierflüssigkeit)  =  26,5 

Vi  —  V2  =  30,5 
—  30,5  X  0,08  =  —  2,44  (Korrektur-ZifiEer). 
Somit  ist  der  Harnstoffgehalt  dieses  Urins  nach  der  Methode 

von  Liebig.Pflüger  ^^^^~^^^  =  2,4%. 

b)  Bestimmung  mittels  der  Zn Muj Og- Hg CI2- Methode: 

20  ccm  Harn  zersetzten  19  ccm  einer  3proc.  Zinkperman- 
ganatlösung  (bei  50^  C.  in  5 — 6  Minuten).  Die  Hälfte  der  Mischung, 
entsprechend  10  ccm  Harn,  wurde  abfiltriert,  bei  etwa  50®  C. 
auf  dem  Wasserbade  abgedampft  und  in  der  beschriebenen  Weise 
mit  Äthyl- Amylalkohol  behandelt.  Der  alkoholische  Auszug  be- 
trug 24  ccm;  davon  wurden  12  ccm  (=  5  ccm  Urin)  abfiltriert, 
mit  vier  Tropfen  KHO- Lösung  alkalisch  gemacht  und  mit  der 
Sublimatlösung  titriert.   Da  das  spec.  (irewicht  dieses  Harns  1034 

34         1 
betrug,  so  fügte  ich  vor  allem  -^ —  ccm   von   der   titrierten 

Sublimatlösung  hinzu,  also  5,1  ccm.  Nach  weiterem  Zusätze  von 
0,3  ccm  (zu  je  0,1  ccm)  trat  die  Endreaktion  ein,  so  dafs  5  ccm 
Urin  5,4  cg  Harnstoff  enthielten,  was  einem  Procentsatz  von 
1,08^/0  Harnstoff  gleichkam. 

II.  Harn  von  24  Stunden;  spec.  Gewicht  1022^/2,  Reaktion 
sauer.  Gesamtstickstoff  nach  Liebig  1,82%  (nach  Fällung  mit 
Baryt,  aber  ohne  Silberfällung  und  ohne  Korrektur). 

Hamstoffgehalt  nach  der  bisherigen  Berechnung 
1,82  X  89,25  _ 

lÖÖ  ~  ^'^^  '°- 

Resultat  der  Titrieruug  mit  Sublimat  0,8%  Harnstoff. 

II* 


Digitized  by  VjOOQIC 


156  tiheT  den  wahren  fiarnstoffgehalt  etc. 

III.  Urin  von  24  Stunden;  spec.  Gewicht  1023,  Reaktion 
sauer.     GesÄmtstickstofE  nach  Lieb  ig  2,17%, 

HamstofE  =  ^l^^^^  =  1,93%. 

Annähernd  wirklicher  HarnstoflFgehalt  0,98% 

IV.^)  Urin  von  11  h  vormittags;  spec.  Gew.  1020,  Reaktion 
sauer.     Gesamtstickstoff  1,9%;  Harnstoff  1,7%. 

Resultat  der  Oxydation  mit  Zinkpermanganat  und  Titrierung 
mit  Quecksilberchlorid  0,77%  Harnstoff. 

V.  Urin  von  6  h  nachmittags;  spec.  Gew.  1032,  Reaktion 
schwach  sauer.     Gesamtstickstoff  2,9%;  Harnstoff  2,58%. 

Die  Titrierung  mit  Sublimat  ergibt  einen  Harnstoffgehalt 
von  1,05%,  also  nur  36,2%  des  Gesamtstickstoffes. 

VI.  Urin  von  1  h  nachmittags;  spec.  Gew.  1017%,  Reaktion 
stark  sauer.    Gesamtstickstoff  1,44%;  Harnstoff  1,28%. 

Annähernd  wirklicher  Harnsto%ehalt  0,64%. 

VH.  Dieser  Harn  ist  von  einem  ungewöhnlich  stark  gebauten 
32jährigen  Manne,  dessen  Nahrung  vorzugsweise  aus  Fleisch 
und  Eiweifsstoffen,  wie  Käse  und  Eier,  besteht.  Der  Harn  war 
von  11h  vormittags,  hatte  ein  spec.  Gewicht  von  1028  und  rea- 
gierte sauer.     Sein  Gesamtstickstoff  nach  Liebig  betrug  3,2%; 

Harnstoff  =  ®-^^^^  =  2,85%. 

Der  annähernd  wirkliche  Harnstoffgehalt  betrug  1,32%,  also 
nur   41,25%   des  Gesamtstickstoffes   in   Harnstoff   ausgedrückt. 

Ein  nicht  zu  unterschätzender  Vorteil  der  Permanganat- 
Quecksilberchlorid-Methode  ist  der  Umstand,  dafs  die  wichtigeren 
Bestandteile  des  Harns,  das  Urochrom,  das  Kreatinin,  die  Hippur- 
säure  und  die  Harnsäure  das  Resultat  der  Analyse  nicht  beein- 
trächtigen. Was  das  Urochrom  betrifft,  ist  es  auch  nach  der 
Oxydation  im  Äthyl- Amylalkohol  unlöslich,  wie  die  vollkommene 
Farblosigkeit  des  Auszuges  beweist. 

1)  Urin  ni  und  IV  sind  von  derselben  Person;  die  andern  sind  von 
verschiedenen  erwachsenen  und  gesunden  Individuen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  med.  Wm.  O.  Moor.  157 

Das  Ejreatiniu  wird  durch  die  mäfsige  Oxydation  des  Harns 
nicht  verändert,  sondern  ist  als  solches  im  Rückstande  nach  der 
Abdampfung  des  oxydierten  Harns  vorhanden.  Da  es  aber  so« 
wohl  im  Alkohol  wie  im  Fuselöl  nur  sehr  schwer  löslich  ist, 
beeinträchtigt  es  die  Analyse  in  keiner  Weise,  wie  aus  dem 
folgenden  Versuche  ersichtlich  ist:  10  mg  Kreatinin  (von 
E.  Merck)  wurden  mit  2  ccm  absolutem  Alkohol  verrieben, 
dann  mit  4  ccm  Amylalkohol  vermengt,  und  hierauf  die  klare 
Flüssigkeit  dekantiert.  Zur  letzteren  wurden  nun  2 — 3  Tropfen 
von  der  titrierten  Sublimatlösung  gethan;  es  entstand  keinerlei 
Trübung,  wohl  aber  ein  citronengelber  Niederschlag  nach  Zusatz 
von  etwas  KHO.  Da  das  Kreatinin  mit  Quecksilberchlorid  so- 
fort einen  weifsen  käsigen  Niederschlag  bildet,  so  war  der 
citronengelbe  Niederschlag  von  Quecksilberoxyd  ein  Beweis,  dals 
entweder  gar  kein  Kreatinin  oder  nur  Spuren  davon  im  Äthyl- 
Amylalkohol  vorhanden  waren.  — 

Die  Hippursäure  verbindet  sich  zwar  nicht  mit  HgCl^, 
doch  könnte  sie  unter  Umständen  das  Resultat  der  Analyse 
ändern,  wie  ich  durch  einige  Versuche  beobachtete.  Ich  löste 
z.  B.  100  mg  reiner  Hippursäure  in  Alkohol  auf  und  setzte 
0,3  ccm  HgCls-Lösung  hinzu;  es  bildete  sich  kein  Niederschlag. 
Auch  nach  Zusatz  von  3  Tropfen  Kalihydrat-Lösung  blieb  die 
Flüssigkeit  klar,  und  erst  bei  weiterem  Zusatz  von  einigen  Tropfen 
Kali  zeigte  sich  ein  geringer,  gelblicher  Niederschlag.  Da  eine 
Lösung  von  Hippursäure  stark  sauer  reagiert,  so  wollte  ich  auch 
das  Verhalten  einer  alkalischen  Hippursäurelösung  dem  Queck* 
Silberchlorid  gegenüber  beobachten. 

Ich  nahm  also  20  mg  reiner  Hippursäure,  löste  sie  in 
wasserhaltigem  Alkohol  auf  und  machte  die  Lösung  mit  einigen 
Tropfen  KHO  deutlich  alkalisch.  Diese  alkalische  Hippur- 
säurelösung gab  mit  2  Tropfen  der  titrierten  Sub* 
limatlösung  sofort  einen  stark  gelben  Niederschlag. 
Aus  dieser  Beobachtung  war  ersichtlich,  dafs  die  Hippursäure 
in  alkalischer  Lösung  auf  das  Resultat  der  Harnstoffbestimmung 
keinen  störenden  Einflufs  hat.  Das  Verhalten  dieses  Körpers 
zum  HgCg  war  auch  die  Ursache,    weshalb  ich  den  äthyl-amyl- 


Digitized  by  VjOOQIC 


158  Über  den  wahren  Harnstoffgehalt  etc. 

alkoholischen  Hamauszug  mit  3 — 4  Tropfen  Kalihydrat  alkalisch 
machte,  bevor  ich  die  Titrierung  mit  Sublimat  vornahm ;  für  das 
Ergebnis  der  Harnstoftbestimmung  selbst  wäre  es  sonst  von 
keinem  Belang,  ob  die  zu  titrierende  Flüssigkeit  neutral  oder 
etwas  alkalisch  reagiert.  Das  erwähnte  Verhalten  der  Hippur- 
säure  könnte  man  vielleicht  dadurch  erklären,  dafs  sich  das 
Kaliumhydroxyd  mit  der  Hippursäure  zu  hippursaurem  Kali, 
KCgEgNOg  +  HgO  vereinigt,  so  dafs  die  Fällung  von  gelbem 
Quecksilberoxyd  erst  dann  stattfinden  kann,  wenn  ein  Überschufs 
von  KHO  vorhanden  ist.  — 

Was  die  Harnsäure  betrifft,  so  wird  dieselbe  durch  Perman- 
gauat  zu  AUantoin  oder  zu  Uroxansäure  oxydiert. 

Das  AUantoin  bildet  zwar  mit  Quecksilberchlorid  und  KaU- 
hydrat  einen  weifsen  flockigen  Niederschlag,   ist  aber  in  Äthyl- 
Amylalkohol  ganz  unlöslich.     100  mg  AUantoin  (Merck)  wurden 
mit  2  ccm  Alkohol  und  4  ccm  Fuselöl  gut  vermengt.     Ein  Tropfen 
SubUmat   verursachte   in   der   dekantierten  Flüssigkeit   keinerlei 
Trübung;    hingegen   bildete    sich   bei  Zusatz  von  2— 3  Tropfen 
Kalilösung  ein  Niederschlag  von  citronengelbem  Quecksilberoxyd, 
wodurch    die   Abwesenheit   von   AUantoin    in    der    dekantierten 
Flüssigkeit  bewiesen  war.  —  Uroxansäure  stand  mir  nicht   zur 
Verfügung,  doch  war  es  keinesfalls  notwendig,  ihr  Verhalten  zu 
HgCl2  zu  untersuchen;  es  kam  ja  nur  darauf  an,  das  Verhalten 
von  oxydierter  Harnsäure    zu  beobachten,  was  das  Oxyda- 
tionsprodukt  auch   sein  mochte.      20  mg    reiner  Harnsäure    in 
10  ccm   Wasser   wurden    daher   mit   einer   3  proz.    Zinkperman- 
ganatlösung  bei  etwa  45^  C.  oxydiert.     Da  die  filtrierte  Mischung 
blaues  Lackmuspapier  rot  färbte,    konnte   die  Harnsäure    nicht 
zum  neutral  reagierenden  AUantoin,  sondern  eher  zur  Uroxan- 
säure oxydiert  worden  sein.     Das  Filtrat  wurde  abgedampft,  der 
Rückstand    mit   2  ccm   Alkohol    und   4  ccm  Fuselöl   verrieben, 
und    die    äthylamylalkoholische     Flüssigkeit    dekantiert.       Bei 
Hinzufügung   zur  letzteren    von    1  Tropfen   Sublimat   büeb    die 
Mischung  klar,    wurde   jedoch   deutlich   gelb   bei    Zusatz    von 
1  Tropfen  KHO.     Ich  machte  nun  die  Mischung  mit  3  Tropfen 
|CHO  deutlich  alkalisch  und  erhielt  bei  Zusatz  von   2  Tropfen 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  med.  Wm.  0.  Moor.  159 

titrierter  HgCl^-LOsung  einen  reichlichen  citronengelben  Nieder- 
schlag von  HgO.  Somit  ist  die  oxydierte  Harnsäure  im  Äthyl- 
Amylalkohol  entweder  unlöslich,  oder  sie  verbindet  sich  nicht 
mit  Quecksilberchlorid. 

Die  wichtigeren  Harnbestandteile,  das  Urochrom,  das  Krea- 
tinin, die  Hippursäure  und  Harnsäure  verursachen  also  keinen 
Irrtum  bei  der  HamstofFbestimmung  mittels  der  Zinkperman- 
ganat- Quecksilberchlorid -Methode.  Da  es  jedoch  mögUch  ist, 
dafs  Spuren  dieser  Substanzen,  sowie  auch  andere  organische 
Hambestandteile  mit  dem  Harnstoff  in  Lösung  übergehen,  wäre 
es  vielleicht  besser,  bei  concentrierten  Urinen  0,02%  und  bei 
weniger  concentrierten  0,01  %  vom  Resultate  der  Analyse  abzu- 
ziehen; ob  dies  aber  notwendig  ist,  müssen  erst  eingehende 
Untersuchungen  zeigen. 

Fassen  wir  nun  das  bisher  Gesagte  in  Kürze  noch  einmal 
zusammen : 

1.  Die  Liebig-Pflügersche  Methode  bezieht  sich  nicht 
auf  den  GesamtstickstofE  des  Harns,  da  durch  die  Baryt- 
und  Silberfällung  das  Hämatoporphyrin,  das  Urochrom, 
Xanthinbasen,  ein  Teil  der  Harnsäure,  Farbstoffe  und 
Sulfocyan Wasserstoff  gefällt  werden;  die  Resultate  der 
andern  Methoden  stehen  deshalb  denen  der  Liebig- 
Pflüg  er  sehen  ganz  nahe. 

2.  Das  Gewicht  des  vorsichtig  extrahierten  Harnstoffs  ent- 
spricht dem  vermeintlichen  Hamstof^ehalt  des  Urins. 

3.  Der  extrahierte  Harnstoff  zersetzt  bei  gewöhnlicher 
Temperatur  in  den  meisten  Fällen  mehr  als  die  Hälfte 
seines  Gewichtes  krystallisiertes  Kaliumpermanganat. 

4.  Diese  leichte  Oxydierbarkeit  des  alkoholischen  Ebim- 
extrakts  kann  weder  durch  die  Gegenwart  von  Harnstoff, 
noch  durch  die  Harnsäure,  das  Kreatinin,  die  Hippur- 
säure oder  durch  das  Urochrom  bedingt  sein. 

5.  Der  leicht  oxydierbare  Bestandteil  des  Hamextraktes 
kann  selbst  durch  Amylalkohol  vom  Harnstoff  nicht 
getrennt  werden,  trotzdem  er  im  Amylalkohol  unlöslich, 
während  der  Harnstoff  in  demselben  löslich  ist. 


Digitized  by  VjOOQIC 


160     tiber  den  wahren  Hamstoffgehalt  etc.     Von  Dr.  Wm.  0.  Moor. 

6.  Nach  mftTsiger  Oxydation  des  neutralen-  Harns  mit 
Zinkpermanganat  kann  der  HamstofE  durch  Äthyl-Amyl- 
alkohol frei  von  Beimengungen  extrahiert  werden. 

7.  Der  äthyl-amylalkoholische  Auszug  des  Harns  wird  am 
zweckmäfsigsten  mit  einer  Lösung  von  Quecksilber- 
chlorid in  Alkohol  von  95*  titriert,  wobei  eine  10  proz. 
Lösung  von  Ealiumhydroxyd  in  Amylalkohol  als  Indikator 
dient. 

8.  Der  Hamstoffgehalt  des  menschUchen  normalen  Harns 
ist  bis  jetzt  mindestens  um  das  Doppelte  überschätzt 
worden.  — 

Notwendigerweise  entsteht  jetzt  die  Frage:  Was  tritt  an 
Stelle  des  Vakuums,  welches  im  menschUchen  Harn  durch  die 
Bestimmung  des  wahren  Harnstoffgehaltes  entstanden  ist? 

Diese  Frage  will  ich  demnächst  in  einer  zweiten  Mitteilung 
zu  beantworten  suchen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Aut  dem  physiologisohen  Institat  der  tierärstlichen  Hochschule  in  Dresden. 
Direktor  Geheimrat  Prof.  Dr.  EUenberger. 


üntersuchnngeE  über  die  Spannnngszastande  der 
Banchwand,  der  Magen-  und  der  Darmwand. 

Von 

Dr.  Oeorg  Kelling»  Dresden. 

(Mit  Tafel  I  bis  V.) 

Die  Untersuchungen  über  die  physikalischen  Verhältnisse 
der  Magenwand  und  in  zweiter  Linie  auch  der  Darmwand  sind 
von  mir  im  Jahre  1891  begonnen  worden.  Sie  sind  dann  mehr- 
fach erweitert  worden  und  die  Resultate  sind  verstreut  in  ver- 
schiedenen meiner  Publikationen  enthalten.  In  der  vorliegenden 
Arbeit  wurde  das  Material  vervielfältigt,  durch  neue  Versuche 
ergänzt,  und  vom  physiologischen  Standpunkte  aus  zusammen- 
gefalst.     Der  StofE  ist  eingeteilt  in: 

A.  Historisches, 

B.  Methodik, 

C.  die  mechanischen  Verhältnisse  der  Bauchhöhle, 

D.  Uniersuchungen    an   freiliegenden    lebenden   und   toten 
Mägen, 

E.  Vitalkapacität  beim  Menschen, 

F.  Vagus,  Sympathicus, 

G.  druckregulierende  Nerven,  Druck  und  Resorption, 

H.  Beeinflufsung    des   Tonus;     reflektorische    ErschlafEung, 
die  Atonie  des  Magens,  negativer  Druck. 

A. 

Die  Anatomen  haben  am  Magen-  und  Darmkanal,  wie  an 
den  übrigen  Organen  beschrieben:  die  Lage,  Form  und  Gröfse 
und  die  Dicke  der  Wände,  und  sowohl  für  das  ganze  Organ,  als 


Digitized  by  VjOOQIC 


162        I^ie  SpannungszaBÜlnde  der  Bauch-,  Magen-  und  Darm  wand. 

auch  für  die  einzelnen  das  ganze  Organ  zusammensetzenden  Ge- 
webe. Hingegen  sind  die  physikalischen  Eigenschaften  der  Wände, 
die  Elasticität,  Dehnbarkeit  und  Festigkeit  von  ihnen  fast  gar 
nicht  berücksichtigt  worden.  Man  erkennt  dies  am  deutlichsten 
aus  den  Volumensbestimmungen,  welche  die  Anatomen  für  den 
Magen  ausgeführt  haben.     Sie  geben  z.  B.  an: 

Henle 2500— 5500  ccm 

Soemmering  ....     2500—5500 

Brinton 3130 

Beneke 3000 

Vierordt 2980 

Schüren 2430 

Luschka 1500—2000 

Ewald 250—1680 

Legendre 1300  >  ^) 

Also  in  der  Breite  von  ^/4 — 5^2  1  soll  die  Gröfse  des  normalen 
Magens  schwanken.  Die  Differenzen  erklären  sich  zum  gröfsten 
Teil  aus  der  verschiedenen  und  physikalisch  meist  ganz  unrich- 
tigen Methodik.  Ewald  gofs  die  ausgeschnittenen  Mägen  mit 
flüssigem  Rindstalg  aus.  Luschka  blies  den  Magen  durch 
Luft  »mäfsigc  auf,  trocknete  ihn  dann  und  füllte  ihn  nachher 
zur  Bestimmung  der  Kapacität  mit  Wasser.  Schüren  hingegen 
blähte  den  Magen  ad  maximum  auf.  Andere  füllten  den  Magen 
mit  Wasser.  Die  meisten  geben  überhaupt  nicht  an,  wie  sie  zu 
ihren  Werten  gekommen  sind.  Und  doch  ist  es  klar,  dafs  bei 
einem  Hohlorgan  wie  der  Magen,  welcher  ein  wechselndes  Volumen 
von  Null  bis  ad  maximum  hat,  ein  Kapacitätswert  nur  dann  eine 
Bedeutung  bat,  wenn  die  Bedingungen,  unter  denen  er  erhalten 
wird,  also  hier  besonders  der  Innendruck,  dabei  angegeben  werden. 
In  der  pathologischen  Anatomie  steht  aber  die  Sache  auch 
nicht  besser  wie  in  der  normalen  Anatomie,  und  infolgedessen 
finden  wir  hier  für  die  Kapacität  der  dilatierten  Mägen  die  ver- 
schiedensten   und    schwer   mit   einander   vergleichbaren   Werte. 


1)  Legendre,    Th^e  de  Paria  1886.    (Büttel  ans  60  erwachsenen 
Leichen.) 


Google 


Digitized  by  VjOOQ 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  163 

So  geben  an')  als  Fassungsvermögen  für  erweiterte  Mägen 
Spigeliu8(1623)6V2l,  Plempius  51,  Stenzel  (1723)  12  Mafs, 
Schurich  (1725)  18  Pfund  Wasser,  Portal  4V2  1.  Von  neueren 
Autoren  geben  an :  Blumenthal^)  8  1,  Unger  Vetlesen^)  5^4 
und  6^4 1,  Serain*)  berichtet  über  einen  dilatierten  Magen,  der  in 
der  Leiche  5  1  Flüssigkeit  enthielt  neben  grölseren  Mengen  Gas. 
Eichhorst  in  seinem  Lehrbuch  der  speciellen  Pathologie  und 
Therapie  citiert  Jod  an  (I,  S.  742),  nach  welchem  ein  Magen 
90  Pfund  (unglaublich)  Flüssigkeit  gefafst  haben  soll. 

Der  dilatierteste  Magen,  den  ich  in  meiner  Praxis  beobachtet 
habe,  gehörte  einem  71jährigen  Manne  an  und  fafste  im  aus- 
geschnittenen Zustande  bei  1  m  Wasserdruck  6^2  1.  Nehmen 
wir  die  neuesten  Lehrbücher  der  Magenkrankheiten,  so  geben 
dieselben  Eapacitätswerte  überhaupt  nicht  mehr  an.  Es  hegt 
dies  daran,  dafs  die  neuere  Magen-Diagnostik  hauptsächlich  au! 
die  Funktion  gerichtet  war.  Da  man  nun  bei  grofsen  und  kleinen 
Mägen  dieselben  Funktionsstörungen  beobachten  konnte,  so  hat 
man  die  Magengröfse  als  etwas  irrelevantes  nicht  beachtet.  80 
sind  es  auch  in  neuerer  Zeit  nur  wenig  Autoren,  welche  sich 
der  Mühe  unierzogen  haben,  in  dieser  Beziehung  genaue  physi- 
kahsche  Untersuchungen  anzustellen.  Hier  ist  als  erster  Fleisch- 
mann zu  nennen,  der  1875  mit  einer  rationellen  Methode  die 
anatomische  Kapacität  von  Säuglingsmägen  bestinmate. *)  Fleisch- 
mann füllte  die  Mägen  mit  Luft,  berücksichtigte  aber  dabei  die 
Spannung  der  Magenwand,  indem  er  einen  bestimmten  Druck 
herstellte.  Nach  dieser  Methode  arbeiteten  Frolowsky^), 
Henschel^  und  Drewitz.^) 


1)  Ott.  nach  Penaoldt,    Die  Magenerweiterung.    Habilitationsschrift. 
Erlangen  1875. 

3)  Cit  bei  Lenbe,  Ziernfsens  Handb.  VU.  2.  1878,  8.215. 

3)  Nord.  Magazin  fr.  Lägevidenskoben  8.  87—89. 

4)  Schmidts  Jahrbacher  28,  8. 187. 

5)  Klinik  der  Pädiatrik.     Wien  1875. 

6)  Materiale  zur  Anatomie  des  Verdauungstractns  Mes  Säuglings.    Diss. 
Petersburg  1876. 

7)  Archiv  f.  Kinderheilkunde  Bd.  13. 

8)  Der  Säuglingsmagen.    Dissert.    München  1891. 


Digitized  by  VjOOQIC 


164         I^ie  iSpannungszustände  der  Bauch-,  Magen-  und  Darmwand. 

Die  erste  wissenschaftlich  richtige  Methode  zur  Messung  der 
Kapacität  lebender  Mägen  stammt  von  Jaworski^).  Dieser 
füllte  den  vorher  entleerten  Magen  so  lange  mit  Luft,  bis  der 
Patient  ein  Gefühl  schmerzhafter  Spannung  empfand  und  mafs 
die  eingeführte  Luftmenge  imd  zugleich  an  einem  Wassermano- 
meter den  Spannungsdruck.  Ich  habe  dann  1891  eine  Methode 
angegeben,  nach  welcher  die  zum  Aufblähen  verwendete  Luft- 
menge erst  nach  dem  Absaugen  gemessen  wird.  Dies  hat  den 
Vorteil,  dafs  keine  durch  Cardia  und  Pylorus  entwichene  Luft 
für  die  Messung  verloren  geht.  2)  Ich  habe  dann  1895')  eine 
Methode  angegeben,  die  Magenkapacität  auch  in  Wasser  zu  messen, 
unter  Berücksichtigung  der  Niveauhöhe  des  eingeführten  Wassers. 
Ferner  wurde  von  mir  1891  darauf  hingewiesen  und  1895  durch- 
geführt, dafs  die  Füllung  des  Magens  bis  zu  einem  gewissen 
Druck  noch  nicht  genügt,  um  sich  über  die  Dehn ungs Verhältnisse 
seiner  Wandung  klar  zu  werden.  Man  mufs  vielmehr  gradatim 
unter  jeweiliger  Bestinunung  des  Druckes  das  Volumen  ver- 
gröfsern  und  aus  Volumen  und  Druck  eine  Dehnungskurve  her- 
stellen. Später  hat  das  Princip  auch  Pfaundler*)  (1898)  in 
seiner  ausführlichen  Arbeit  über  den  Säuglingsmagen  ange- 
wendet. Der  Zweck  aller  dieser  Arbeiten  war  in  erster  Linie  ein 
praktischer;  es  sollte  der  Grad  der  Erschlaffung  und  Erweiterung 
des  Magens  diagnosticiert  werden;  für  den  Säuglingsmagen  war 
auch  ein  therapeutischer  Gesichtspunkt  vorhanden.  Man  wollte 
durch  die  Kapacitätsbestimmungen  eine  rationelle  Dosierung  der 
Einzelmahlzeiten  ermöglichen. 

T^er  Mageninnendruck  bei  normalen  Verhältnissen  ist  nur 
^enig  Autoren  untersucht  worden.  Moritz^  fand,  dafs 
flageninnendruck  sehr  variabel  ist  und  hauptsächlich 
ön  Nachbarorganen  verursacht  wird.  Ich  habe  dann  1895*) 
achweis  besonderer  die  Oberflächenspannung  regulierender 

Deutsches  Archiv  f.  klin.  Med.  1884,  Bd.  35  8.  83. 

Deutsche  med.  Wochenschr.  1892,  No.  51,  52. 

Volkmanns  Sammlung  klin.  Vorträge  No.  144. 

Bibliotheca  medica.   D  1  H  5,  Über  Magenkapacität  und  Qastrektasie, 

Zeitschr.  f.  Biol.  1895,  Bd.  32. 

Jabresber.  d.  Ges.  f.  Natur  u.  Heilk.  au  Dresden  1895^96,  8.  24. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  165 

Nerven  gefülirt,  und  gezeigt,  dafs  innerhalb  gewisser  Grenzen 
der  Druck  unabhängig  von  der  Füllung  und  von  gewissen  peri- 
staltdschen  Bewegungen  ist. 

Was  nun  die  Physiologie  anbetrifft,  so  werden  in  dieser  ja 
physikalische  Begriffe  sehr  häufig  angewendet.  Für  den  Magen- 
darmkanal aber,  wo  die  groben  physikalischen  Eigenschaften  für 
die  Erklärung  der  Funktionen  nicht  wichtig  erschienen,  bringen 
die  Lehrbücher  der  Physiologie  nur  die  Beschreibung  der  Motili- 
tät, SensibiUtät,  Sekretion,  Resorption  und  der  Blut-  und  Lymph- 
cirkulation.  Mehrere  Autoren  haben  allerdings  physikalische 
Eigenschaften,  z.  B.  Kraft  und  Tonus  der  Muskulatur  bestimmt, 
den  Gesamtdruck  haben  aber  nur  folgende  berücksichtigt: 
J.  F.  Müller^)  fand  (1884)  bei  Kaninchen,  dafs  der  Innendruck 
im  Magen  trotz  der  Entleerung  des  Chymus  durch  den  Pylorus 
konstant  bleiben  kann.  Leubuscher^)  zeigte,  dafs  die  Resorp- 
tion im  Darm  durch  Erhöhung  des  Druckes  gesteigert  werden 
kann.  Endlich  fand  Hamburger^)  1896,  dafs  die  Resorption  im 
Darm  eine  Funktion  des  positiven  intraintestinalen  Druckes  ist 
und  dafs  ohne  solchen  keine  Resorption  zu  stände  kommt. 

B.  Methodik. 

Eine  Untersuchung  der  Dehnbarkeit  und  Elasticität  einer 
Membran^  wie  sie  etwa  die  Magenwand  ist,  kann  Resultate  nur 
ergeben,  wenn  man  bei  verschiedener  Dehnung  der  Wandung, 
die  jedesmal  für  die  betreffende  Formveränderung  notwendige 
Kraft  bestimmt.  Bei  einem  Hohlorgan  gelingt  dies  am  einfachsten, 
indem  man  bei  zunehmender  Vergröfserung  des  Volumens  den 
Innendruck  mifst.  Die  Sache  wird  sofort  übersichtlich,  wenn 
man  eine  Kurve  konstruiert.  Auf  der  Abscisse  wird  das  ver- 
gröfserte  Volumen  und  auf  der  Koordinate  die  Wandspannung 
gemessen  durch  den  Innendruck  aufgetragen.  Man  kann  auch 
umgekehrt  den  Druck  als  Abscisse  und  das  Volumen  als  Koordi- 
nate auftragen.    Es  macht  dies  insofern  keinen  Unterschied,  als 

1)  Diasert    Utrecht  1884. 

2)  Jenaische  Zeitschr.  f.  NaturwlBsensch.  1885. 

8)  Archiv  f.  Anat  u.  Physiol.    Physiol.  Abteil.  1896,  8.  428. 


Digitized  by  VjOOQIC 


166        ^e  SpannungBzast&nde  der  Bauch-,  Magen-  and  Darm  wand. 

mau  durch  Drehung  des  Bildes  nach  links  um  90®  sofort  aus 
der  Kurve  des  Druckes  bei  Vergröfserung  des  Volumens,  die 
Kurve  des  Volumens  bei  Vergröfserung  des  Druckes  erhalten 
kann.  Als  Material  zur  Füllung  des  Hohlraums  kann  nur 
Wasser  oder  Luft  in  Frage  kommen.  Benutzt  man  Wasser,  so 
mufs  für  die  Füllung  das  ganze  Organ  unter  Wasser  gebracht 
werden,  weil  sonst  der  hydrostatische  Druck  nicht  aufgehoben 
wird,  welcher  infolge  der  Schwere  des  eingefüllten  Wassers  die 
Wandung  ungleich  dehnt.  Für  die  toten  Organe  würde  aller- 
dings diese  Methode  bequem  gebraucht  werden  können.  Am 
lebenden  Tier  würde  aber  die  Anwendung  mit  gröfseren  Schwierig- 
keiten verbunden  sein.  Da  es  aber  wichtig  ist,  Vergleichswerte 
zwischen  dem  lebenden  und  toten  Zustand  zu  erhalten,  so  ver- 
dient aus  praktischen  Gründen  die  Luft  den  Vorzug.  Die  Fehler, 
welche  bei  der  Luftfüllung  gemacht  werden  können,  lassen  sich 
rechnerisch  bestimmen  und  korrigieren.  Es  sind  dies  folgende: 
1.  Die  Kompression  der  Luft  durch  den  Druck  und  die  dadurch 
bedingte  Volumensverminderung.  Da  wir  bei  unserem  Apparat 
mit  einer  konstanten  Luftmenge  arbeiten,  so  bestimmen  wir  vor 
und  nach  dem  Versuche  die  Volumensverminderung,  welche  bei 
10,  20,  30  etc.  cm  Wasserdruck  eintritt  und  bringen  sie  dann 
bei  dem  betreffenden  Volumen  in  Abzug.  2.  Das  Gewicht  des 
aufzublähenden  Magens  oder  Darmes  etc.  Denken  wir  uns  einen 
zusammengefalteten  Magen  mit  Luft  aufgeblasen  und  zwar  nur 
soweit,  dafs  die  Wandung  dabei  nicht  gespannt  wird.  Der  obere 
Teil  des  aufgeblähten  Magens  wird  von  der  Luft  getragen ;  drückt 
also  auf  sie  durch  seine  Schwere.  Wir  messen  an  unserm  Wasser- 
manometer den  Druck  pro  qcm  Fläche.  Das  specifische  Gewicht 
der  Magenwand  ist  etwa  1050,  also  etwas  höher  als  das  des 
Wassers.  Die  Dicke  der  Magenwand  beträgt  höchstens  1  cm, 
wird  aber  bei  Entfaltung  bedeutend  geringer.  Der  Fehler  kann 
also  höchstens  etwa  1  cm  Wasserdruck  betragen.  AuTserdem 
können  wir  an  der  Kurve  sofort  die  Belastung  und  die  Dehnung 
unterscheiden.  Solange  wir  nämlich  den  zusammengefalteten 
Körper  aufblähen,  nimmt  der  Belastungsdruck  mit  der  Gröfse 
des  Volumens  eher  ab;    sowie  die  Spannung  der  Wandung  ein- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  (Jeorg  Kelling.  167 

tritt,  beginnt  eine  plötzliche  Drucksteigerung.  Für  die  Unter- 
suchungen am  lebenden  Tier  habe  ich  folgenden  Apparat  zu- 
sammengestellt, welcher  gestattet,  mittels  körper wanner  und  mit 


Flg.  1. 

Wasserdampf  gesättigter  Luft  den  Magen  zu  bestimmten  Volumina 
aufzublähen  unter  Bestinmiung  des  zugehörigen  Druckes. 

Ein  groüses,  viereckiges,  prismatisches  Gefäfs,  dessen  Wände 
und  Boden  aus  Blech  sind,  steht  auf  vier  eisernen  Füfsen.  Die 
vordere  Wand  trägt  ein  langes  Glasfenster.  In  der  Nähe  des 
Bodens  ist  seitlich  ein  Abflufshahn  angebracht.    Das  Gefäfs  wird 


Digitized  by 


Google 


168        1^0  SpannongssuBtAnde  der  Baach-,  Magen-  und  Darm  wand. 

mit  Wasser  zu  etwa  %  gefüllt.  In  das  Wasser  taucht  ein  Glas- 
cylinder^),  der  rund  ist,  von  10  zu  10  cm  graduiert  ist,  und 
etwa  2/3  der  Länge  des  Blechgefäfses  hat.  Durch  zwei  durch- 
löcherte Holzdeckel,  welche  durch  Stützen  mit  den  Wänden  des 
Blechgefäfses  verbunden  sind,  hat  der  Glascylinder  eine  Führung 
und  er  kann  auch  an  den  Ringen  durch  Klemmschrauben  be 
festigt  werden.  In  das  Wasser  tauchen  zwei  Thermometer  zur 
Kontrolle  der  Temperatur,  einer  am  Spiegel,  der  andere  am  Boden 
des  Wassers  befindlich.  Der  Glascylinder  verjüngt  sich  oben; 
durch  ein  kurzes  Gummiröhrchen  wird  ein  langes  Glasrohr  ein- 
geschaltet, welches  mit  einer  Wärmevorrichtung  umgeben  ist. 
Das  zur  Erwärmung  dienende  Wasser  cirkuhert  mit  dem  Wasser 
des  Blechgefäfses;  zwischen  dem  Magenschlauch  und  dem  Glas- 
rohr wird  noch  ein  kurzes  T  Stück  eingeschaltet,  an  welches 
ein  Wassermanometer  angeschlossen  ist.  Durch  Eintauchen  des 
GlascyUnders  =  Volumeters  läfst  sich  der  Magen  zu  bestimmten 
Volumina  entfalten  und  am  Wassermanometer  jedesmal  der  zu- 
gehörige Druck  ablesen.  Das  Wasser  im  Blechgefäfs  mufs  immer 
die  Temperaturgrade  des  zu  untersuchenden  Organes  haben;  bei 
Untersuchungen  an  lebenden  Tieren  mufs  es  Blut-Temperatur- 
grade haben,  bei  Untersuchungen  im  Zimmer  Zimmer-Tempera- 
turgrade, legt  man  den  Magen  in  kaltes  Wasser,  dann  diese 
Temperaturgrade  etc.  Vor  und  nach  jedem  Versuch  wird  die 
Volumensverminderung  bestimmt,  welche  pro  cm  Druckerhöhung 
im  Volumeter  und  Leitung  eintritt.  Zu  diesem  Zwecke  wird  die 
Leitung  durch  Quetschhahn  verschlossen  (z.  B.  am  finde  des 
Magenschlauches).  Durch  Einsenken  des  Cylinders  wird  das 
Volumen  der  Luft  vermindert  und  der  zugehörige  Druck  direkt 
am  Manometer  abgelesen.  Durch  mehrere  Bestimmungen  wird 
ein  Mittelwert  gefunden,  der  dann  rechnerisch  in  Abzug  gebracht 
wird.  Um  diese  Gröfse  möghchst  klein  zu  gestalten,  mufiB  man 
die  Luftmenge  im  Volumeter  dem  Rauminhalt  des  zu  unter* 
suchenden  Organes  anpassen.  Bei  kleinen  Mägen  mufs  der 
Cylinder  tief  eingesenkt  werden  und  die  Niveauhöhe  des  Wassers 
hochgenommen  werden. 

1)  Einen  ganz  ähnlichen  Apparat  hat  Pfaundler  benutzt,  a.  a.  O.  S.  54. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Öeorg  keÜing.  169 

C.  Die  mechanischen  Verhältnisse  der  Bauchhöhle.^) 

Die  Bauchhöhle  ist  zum  gröfsten  Teil  von  muskulösen  Wan- 
dungen eingeschlossen,  welche  am  Becken,  an  der  Wirbelsäule 
und  am  Rippenbogen  feste  Ansatzpunkte  haben.  Über  die  Funk- 
tion dieser  Muskulatur  wird  man  sich  am  ehesten  klar,  wenn 
man  sich  überlegt,  welchen  Anforderungen  sie  aus  Zweckmäfsig- 
keitsgründen  genügen  mufs.  Die  Bauch  wand  mufs  1.  den  Ein- 
geweideu  einen  bequemen  Raum  bieten,  und  zwar  bei  sehr  wech- 
selndem Volumverhältnis.  Sie  darf  2.  die  Atmung  des  Zwerchfells 
nicht  hindern.  Sie  mufs  3.  als  Bauchpresse  in  Thätigkeit  treten 
bei  der  Stuhl-  und  Urinentleerung,  beim  Erbrechen,  Husten, 
Niesen  und  bei  der  Geburt.  Sie  mufs  4.  den  Rumpf  stützen 
beim  Stehen,  Gehen  und  Tragen. 

Betrachten  wir  nun  den  1.  Punkt  und  fragen,  welche 
Wechselbeziehungen  bestehen  zwischen  den  Volumsveränderungen 
der  Eingeweide  und  der  Spannung  der  dadurch  in  Mitleidenschaft 

1)  Litteratar  über  den  intraabdominalen  Druck: 

Braune,  Die  Oberschenkelvene  des  Menschen.    Leipzig  1871. 

Luciani,  Archiv  per  sciense  mediche  1878,  Vol.  n  Fase  2  p.  177. 

Marey,  La  circulation  du  sang  k  l'ätat  physiologique  et  dans  les  ma- 
ladies.    Paris  1881. 

Schatz,  Beiträge  lur  physiologischen  Geburtskunde.  Archiv  f.  Gynae- 
kologie  Bd.  3—6. 

Wen  dt,  Ai-chiv  f.  Heilkunde  Bd.  17. 

Verstraeten,  Annales  et  bnlletin  de  la  sociötä  de  m^^cine  de  Gent 
Säance  de  5.  VIL  1887. 

Wagner,  Wratsch  1888,  S.  223,  247,  264. 

Weisker  1888.    Schmidts  Jahrb.  Bd.  219  S.  277. 

Leshaf  t,  Anatom.  Anzeiger  1888,  Bd.  3  S.  823. 

Repreff,  Wratsch  1890,  S.  405,  460,  505. 

Kelling,  Volkmanns  Sammlung  klin.  Vorträge  No.  144.  Boas'  Archiv 
f.  Verdaunngskrankh.  Bd.  6  8.  455.  Langenbecks  Archiv  f.  klin.  Chirurgie 
Bd.  62  8. 10. 

Moritz,  Zeitachr.  f.  Biol.  Bd.  32. 

Contejeau,  Gompt.  rend.  Soc.  de  Biol.   S^ance  de  29.11.  1896,  p. 235. 

Hamburger,  du  Boas  Archiv  f.  Physiol.  1896,  8.302. 

Schwerdt,  Deutsche  med.  Wochenschr.  1896,  No.  4—6.  Beiträge  zur 
Ursache  und  Vorschläge  zur  Verhütung  der  Seekrankheit.   Fischer.   Jena  1902. 

Meltzing,  Boas'  Archiv  Bd.  4  S.  101 

Wolkow  n.  Delitzin,  Die  Wanderniere.    Berlin  1899,  Hirschwald. 

Quurin,  Deutsches  Archiv  f.  klin.  Med.  1901,  Bd.  71  S.  79. 
Zeitschrift  für  Biologie.    Bd.  XLIV.    N   F.  XXVI.  1^ 


Digitized  by  VjOOQIC 


l70        1^0  SpannangszoBtände  der  Baach-,  Magen-  und  Üarmwand. 

gezogenen  Bauchwand.  Ich  habe  nun  bei  einigen  Hunden  die 
Volumsvergröfserung  bestimmt,  welche  durch  Nahrungsaufnahme 
eintritt.  Zu  dem  Zwecke  wurde  der  Hund  24  Stunden  nüchteni 
gehalten,  er  bekam  dann  so  viel  Fleisch  und  Wurst  zu  fressen, 
als  er  wollte.  Das  Volumen  des  zu  fressenden  Fleisches  wurde 
genau  bestimmt,  indem  es  einfach  in  einen  graduierten  Cylinder 
geworfen  wurde  und  die  Menge  des  verdrängten  Wassers  gemessen. 
Der  Hund  wurde  durch  Schlag  auf  den  Kopf  getötet.  Um  den 
Rauminhalt  der  Bauchhöhle  kennen  zu  lernen,  wurde  das  Vo- 
lumen der  sämtlichen  darin  enthaltenen  Eingeweide  festgestellt. 
Die  Bauchhöhle  wurde  geöffnet,  eine  Ligatur  um  die  Cardia  und 
eine  zweite  um  den  Mastdarm  gelegt,  dann  wurde  mit  einigen 
Ligaturen  das  Mesenterium  abgebunden,  um  den  Blutverlust  aus 
den  Eingeweiden  wenigstens  nach  Möglichkeit  zu  vermeiden. 
Die  Organe  wurden  nun  oberhalb  der  Ligaturen  abgetrennt,  da- 
zu die  Leber,  Milz,  Nieren,  Harnblase  (nach  Unterbindung)  sowie 
das  Gekröse  und  der  unter  der  Linea  alba  liegende  Fettlappen 
entfernt  und  das  Gesamtvolumen  bestimmt.  Um  das  Volumen 
des  Magens  zu  bestimmen,  wurde  der  Magen  an  der  Cardia  und 
am  Pylorus  unterbunden;  es  wurde  erst  das  Gesamtvolumen 
bestimmt,  dann  das  Volumen  des  festen  und  flüssigen  Magen- 
inhalts und  das  Volumen  der  Magenwand  für  sich.  Man  hatte 
dadurch  auch  Kenntnis  über  die  Menge  der  im  Magen  enthal- 
tenen Luft,  da  fester  und  flüssiger  Inhalt,  Magenluft  und  Magen- 
wand gleich  ist  dem  Gesamtvolumen  des  Magens.  Wir  erhielten 
durch  einige  Versuche  folgende  Werte: 

1.  Mittelgrofser  weifser  Spitz.  Hund  hat  620  g  Fleisch 
gefressen,  dazu  150  ccm  Luft  im  Magen  sind  =  670  ccm 
Mageninhalt.  Das  berechnete  Volumen  der  Bauchhöhle 
im  nüchternen  Zustand  betrug  650  ccm.  Demnach  be- 
trägt die  Volumsvergröfserung  103%. 

2.  Kleiner  schwarzer  Spitz.  Mageninhalt  380  ccm.  Volumen 
der  Eingeweide  im  nüchternen  Zustand  570  ccm.  Vo- 
lumsvergröfserung durch  Nahrungsaufnahme  =  68%. 

3.  Kleiner  Foxterrier-Hund.  Volumen  der  nüchternen 
Bauchhöhle    550    ccm.       Volumen     des     Mageninhalts 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  br.  Georg  Kelling.  171 

400    ccm.      Volumsvergrörserung    durch     Nahrungsauf- 
uahme  =  70%. 

4.  Kleiner  schwarzer  Rattler.  Mageninhalt  350  ccm.  Vo- 
lumen der  Bauchhöhle  450  ccm.  Volumsvergrörserung 
durch  Nahrungsaufnahme  =  77  %. 

5.  Kleiner  Rattler.  Nahrungsaufnahme  370  ccm.  Volumen 
der  nüchternen  Bauchhöhle  550  ccm.  Volumsvermeh- 
rung =  70%. 

Man  sieht  daraus,  dals  durch  eine  einfache  Nahrungsauf- 
nahme eine  beträchtliche  Vergröfserung  des  Rauminhaltes  der 
Bauchhöhle  stattfindet.  Dieselbe  dürfte  eher  noch  gröfser  sein, 
als  unsere  Versuche  angeben,  weil  durch  die  Nahrungsaufnahme 
reflektorisch  eine  AnfüUung  der  Blut-  und  Lymphgefäfse  statt- 
findet, welche  ihrerseits  hinzuzurechnen  ist. 

Wie  grofs  ist  die  Volumsvermehrung  beim  Menschen  durch 
Nahrungsaufnahme  zu  veranschlagen,  wenn  man  die  Mengen  der 
durchschnittlich  genossenen  Speisen  bestimmt?  Wir  kommen 
dabei  auf  1000— 1500  ccm.  Wie  grofs  das  Volumen  der  nüch- 
ternen Bauchhöhle  des  Menschen  ist^  vermag  ich  nicht  anzu- 
geben ;  ich  habe  in  der  Litteratur  keine  Angaben  darüber  gefun- 
den und  hatte  auch  kein  Leichenmaterial  zur  Verfügung. 

Aus  den  Tierversuchen  geht  hervor,  dafs  die  physiologischen 
Volumsschwankungen  der  Bauchhöhle,  wie  sie  die  Nahrungsauf- 
nahme einerseits,  der  Abgang  von  Fäces  und  Flatus  und  Urin 
anderseits  bedingen,  recht  beträchtliche  sind  und  100  ^/o  und  mehr 
betragen  können.  Es  fragt  sich  nun,  wie  sich  die  Bauchwand 
dabei  verhalt,  ob  sie  rein  passiv  gedehnt  wird,  oder  ob  sie  auch 
noch  reflektorisch  nachgibt.  Dals  das  letztere  der  Fall  ist,  wissen 
wir  aus  den  Versuchen,  die  Braune  und  Weisker  am  Menschen 
angestellt  haben.  Dieselben  wiesen  nach,  dafs  man  2  1  in  den 
Magen  und  Darm  bringen  kann,  ohne  dafs  der  Druck  in  der 
Bauchhöhle  steigt.  Braune  hat  das  Verdienst,  nachgewiesen 
zu  haben,  wie  wichtig  dieses  reflektorische  Nachgeben  für  die 
Blutcirkulation  ist.  Das  Blut  in  der  untern  Hohlvene  müfste 
einfach  angestaut  werden,  der  Bauch  würde,  wie  Braune  sagt: 

»wie  ein  Lederballon  bei  jeder  Volumenzunahme  seinen  Inhalt  nach 

12  • 


Digitized  by  VjOOQIC 


172        1^0  SpannangBzastände  der  Bauch-,  Magen-  and  Darmwand. 

auTsen  drängen. c  Zu  denselben  Resultaten  sind  Weisker  ge- 
kommen, Repreff,  auch  ich  in  meinen  früheren  Arbeiten  über 
den  intra- abdominalen  Druck.  Wü:  finden  den  Druck  in  der 
Bauchhöhle,  sei  es,  dafs  wir  ihn  am  Lebenden  oder  an  der  Leiche 
bestimmen,  selbst  bei  verschiedenem  Füllungszustande  des  Magen- 
und  Darmkanals,  immer  dem  atmosphärischen  Drucke  sehruahe 
stehend,  wobei  er  bald  etwas  positiv,  bald  etwas  negativ  sein 
kann.  Der  negative  Druck  wird  durch  die  Retraktion  der  Lunge 
und  den  dadurch  bedingten  Hochstand  des  Zwerchfelles  verursacht. 
Ich  habe  nun  über  die  passive  Dehnung  der  Bauchwand  und 
über  die  reflektorische  Erschlaffung  derselben  neuerdings  mehrere 
Versuche  an  Hunden  angestellt,  welche  neue  und  interessante 
Ergebnisse  gezeitigt  haben.  Die  Versuchsanordnung  war  folgende : 
Der  Hund  war  24  Stunden  nüchtern  geblieben  und  wurde  in 
Rückenlage  festgebunden.  Da  die  Versuche  kaum  schmerzhaft 
sind,  wurden  sie  ohne  Narkose  vorgenommen.  Es  gelang  g^anz 
gut,  die  Tiere  so  zu  beruhigen,  dafs  sie  ruhig  atmeten  und  keine 
oder  nur  wenig  Abwehrbewegungen  machten.  Nach  Schleich- 
scher Anästhesie  des  Stichkanals  wurde  ein  dünner  Troikart 
oberhalb  der  Leberdämpfung  in  die  Bauchhöhle  eingestochen. 
Der  Troikart  bestand  aus  zwei  Röhren,  die  dicht  ineinander 
steckten.  Die  äufsere  Röhre  war  spitz  geschliffen  zum  Zwecke 
des  Einstichs,  die  innere  Röhre  war  stumpf  und  etwa  doppelt 
so  lang  wie  die  äufsere.  Nachdem  die  äufsere  Röhre  eingestochen 
ist,  wird  die  innere  vorgeschoben  und  die  äufsere  ganz  heraus- 
gezogen. Die  Bauchwand  schliefst  dann  luftdicht  um  die  Röhre 
ab.  Die  Troikartröhre  wird  nun  durch  ein  T-Stück  und  einige 
Gummischläuche  verbunden  mit  einem  Wassermanometer  und 
einem  unter  B.  beschriebenen  Volumeter.  Die  Bauchhöhle  konnte 
so  gradatim  mit  Luft  gefüllt  und  wieder  entleert  werden  unter 
Bestimmung  des  jedesmaligen  im  Abdomen  herrschenden  Druckes, 
"'^as  nun  den  letzteren  anbetrifft,  so  ist  derselbe  verschieden  bei 
)r  Ein-  und  Ausatmung  und  wird  durch  Abwehrbewegungen 
)S  Tieres  leicht  erhöht.  Als  mafsgebend  kann  man  nur  den 
edrigsten,  bei  dem  betreffenden  Volum  erhaltenen  Druckwert 
mehmen,  da  der  letztere  viel  leichter  und   beträchtlicher  er- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling. 


173 


höht  als  erniedrigt  werden  kann.     Es  wurde  nach  jeder  Füllung 
der  Bauchhöhle   mit  Luft   die   ganze   eingeblasene    Luft   wieder 
entleert,  ehe  ein  2.  oder  3.  Versuch  erfolgte. 
Es  folgen  nun  die  Versuchsprotokolle. 

A«  Kleiner  Rattler.  Die  Drucke  geben  sowohl  den  höchsten  als  auch 
den  niedrigsten  Wert  bei  der  Atmung  an. 

Menge  der  eingeblasenen  Luft  Druck  in  cm        Wasser 

18-16 

12—10 

10—8 

10-6 

7-6 

7—3 

4-3 

5—2 

1 

0 

Der  Versuch  war  ein  wandsfrei.  Alle  Luft  wurde  zurückgewonnen.  Der 
Hand  blieb  in  derselben  Lage,  ebenfalls  die  Punktionsnadel.  Der  Hund  wurde 
durch  Äther  in  Narkose  versetzt. 


95 

I      2—1 

Beim 

860 

190 

5-3 

Herauslassen 

775 

287 

5 

der  Luft: 

680 

885 

7-5 

585 

480 

9—7 

485 

575 

12—9 

390 

670 

15—11 

290 

762 

21-13 

195 

856 

19—17 

97 

940 

26-24 

6 

95 

193 

290 

385 

'  485 

680 

675 

767 

938 

1018 

1080 

1150 


II 


3 

4 

6—6 

7-6 

9—8 

12—10 

15—13 

28-23 

37-34 

50—47 

64—60 


Beim 

Herauslassen 

der  Luft: 


1104 

1043 

960 

875 

780 

686 

590 

493 

395 

295 

196 

98 

0 


Auch  hierbei  ging  keine  Luft  verloren. 
Nach  vier  Tagen  wurde  folgender  Versuch  angestellt, 
wurde  nüchtern  ohne  Narkose  mit  Luft  aufgeblasen. 


39-37 
26-23 
18-15 
12—10 
10-8 

7-6 

6—4 

6-8 

4—2 

3—2 

3—1 

2-1 
0 

Die  Bauchhöhle 


95 
194 
291 
380 
475 
575 
682 
775 
867 
968 


Ib 


6-4 
7-4 
9—6 
10—7 
12-9 
15—10 
22-12 
26—16 
34-22 
40-28 


Es  wurde  nun  95 

alle  Luft  wieder  194 

herausgelassen  291 

und  bei  einem  380 

zweiten  Versuch  475 

folgende  Werte  575 
erhalten : 


Hb 


5—3 

7-4 

8—6 

10—7 

13—9 

16-10 


Digitized  by 


Google 


174        I^ie  Spazmungsznstände  der  Bauch-,  Magen-  und  Darmwand. 

Wieder  wurde  sftmtliche  Luft  entfernt  Der  Hund  wurde  abgebunden 
und  fraffl  360  g  Fleisch.  Danach  wurden  durch  Luftaufblähung  der  Bauch- 
höhle folgende  Werte  erhalten: 

92        nib         8-Ö.Ö 
180  11—7 

285  13—9 

388  20—8 

475  20—10 

572  24—20 

Jetst  wurde  das  Tier  durch  Schlag  auf  den  Kopf  getötet  Es  betrug 
nun  das  Gesamtvolumen  der  Eingeweide  920  ccm ,  im  Magen  waren  370  ccm 
Inhalt.  Demnach  ist  das  Volumen  der  Bauchhöhle  im  nüchternen  Zustand 
auf  550  ccm  zu  veranschlagen. 

B«  Kleiner  schwarzer  Spitz.  Nüchtern.  Bauchhöhle  mit  Luft  aufgeblasen. 
(Dieser  wie  alle  folgenden  Versuche  ohne  Narkose.) 

95       I       6—1                Alle  Luft                 96  n         2 

192               9—3                  heraus-                 192  4 

290             11—5                 gelassen,               285  16—6 

385             11-7                  danach                 380  16—9 

478             13—11                 zweiter                 475  22-12 

570             18—15               Versuch.                568  20—16 

660             23—19                                            660  32—18 

740             80-22                                            760  80—20 

844  32—26 

980  60—34 

und  zurück      850  26—21  395  3 

770  17—14  295  2 

680  16-8  192  3—1 

585  10—7  100  0 

490  10-5  0  0 

C.  Mittelgrofser  Pudel.    Bauchhöhle  müchtem  mit  Luft  aufgeblasen. 

90      I        6-4  zurück  1060  28—22 

190  10-6  970  22—14 

290  9—5  880  12-10 

390  8—5  786  9-8 

488  10-7  dann  8—6  688  a--« 

584  14—8  590               5 

680  18-10  490                4 

775  22—18  396                3 

866  28—17  295                2 

955  34-22  197               1,5 

1040  44—30  lOü               0,5 

}|80  50-8$  0               0 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling. 


175 


2. 

Verancb. 

96 

n 

9-2 

195 

8 

290 

4 

890 

6 

488 

6 

57fi 

8-7 

680 

10 

776 

16-12 

866 

22-17 

956 

28— S2 

B.    Kleiner,  männlicher  Foxterrier,   sehr  mager,  Bauchdecken  einge- 
sunken, nüchtern.    Luftanfblasang  der  Bauchhöhle. 

100    I    0       alle  Luft       100  II    0       wieder        100  m    0 


196 

2 

heraus- 

200 

0 

alle  Luft 

198 

1 

2d4 

8 

be- 

394 

8 

heraus- 

246 

2 

392 

4 

kommen. 

492 

4 

gelassen 

296 

2 

488 

6 

danach: 

590 

5 

394 

3 

588 

6 

684 

8 

490 

5 

684 

8 

784 

8 

588 

6 

778 

11 

874 

13 

684 

8 

876 

12 

968 

16 

778 

11 

972 

14 

874 
968 

13 
16 

Danach  wieder  alle  Luft  herausgelassen.  Der  Hnnd  wurde  nun  gefüttert 
and  frais  liemlich  genau  300  ccm  Fleisch.  Danach  wurde  die  Bauchhöhle 
mit  Luft  aufgeblasen  und  ergaben  sich: 


100 

2 

danach 

20     Ib     0-1 

60 

1 

wieder 

40 

0-1 

40 

0,5 

ansteigend 

60 

1 

20 

0-0,5 

80 

1,6 

0 

0 

100 
192 
288 
884 
476 
670 
664 

2 

4 

6 

8 

12 

15 

17 

Der  Hund  wurde  nun  getötet.  Gesamtvolumen  der  Bauchhöhle  950  ccm. 
Mageninhalt  400  ccm.  Volumen  der  nüchternen  Bauchhöhle  550  ccm.  In^ 
Magen  war  320  ccm  Festes  und  Flüssiges  und  80  ccm  Luft. 


Digitized  by 


Google 


176        ^ie  Spannungszustände  der  Bauch-,  Magen-  und  Dannwand. 

E.  Kleiner  schwarzer  Spitz.  Dieser  Hund  hielt  auffallig  ruhig.  Nüchtern : 


% 

I  2 

alle  Luft 

138 

n  1 

wieder 

97  m  1,5 

194 

3 

heraus  ; 

236 

2 

alle  Luft 

194    3 

290 

6 

danach: 

332 

4 

heraus  ; 

290    5 

386 

7 

430 

5 

danach 

388    6 

484 

8 

526 

7 

484    7 

678 

11 

620 

10 

678   11 

670 

16 

712 

14 

674   13 

760 

20 

800 

20 

764   18 

alle  Luft  herausgelassen;  der  Leibesumfang  wurde  in  Rückenlage  bestimmt. 
Im  Epigastrium,  an  der  Stelle  des  Einstiches,  35  cm.  Li  der  Insertion  des 
Penis  27  cm.  Der  Hund  frais  nun  300  ccm  Wurst.  Der  Umfang  betrug  im 
Epigastrium  40,  an  der  Penisinsertion  30  cm. 

Druck  bei  Luftaufblähung. 

dann  aufsteigend:  und  absteigend:      und  ansteigend: 


100 

5 

dann  au 

Psteig 

80 

4 

20 

2,6 

60 

3,5 

40 

8 

50 

3 

60 

3 

30 

2.6 

80 

4 

20 

2 

100 

4 

5 

2 

80 

3.5 

10 

Ib  1,5 

60 

3 

20 

3 

40 

3 

40 

3 

20 

3 

60 

4 

10 

2,6 

80 

4 

5 

0 

100 

5 

188 

6 

280 

10 

376 

12 

468 

16 

660 

22 

780 

32 

dann  alle  Luft  herausgelassen  und  nochmals  angeblasen. 


SO 

40 

60 

80 

100 

188 

288 

384 

480 

670 

660 

746 


Hb 


2,5 

2,6 

6 

4 

4 

6 

6 

8 
10 
15 
22 
30 


Hund  wurde  getötet  Es  betrug  das  Gesamtvolumen  der  Eingeweide 
960  ccm.  Mageninhalt  =  380  ccm  (350  Festes  und  Flüssiges,  30  Luft).  Vo- 
lumen der  nüchten^enBauchböhle  570  ccm, 


Digitized  by 


Google 


Von  Dr.  Georg  Kelliiig. 


177 


F.  Schwarzer,  groÜBer,  fetter  Spitz. 
Der  Hand  hatte  24  Stunden  gefastet. 


Luft  eingeblasen  in  die  Bauchhöhle. 


90 

I 

5-4 

zurück 

878 

12-11 

190 

5-4 

782 

9 

290 

5-4 

685 

8-7 

388 

6-5,6 

588 

6 

486 

7 

490 

5 

584 

8 

392 

4 

682 

9 

294 

3 

780 

11-10 

1% 

2 

876 

13—12 

100 

1 

972 

14 

danach 

0 

0 

94 

n 

3 

zurück  880 

10 

192 

4 

784 

8 

291 

4,6 

686 

7 

390 

5 

588 

6 

488 

6 

490 

5 

586 

7 

392 

4 

684 

10-8 

292 

4 

782 

11—9 

194 

3 

898 

13—11 

94 

3 

974 

16-13 

ind  bekam  220  ccn 

i  Wurst  und  Fleisch 

zu  fressen.    Bauchhöhle 

fgeblasen : 

150 

ib 

5 

zurück 

930 

15 

254 

6 

835 

12,6 

346 

7 

740 

10 

446 

8 

642 

9 

542 

9 

546 

7 

640 

10,5 

444 

8 

736 

12 

848 

6 

830 

15 

250 

5 

926 

17 

152 

4 

1020 

20 

danach 

56 

0 

2 
0 

92 

Hb 

4 

alle  Luft 

92 

III  b     4 

190 

5 

heraus- 

190 

5 

288 

6 

bekommen 

287 

6,5 

386 

7 

und 

385 

7,6 

484 

8 

danach 

483 

8,5 

580 

10 

579 

10,5 

676 

12 

676 

12 

772 

14 

771 

14,5 

868 

16,5 

867 

16,5 

960 

20 

959 

20^ 

Digitized  by 


Google 


178         I^ie  SpanniingBzuPtände  der  Bauch-,  Magen-  und  Darmwand. 

Luft  herausgelassen,  Hund  getötet.  Das  gesamte  Volumen  der  Eingeweide 
betrug  1350  ccm.  Im  Magen  war  220  ccm  Fleisch,  der  Dünndarm  war  leer. 
Demnach  ist  das  Volumen  der  nflchtemen  Bauchhöhle  auf  1130  ccm  lu  ver- 
anschlagen. 

G.  Kleiner  grauschwarzer  Rattler,  24  Stunden  nüchtern. 


94  I  4^-8 

alle 

134 

n  3 

alle 

96 

m  4 

192 

4 

Luft 

232 

4 

Luft 

188 

6 

287 

6,5 

heraus, 

328 

6 

heraus. 

284 

8 

888 

8,6 

dann: 

424 

8 

882 

9 

482 

9 

620 

10 

480 

10 

676 

12 

613 

13,6 

572 

14 

664 

17 

704 

18 

668 

18 

788 

21 

796 

22 

756 

22 

842 

29 

876 

32 

841 

29,5 

Alle  Luft  herausgelassen.    Der  Hund   bekam  Wurst   und   Fleisch   zu 
fressen  und  frafs  350  ccm.    Danach: 


80 

Ib  10 

alle 

80 

Hb  10 

alle 

84  nib  8 

180 

10 

Luft 

176 

12 

Luft 

178     11 

278 

11 

heraus- 

276 

12 

heraus, 

276     12 

372 

14 

gelassen. 

370 

15 

danach: 

868     16 

460 

20 

danach : 

4.58 

21 

440     20 

544 

28 

540 

30 

544     28 

623 

38,5 

618 

41 

626     87 

Hund  erbrach  50  g  Fleisch. 

Während  der  Versuche  Ib  bis  III  b  war  der  Hund  unruhig  und  machte 
öfter  Abwehrbewegungen,  weshalb  die  Werte  etwas  hoch  ausgefallen  sind. 
Hund  wurde  nun  getötet.  Es  betrug  nun  das  Volumen  der  gesamten  Ein- 
geweide 800  ccm.  Im  Magen  war  300  ccm  Festes  und  Flüssiges  und  50  ccm 
Luft.  Demnach  ist  das  Volumen  der  nüchternen  Bauchhöhle  auf  450  ccm 
zu  berechnen. 

H.  Weiüser  Spitz,  Hündin,  etwa  10  Jahre  alt.  Hund  war  nüchtern  und 
während  der  Versuche  etwas  unruhig. 


97  I   2 

alle 

97 

n  2 

alle 

97 

m  2 

195 

8 

Luft 

195 

3 

Luft 

197 

2 

297 

2 

heraus. 

293 

5 

heraus. 

294 

4 

897 

2 

danach : 

394 

4 

danach : 

897 

2 

494 

4 

498 

5 

493 

5 

591 

6 

592 

5 

591 

6 

690 

7 

691 

6 

698 

5 

787 

9 

788 

8 

789 

7 

885 

11 

880 

12 

888 

8 

980 

14 

977 

X5 

985 

10 

Digitized  by 


Google 


893 

5 

490 

^fi 

585 

9 

680 

12 

776 

16 

867 

22 

940 

27 

Von  Dr.  Georg  Kelling.  179 

Alle  Luft  heraos.    Hund  frifst  nun  520  ccm  Fleisch.    Ale  er  wieder  an- 
gebunden wird,  erbricht  er  120  ccm.    Durch  Luftaufblähnng  folgende  Werte : 
17     Ib       2  aUe  Luft  20  nb    0—1 

35  3  heraus,  40  0—1 

60  1-0  danach:  94  4 

94  4  193  5 

193  5  291  6 

291  6  891  6 

390  7  490  7 

491  6  580  12 

585  9  680  13 

680  14 

Alle  Luft  herausgelassen.    Es  wurde  nun  der  Hund  durch  Schlag  auf 
den  Kopf  getötet.    Der  Kadaver  wurde  in  derselben  Rückenlage  wieder  auf- 
gebunden  und  durch  Aufblasung  der  Bauchhöhle  folgende  Werte  erhalten: 
10  0^ 

20  1 

40  1 

58  1,5 

78  1,6 

97  2 

197  2,5 

295  3.5 

Es  betrug  nun  das  Gesamtvolumen  der  Eingeweide  1200  ccm.  Der 
Mageninhalt  betrug  550  ccm  (400  Festes  und  Flüssiges,  150  Luft).  Das  Volumen 
der  nüchternen  Bauchhöhle  berechnet  sich  danach  auf  650  ccm. 

Die  Resultate  sind  in  Kurven  ausgedrückt  auf  beiliegender 
Tafel  zusammengestellt.  Das  Volumen  ist  auf  der  Abscisse,  der 
Druck  auf  der  Koordinate  aufgetragen.  Die  Horizontale  gibt  das 
Volumen  der  nüchternen  Bauchhöhle  an.  Es  ergibt  sich  nun 
folgendes  : 

1.  In  der  nüchternen  Bauchhöhle  ist  der  Druck  =  0  =  dem 
atmosphärischen  Druck. 

2.  Bei  Füllung  des  Abdomens  mit  Luft  steigt  der  Druck 
proportional  der  Füllung.  Bei  Ausdehnung  über  eine  gewisse 
Grenze  steigt  er  dann  aber  ziemlich  plötzlich  steiler  an.  (Vergl. 
die  Kurven  A  II,  C I  und  G.)  Dieser  plötzUche  Anstieg  kommt 
der  Dehnungskurve  der  gesamten  willkürlichen  Muskulatur  zu, 
welche  nach  Wert  he  im  ungefähr  die  Form  einer  Hyperbel  hat. 
(Wert heim:  Annales  de  Chemie  et  de  Physique.  3  S.  T.  21 
p.  385.  1847.)    Da  diese  Erscheinung  nichts  besonderes  darstellt, 


Digitized  by  VjOOQIC 


180        ^e  Spann  ungssastände  der  Bauch-,  Magen-  und  Darmwand. 

braucht  sie  nicht  weiter  berücksichtigt  zu  werden.  Der  steile 
Anstieg  der  Hyperbel  beginnt,  wenn  das  Volumen  der  Bauch- 
höhle ungefähr  verdoppelt  worden  ist. 

3.  Bei  Abnahme  der  Spannung  zeigt  sich  eine  starke  elastische 
Nachwirkung  (vergl.  die  Kurven  A  I  und  II,  B  II,  C  I),  die  Kurven 
fallen  niedriger  aus.  Im  Zustand  der  Entspannung  gleicht  sich 
die  elastische  Nachwirkung  alsbald  aus,  so  dafs  bei  erneutem 
zweiten  Aufblasen  die  Kurve  dieselbe  Form  hat  wie  beim  ersten 
Aufblasen.  Diese  interessante  Erscheinung  läfst  den  Schlufs  zu, 
dafs  selbst  bei  normalen  Dehnungen  der  Muskulatur,  wie  sie  das 
Leben  mit  sich  bringt,  schon  die  Grenze  vollkommener  Elasticität 
überschritten  wird.  Triepel,  der  die  Elasticität  des  Leichen- 
muskels bestimmte,  schlofs  aus  seinen  Untersuchungen,  dafs  die 
Elastistitätsbreite  des  Muskels  erheblich  geringer  ist  als  die 
normalerweise  vorkommenden  Dehnungen.^)  Da  wir  beweisen 
können,  dafs  solche  Dehnungen  der  Bauchmuskeln,  wie  wir  sie 
durch  Luftauftreibung  erzielen,  auch  durch  Nahrungsaufnahme 
zu  Stande  kommen,  so  müfsten  diese  zu  einer  Herabsetzung  der 
Muskelelasticität  führen,  wenn  nicht  dieselbe  mit  Hilfe  des 
Nervensystems  wieder  ausgeglichen  werden  könnte.  Dafs  das 
letztere  der  Fall  ist,  wird  behauptet. 

4.  Der  Widerstand  der  unthätigen  Bauchmuskeln  gegen  die 
Dehnung  ist  aufserordentlich  gering.  Durch  eine  Spannung,  welche 
kaum  10  cm  Wassersäule  beträgt,  kann  das  Volumen  der  Bauch- 
höhle schon  verdoppelt  werden.  Es  stimmt  dies  überein  mit  den 
Untersuchungen  der  Anatomen  und  Physiologen,  nach  welchen 
der  Elasticitätsmodul  der  Muskulatur  sehr  klein  ist.  So  fand  z.  B. 
Triepel  den  Elasticitätsmodul  für  das  Zwerchfell  ca.  0,02,  für 
den  Rectus  abdominis  von  0,002  bis  0,02;  also  eine  Faser  von 
1  mm  Querschnitt  würde  durch  das  Gewicht  von  20  g  um  ihre 
eigene  Länge  gedehnt  werden.  Vergleichen  wir  damit  den 
Elasticitätsmodul  des  Stahles,  welcher  20000  (kg)  beträgt,  so 
scheint  uns  die  geringe  Elasticität  der  Muskeln  in  Milsverhältnis 
zu  stehen  zu  ihrer  Funktion,  da  der  thätige  Muskel  die  gleiche 
Elasticität  hat  wie  der  unthätige.     Die  absolute  Muskelkraft  soll 

1)  Anatomische  Hefte,  Heft  45  S.  d59. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ör.  Georg  Kelling.  18l 

pro  qcm  Menschenmuskel  ca.  10  kg  betragen,  das  wäre  pro  qmm 
100  g.  Der  geringe  Widerstand  der  Bauchmuskeln  gegen  ihre 
Dehnung  zeigt  uns  auch,  dals  die  Muskelelasticität  gar  nicht 
genügen  würde,  die  Gleichgewichtslage  der  Eingeweide  zu  garan- 
tieren. Die  Eingeweide  drücken  mit  ihrer  Schwere  auf  die  vor- 
dere Bauchwand,  und  dieser  Druck  beträgt  unter  Umständen 
wesentlich  mehr  als  10  cm  Wassersäule.  Dieser  Belastungsdruck 
müTste  den  Leib  sehr  ausdehnen  und  die  Eingeweide  wesentlich 
verlagern,  wenn  der  Körper  sich  nicht  dagegen  schützen  würde. 
Es  geschieht  dies  dadurch,  dafs  beim  Gehen  und  Stehen  etc.  die 
Bauchmuskulatur  reflektorisch  gespannt  wird.  Das  Verhalten  der 
Bauchwand  ist  analog  dem  Verhalten  der  Extremitätenmuskeln. 
Auch  diese  sind  aufserordentlich  leicht  dehnbar,  und  einen 
wesentlichen  Widerstand  können  sie  nur  durch  aktive  Kontrak- 
tion leisten. 

5.  Bei  Füllung  mit  Luft  können  wir  keine  reflektorische 
Erschlaffung  der  Bauchwand  nachweisen;  unsere  Kurven  A,  B, 
C,  D,  E,  G,  H  steigen  gradatim  an.  Ich  glaube,  dafs  es  hierauf 
beruht,  dafs  sich  schon  geringe  Grade  von  Ascites  durch  leichte 
Spannung  der  Bauchwand  bemerkbar  machen.  Solche  Spannung, 
die  als  Met^orismus  imponiert,  findet  sich  im  Beginn  der  Leber- 
cirrhose  oft  schon  zu  einer  Zeit,  wo  der  Ascites  physikalisch 
noch  nicht  deutlich  nachweisbar  ist. 

6.  Hingegen  findet  unzweifelhaft  ein  Nachlassen  der  Spannung 
der  Bauchwand  statt  bei  Füllung  des  Magens  durch  Nahrungs- 
aufnahme. Wir  konnten  dies  bei  unseren  Versuchen  einwands- 
frei  nachweisen,  indem  wir  nach  reichlicher  Nahrungsaufnahme 
des  Tieres  noch  ganz  geringe  Mengen  Luft  in  die  Bauchhöhle 
einbliesen  und  den  Druck  mafsen,  unter  welchem  diese  Luft  stand. 
Es  zeigte  sich  nun,  dafs  trotz  der  reichlichen  Nahrungsaufnahmen 
der  Druck  inamer  noch  gleich  oder  nahe  dem  atmosphärischen 
geblieben  war. 

7.  E^  zeigte  sich  aber,  dafs  nach  erfolgter  Nahrungsaufnahme 
bei  weiterer  Füllung  der  Bauchhöhle  mit  Luft  die  Dehnungs- 
kurve sehr  nahe  kommt  und  mitunter  fast  parallel  verläuft  mit 


Digitized  by  VjOOQIC 


182        ^ie  Spannungszastftnde  der  Baacb-,  Mag^n-  und  Darmwan<i. 

derjenigen  Kurve,  welche  wir  erhalten  durch  Füllung  der  nüch- 
ternen Bauchhöhle  mit  Luft.  Vergl.  E,  F,  J.  Wir  können 
daraus  entnehmen,  dafs  die  Muskeln  zwar  länger  geworden  sind 
durch  reflektorischen  Einfluls,  abdr  ihren  Spannungszustand 
ziemlich  genau  behalten  haben.  Diese  Erscheinung  hat,  wie  ein- 
fache Prüfungen  ergeben  haben,  ihre  Analogie  bei  der  Skelett- 
muskulatur. Wie  Sherrington  nachgewiesen  hat,  erschlafft  bei 
Wirkung  des  Synergisten  der  Antagonist  um  den  entsprechenden 
Betrag;  so  kommt  es,  dafs  wir  z.  B.  den  Unterarm  in  beliebige 
Beugestellung  bringen  können,  und  duls  trotzdem  in  jeder  Stellung 
eine  Ruhelage  eingenommen  werden  kann.  Wenn  wir  nun  die  Kraft 
messen,  welche  nötig  ist,  um  bei  verschiedener  Beugehaltung,  also 
bei  verschiedener  Länge  der  Flexoren  eine  passive  Streckung  des 
Unterarms  zu  erzielen,  so  wird  sie  gröfser,  je  länger  die  Flexoren  sind, 
je  geringer  die  Beugung  ist.  Dasselbe  läfst  sich  an  Flexoren  und  Ex- 
tensoren  der  Finger  nachweisen.  I^assen  wir  einen  Menschen  seine 
Finger  in  Beugestellung  bringen  und  in  dieser  zwanglos  verharren, 
so  ist  die  Kraft,  welche  wir  brauchen,  um  die  Finger  zu  strecken, 
um  so  geringer,  je  mehr  die  Finger  gebeugt  sind.  Umgekehrt 
ist  bei  Dehnung  der  Extensoren,  die  Kraft  um  so  gröfser,  je 
mehr  die  Finger  gebeugt  sind.  Diefe  Thatsache  konnte  ich  in 
einfacher  Weise  mit  Gewichten  feststellen.  Dasselbe  geht  aus 
Versuchen  über  Torsionsschwinguugen  des  thätigen  und  un- 
thätigen  Froschmuskels  hervor,  welche  bei  gleicher  Länge  die- 
selbe Sohwingungsdauer  ergeben  haben. ^)  Unsere  Resultate  sind 
demnach  vollkommen  erklärt  durch  die  Thatsache,  dafs  die 
Muskelelasticität  nicht  von  der  Thätigkeit,  also  auch  nicht  von 
der  Erschlaffung  abhängt,  sondern  ausschliefslich  von  der  jeweils 
eingenommenen  Länge ;  da  die  Länge  der  einzelnen  Bauchmuskeln 
nicht  ganz  die  gleiche  ist,  wenn  man  dasselbe  Volumen  einmal  in 
die  Bauchhöhle  und  das  andere  Mal  in  den  Magen  einführt,  so 
folgt  daraus,  dafs  unsere  Kurven  ziemlich  gleich,  aber  nicht  ganz 
identisch  ausfallen  können. 


1)  VgL  Triepel^    Einführung  in  die   physikalische  Anatomie.    Wies- 
baden 1902,  S.  115. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  aeorg  Kelling.  183 

8.  Einflufs  einer  schnellen  Abmagerung  und  eines 
schnellen  Fettansatzes  auf  die  Spannung  der  Bauch- 
wand: 

Wie  wir  in  5  gesehen  haben,  kommt  von  der  Peritoneal- 
höhle selbst  keine  reflektorische  ErschlafEung  der  Bauchwand  zu 
stände,  es  erfolgt  auch,  wenn  nicht  besondere  Reize  wie  bei 
Peritonitis,  bei  Schmerzen  in  den  Eingeweiden,  vorhanden  sind, 
bei  Entleerung  der  Bauchhöhle  keine  reflektorische  Kontraktion. 
Dies  zeigt  uns  der  Fall  D.  Der  Hund  war  rapide  abgemagert, 
seine  Bauchwand  schlaff:  In  der  Bauchhöhle  bestand  der  atmo- 
sphärische Druck,  und  derselbe  herrschte  noch,  nachdem  circa 
200  ccm  Luft  in  die  Bauchhöhle  eingeführt  waren ;  erst  jetzt 
setzte  der  positive  Druck  durch  passive  Spannung  der  Bauch- 
wand ein. 

Anders  verhält  sich  der  Fall  F.  Dieser  betrifft  einen  ge- 
mästeten Hund.  Blasen  wir  hier  Luft  in  die  Bauchhöhle  ein,  so 
steigt  der  Druck  nicht  allmählich,  sondern  ziemlich  plötzlich  an. 
Alle  die  Kurven  von  F  weisen  in  ihrer  Verlängerung  nicht  auf 
das  gefundene  Volumen  der  nüchternen  Bauchhöhle  von  1150, 
sondern  auf  ein  Volumen  von  ca.  1000  hin.  Wir  müssen  an- 
nehmen, dafs  der  Hund  etwa  150  g  Fett  schneller  angesetzt  hat, 
als  sich  die  Bauchwand  dementsprechend  vergrölsern  konnte. 
Diese  Erscheinung  hat  nichts  unwahrscheinliches:  Fett  kann 
schnell  schwinden,  aber  auch  schnell  angesetzt  werden.  Der 
Muskel  braucht  aber  längere  Zeit,  ehe  er  aus  seiner  früheren 
Länge  in  eine  andere  übergeht:  so  z.  B.  dauert  es  Wochen  und 
Monate,  bis  man  Muskeln  und  Fascien  durch  orthopädische 
Marsnahmen  verlängern  kann. 

Ganz  ebenso  verhält  sich  die  Sache  nach  Beendigung  der 
Schwangerschaft.  Auch  hier  sind  die  Bauchmuskeln  länger  ge- 
worden, und  wenn  wir  eine  Dehnungskurve  der  Bauchhöhle  auf- 
nehmen, so  weist  der  Nullpunkt  dieser  Kurve  auf  ein  gröfseres 
Volumen  hin,  als  der  Kapacität  der  Bauchhöhle  im  nüchternen 
Zustande  zukommen  würde. 


Digitized  by  VjOOQIC 


184        t^ie  Spannungszustände  der  bauch-,  Magen-  and  barmwand. 

2.  Die  Atmung. 

Dieselbe  mufs  so  erfolgen  können,  dafs  keine  Raumbeengung 
in  der  Bauchhöhle  dadurch  stattfindet. 

Für  gewöhnlich  wird  beim  Menschen  durch  die  Inspiration 
der  Druck  um  4 — 12  cm  erhöht,  bei  tiefster  Inspiration  bis  zu 
^/a  m.*)  Es  kommen  dann  femer  Fälle  vor,  wo  die  Atmung 
keinen  Einflufs  auf  den  Druck  ausübt;  endUch  können  auch 
inspiratorische  Erniedrigungen  des  Druckes  vorkommen.  Bei 
Hunden  werden  bei  angestrengter  Atmung  die  Druckschwan- 
kungen umgekehrt  als  bei  ruhiger  Atmung,  so  dafs  der  Druck 
exspiratorisch  höher  ist,  als  inspiratorisch.  ^ 

Für  das  Verständnis  bieten  diese  Erscheinungen  keine 
Schwierigkeiten:  Die  Hebung  des  Rippenbogens  resp.  Sen- 
kung desselben  bei  der  Atmung  vergröfsert  resp.  verkleinert  das 
Volumen  der  Bauchhöhle.  Ob  das  Volumen  nun  wirklich  ver- 
gröfsert wird,  gleich  bleibt  oder  vermindert  wird,  das  hängt  nur 
von  der  Ausgiebigkeit  der  gleichzeitig  erfolgenden  Zwerchfell- 
kontraktionen ab. 

Für  die  Volumensänderungen  überwiegt  das  Zwerchfell,  so 
dafs  es  jede  durch  Rippenbogen  und  Bauchwand  bedingte  Ver- 
änderung ausgleichen  kann.  Daher  kann  die  Erschlaffung  des 
Zwerchfells  in  Ruhe  infolge  der  durch  die  Lunge  bedingten  Re- 
traktion (forcierte  Exspirationsstellung  des  Zwerchfells)  negativen 
Druck  hervorbringen.  Ebenso  kann  negativer  Druck  eintreten 
bei  Überdehnung  der  Bauchwände  durch  Luft  nach  schneller 
Entfernung  dieser  Luft.  Die  inspiratorische  Druckschwankung 
ist  im  Magen  stets  positiv,  wenn  derselbe  stärker  aufgebläht  ist'); 
ebenso  in  der  ganzen  Bauchhöhle,  wenn  dieselbe  stärker  gefüllt 
ist  (Ascites)*);  die  inspiratorische  Drucksteigerung  ist  dabei  gröfeer 
als  bei  normalem  Füllungszustand. 

Für  die  gewöhnliche  Atmung  besteht  ein  reflektorischer 
Mechanismus,   der  Jlippenbogen  erweitert  sich  und  die  Bauch- 


1)  Moritx,  a.  a.  0.  8.360. 

2)  Qaurin,  a.  a.  0.  8.84. 

3)  Kelling,  Volkmanns  Sammlung  144,  8.498. 

4)  Quurin,  a.  a.  0.  8.97. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Qeorg  fiLelling.  185 

wand  wird  um  so  viel  länger,  als  das  Zwerchfell  herabtritt. 
Sonst  wäre  es  unmöglich,  dafs  die  Atmung  oft  ganz  ohne  jede 
Drucksteigeruug,  oder  mit  nur  geringer  Drucksteigerung  statt- 
finden könnte  (vergl.  das  Gesetz  von  Sherrington  über  Er- 
schlaffung der  Antagonisten). 

3.  Faktoren,  welche  sämtliche  in  der  Bauchhöhle 
vorhandenen  Organe  betreffen. 

Es  kommen  nun  noch  Faktoren  in  Frage,  welche  sämtliche 
in  der  Bauchhöhle  befindhchen  Organe  gleichmäfsig  beeinflufsen. 

1.  Die  Bauchpresse,  beim  Heben,  Husten  etc.  (Drucksteige- 
rung bis  3  m  Wassersäule). 

2.  Die  abnorme  passive  Bauchwandspannung,  z.  B.  beim 
Ascites,   erhöht  den  Druck  (bis  auf  50  cm  Wassersäule). 

3.  Die  abnorme  ErschlafEung;  durch  letztere  kann  der  Druck 
negativ  werden,  so  z.  B.  in  der  Leiche  durch  Exspirations- 
Stellung  des  Diaphragmas.  Dasselbe  könnte  eintreten 
nach  dem  Ablassen  des  Ascites. 

Negativer  Druck  im  Abdomen  rührt  immer  davon  her,  dafs 
das  Volumen  zu  grofs  ist  für  den  Inhalt,  und  die  atmosphärische 
Luft  an  unnachgiebigen  Stellen  (Zwerchfellkuppe,  kleines  Becken) 
die  Bauchwand  nicht  eindrücken  kann. 

4.  Interessant  sind  noch  die  Verhältnisse  beim  Gehen, 
Stehen  und  Tragen  von  Lasten. 

Bestimmt  man  den  Druck  im  Mastdarm  beim  Stehen,  so  ist 
er,  in  Wasser  gemessen,  so  hoch  etwa  wie  der  Stand  der  Leber- 
kuppe. Die  Organe  drücken  aufeinander  nach  ihrer  Schwere,  wo- 
bei ihr  spec.  Gewicht  etwa  =  1  ist.  Wir  sehen  auch,  dafs  kein 
besonderer  Druck  von  selten  der  Bauchdecken  ausgeübt  wird; 
sie  halten  nur  dem  Gewichte  der  Eingeweide  den  Widerstand 
und  werden  zu  diesem  Zwecke  reflektorisch  kontrahiert.  Dafs 
die  eigene  Muskelelasticität  dem  »statischen  Druck«  nicht  wider- 
stehen kann,  haben  wir  oben  gesehen. 

Beim  Gehen  wird  der  Rumpf  nach  vorn  geneigt.  Der  Ober- 
körper wird  also  durch  die  Rückenmuskeln  gehalten,  und  die 
Bauchmuskeln   haben   keine  Gelegenheit,    durch  Spannung  den 

ZeltMhrlft  fdr  Biologie.  Bd.  XLFV.  N.  F.  XXVJ.|  13 


Digitized  by  VjOOQIC 


186        Die  SpannangssaBtftnde  der  Bftuch-,  Magen-  and  Dannwand. 

Druck  in  der  Bauchhöhle  zu  erhöhen;  dasselbe  ist  der  Fall  bei 
dem  gewöhnlichen  Tragen  von  Lasten  mit  nach  vorn  gebeugtem 
Rumpf;  eine  Ausnahme  macht  es,  wenn  man  die  Last  nach  vom 
frei  heraushält;  dann  wird  der  Oberkörper  nach  hinten  gebeugt 
zum  Ausgleich  des  Gewichtes  und  die  Bauchnmskeln  gespannt, 
dann  steigt  der  Druck  im  Mastdarm  bei  dieser  unnatürlichen 
Haltung;  diese  Resultate  habe  ich  durch  Druckbestimmungeu  im 
Rektum  des  Menschen  gewonnen. 

Fafst  man  alles  zusammen,  so  sieht  man,  dafs  mannigfaltige 
Einrichtungen  getroffen  sind,  um  bei  Volumensänderungen  der 
Bauchhöhle  beim  Essen,  beim  Atmen,  bei  Bewegungen  des 
Körpers  den  Druck  in  der  Bauchhöhle  nahe  dem  atmosphärischen 
Druck  zu  halten. 

Derjenige  Druck,  welcher  im  Intestinum  besteht,  wenn  es 
frei  liegt,  »der  Intestinaleigendruckc,  wird  bei  der  Lage  des  In- 
testinums in  der  Bauchhöhle  beeinflufst  von  sehr  verschiedenen 
Faktoren. 

1.  Die  umgebenden  Organe  können  durch  ihre  Schwere  den 
Druck  erhöhen  resp.  erniedrigen.  So  ist  z.  B.  der  Druck  im 
Magen  verschieden  in  Rückenlage,  rechte  und  linke  Seitenlage, 
weil  die  schwere  Leber  im  Rücken  und  linker  Seitenlage  den 
Magen  belastet  So  fand  ich  bei  einem  jungen  Manne  mit  Magen- 
fistel nach  Füllung  mit  500  cm  Luft  in  Rückenlage  4 — 5  cm, 
rechter  Seitenlage  3—4  cm,  linker  Seitenlage  8 — 10  cm  Wasser- 
druck. Die  Unterschiede  sind  noch  drastischer,  wenn  man  den 
Druck  im  Mastdarm  bestimmt,  einmal  im  aufrechten  Stand  und 
das  andere  Mal  im  Kopfstand.  Im  ersteren  Falle  beträgt  der 
Druck  etwa  30  cm  Wasser,  gleich  der  Entfernung  des  Rektums 
vom  obersten  Teile  der  Bauchhöhle,  dem  Diaphragma;  hier  be- 
lasten die  sämtlichen  Organe,  deren  spec.  Gewicht  ca.  =  1  ist, 
das  Rektum,  im  anderen  Falle  ist  der  Druck  negativ  (z.  B.  in 
Knieellenbogenlage  —  12  cm  nach  Wen  dt),  weil  die  nach  dem 
Brustraum  fallenden  Organe  das  in  der  unnachgiebigen  Becken- 
höhle liegende  Rektum  erweitern. 

2.  Die  Organe  können  in  ihrer  Ausdehnung  prehindert  werden 
durch  ihre  Umgebung  —  die  Bauch  wand  und  die  benachbarten 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  br.  Georg  Delling.  Igt 

Intestina  — ,  infolgedessen  wird  ihr  Eigendruck  durch  Korn* 
pression  erhöht 

Z.  B.  wird  der  ad  maximum  aufgeblähte  Magen  vom  Rippen- 
bogen gedrückt;  oder  eine  meteoristische  Kolonschlinge  vermag 
auf  den  Magen  zu  drücken.  Es  handelt  sich  also  hier  um  eine 
Drucksteigerung  durch  gegenseitige  Platzbehinderung. 

Aus  alledem  ersehen  wir  sehr  deutlich,  dafs  wir  vielen  Fehlei^ 
quellen  ausgesetzt  sind,  wenn  wir  aus  dem  intra-intestinalen  Drucke, 
welchen  wir  in  dem  in  der  Bauchhöhle  befindlichen  Organ 
messen,  Rückschlüsse  machen  wollen  auf  den  Intestinaleigen- 
druck.  Stets  ist  es  vorzuziehen,  den  Druck  in  einem  freigelegten 
Organ  zu  messen.  Da  wir  aber  für  gewisse  Zwecke,  um  normale 
Verhältnisse  zu  behalten,  doch  nicht  anders  den  Organdruck 
messen  können,  als  in  der  Bauchhöhle  selbst,  so  müssen  wir 
dabei  folgende  Faktoren  genau  beachten: 

1.  Natürliche  Lagerung.  Das  betreffende  Organ  mufs  der 
höchsten  Stelle  der  Bauchwand  angehören,  so  dafs  es  nicht  be- 
lastet wird. 

2.  Meteorismus  darf  nicht  bestehen ;  die  Bauchdecken  müssen 
möglichst  schlaff  sein. 

3.  Die  Atmung  mufs  ruhig  erfolgen  und  die  Bespirations- 
schwankungen  müssen  berücksichtigt  werden. 

Immer  müssen  wir  aber  uns  erinnern,  dafs  wir  nicht  die 
absoluten,  sondern  nur  die  relativen  Werte  dabei  berücksichtigen 
dürfen.  Nur  wenn  sonst  alle  Faktoren  gleich  bleiben,  können 
wir  die  Schwankungen  des  Druckes  auf  den  Intestinaleigendruck 
beziehen. 

Die  mechanischen  Verhältnisse  der  Bauchhöhle  will  ich  am 
Schlüsse  dieses  Kapitels  erörtern  an  der  Hand  eines  von  mir 
konstruierten  Modells.  Es  lassen  sich  daran  alle  wesentlichen 
Punkte  und  auch  das  Wesen  der  Enteroptose  demonstrieren. 

Bei  dem  Modell  ist  weniger  darauf  gesehen  worden,  dafs 
die  anatomischen  Verhältnisse  der  Bauchhöhle  genau  nachgeahmt 
wurden,  als  vielmehr  darauf,  dafs  die  mechanischen  Faktoren 
drastisch  zu  Tage  treten.  Das  ganze  Modell  ist  ein  Cylinder, 
der  auf  drei   Füfsen   steht.     Den  Boden    und  die  Decke  bildeu 

13* 


Digitized  by  VjOOQIC 


188        Die  SpaDnungszDStände  der  Bauch-,  Magen-  and  Dann  wand. 

zwei  runde  Holzscheiben  von  einigen  cm  Dicke.  Diese  sollen  den 
Rippenbogen  und  das  Becken  vorstellen.  Diese  beiden  Scheiben 
sind  aneinander  stark  befestigt  durch  zwei  Stäbe,  zwischen  denen 
eine  Glasscheibe  O  eingespannt  ist.  Diese  Kombination  stellt 
eine  starre  Rückwand  dar,  welche  der  Wirbelsäule  entspricht. 
Die  übrige  Wandung  ist  von  einer  Gummimembrane  B  gebildet, 
welche  die  elastische  muskulöse  Bauchwand  vorstellt.    Man  kann 

nun  den  Deckel  abheben  und 
eine  Anzahl  Organe  hineinlegen, 
welche  einer  Leiche  entnommen 
sind.  Diese  liegen  in  unserem 
Modell  genau  so  wie  im  Körper, 
nämlich  das  eine  ruht  auf  dem 
-,  anderen  und  die  elastische  Bauch- 
wand leistet  nur  der  Schwere 
der  Organe  Widerstand,  sie  übt 
aber  keinen  besonderen  Druck 
aus.  Man  füllt  nun  den  Cylinder 
mit  Wasser,  um  die  Hohlräume 
zu  beseitigen  und  die  Druck- 
j  Verhältnisse     demonstrieren     zu 

pj^  2.  können.   Zu  dem  Zwecke  ist  im 

Boden  ein  Ablaufhahn  A  mit 
einem  Quetschhahn  Q  vorhanden.  Der  Cylinder  wird  nun  von 
unten  mit  Wasser  gefüllt  und  der  Lufthahn  L  so  lange  offen 
gehalten,  bis  die  Füllung  vollendet  ist.  Es  kann  nun  am  Mano- 
meter M  der  Druck  abgelesen  werden.  Wir  überzeugen  uns  so, 
dafs  der  Druck  im  Innern  hydrostatischen  Gesetzen  folgt.  Was 
die  Atmung  anbetrifft,  so  wird  das  Zwerchfell  repräsentiert  durch 
einen  Cylinder  mit  verschiebbaren  Kolben  K,  Das  Tiefertreten 
des  Cylinders  entspricht  der  Kontraktion  des  Zwerchfelles  bei 
der  Inspiration,  das  Herausziehen  des  Cylinders  dem  Hochtreten 
des  Zwerchfelles  bei  der  Exspiration.  Wir  überzeugen  uns  nun, 
dafs  bei  ausschliefslicher  Zwerchfellatmung  der  Druck  bei  der 
Inspiration  steigt,  bei  der  Exspiration  sinkt.  Der  Einflufs  des 
Rippenbogens   bei   der  Atmung   wird    demonstriert    durch  einen 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Xelling.  189 

Metallring  JB.  Derselbe  ist  durch  zwei  Charniere  beweglich  be- 
festigt an  der  starren  Rückwand.  Mit  Hilfe  eines  Stabes  S, 
welcher  den  Deckel  durchbohrt,  kann  die  Stellung  des  Ringes 
verändert  werden.  Für  gewöhnlich  liegt  er  nach  unten  geneigt» 
wie  die  Abbildung  zeigt.  Wird  er  mit  Hilfe  des  Stabes  in  die 
horizontale  Richtung  gehoben,  so  wird  der  obere  Querschnitt 
erweitert,  der  Druck  sinkt.  Dies  entspricht  der  Erweiterung  des 
Rippenbogens  bei  der  Inspiration.  Das  Herabschieben  des  Ringes 
aber  entspricht  der  Verkleinerung  des  Querschnittes  bei  der  Ex- 
spiration. Man  kann  nun  den  Einäuüs  der  reinen  Rippenatmung 
auf  die  Druckschwankungen  in  der  Bauchhöhle  einfach  demon- 
strieren. Man  kann  aber  auch  die  Wirkung  der  Kombination 
der  Rippen-  und  Zwerchfellatmung  in  allen  vorkommenden 
Nuancen  demonstrieren.  Hebt  man  z.  B.  den  Ring  und  ver- 
gröfsert  so  das  Volumen  der  Bauchhöhle,  wie  es  der  inspiratori- 
schen Rippenbewegung  zukommt,  so  wird  der  Druck  sinken. 
Gleichzeitig  erfolgt  aber  eine  Kontraktion  des  Zwerchfelles,  deren 
Wirkung  wir  mit  unserem  Kolben  anschaulich  machen.  Je  nach 
der  Länge  des  Weges,  auf  welchem  wir  den  Kolben  nach  unten 
gleiten  lassen,  vrird  nun  die  durch  den  Rippenbogen  bedingte 
Druckverminderung  vorhanden  bleiben,  ausgeglichen  oder  über- 
troffen  werden. 

Wir  können  an  unserem  Modell  auch  das  Wesen  der  Ente- 
roptose  zeigen.  Die  eine  Form  der  Enteroptose,  bei  welcher  die 
Bauchwand  ihre  Beschaffenheit  behält,  und  nur  das  Volumen 
der  Bauchhöhle  verringert  wird  durch  Fettschwund  und  Leer- 
heit der  Därme,  wird  an  unserem  Modell  hervorgerufen,  indem 
wir  Wasser  durch  den  Abflufshahn  A  ablaufen  lassen.  Wir 
finden  dann,  dafs  die  Bauchwand  einsinkt,  dafs  der  Kolben, 
welcher  das  Zwerchfell  repräsentiert,  tiefer  tritt,  und  dafs  sich 
mit  Luft  gefüllte  Organe  in  der  Nähe  des  Zwerchfelles  aus- 
dehnen. Zu  dem  Zweck  legen  wir  eine  mit  Luft  gefüllte  schlaffe 
Gummiblase  oben  ein,    welche  den  Magen  repräsentieren  soU.^) 

1)  Meines  Elrachtens  kann  der  negative  Hubdiaphragmale  Druck  aach  die 
BlutgefftTse  erweitem  und  epigastrische  Bulsation,  bei  Disposition  auch  die 
Ausbildung  von  Aneurysmen  bewirken  bei  starker  Enteroptose.     . 


Digitized  by  VjOOQIC 


190        I^i®  SpannungBzustftnde  der  Bauch-,  Magen-  und  Darm  wand. 

Wir  sehen  weiter,  dafs  der  Querschnitt  oben  mehr  vermindert 
wird  wie  unten,  und  dafs  infolgedessen  die  Organe  tiefer  treten. 

Die  andere  Form  der  Enteroptose  besteht  darin,  dafs  die 
Bauchwand  durch  Erschlaffung  (z.  B.  Schwangerschaft)  zu  grofs 
geworden  ist  für  den  Inhalt.  Um  diese  Verhältnisse  zu  demon- 
strieren, ist  die  Gummimembran  an  unserem  Modell  etwas 
länger  genommen  worden,  als  es  dem  Abstand  des  Deckels  vom 
Boden  entspricht,  und  dieses  Stück  ist  in  eine  Falte  F  umgelegt. 
Für  gewöhnlich  tritt  aber  das  Wasser  nicht  in  die  Falte  ein, 
da  die  Falte  durch  eine  Klammer  Kl,  welche  fest  um  den  Boden 
geschnürt  ist,  vom  Wasser  abgeschlossen  ist.  Nehmen  wir  die 
Klammer  weg,  so  wird  die  Bauchwand  zu  lang.  Das  Wasser 
dringt  in  die  Falte,  die  Bauchwand  sinkt  oben  ein  und  wölbt  sich 
unten  vor,  und  oben  am  Zwerchfell  entsteht  ein  negativer  Druck. 

Einiger  besonderer  Worte  bedarf  es  noch  über  die  Befesti- 
gung der  Niere.  Ich  hatte  in  meiner  früheren  Arbeit  in  Volk- 
manns Sanmilung  Nr.  144  S.  4d0  auf  Grund  einiger  Versuche 
an  Leichen  gesagt,  dafs  die  Nieren  an  Bändern  hängen.  Nach- 
dem ich  aber  die  Arbeit  von  Wolkow  und  Delitzin  über  die 
Wandemiere  (Berlin  1899)  kennen  gelernt  hatte,  überzeugte  ich 
mich,  dafs  meine  Behauptung  in  dem  von  mir  ausgesprochenen 
Umfange  nicht  richtig  war.  Mir  sind  bei  meinen  Versuchen  nur 
die  Leichen  abgemagerter  Phtisiker  zur  Verfügung  gestellt 
worden,  und  was  ich  bei  diesen  gefunden  habe,  habe  ich  fälsch- 
lich verallgemeinert.  Für  die  Lage  der  Niere  ist  folgendes 
sicher  festgestellt.  1.  Die  Niere  liegt  in  einer  ihr  angepafsten 
präformierten  Nische.  2.  Die  Niere  ist  von  einer  Fettkapsel  um- 
geben, doch  genügt  diese  Fettkapsel  nicht,  die  Niere  in  ihrer 
Nische  zu  fixieren.  Wenn  man  die  Bauchhöhle  eröffnet  und 
die  Leichen  au&tellt,  so  sinkt  die  Niere.  Wolkow  und  Delitzin 
S.  248.  3.  Vor  der  Niere  läuft  eine  einfache  Lamelle  des  parie- 
talen Bauchfelles;  auch  diese  Lamelle  fixiert  die  Ni^re  nicht. 
Die  Niere  wird  auch  nicht  vom  atmosphärischen  Druck  ge- 
halten, wie  etwa  der  Femurkopf  in  der  Pfanne.  4.  Die  Niere 
sinkt,  sowie  ihr  Gewicht  durch  Einspritzen  von  Quecksilber  er- 
höht wird.    Solche  Nieren  können  unmöglich  an  unelastischen 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  191 

Bändern  hängen.  5.  Die  Niere  sinkt,  wenn  man  die  Muskulatur 
der  vorderen  Bauch  wand  abpräpariert  (Wolkow  und  De  litzin 
S.  118,  132).  Dies  gilt  aber  nur  für  solche  Nieren,  die  nicht 
schon  vorher  dislociert  waren.  Demnach  kann  die  Befestigung 
der  normal  gelagerten  Nieren  nur  so  statthaben:  Die  Muskulatur 
der  Bauchwand  hält  die  Niere  in  ihrer  Nische  fest;  damit  das 
möglich  ist,  müssen  die  zwischen  der  Bauchwand  und  der  Niere 
liegenden  Organe  als  Pelotte  wirken.  Die  Kräfte  also,  welche 
die  Niere  festhalten,  sind:  1.  Der  Widerstand  der  Bauchwand, 
2.  der  statische  Druck,  welcher  auf  den  der  Niere  vorliegenden 
Organen  lastet.  Dazu  kommt  3.  der  Widerstand,  welchen  die 
vorliegenden  Organe  ihrer  Kompression  entgegen  setzen.  Merk- 
würdigerweise ist  auf  diesen  Punkt  in  den  Arbeiten,  welche  die 
Statik  der  Bauchhöhle  behandeln,  nirgends  hingewiesen.  Es  ist 
aber  klar,  dafs  in  der  Bauchhöhle  nicht  rein  hydrostatische  Ver- 
hältnisse herrschen,  und  dafs  der  Widerstand,  welchen  die  Ein- 
geweide einer  Formveränderung  entgegensetzen,  die  Lage  der 
Eingeweide  stabiler  macht.  4.  Kommt  in  Frage  das  spec.  Ge* 
wicht  der  Niere  mit  der  sie  umgebenden  Fettkapsel  als  Ganzes 
genommen.  Die  Fettkapsel  wirkt  meiner  Ansicht  nach  wie  eine 
Art  Schwimmgürtel.  Sie  setzt  das  spec.  Gewicht  herab;  aufser- 
dem  vergröbert  die  Fettkapsel  die  Angriffsfläche  für  die  Organe, 
welche  die  Niere  in  ihre  Nische  eindrücken.  Auf  diese  Weise 
kann  man  sehr  wohl  begreifen,  dafs  eine  Niere  bei  Fettschwund 
sich  aus  ihrer  Nische  herabsenken  und  bei  Fettansatz  wieder 
oben  festgehalten  werden  kann. 

An  unserem  Modell  ist  die  Befestigung  der  Niere  folgender- 
mafsen  veranschaulicht.  Die  gläserne  Rückwand  trägt  einen 
ovalen  Ausschnitt  0,  welcher  von  innen  wasserdicht  überklebt 
ist  mit  einer  dünnen  schlaffen  Membran  Me,  Diese  repräsentiert 
die  Lamelle  des  Bauchfelles,  welche  die  Niere  vom  überzipht. 
Die  Niere  wird  nun  vertreten  durch  einen  elypsoiden  Holz- 
körper jETo,  welcher  innen  hohl  ist  und  mit  Quecksilber  Hg  ge- 
füllt werden  kann.  Das  Holz  repräsentiert  das  Fett  und  das 
Quecksilber  die  solide  Substanz  der  Niere.  Es  mufs  nun  ein- 
mal das  spec.  Gewicht  der  Niere  durch  Einfüllen  von  Hg  ein^ 


Digitized  by  VjOOQIC 


192        1^0  Spannungsznstände  der  Baach-,  Magen-  und  Darm  wand. 

gestellt  werden  auf  den  Seitendmck  des  ovalen  Loches  0  und 
zwar  entsprechend  den  normalen  statischen  Verhältnissen  bei 
strafE  gezogener  Bauchwand  B,  Die  Niere  wird  nun  hinter  die 
Membran  gelegt  und  darüber  kommt  ein  ausgehöhlter  Glas- 
deckel Ql,  welcher  auf  der  Glaswand  0  angekittet  ist.  Dieser 
Deckel  ist  durchlöchert  und  läfst  einen  Faden  F  durchtreten, 
welcher  an  der  Niere  befestigt  ist.  Die  Niere  wird  nun  durch 
den  hydrostatischen  Druck  gehalten  und  fällt,  wenn  dieser  herab- 
gesetzt wird.  Dann  hängt  sie  noch  an  dem  Faden  F.  Dieser 
vertritt  die  Aufhängebänder  der  Niere,  welche  nur  bei  Dislo- 
kation in  Funktion  treten.  Mit  Hilfe  dieses  Fadens  kann  auch  die 
Niere  ohne  Umstände  wieder  in  ihre  Höhle  zurückgebracht  werden. 
Ich  habe  bei  diesem  Modell  zum  Zwecke  des  leichteren 
Verständnisses  in  absichtlich  grober  Weise  diejenigen  mechanischen 
Faktoren  verkörpert,  welche  für  die  statischen  Verhältnisse  der 
Bauchhöhle  in  Frage  kommen. 

D)  Untersuchungen  an  frei  liegenden  iebenden  und  toten  Mägen. 

Wenn  wir  einen  Hohlkörper  mit  unelastischen  Wänden, 
z.  B.  eine  Papierdüte,  aufblasen  und  zwar  allmählich  unter  Be- 
stimmung des  Druckes  bei  jeder  Volumsvergröfserung,  so  be- 
obachtet man,  dafs  der  Druck  fast  Null  bleibt,  so  lange  die 
Wand  noch  nicht  entfaltet  ist,  dann  aber  plötzlich  und  fast 
senkrecht  ansteigt  bis  zu  der  Höhe,  bei  welcher  die  Wandung 
zerplatzt. 

Wenn  wir  aber  eine  Gummiblase,  die  sich  im  Wasser  oder 
in  der  Luft  befindet,  mit  Wasser  oder  Luft  füllen,  gradatim  an- 
steigend bis  zu  bestimmten  Volumina  und  jedesmal  den  zu- 
gehörigen Druck  am  Manometer  messen,  so  beobachten  wir: 

1.  Im  Anfang  bleibt  der  Druck  0.  Die  Wandung  muls  sich 
erst  entfalten,  ehe  das  Ansteigen  des  Druckes  infolge  Wand- 
spannung beginnen  kann.  Das  maximale  Fassungsvermögen 
beim  Druck  0  bezeichnen  wir  als  »NuUkapazität«. 

2.  Von  der  Nullkapazität  an  steigt  der  Druck  innerhalb 
einer  bestimmten  Dehnungsgrenze  proportional  der  Ausdehnung 
der  Wand.    (Hookscbes  Gesetz  1679.) 


Digitized  by  VjOOQIC 


\X 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  193 

Aufserdem  ist  der  Druck  proportional  dem  Elastizitäts- 
koeffizienten des  betreffenden  Materiales. 

Haben  wir  aber  zwei  Gummiblasen  von  gleichem  Material 
und  derselben  Wanddicke,  so  wird  die  gröfsere  durch  denselben 
Druck  mehr  ausgedehnt  als  die  kleinere,  da  die  Verlängerung 
bei  gleicher  Kraft  proportional  ist  der  ursprünglichen  Länge, 
also  hier  dem  grölsten  Kreise  der  Kugel  bei  der  Nullkapazität. 

Der  Druck  ist  ferner  proportional  der  Oberfiäche,  wächst  also 
quadratisch.^)  Es  kann  sich  infolgedessen  ereignen,  dats  der 
Druck  bei  steigender  Ausdehnung  sogar  sinkt. 

Sollen  sich  zwei  elastische  Hohlkugeln  von  demselben  Mate- 
rial proportional  ausdehnen  und  lastet  auf  beiden  derselbe  Druck, 
so  mufs  die  Wanddicke  proportional  sein  dem  Radius  der  NuU- 
kapazitäi  Ist  die  gröfsere  Kugel  nicht  entsprechend  stärker,  so 
dehnt  sie  sich  schneller  aus  und  kommt  auch  eher  zum  Zerplatzen. 

Dies  Verhältnis  hat  auch  für  den  Körper  Bedeutung  und 
erklärt  sich  hieraus  die  enorme  Ausdehnung  des  Coecums  bei 
Verschlufs  im  unteren  Colon.  2) 

3.  Bei  jedem  Volumen  wird  der  anfängliche  Druck  all- 
mählich geringer.  Es  handelt  sich  hier  um  die  sogenannte 
»elastische  Nachwirkung«,  welche  besonders  bei  der  Muskulatur 
sehr  grofs  ist.  Wir  können  aber  bei  unseren  Untersuchungen 
die  definitive  Länge  nicht  immer  abwarten,  wir  müssen  uns 
begnügen,  wenn  der  Druck  annähernd  konstant  ist.  (Bei  unseren 
Kurven  wurde  gewartet  bis  keine  makroskopisch  bemerkbare 
Abnahme  des  Druckes  mehr  eintrat.) 

Wenn  wir  nach  den  Gesetzen  über  die  Elastizität  die  Drucke 
berechnen,  so  finden  wir,  dafs  die  wirklich  beobachteten  Drucke 
unter  den  berechneten  bleiben,  dafs  also  mit  der  vermehrten 
Dehnung  der  Widerstand  gegen  die  Dehnung  abnimmt;  mit  an- 
deren Worten,  es  tritt  eine  Erschlaffung  ein ;  sie  bildet  sich  aber 
zum  grofsen  Teile  zurück  und  um  so  vollständiger,  je  mehr  sich 
das  Volumen  der  Nullkapazität  nähert. 

1)  Die  Spannung  der  Oberfläche  ist  nur  das  Multiplum  (n  X  Gonstens) 
der  linearen  Dehnung. 

2)  Vgl.  An  schütz,  31.  Chirurgenkongrefs  1902,  II,  S.  426. 


Digitized  by  VjOOQIC 


194        l^i®  Spannungszustände  der  Bauch-,  Magen-  und  Darm  wand. 

4.  Bei  Venninderang  des  Volumens  durch  Herauslassen 
des  Inhalts  fällt  die  Kurve  niedriger  aus,  doch  wird  der  Unter- 
schied gegen  die  Nullkapazität  hin  allmählich  geringer.  Wir 
haben  infolge  der  elastischen  Nachwirkung  hier  für  jedes  Volumen 
einen  niedrigeren  Wert  des  Druckes,  der  allmählich  etwas  an- 
steigt. 

5.  Wird  der  Körper  vollkommen  entleert  und  sind  wir  über 
die  Elastizitätsgrenze  nicht  hinausgegangen,  so  erhalten  wir  bei 
der  2.,  3.  Füllung  etc.  dieselben  Werte  wie  bei  der  ersten. 

6.  Dehnen  wir  aber  unsere  Gummiblase  immer  stärker  aus, 
so  bemerken  wir,  dafs  der  Druck  wieder  sinkt;  der  Druck  sinkt 
allmählich  weniger  und  bleibt  zuletzt  ganz  konstant.  Bei  diesem 
Drucke  platzt  die  Blase:  dieses  Verhalten  ist  sehr  merkwürdig 
und  läfst  sich  meines  Erachtens  nicht  anders  erklären  als  durch 
eine  Änderung  des  Aggregatzustandes.  Gehen  wir  nämlich,  be- 
vor die  Blase  platzt,  zurück  bis  zur  Nullkapazität  und  völUgen 
Entleerung,  so  beobachten  wir  eine  dauernde  Vergröfserung  der 
Nullkapazität.  Es  ist  also  eine  Strecke  (nämlich  die  Differenz 
der  neuen  gegen  die  frühere  Länge)  aus  dem  elastischen  in  den 
unelastischen  Zustand  übergeführt  worden.  Der  konstante  Druck 
scheint  mir  ganz  analog  zu  sein  der  konstanten  Temperatur  bei 
dem  Schmelz-  resp.  Erstarruiigsvorgange.  Die  inneren  Span- 
nungen bleiben  bei  Änderungen  der  Aggregatzustände  konstant. 
Ganz  analog  verhält  es  sich  mit  der  Fliefsgrenze  der  Metalle 
bei  deren  Dehnungskurve. 

Folgende  Werte  entstammen  einer  Qummiblase,  welche  an- 
nähernd Magenform  hatte. 


100 

0 

1200 

89,6 

2300 

85,5 

3400 

33 

200 

0 

1300 

39,5 

2400 

35 

3600 

82,5 

mo 

0 

1400 

39,5 

2500 

35 

3800 

82 

400 

0 

1500 

39,5 

2600 

35 

4000 

31,5 

600 

2 

1600 

39 

2700 

85 

4500 

81 

600 

14,5 

1700 

88,6 

2800 

84,6 

5000 

80,6 

700 

26 

1800 

88 

2900 

34 

5600 

80,8 

800 

32 

1900 

37,5 

3000 

34 

6000 

30 

900 

36 

2000 

37 

3100 

33,7 

6500 

80 

1000 

38 

2100 

36 

3200 

33,5 

7000 

29,5 

1100 

39 

2200 

86 

8800 

88,6 

8000 

28,5 

Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling. 


195 


8500 

28 

10600 

27.9 

UOOO 

27,5 

9000 

28 

11000 

27,7 

16000 

27,6 

9600 

28 

12000 

27.6 

16  600 

27,8 

10000 

28 

13000 

27,6 

16000 

28 

Hier  platzt  die  Blase  in  der  Nahtlinie.  Auf  beiliegender 
Kurve  sind  auf  der  Abszisse  die  dritten  Wurzeln  aus  den  Vo- 
lumina aufgetragen. 


Fig.  8. 

Wie  verhält  sich  nun  der  Magen?*) 

Eine  7  Pfd.  schwere  nüchterne  Katze  wurde  durch  Ab- 
schlagen des  Kopfes  getötet.  Der  Magen  wurde  sofort  heraus- 
geschnitten, in  physiologische  Kochsalzlösung  von  Körpertem- 
peratur gebracht.  Der  Pylorus  wurde  zugebunden,  in  die  Cardia 
wurde  eine  Kanüle  eingebunden.  Wir  blasen  nun  den  Magen 
auf  mit  Hilfe  unseres  unter  B  beschriebenen  Volumeters.  Der 
Magen  war  absolut  leer.  Bei  Beendigung  des  Versuches  zeigt 
sich  die  Muskulatur  noch  in  allen  Teilen  faradisch  reizbar  (vergl. 
Tafel  XVI).     Wir  sehen  daraus  _ 

1.  dafs  der  normale  leere  Magen  keine  Nullkapa- 
zität hat, 

2.  dafs  der  Magen  eine  ziemlich  starke  elastische 
Nachwirkung  zeigt,  welche  sich  aber  bei  Entleerung 
des  Magens  annähernd  zurückbildet, 
dafs  der  Druck  anfänglich  proportional  der 
Ausdehnung  steigt,  entsprechend  dem  Elasti- 
zitätsgesetz.    Dafs  er  aber 


3. 


1)  Kelling,  Volkmanns  Sammlnng  No.  144.  Pfanndler,  Bibliotheca 
medica  D.,  1898.  Triepel,  Anat.  Anzeiger  Bd.  16  S.  801,  488;  Bd.  17  8.457. 
Merkel  und  Bonnete  anatomische  Hefte  Bd.  10  S.  1 ;  Bd.  14  S  317.  Ein- 
fOhniD^  in  die  physikaliBche  Anatomie  1909.    Bergmann,  Wieabaden, 


Digitized  by 


Google 


196        ^io  SpaunungszDsläode  der  Bauch-,  Magen-  und  Darmwand. 

4.    ziemlich  plötzlich  steil  ansteigt,   als  ob  zu  der 

elastischen    Muskelwand   von   einem   gewissen  Volumen 

an  die  Spannung  einer  zweiten  unnachgiebigen  Membran 

hinzukommt. 

Wir  machen  diese  Versuche  ein   zweites  Mal  (Tafel  XVII), 

indem  wir  eine  Katze  von  4^/4  Pfd.  im   nüchternen  Zustand  de- 

kapitieren.     Auch  hier  war  der  Magen  am  Ende  des  Versuches 

überall  faradisch  reizbar.     Wir  finden  sämtliche  aus  dem  obigen 

Versuch  abgeleitete  Gesetze  bestätigt. 

Wir  untersuchen  weiter,  wie  sich  die  Sache  verhält,  wenn 
wir  direkt  am  lebenden  narkotisierten  Tiere  operieren.  Auch 
hier  finden  wir,  dafs  sich  die  Muskeln  verhalten  wie  elastische 
Körper  mit  ausgeprägter,  sich  aber  leicht  zurückbildender  elasti- 
scher Nachwirkung.  (Tafel.)  Am  lebenden  Tiere  zeigt  nun  mit- 
unter die  Dehnungskurve  vorübergehendes  Steigen  und  Sinken 
des  Druckes,  als  Ausdruck  vorübergehender  Kontraktion  resp. 
Erschlaffung.  Die  Ursache  ist  unzweifelhaft  in  nervösen  Ein- 
Süssen  zu  suchen.  Charakteristisch  ist  aber,  dafs  auch  bei  der 
glatten  Muskulatur  diese  vorübergehenden  Innervationen  an  der 
Elastizität  der  Muskeln  gar  nichts  ändern  und  die  Kurve  hinterher 
ganz  in  derselben  Linie  weiter  verläuft:  Vergl.  V  Feld  1  u.  5 
und  XII  Feld  1. 

Bemerkenswert  ist  noch  folgendes: 

Wenn  wir  festen  Inhalt  in  den  Magen  bringen,  so  steigt 
der  Druck  mit  beginnender  Lufteinfüllung  plötzlich,  dann  aber 
in  einer  Kurve,  welche  darauf  hinweist,  dafs  die  Spannung  der 
Magenwand  um  den  festen  Inhalt  genau  die  gleiche  war,  als  ob 
dasselbe  Quantum  Luft  darin  enthalten  sei.  Dies  alles  weist 
unwiderlegUch  darauf  hin,  dafs  der  normale  Magen  weder 
im  lebendenTier  noch  im  ausgeschnittenen  Zustand 
eine  Nullkapazität  hat.  Über  diesen  Punkt  ist  die  Ansicht 
der  Autoren  noch  irrig,  z.  B.  Rosenfeld  (Centralblatt  für  innere 
Medizin  1899  Nr.  1  u.  Zeitschrift  für  Hin.  Medizin  Bd.  37  S.  81) 
bemüht  sich  mit  Hilfe  des  Röntgen-Verfahrens,  die  Gröfse  des 
ohne  Wandspannung  aufgeblähten  menschlichen  Magens  zu  be- 
stimmen.    Er    erklärt   (Allgemeine    medizinische   CentraL&eitung 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  19t 

1898  Nr.  80),  dafs  die  natürliche  Magengröfse  nur  diejenige  ohne 
besondere  Spannung  der  Wände  sei.  Nach  dieser  Definition 
wtirde  dem  normalen  Magen  überhaupt  keine  natürliche  Gröfse 
zukommen,  da  wir  bewiesen  haben,  dafs  es  für  normale  Mägen 
keine  Nullkapazität  gibt. 

Meine  Ergebnisse  befinden  sich  femer  im  Widerspruch  zu 
Pfaundler,   der  für  alle  von   ihm  untersuchten  normalen  und 
kranken  Mägen  eine  Nullkapazität  gefunden  hat  (a.  a.  O.  S.  26). 
Der  Widerspruch  wird  durch  zwei  Faktoren  verursacht:  1.  durch 
die  Methodik    und    2.   durch    das  Material  Pfaundlers.     Um 
letzteres  vorweg  zu  nehmen,  so  hat  dieser  Autor   unzweifelhaft 
zum  Teil    kranke   überdehnte  Mägen    vor   sich   gehabt,    welche 
thatsächlich  Nullkapazität  haben.     Ferner  hat  er  hauptsächlich 
an  Säuglingsmägen   gearbeitet,    wo  vor  dem    dritten  Monat  die 
Muskulatur  noch  gar  nicht  differenziert  ist  (a.  a.  O.  S.  35).    Es 
wird  nun  ausschliefslich  durch  die  Muskulatur  die  Nullkapazität 
aufgehoben.     Nun  könnte  es  noch  daran   gelegen  haben,    dafs 
die  Muskulatur  durch  Fäulnis   geschwunden   ist.     Dem   wider- 
spricht  aber   Pfaundlers   Angabe   (a.  a.  0.   8.20),    dafs   sein 
Material  von  »frischestem  Aussehen  und  tadellosester  Beschaffen- 
heitc  gewesen   ist.     Der  Kardinalfehler  Pfaundlers  aber  liegt 
in  seiner  Methode;  er  verfuhr  folgendermafsen  (a.  a.  O.  8.  20 — 23): 
In  den  Pylorus  und  die  Cardia   wurden    zwei   senkrechte  Glas- 
röhren eingebunden,  von  denen  die  eine  zum  Füllen  des  Magens 
mit  Wasser  eine  graduierte  Bürette  war,  während  die  andere  als 
Manometer   diente    und  zu  diesem  Zwecke    auf  ihr   eine  Centi- 
meterskala  eingeritzt   war.     Der  Magen   war  völlig  entleert  und 
lag    in    einem    Gefäfs    vollständig    mit    Wasser    bedeckt.      Das 
Füllungsgefäls  war  mit  dem  Magen  durch  einen  gewöhnlichen 
Glashahn  verbunden,    welcher  gestattete,   die  Füllung  zu  unter- 
brechen.    Hingegen   war  zwischen  Manometer   und  Magen    ein 
Dreiweghahn   eingeschaltet,    dessen    Durchbohrung    sich   genau 
einen  Centimeter  über  dem  Wasserspiegel  im  Gefäfs  befand.    Bei 
der  einen  Stellung  des  Hahnes  stand  das  Wasser  im  Magen  mit 
dem  Manometer  in  Verbindung;   bei  der  anderen  Stellung  läuft 
das  Wasser  aus  dem  Magen  ab  und  wurde  durch  eine  horizon- 


Digitized  by  VjOOQIC 


IdS        t>ie  SpannungszuBtände  der  Bauch-,  Magen-  und  Dannwand. 

tale  Röhre  in  ein  Mefsgefäfs  geleitet.  Der  Magen  wurde  nun 
gefüllt  bis  der  Druck  1  cm  betrug  und  die  Menge  des  zur 
Füllung  verwendeten  Wassers  an  der  Bürette  abgelesen.  Nun 
wird  der  Magen  bis  zum  Drucke  von  2  cm  weiter  gefüllt 
Merkwürdigerweise  wird  aber  nun  die  Menge  des  verwendeten 
Wassers  nicht  bei  der  Füllung  bestimmt,  sondern  indem 
der  Dreiweghahn  geöffnet  und  die  Menge  des  abgelaufenen 
Wassers  gemessen  wird,  welche  der  Magen  ausprefst,  bis  der 
Druck  wieder  1  cm  beträgt.  Die  abgelaufene  Menge  wird  nun 
wieder  ins  FüUgefäfs  gegossen  und  neues  Wasser  in  den  Magen 
gelassen,  bis  der  Druck  3  cm  beträgt,  dann  wird  dieses  wieder 
abgelassen,  ins  Füllgefäh  gegossen  und  so  fort.  >Auf  diese  Weise 
macht  man  beim  Drucke  von  1,  2,  3,  4,  5,  10,  15,  20,  25,  30, 
40,  50,  60,  70,  80,  90  und  100  cm  Wasser  die  Kapazitätsbestim- 
mung und  die  Messung  der  nach  Wiederherstellung  des  Druckes 
von  1  cm  Wasser  ausgeprefsten  Flüssigkeitsmenge.  *  Das  Ver- 
fahren ist  merkwürdig  kompliziert,  ohne  dafs  man  den  Grund 
der  Umständlichkeit  einzusehen  vermag  und  zudem  noch  für 
den  Zweck,  welchen  Pfaundler  damit  erreichen  wollte  — 
nämlich  die  Elastizität  der  Magenwand  zu  bestimmen  —  ganz 
ungeeignet.  Der  Unterschied  zwischen  meinem  Verfahren  und 
dem  Pfaundlers  ist  folgender:  Ich  fülle  den  Magen  kon- 
tinuierUch  mit  bestimmten,  sich  gradatim  steigernden  Mengen 
und  bestimme  für  jede  Quantität  den  Druck,  nachdem  die 
elastische  Nachwirkung  makroskopisch  nicht  mehr  deutUch  zu 
Tage  tritt.  Pfaundler  füllt  den  Magen  jedesmal  von  neuem 
zu  einem  bestimmten  höheren  Druck  und  mifst  nun  die  Menge 
des  verwendeten  Wassers  daran,  wieviel  davon  der  Magen  jedes- 
mal ausprefst,  bis  zu  dem  willkürlich  angenommenen  Überdrucke 
von  1  cm. 

Füllt  man  einen  Körper  mit  ausgesprochener  elastischer 
Nachwirkung,  wie  es  unsere  muskulösen  Hohlorgane  alle  sind, 
gradatim  an  und  bestimmt  den  Druck,  so  wird  die  Dehnungs- 
kurve, so  weit  die  Muskulatur  ausschUefslich  in  Frage  kommt, 
eine  gerade  Linie.  Das  ist  bei  jedem  elastischen  Körper  inner- 
halb  der  Elastizitätsgrenze    der  Fall.     In    dieser  Kurve    ist  die 


Digitized  by  VjOOQIC 


X  Von  Dr.  Georg  Kelling.  19^ 

elastische  Nachwirkung  mitentbalteD.  Die  Kurve  bleibt  aber 
trotzdem  eine  gerade  Linie,  weil  innerhalb  der  Elastizitätsgrenze 
die  elastische  Nachwirkung  proportional  der  Spannung  ist.  Ohne 
elastische  Nachwirkung  würde  die  Kurve  ebenfalls  eine  gerade 
Linie  sein,  sie  würde  aber  steiler  gehen,  das  heifst,  sie  würde 
einen  gröTseren  Winkel  mit  der  Horizontalen  bilden.  Auch 
wenn  wir  den  elastischen  Hohlkörper  nach  der  Entleerung  ein 
zweites  und  drittes  Mal  aufblähen  oder  ihn  zu  verschiedenen 
Druckhöhen  10,  20  cm  etc.  füllen,  so  behält  trotzdem  die  Kurve 
den  gleichen  Charakter. 

Ganz  anders  aber  verhält  sich  die  Sache,  wenn  man  die 
Kurve  betrachtet,  in  welcher  der  Druck  verläuft  bei  stufen  weiser 
Verminderung  des  Volumens.  Der  Druck  fällt  dabei  anfangs 
plötzlich,  dann  weniger  schnell  und  nähert  sich  dem  früheren 
Druck  (bei  der  Füllung),  welchen  er  aber  erst  im  Nullpunkt 
erreicht.  Die  Kurve  bei  der  Entleerung  ist  durchweg  niedriger 
als  die  bei  der  Füllung.  AuTserdem  ist  die  Kurve  bei  der  Ent- 
leerung verschieden,  wenn  man  von  verschiedenen  Druckhöhen 
aus  zurück  geht.  Je  höher  der  Druck  war,  um  so  gröfser  ist  der 
Unterschied  gegenüber  der  Kurve  bei  der  Füllung.  Die  Differenz 
bei  der  Kurve  erklärt  sich  daraus,  dafs  durch  die  Dehnung  ein 
Teil  des  elastischen  StofEes  in  einen  unelastischen  Zustand  über- 
geführt wird.  Dieser  unelastische  Zustand  kann  sich  zurückbilden 
und  zwar  um  so  mehr,  je  geringer  die  Spannung  wird.  Die  Zurück- 
bildung  erfolgt  prompt  aber  nur  bei  völliger  Entleerung.  Die 
Kurve  bei  der  Entleerung,  welche  Pfaundler  benutzen  will 
zur  Bestimmung  der  Elastizität,  ist  nach  unseren  Auseinander- 
setzungen für  diese  Zwecke  ganz  ungeeignet,  weil  in  dieser 
Kurve  die  Erschlaffung  der  Muskulatur  in  wesentlicher  Weise 
mit  beteiUgt  ist.  Für  die  glatten  Muskeln  spielt  dieses  Moment 
auch  im  normalen  Zustand  eine  grolse  Rolle.  Infolgedessen 
mula  der  Unterschied  zwischen  den  normalen  und  den  krankhaft 
überdehnten  Muskeln  viel  weniger  deuthch  zu  Tage  treten  bei 
der  Kurve  der  Entleerung  als  bei  der  Füllungskurve.  Aufser 
diesen  prinzipiellen  Einwendungen  kommen  aber  nicht  unwesent« 
liehe  Fehler  in  Frage,  welche  der  Methode  Pfaundlers  anhaften; 


Digitized  by  VjOOQIC 


20Ö        ^i^  SpaDnuDgszustande  der  Bauch-,  Magen-  and  Dannwand. 

1.  Überdehnt  das  Verfahren  den  Magen  unnütz,  denn,  um 
z.  B.  zum  Drucke  5,  10,  20,  30,  40,  50  cm  den  Magen 
zu  füllen,  mufs  man  jedesmal  wieder  bis  zum  Drucke 
1  cm  entleeren  und  von  neuem  füllen.  Man  mufs  also 
anstatt  einmal,  den  Magen  sechsmal  füllen  und  damit 
sechsmal  dehnen.     Die  Folge  davon  ist,  dafs 

2.  die  sogenannte  Nullkapazität  und  auch  die  1  cm-Kapa- 
zität,  welche  Pfaundler  seiner  Kurve  zu  Grunde  legt, 
mit  der  Zahl  der  Dehnungen  und  mit  der  Höhe  des 
Druckes  vergröfsert  wird.  Da  aber  Pfaundler  nicht 
die  Füllungsmenge,  sondern  nur  die  Ausflufsmenge 
mifst,  so  merkt  er  dies  nicht  und  legt  seiner  Dehnungs- 
kurve eine  konstante  1  cm-Kapazität  zu  Grunde,  während 
dieselbe  für  die  höheren  Drucke  viel  mehr  betragen 
kann; 

3.  ist  es  falsch,  für  die  Konstruktion  der  Kurve  eine  bei 
einem  niedrigen  Drucke  bestimmte  Kapazität  zu  Grunde 
zu  legen,  weil  bei  einem  niedrigen  Druck  die  Volumina 
viel  mehr  voneinander  abweichen  als  bei  einem  höheren 
Drucke.  Thatsächlich  sind  die  1  cm -Kapazitäten  im 
Laufe  eines  Versuches  oft  sehr  wechselnd  und  dürfen 
nicht  als  konstant  betrachtet  werden  und  darf  man  femer 
aus  den  Ausflutsmengen  nicht  auf  die  Füllungsmengen 
schliefsen, 

4.  konstruiert  Pfaundler  den  Teil  vom  1  cm -Druck  zum 
0- Druck  aus  dem  übrigen  Teil  der  Kurve.  Dieses  Ver- 
fahren ist  aber  unzulässig;  die  Kurve  mufs  in  diesen 
Teilen  bestimmt  werden,  man  kann  nicht  aus  dem  Ver- 
halten bei  höheren  Drucken  Schlüsse  machen  auf  das 
Verhalten  bei  den  niedrigsten  Drucken. 

Es  ist  sehr  bedauerlich,  dafs  wegen  der  prinzipiellen  und 
der  speciellen  Fehler  der  Pfau  n  dl  ersehen  Methode  seine  Resul- 
tate über  die  Elastizität  des  normalen  und  kranken  SäugUngs- 
magens  nicht  zu  verwerten  sind  und  die  ganze  mühsame  Arbeit 
noch  einmal  mit  einwandsfreier  Methode  gemacht  werden  mufs.  Die 
Dehnungskurven  Pf  au  ndl  ers  haben  folgende  zwei  Mängel :  1.  Die 


Google 


Digitized  by  VjOOQ 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  201 

Abszisse  der  Kurve  ist  zu  kurz,  weil  auf  die  Vergröf^erung  der 
1  cm  Kapacität  mit  der  Erhöhung  des  Druckes  nicht  Rücksicht 
genommen  worden  ist.  Was  2.  die  Koordinate  anbetrifft,  so 
ändert  sich  der  Druck  zu  schnell,  weil,  anstatt  den  geringen 
elastischen  Widerstand  der  glatten  Muskeln  zu  schonen,  die  Methode 
Pfaundlers  alles  Möglijche  thut,  um  durch  Überdehnung  die 
Elastizität  der  Muskeln  zu  schädigen.  Die  Folge  davon  ist,  dafs 
ganz  normale  Mägen  die  Kurve  von  krankhaft  überdehnten 
Mägen  geben  können.  Ich  bringe  hier  einige  Zahlen  als  Beispiel. 
Als  Material  wurden  die  Mägen  gesunder,  im  nüchternen  Zu- 
stande frisch  geschlachteter  Hunde  verwendet.  Der  Apparat 
wurde  nach  den  Angaben  Pfaundlers  (a.  a.  0.  S.  20)  zusammen- 
gestellt; um  aber  die  Fehlerquellen  nach  Möglichkeit  zu  ver- 
meiden, habe  ich  die  Sache  in  folgenden  drei  Punkten  noch  zu 
vervollkommnen  gesucht: 

1.  Habe  ich  zur  Füllung  einen  grofsen  graduierten  Cylinder 
benutzt,  so  dafs  wir  jederzeit  über  die  Menge  des  in  den 
Magen  geflossenen  und  des  darin  enthaltenen  Wassers 
unterrichtet  waren. 

2.  Wurde  der  Abflufs  so  eingerichtet,  dafs  eine  Heberwirkung 
des  Ausflufsrohres  auf  den  Mageninhalt  vermieden  wurde. 
Es  geschah  dies  dadurch,  dafs  die  Abflufsröhre  mit  dem 
Manometerrohr  auch  während  des  Abflusses  in  offener 
Kommunikation  gelassen  wurde.  Anstatt  des  Dreiweg- 
hahnes wurde  ein  Theestück  verwendet  und  ein  Quetsch- 
hahn an  der  Ausflufsröhre  angebracht. 

3.  Wurde  versucht,  das  Wasserniveau  konstant  zu  erhalten. 
Das  Gefäfs,  in  welchem  sich  der  Magen  befand,  wurde 
stets  bis  zum  Überlaufen  voll  gehalten,  und  zu  dem 
Zwecke  dieses  Gefäfs  in  ein  zweites  gröfseres  gestellt. 
Trotzdem  ist  es  aber  nicht  möglich,  den  Überdruck  genau 
auf  1  cm  zu  halten,  und  Differenzen  bis  auf  ^/a  cm  halte 
ich  bei  der  Methode  für  unvermeidlich.  Daher  kommt 
es  denn  auch,  dafs  die  Abflufsmengen,  welche  man  er- 
hält, wenn  man  von  einem  höheren  Druck  auf  1  cm  Über- 
druck zurückgeht,  sehr  von  einander  abweichen.     Dieses 

Zeltschrift  für  Biologie.   Bd.  XUV.    N   F.  XXVI.  14 


Digitized  by  VjOOQIC 


202        1^6  Spannung83suBtände  der  Bauch-,  Magen-  und  Darmwand. 

ist  einer  der  wesentlichsten  Mängel  der  Pfaundler- 
schen  Methode,  dafs  sie  so  inkonstante  Werte  ergibt; 
denn  ob  der  Überdruck  1  oder  1^2  cm  ausmacht,  das  hat 
in  Bezug  auf  die  Kapazität  einen  grofsen  Einflufs,  da 
die  Dehnungskurve  bei  diesen  Drucken  sehr  flach  ver- 
läuft. Wenn  wir  Fehlerquellen  bis  zu  50%  haben,  so 
hört  eben  die  Methode  auf,  wissenschaftlich  verwendbar 
zu  sein.  Aufserdem  ist  gar  kein  vernünftiger  Grund  vor- 
handen, warum  wir  unserer  Abszisse  die  schwankenden 
Ausflulsmengen  zu  Grunde  legen  sollen,  anstatt  der  ein- 
wandsfrei  konstant  zu  machenden  Einflufsmengen. 

1.  Beispiel. 
Kleiner  gesunder  Hund  frisch  geschlachtet,  Magen  leer  und  kontrahiert. 
1.  Stufenweise  Füllung  und  Entleerung  des  Magens. 


60 

1,5 

900 

12,5 

100 

2,2 

800 

8 

200 

3,5 

700 

6 

300 

4,5 

600 

4,5 

400 

5 

500 

4 

600 

6 

400 

3 

600 

7,5 

300 

1 

700 

10 

200 

0 

800 

16 

100 

0 

900 

26 

1000 

39 

Es  wurde  nun  nach  Pfaundler  bestimmt. 

Die  Tabelle  gibt  links  an,  die  im  Magen  bei  der  FtÜlung  vorhandenen 
Mengen.  Dann  den  dabei  beobachteten  Druck  und  dann  wieviel  abgelaufen 
ist,  wenn  der  Druck  auf  1  cm  herabgesetzt  wurde  und  die  vierte  Rubrik,  wie 
grofs  bei  den  einzelnen  Bestimmungen  die  1  cm>Kapacität  war. 


Fallungsmenge 

Druck 

Ablaufmenge 

1  cm-Kaf 

400 

1cm 

0 

400 

700  (+300) 

3.5 

40 

660 

770  (+110) 

4 

20 

750 

820  (+  70) 

6,5 

200 

620 

850  (+230) 

8 

290 

660 

900  (+340) 

16 

340 

560 

960  (+400) 

30 

400 

560 

Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling. 

2.  Beispiel. 
Frisch  geschlachteter  Hand,  nüchterner,  kontrahierter  Magen 


203 


Füll 

ung 

Entleerung 

100 

6 

1200 

11,5 

200 

9 

1100 

8 

300 

11,6 

1000 

7 

400 

13,6 

900 

6 

500 

16 

800 

4 

600 

18 

700 

3,6 

700 

19,6 

600 

2,5 

800 

20,6 

500 

i;^ 

900 

21 

400 

1 

1000 

23 

300 

0,75 

1100 

26 

200 

0 

1200 

29,6 

100 

0 

1300 

34 

nun 

nach  Pfaundler: 

PüUui 

igsmenge 

Druck 

Ausflulsmenge 

1  cm 

i-Kapacität 

830 

1,5 

50 

770 

870 

(+100) 

6,5 

40 

830 

930 

(+100) 

9,6 

115 

816 

1016 

(+200) 

11,6 

645 

470 

1170 

(+700) 

20,5 

700 

470 

1320 

(+860) 

85 

700 

620 

1420 

(+800) 

42 

780 

690 

Im  Magen  wurden  nun  700  ecm  Inhalt  gefunden.  Der  Magen 
wurde  nun  völlig  entleert  und  blieb  24  Stunden  im  Wasser  liegen. 
Er  war  jetzt  namentlich  im  Pylorusteil  stark  kontrahiert.  Die 
Kontraktion  war  so  ausgesprochen,  dals  selbst  bei  einer  Füllung 
des  Magens  bis  zu  1000  ccm  Wasser  in  dem  Steigrohr,  welches 
die  Druckhöhe  angeben  sollte  und  welches  in  den  Pylorus  ein- 
gebunden war,  kein  Wasser  erschien,  weil  der  kontrahierte  Pylorus- 
teil kein  Wasser  hindurch  liefs.  Diese  Kontraktion  zu  über- 
winden wurde  der  Magen  bis  zu  1400  ccm  und  zum  Drucke  von 
27  cm  gefüllt,  und  nun  wieder  alles  entleert  und  danach  die  Be- 
stimmung nach  Pfaundler  vorgenommen.  Wir  erhielten  nun 
folgende  Werte: 


'tdlnngsmenge 

Druck 

Aueflufsmenge 

1  cm-Kapacität 

1100 

3.6 

475 

625 

UOü    (+476) 

2,5 

400 

700 

1300    (+600) 

14 

470 

830 

1350    (+520) 

22,5 

480 

870 

1400    (+530) 

31 

430 

970    14  • 

Digitized  by 


Google 


304        Die  SpannangBzustände  der  Baach-,  Magen-  und  Üarmwand. 

Die  970  ccm  Wasser  wurden  thatsächlich  aus  dem  Magen 
wieder  entleert.  Es  macht  also  nach  dieser  Methode  der  ganz 
normale  Magen  den  Eindruck  eines  krankhaft  überdehnten  Magens, 
weil  der  Magen  konstant  gefüllt  bleibt  und  demnach  die  schon 
in  normaler  Weise  schwachen  elastischen  Kräfte  kaum  mit  in 
Funktion  treten  können.  Das  Verfahren  von  Pfaundler  ist 
auch  insofern  schlecht,  als  es  den  physiologischen  Verhältnissen 
nicht  angepafst  ist;  denn  die  Austreibungskräfte  des  Magens, 
welche  wir  doch  kennen  lernen  wollen,  wirken  meist  von  einer 
mittleren  Kapacität  zur  Nullkapacität,  also  zur  völligen  Entleerung 
hin.  Die  Kräfte  innerhalb  dieser  normalen  Spielweite  werden 
bei  dem  Pfaundlerschen  Verfahren  gar  nicht  untersucht. 

Von  allgemeinen  Vorgängen,  welche  Einflufs  auf  die  Deh- 
nungskurve des  Magens  haben  können,  sind  folgende  von  Be- 
deutung: 1.  Die  Fäulnis,  2.  die  Totenstarre,  3.  der  Grad  der  Füllung, 
4.  der  Grad  der  Erschlaffung  resp.  Kontraktion.  Was  nun  1.  die 
Fäulnis  anbetrifft,  so  ergreift  sie  denjenigen  Teil  der  Muskulatur, 
welchem  die  elastischen  Eigenschaften  zukommen.  Unsere  Deh- 
nungskurven zeigen,  dafs  die  Fäulnis  die  Elastizität  der  glatten 
Muskeln  stark  herabsetzt.  Sind  die  Muskeln  sehr  faul  geworden, 
so  wird  die  Dehnungskurve  fast  nur  noch  von  dem  Bindegewebe 
und  den  elastischen  Fasern  hervorgerufen.  Wir  dürfen  deshalb 
zur  Bestimmung  der  Muskelelastizität  faule  Organe  niemals  ver- 
wenden. 

2.  Die  Totenstarre.  Pfaundler  sagt  zwar  in  seiner  Mono- 
graphie auf  Seite  13:  >Mit  der  vulgären  Totenstarre  der  quer- 
gestreiften Muskulatur  hat  die  Starre  der  Magenwand  nichts 
gemein.«  Doch  unterliegt  es  keinem  Zweifel,  dafs  die  glatte 
Muskulatur  des  Magens  analog  der  quergestreiften  totenstaiT  und 
darnach  wieder  weich  wird.  Der  Muskel  kann  seine  Totenstarre 
verloren  haben,  ohne  faul  geworden  zu  sein.  Durch  die  früheren 
Untersuchungen  von  Bierfreund ^)  und  die  neueren  Unter- 
suchungen von  Weifs-)  ist  dies  festgestellt.     Es  können  aber 

1)  Pflügers  Archiv  1888,  Bd.  43  S.  195. 

2)  Ref.  Deutsche  med.  Wochenschr.  1902,  V.-Bd.  22  S.  168. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  205 

auch  Muskeln  teilweise  in  Fäulnis  übergegangen  sein,  ohne  ihre 
Totenstarre    verloren   zu  haben.     Die  Kapazität   des  Magens  ist 
bei    niederen  Drucken    sehr  abhängig  von  dem  Bestehen   oder 
Nichtbestehen    der  Totenstarre.      Füllt   man    z.  B.   einen  frisch 
herausgeschnittenen  Magen  bis  zur  Kardia  mit  Wasser,    entleert 
den  Magen  und  läfst  ihn  nun  totenstarr  werden,  so  braucht  man 
dann  für  die  Füllung  bis  zur  Kardia  viel  weniger  Wasser,  unter 
Umständen   nur  ein   Drittel.      Die  mechanische  Bedeutung  der 
Starre  der  glatten  Muskeln  ist  auch  den  Physiologen  seit  langem 
bekannt.   So  gibt  Kühne  an^),  dafs  es  eines  weit  höheren  Druckes 
bedarf,  wenn  man  einige  Stunden  nach  dem  Tode  die  Harnblase 
des   Hundes   bis    zur   annähernden   Herstellung    der   Kugelform 
erweitert,   als   wenn  man  dasselbe   unmittelbar  nach  dem  Tode 
des  Tieres  thut.    Die  Frage  der  Totenstarre  hat  auch  zu  gröfseren 
Irrtümern  bei  Beantwortung  klinischer  Fragen  geführt 2)  und  des- 
wegen   ist    es  nicht  überflüssig,    den  Einflufs  der  Totenstarre  an 
einzelnen    meiner  Kurven   zu   demonstrieren.      Dafs   der  Magen 
eines  Tieres  totenstarr  wird,  kann  man  daran  erkennen,  dafs  die 
Dehnungskurve   steiler   geworden    ist  als  die  Kurve  des   frisch 
herausgeschnittenen  Magens.    Man  vergleiche  z.  B.  bei  XII.  das 
dritte  und  vierte  Feld,  femer  bei  VIII b  den  Unterschied  im  ersten 
und  zweiten  Feld.    Den  gewaltigen  Einflufs  der  Lösung  der  Toten- 
starre  zeigt  der  Unterschied  zwischen   dem   zweiten  und  dritten 
Feld.     Sehr  charakteristisch  ist  ferner  XI  c,  wo  infolge  der  sich 
entwickelnden  Totenstarre  die  Kurven  beim  zweiten,  dritten 
und  vierten  Aufblähen  allmählich  steiler  werden.  Beweisend  für  die 
ausgebildete  Totenstarre  ist  es,  dafs  die  Kurve  beim  zweiten 
Aufblähen  viel  niedriger  ausfällt  als  beim  ersten.    Vgl.IVa.    Dies 
Verhältnis  ist  analog  dem  der  quergestreiften  Muskulatur.   Auch 
hier  brauchen  wir  zur  Überwindung  der  Starre  eine  grofse  Kraft; 
nachdem  dies  aber  einmal  geschehen  ist,   leistet  der  Muskel  für 
eine    erneute  Dehnung   nur   einen    geringen   Widerstand.      Man 
glaube  nun  aber  nicht,  dafs  nach  Lösung  der  Starre  der  Muskel 
seine  Elastizität  verloren  hat,    sondern    die  Kurven   zeigen   eine 

1)  Cit.  nach  Hermanns  Handbuch  d.  Physiol.  1879,  Bd.  1  S.  840, 

2)  Fleisch  mann,  Zuccarelli  und  Pfaundler, 


Digitized  by  VjOOQIC 


206         I^ie  Spannungssastäude  der  Bauch-,  Magen-  und  Darmwand. 

fast  gleichbleibende  Elastizität  für  wiederholte  Dehnungen.  Es 
zeigt  sieh  auch,  dals  dem  Muskel  eine  ausgesprochene  elastische 
Nachwirkung  geblieben  ist.  So  fällt  die  Kurve  beim  Herauslassen 
bedeutend  niedriger  aus  als  beim  Aufblasen,  beim  folgenden 
Einblasen  aber  wieder  beträchtlich  höher.  Es  fragt  sich  nun, 
ob  man  die  Elastizität  des  Muskels  nach  der  Aufhebung  der 
Totenstarre  in  Beziehung  bringen  kann  zur  Elastizität  des  leben- 
den Muskels.  Meiner  Ansicht  nach  ist  dies  thatsächlich  der  Fall. 
Die  Elastizität  kann  nach  Lösung  der  Totenstarre  gerade  so  groCs 
sein  wie  im  lebenden  Muskel;  dafs  sie  aber  meist  geringer  ist, 
das  liegt  darin,  dals  mit  der  Lösung  der  Totenstarre  in  der  Regel 
Fäulnisvorgänge  Hand  in  Hand  gehen.  Die  Totenstarre,  welche 
so  viele  Analogien  mit  der  Kontraktion  des  lebenden  Muskels  hat, 
gleicht  ihr  auch  darin,  dafs  sie  mit  der  Elastizität  des  Muskels 
nichts  zu  thun  hat.  Es  ist  ein  Widerstand,  der  zur  Elastizität 
hinzukommt  und  wieder  verschwindet. 

3.  Hat  der  Inhalt  des  Leichenmagens  einen  Einflufs  auf  die 
Gestalt  der  Dehnungskurven.  Wenn  wir  nämlich  den  gefüllten 
Magen  aufblähen,  so  steigt  der  Druck  ziemlich  plötzlich  an,  biegt 
dann  in  ein  Knie  um,  um  dann  allmählich  mit  der  Volumens- 
vergröfserung  anzusteigen.  Die  Verlängerung  dieser  Linie  weist 
dann  auf  den  Nullpunkt  hin,  wie  dies  ja  fast  alle  unsere  Kurven 
zeigen  und  sie  beweist  ferner,  dafs  die  Elastizität  der  Muskeln 
gut  ist,  indem  sie  nämlich  schon  von  Anfang  an  in  elastische 
Dehnung  geraten.  Dieses  Knie  in  der  Kurve  ist  charakteri- 
stisch für  die  normale  Elastizität  gefüllter  Leichenmägen.  Bei 
krankhaft  überdehnten  Mägen  fehlt  dieses  Knie  oder  ist  nur 
wenig  ausgeprägt,  und  der  Druck  steigt  in  einer  nach  unten 
konvexen  Linie  an,  deren  Fufspunkt  vom  Nullpunkt  entfernt  ist. 
Für  die  Beurteilung  der  Kurve  mufs  man  ferner  berücksichtigen 
den  Grad  der  Füllung.  Ist  der  Magen  sehr  gefüllt,  so  können 
die  Muskeln  bis  zu  demjenigen  Grade  gedehnt  sein,  bei  welchem 
schon  die  Spannung  der  Serosa  und  der  Schleimhaut  den  steilen 
Anstieg  der  Kurve  bedingt.  Da  in  diesem  Teil  die  Dehnung 
der  Muskulatur  bei  der  Kurve  kaum  noch  mitsi»ielt,  treten  hier 
$iuch  die  Unterschiede  zwischen  normalen  und  kranken  Muskeln 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  207 

zurück.  Der  steile  Anstieg  der  Kurve  in  diesem  Teile  beweist 
einen  von  der  Elastizität  der  Muskeln  unabhängigen  Faktor, 
welcher  zu  suchen  ist  in  dem  Widerstand  der  gestreckten  Binde- 
gewebsfasern der  Serosa,  Muskularis  und  Mukosa.  Dafs  dieser 
Anstieg  nicht  aus  den  Eigenschaften  der  elastischen  Muskelfasern 
abzuleiten  ist,  folgt  aus  der  elastischen  Nachwirkung,  welche 
diese  Muskulatur  zeigt  und  welche  mit  steigender  Spannung 
gröfser  wird.  Die  Kurve  müfste  also  von  einem  bestimmten 
Drucke  ab  wieder  sinken  (vgl.  oben  die  Kurve  der  Gummi- 
blase), was  thatsächlich  auch  geschehen  würde,  wenn  wir  die 
glatte  Muskulatur  frei  von  ihren  Bindegewebsfasern  untersuchen 
könnten.  An  diesem  Widerstände  hat  die  Serosa  einen  gröfseren 
Anteil  als  die  Muskularis,  was  ich  dadurch  beweisen  konnte, 
dafs  ich  denselben  Magen  einmal  in  gewöhnlicher  Lage  und 
dann  völlig  umgestülpt  mit  nach  aufsen  gekehrter  Schleimhaut 
aufblies.  Es  fiel  dann  die  Kurve  niedriger  aus.  Damit  stimmt 
auch,  dafs  bei  Überfüllung  die  ersten  Risse  meist  in  der  Serosa 
entstehen. 

4.  Mufs  noch  besprochen  werden,  welchen  Einflufs  der  Grad 
der  Kontraktion  resp.  der  Erschlaffung  im  Lieben  auf  den  Zu- 
stand des  toten  Organes  hat.  Pfaundler  weist  diesen  Faktoren 
einen  grofsen  Einflufs  zu;  er  unterscheidet  geradezu  systolische 
und  diastolische  Leichenmägen  und  sagt,  dafs  es  sich  um  »eine 
im  Moment  des  Todes  festgehaltene,  unverändert  bestehen  blei- 
bende Phase  seiner  motorischen  Aktion«  handelt^).  Nach  meinen 
Untersuchungen  hat  der  Zustand  der  Aktion  im  Leben  gar 
keinen  Einflufs  auf  die  physikalischen  Eigenschaften  im  Tode. 
Im  Leben  werden  allerdings  die  Leistungen  des  Magens  nicht 
durch  seine  Elastizität,  sondern  vielmehr  durch  die  Kontraktionen, 
resp.  die  Erschlaffungen  bestimmt.  Diese  Leistungen  hängen 
aber  vom  Nervensystem  ab  und  erlöschen  mit  dem  Tode  des 
Innervationsmechanismus.  Ich  habe  z.  B.  folgendes  Experiment 
gemacht:  Einem  Hunde  wurde  das  Duodenum  nach  seinem 
Durchtritt    durch    die    Radix    mesenterii     unterbunden.      Nach 


1)  a.  a.  0.  8.  18. 


Digitized  by  VjOOQIC 


208         1^1^  Spannungszaetände  der  Bauch-,  Magen-  und  Darmwand. 

24  Stunden  wurde  der  Hund  durch  Schlag  auf  den  Kopf  getötet. 
Der  Magen  war  mit  Flüssigkeit  und  Luft  gefüllt,  schlaff  und 
grofs.  Es  bestand  hier  entschieden  eine  reflektorische  Erschlaf- 
fung. Der  Magen  wurde  jetzt  ausgeschnitten,  durch  die  Kardia 
ein  Schlauch  eingeführt,  und  dann  das  Organ  sich  selbst  über- 
lassen. Die  Erschlaffungen  blieben  nicht  bestehen,  sondern  der 
Magen  zog  sich  ad  maximum  zusammen.  Eine  nun  aufgenom- 
mene Dehnungskurve  ergab,  dafs  der  Magen  sich  nicht  durch 
einen  Kontraktionszustand  seiner  Muskeln  zusammengezogen  hatte, 
sondern  passiv  allein  durch  seine  Elastizität.  Das  letztere  konnte 
man  durch  die  Messung  der  Kraft,  mit  welcher  das  Organ  der 
stufenweisen  Füllung:  widerstand,  mit  Sicherheit  entscheiden. 
Wenn  Pfaundler  bei  einigen  seiner  systolischen  Mägen  einen 
besonderen  Widerstand  gefunden  hat,  so  rührt  derselbe  doch  nur 
von  der  Totenstarre  her.  Es  verhält  sich  also  bei  der  glatten 
Muskulatur  genau  so  wie  bei  der  Körpermuskulatur.  Auch  hier 
haben  etwaige  agonale  Krämpfe  auf  den  Kontraktionszustand  der 
Muskulatur  keinen  Einflufs,  sondern  dieselben  lösen  sich  und  die 
Muskeln  werden  starr  in  der  Lage,  welche  die  Leiche  nach  Auf- 
hören der  Innervation  einnimmt.  (Ausnahme  die  enorm  seltene 
kataleptische  Totenstarre.) 

Wer  allein  den  Befund  bei  der  Sektion  betrachtet,  dem 
werden  meine  Behauptungen  unwahrscheinhch  vorkommen.  Man 
sieht  nämlich  so  viele  Erscheinungen  an  den  Leichenorganen, 
welche  nur  Lebensäufserungen  gewesen  sein  können,  wie  z.  B, 
Einschnürungen  am  antrum  pylori,  Kontraktionen  am  Darme  etc., 
dafs  es  scheint,  als  ob  hier  thatsächlich  durch  einen  besonderen 
Vorgang,  vielleicht  eine  besondere  Starre,  die  Eigenschaften  des 
Lebens  erhalten  seien.  Die  pathologischen  Anatomen  sind  zu 
dieser  Annahme  meist  sehr  geneigt  und  sie  bezeichnen  ohne 
weiteres  die  Organe  nach  dem  vorliegenden  Befunde  als  grofs 
und  erschlafft,  klein  und  kontrahiert  etc.  und  machen  so  fälsch- 
licherweise aus  einem  Zustande  eine  Eigenschaft.  Derselbe  Fehler 
wird  auch  sehr  häufig  beim  Herzen  gemacht  und  ein  diastolisches 
Herz  als  grofs  und  schlaff  bezeichnet,  was  aber  im  Leben  aus- 
gezeichnet funktioniert  hat,   und  umgekehrt.      Der  Zustand    der 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  209 

Leichenorgaue  wird  aber  durch  die  passiven  Eigenschaften  be- 
stimmt, nämlich  den  Grad  der  Füllung,  die  Elastizität  der  Wan- 
dung, die  Umgebung  und  auch  die  Totenstarre  (die  Totenstarre 
wirkt  kontrahierend);  ihre  Kraft  ist  aber  beim  Magen,  wie  ich 
gefunden  habe,  viel  geringer  als  die  Kraft  der  Kontraktion.  So 
z.  B.  ergab  ein  frisch  herausgeschnittener  leerer  Huncleraagen, 
den  ich  mit  700  ccm  Luft  gefüllt  hatte,  einen  Druck  von  8  cm. 
Er  wurde  in  Wasser  von  35^  R.  gebracht  und  kam  in  Wärme- 
starre.  Der  Druck  stieg  aber  nur  um  1  cm,  während  sich  vor- 
her am  lebenden  Tiere  bei  derselben  Füllung  der  Druck  um 
10  cm  steigern  liefs  durch  Reizung  der  Vagi.  Ein  zweiter  Ver- 
such ergab  eine  Drucksteigerung  von  12,6  auf  14  cm  bei  Fül- 
lung eines  Kaninchenmagens  mit  260  ccm  Luft  bei  der  Wärme- 
starre. 

Diese  passiven  Kräfte  aber,  die  Elastizität  und  die  Toten- 
starre sind  gering  im  Vergleich  zu  den  aktiven  Kräften  des 
Lebens  und  sie  können  mitunter  nicht  einmal  die  inneren  Wider- 
stände überwinden.  Das  ist  auch  der  Grund,  weshalb  man  so 
häufig  an  Ijcichen  die  Lebensform  wiederfindet.  Von  gröfserem 
Einflufs,  der  die  Form  verändern  kann,  halte  ich  die  Umgebung 
besonders  wichtig  beim  Herzen.  So  kann  aber  z.  B.  auch  in 
der  Bauchhöhle  negativer  Druck  entstehen  bei  forcierter  Exspi- 
rationsstellung  des  Diaphragmas.  Die  Folge  davon  ist,  dafs  sich 
die  Organe  ausdehnen  Ich  glaube,  dafs  die  mit  Luft  gefüllten 
schlaffen  Mägen,  die  man  in  Leichen  bei  Leerheit  der  Därme 
nicht  selten  findet,  auf  diese  Weise  entstehen.  (Ich  kenne  auch 
eine  Anzahl  Patienten,  namentlich  solche  mit  Gastroptose,  die 
fortgesetzt  über  Luftfülle  im  Magen  klagen  und  die  wahrschein- 
lich von  der  Magerkeit  und  von  der  Leerheit  der  Därme  her- 
rührt. Die  Luft  wird  aspiriert,  um  den  Hohlraum  auszufüllen. 
In  der  Regel  verordnen  die  Arzte  eine  fast  vollkommen  ver- 
dauliche, leichte  Diät  und  machen  damit  den  Zustand  schlechter, 
als  wenn  die  Patienten  Speisen  bekommen,  welche  die  Därme 
füllen  und  durch  Gärung  Gas  entwickeln.)  Ich  meine,  dafs  die 
Kontraktionszustände  resp.  Erschlaffungszustände  insofern  einen 
Einflufs  auf  die  Dehnungskurven  des  Magens  haben,  als  sie  das 


Digitized  by  VjOOQIC 


210         t)ie  SpannungBzuslände  der  Bauch-,  Magen-  und  Darmwand. 

Volumen  desselben  im  Leben  bestimmen,  welches,  im  Körper 
der  Leiche  wesentlich  zu  ändern,  die  passiven  Eigenschaften 
häufig  nicht  ausreichen. 

Von  beträchtlichem  Einflufs  auf  das  Volumen  des  Magens 
sind  die  Konservierungsmethoden.  Dafür  diene  folgendes 
Beispiel:  Ein  Katze  frafs  pro  Mahlzeit  100  g  Fleisch  mit  200  g 
Milch.  Sie  wurde  im  nüchternen  Zustand  durch  Schlag  auf  den 
Kopf  getötet.  Der  leere  Magen  wurde  mit  50  ccm  Luft  gefüllt 
und  zum  Trocknen  aufgehangen.  Es  wurde  nun  versucht,  den 
getrockneten  Magen  ad  maximum  mit  Luft  zu  füllen.  Aber 
selbst  bei  einem  Drucke  von  104  cm  Wassersäule  fafste  er  nur 
50  ccm.  Die  Wandung  war  so  starr  geworden,  dafs  der  Magen 
nicht  grofs  zu  bekommen  war.  Vor  dem  Trocknen  aber  fafste 
derselbe  Magen  bei  71  cm  Druck  250  ccm.  Man  sieht  hieraus, 
dafs  solche  Volumensbestinamungen,  wie  sie  Ewald  und  andere 
ausgeführt  haben,  welche  den  Magen  beliebig  bis  zur  Rundung 
füllten  und  dann  trockneten,  und  nun  seine  Kapazität  gemessen 
haben,  auch  nicht  annähernd  das  Fassungsvermögen  erkennen 
lassen.  Ein  anderes  Beispiel.  Eine  Katze  von  9  Pfund  Gewicht 
wurde  nüchtern  getötet.  Bei  33  cm  Wasserdruck  fafste  der 
Magen  470  ccm.  Dieser  Magen  wurde  im  entleerten  Zustande 
in  kochendes  Wasser  gelegt  und  nun  fafste  er  selbst  bei  dem 
doppelten  Druck  von  60  cm  nur  noch  50  ccm.  Er  liefs  sich 
erst  durch  einen  Druck  von  190  cm  auf  330  ccm  ausdehnen. 
Ähnlich  wie  das  Kochen  wirken  Härtungen  mittels  Chemikalien, 
welche  das  Eiweifs  gerinnen  machen,  wie  Alkohol,  Formalin, 
Sublimat  etc. 

Wir  kommen  nun  zur  Quintessenz  dieses  Kapitels,  nämlich : 
Wie  müssen  wir  uns  verhalten,  wenn  wir  Hohlorgane  von  Leichen 
auf  ihre  physikalischen  Eigenschaften,  Gröfse,  nämlich  Elastizität, 
Festigkeit  untersuchen  wollen.  1.  Müssen  sämtliche  Konser- 
vierungsmittel femgehalten  werden;  2.  dürfen  die  Organe  nicht 
faul  sein;  3.  müssen  wir  sie  im  möglichst  leeren  Zustande  der 
Untersuchung  unterziehen.  Dies  darf  aber  nicht  so  geschehen, 
dafs  wir  sie  ausschneiden,  mit  Wasser  durchspülen  und  den  In- 
halt  auskneten,  sondern   indem   wir  einen  Schlauch  einführen, 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling. 


211 


bei  der  Leiche  eventuell  durch  den  Mund  und  durch  Aspiration 
flüssigen  und  gasförmigen  Inhalt  herausholen.  Damit  sich  der 
Magen  zusammenziehen  kann,  müssen  wir  an  der  Leiche  die 
Bauchhöhle  durch  einen  Schnitt  öfEnen.  Der  feste  Inhalt  bleibt 
am  besten  während  der  Untersuchung  im  Magen,  seine  Menge 
wird  erst  hinterher  bestimmt  und  in  Anrechnung  gebracht. 

4.  Die  Untersuchung  mufs  so  erfolgen,   dafs  wir  das  ausge- 
schnittene Organ  stufenweise  füllen  und  zwar  drei-  bis  viermal 


NorniAler  leerer 
A/fäien. 


pilätirter  Maien. 


n 

NormdLkr  Mdien  mit 
festen  Speisen. 


Cirrhus. 


Flg.  4. 

hintereinander  nach  jedesmaliger  Entleerung.  Bei  der  stufen- 
weisen Füllung  wird  jedesmal  der  Druck  bestimmt ;  der  höchste 
Druck  soll  aber  nicht  mehr  als  20  cm  betragen.  Aus  diesen  Be- 
stimmungen erhalten  wir  Kurven  innerhalb  der  Dehnungsbreite 
der  Muskulatur  und  können  erkennen,  ob  sich  die  Muskulatur 
im  Zustand  der  Totenstarre  befindet  und  wie  ihre  Elastizität 
beschaffen  ist.  Dann  machen  wir  zum  Schlufs  nochmals  eine 
stufenweise  Füllung,  steigen  aber  diesmal  bis  zu  einem  hohen 
Druck  von  75  — 100  cm  Wasser  an.  Hieraus  lernen  wir  das 
Volumen  kennen,  von  welchem  an  die  straffen  Serosafasern  die 
Kurven  bestimmen  und  erfahren  daraus  auch  die  Maximalkapa- 
zität des  Magens.  Es  unterscheiden  sich  nun  die  Mägen  durch 
die  verschiedene  Länge  der  Abszisse,  durch  die  verschiedene 
Nullkapazität,  durch  den  Winkel,    welchen   die  Kurven   mit  der 


Digitized  by 


Google 


212        t)Je  SpannuDgszustände  der  Bauch-,  Magen-  und  Darm  wand. 

Horizontale  bildet.  Als  Beispiel  sind  hier  vier  Idealkurven  auf- 
gezeichnet, um  die  charakteristischen  Unterschiede  zu  Tage  treten 
zu  lassen. 

Es  ist  mir  leider  nicht  möglich  gewesen,  das  beschriebene 
Verfahren  an  einem  grofsen  menschlichen  Leichenmaterial 
durchzuführen,  da  es  mir  in  meiner  Eigenschaft  als  praktischer 
Arzt  sowohl  an  Zeit  als  an  Gelegenheit  dazu  mangelt.  Es 
wäre  aber  sehr  wünschenswert,  dafs  derartige  Untersuchungen 
bald  angestellt  würden,  damit  wir  für  unsere  klinischen  Begriffe 
Mägen,  Atonie,  Megalogastia,  Dilatatio  und  Cirrhose  normale 
Zahlenwerte  bekommen,  und  damit  eine  Unterlage  für  die  Dis- 
kussion dieser  Begriffe,  über  welche  sich  jetzt  noch  manche 
Autoren  sehr  unklar  sind  (vgl.  z.  B.  den  Ausdruck  mechanische 
Insufficiens  ersten  und  zweiten  Grades).  Charakteristische  Deh- 
nungskurven am  Lebenden  aufzunehmen,  ist  unmöglich,  weil  die 
Organe  in  ihrer  Ausdehnung  durch  die  Umgebung  viel  zu  sehr 
gehindert  werden. 

Es  fragt  sich  nun,  wie  bestimmt  man  am  einfachsten  und 
in  brauchbarer  Weise  bei  Sektionen  die  Kapazität  des  Magens? 
Darauf  ist  zu  antworten,  dafs  das  Fassungsvermögen  des  Magens 
rationellerweise  nur  als  Maximalkapacität  bestimmt  werden 
kann.  Man  schneidet  das  Organ  aus,  bindet  den  Pylorus  zu  und 
bindet  in  die  Kardia  eine  Kanüle  ein.  Über  die  Kanüle  steckt 
man  einen  weiten  Schlauch,  der  mindestens  1  m  lang  ist  und 
giefst  durch  einen  Trichter  Wasser  ein.  Der  Magen  mufs  so 
gehalten  werden,  dafs  die  Kanüle  immer  den  höchsten  Punkt 
einnimmt,  damit  die  Luft  durch  den  Schlauch  entweichen  kann. 
Das  Wasser  mufs  so  lange  nachgegossen  werden,  bis  es  im 
Trichter  stehen  bleibt,  so  dafs  der  Magen  unter  einem  Drucke 
von  1  m  Wasser  oder  mehr  gefüllt  ist.  Der  Magen  wird  nun 
aufgeschnitten  und  die  Menge  des  darin  befindlichen  Wassers 
gemessen.  Das  Verfahren  ist  einwandsfrei,  weil  bei  diesem  Drucke 
der  Magen  maximal  entfaltet  ist.  Was  nun  die  Festigkeit  an- 
betrifft, so  hält  jeder  normale  Magen  diesen  Druck  von  1  m  aus, 
vergröfserte  hypertrophische  Mägen  erst  recht.  Ausnahme  macht 
nur  Karcinom  und  Ulcus.     Bei  diesen  fange  man  mit  geringer 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  2l3 

Druckhöhe  an  zu  füllen  und  steigere  die  Druckhöhe  allmählich. 
Legt  man  den  Magen  in  ein  Gefäfs  und  verschliefst  den  Zuflufs 
im  Momente  des  Platzens,  so  kann  man  auch  hier  die  Kapacität 
bestimmen,  mufs  aber  die  NiveaudifEerenz  zwischen  dem  Wasser 
im  Trichter  und  dem  Magen  angeben.  Magenkapacitäten  ohne 
Angabe  der  Druckhöhe  sind  wertlos.  Ich  habe  bei  sieben  Männern, 
welche  an  Tuberkulose  verstorben  waren,  die  Magenkapacität  bei 
1  m  Wasserdruck  bestimmt.  Die  Werte  ergaben :  2500,  3100, 
3900,  4300,  4400,  4500,  4300.  Mit  der  Gröfse  des  Magens  mufs 
die  Dicke  der  Muskulatur  im  Zusammenhang  stehen.  Ich  habe 
schon  in  meinen  früheren  Arbeiten  darauf  hingewiesen,  dafs  ein 
grölserer  Magen  dickere  Muskeln  haben  mufs  als  ein  kleiner 
Magen,  nicht  damit  er  mehr,  sondern  damit  er  dasselbe  leisten 
kann  wie  ein  kleiner.  *)  Es  verhält  sich  hier  wie  bei  einer  Gunmii- 
blase,  welche  sich  durch  ihre  eigene  Elastizität  entleeren  soll  gegen 
einen  konstanten  Widerstand.  Je  gröfser  eine  Blase  ist,  um  so 
dicker  mufs  ihre  Wandung  sein  und  von  um  so  besserer  Qualität 
der  Gummi.  Die  Verfahren,  welche  die  pathologischen  Anatomen 
einschlagen,  um  die  Hypertrophie  der  Muskeln  zu  bestimmen, 
sind  in  physikalischer  Beziehung  auch  unhaltbar.  Es  wird  näm- 
lich die  Dicke  der  Muskulatur  an  dem  gerade  vorliegenden  Kon- 
traktionszustande gemessen.  Damit  fehlt  aber  die  Vergleichs- 
grundlage, denn  um  die  Dicke  verschiedener  Muskeln  zu  ver- 
gleichen, mufs  man  sie  auf  die  gleiche  natürliche  Länge  bringen. 
AU  natürliche  Länge  kann  nun  entweder  die  maximale  oder  die 
minimale  Länge  betrachtet  werden.  Am  einwandfreiesten  ist 
die  Methode,  den  Magen  ad  maximum  zu  füllen,  zu  härten  und 
dann  die  Dicke  des  Muskels  zu  bestimmen. 

Am  Schlüsse  dieses  Kapitels,  in  welchem  wir  uns  zur  Haupt- 
sache mit  der  Frage  der  Elastizität  der  glatten  Muskulatur  be- 
schäftigt haben,  will  ich  noch  ein  paar  Worte  sagen  über  die 
Bedeutung  der  Elastizität.  Die  Elastizität  der  glatten  Muskeln 
ist  aufserordentlich  klein,  und  hieraus  erklärt  sich  die  grofse  Nach- 
giebigkeit des  Verdauungstraktus  gegen  seine  Umgebung.  In- 
folgedessen können  sich  die  Eingeweide  so  vortrefiEUch  aneinander 

1)  Boas  Archiv  Bd.  6  8.  458 


Digitized  by  VjOOQIC 


214        I^ie  Spannungszustände  der  fiauch-,  Magen-  and  Darm  wand. 

schmiegen,  dafs  kein  leerer  Raum  in  der  Bauchhöhle  entsteht. 
Das  ist  also  die  passive  nützliche  Eigenschaft  der  Elastizität  gegen 
äufsere  Einwirkungen.  Es  fragt  sich  nun,  ob  die  Elastizität  auch 
in  Beziehung  steht  zu  dem  aktiven  Kontraktionsvermögen  des 
Muskels.  Die  sehr  verbreitete  Ansicht,  dafe  die  Elastizität  bei 
der  Kontraktion  die  Bedeutung  einer  Feder  hat,  welche  zur  Ver- 
meidung des  Anrückens  eingeschaltet  ist  zwischen  Kraft  und 
Last,  mufs  man  fallen  lassen.  Man  bedenke  nur,  dafs  bei  zu- 
sammengezogener Muskelfaser  der  Elastizitätsmodul  den  10.  bis 
100.  Teil  der  absoluten  Muskelkraft  ausmacht.  Die  Einschaltung 
einer  so  schachen  Feder  könnte  nur  für  den  ersten  Moment  der 
Zuckung  in  Frage  kommen.  Was  hat  nun  aber  die  elastische  Sub- 
stanz, die  doch  offenbar  sehr  ausgebreitet  im  Muskelgewebe  enthalten 
ist,  für  eine  andere  Bedeutung?  Diese  Frage  ist  nicht  zu  beant- 
worten, ohne  dabei  die  Theorie  der  Muskelkontraktion  zu  berück- 
sichtigen. Die  physikalischen  Untersuchungen  ergeben,  dafs  die 
Elastizität  und  das  Kontraktions-  resp.  Erschlaffungsvermögen 
zwei  ganz  verschiedene  Dinge  sind.  Die  Elastizität  hängt  nur 
von  der  Länge  der  Muskelfaser  ab,  ganz  gleichgültig,  ob  sich 
dieselbe  für  diese  Länge  im  Zustand  der  Kontraktion  resp.  reflek- 
torischen Erschlaffung  befindet.  Anderseits  ergibt  aber  die 
klinische  Erfahrung,  dafs  alle  Muskeln  mit  schlechter  Elastizität 
auch  schlechte  Kontraktionskraft  haben.  Ich  erinnere  hier  an 
die  Atonie  des  Magens,  an  die  schlechte  Beschaffenheit  der  Bauch- 
presse bei  Hängebauch,  an  die  ersten  Grade  der  Arteriosclerose : 
es  gibt  auch  solche  Zustände  angeboren  bei  der  Körpermusku- 
latur, wo  die  Muskeln  schlaff  wie  ausgeleierter  Gummi  sich  von 
den  Knochen  abheben  lassen  und  wo  ihre  Kraft  herabgesetzt  ist 
Ich  erinnere  femer  an  die  akute  Dilatation  des  Magens,  wo  wir 
sehen,  welche  Schädigungen  der  Kontraktionskraft  durch  Über, 
dehnung  der  Muskeln  zu  stände  kommen.  Nach  den  physikaU- 
schen  Untersuchungen  kann  die  elastische  Substanz  nur  in  den 
Muskelfasern  selbst  sich  befinden.  Das  Sarkolem  ist  viel  zu  fest  für 
die  geringe  Elastizität.  Die  Befestigung  der  elastischen  Substanz 
kann  auch  keine  andere  sein,  als  dafs  die  beiden  Enden  jeder  Faser 
durch    ein    elastisches  Mittel    zusammengehalten    werden.     Dies 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Ör.  Georg  Kelling.  2l5 

entspricht  auch  der  Erfahrung,  dafs  die  Muskeln  sich  stets  retra- 
hieren  bei  Durchschneidung,  gleichgültig  wo  und  in  welcher  Stel- 
lung wir  in  den  Körper  einschneiden.  Was  nun  das  Kontraktions- 
vermögen des  Muskels  anbetrifft,  so  schliefse  ich  mich  den  Autoren 
unbedingt  an,  welche  die  Ursache  in  einer  Quellung  vermuten,  da- 
durch wird  der  Muskel  dick  und  zieht  sich  zusammen.  Wenn  ich 
es  also  drastisch  ausdrücken  soll,  der  Muskel  wird  nicht  dick,  weil 
er  sich  kontrahiert,  sondern  weil  er  dick  wird,  zieht  er  sich  zu- 
sammen. Mit  dieser  Annahme  begreift  man  auch,  dafs  es  sehr 
viele  kleine  Kästchen  sein  müssen,  welche  durch  Quellung  kurz 
und  dick  werden;  denn  bei  grofsen  Hohlräumen  ist  das  Prinzip 
mechanisch  nicht  durchführbar  wegen  der  Faltenbildung  in  der 
Wandung.  Welche  Rolle  spielt  nun  hierbei  die  elastische  Sub- 
stanz? Meiner  Ansicht  nach  spielt  die  elastische  Substanz  die 
Rolle  eines  Füllmaterials,  welche  die  Wände  der  Muskelkästchen 
in  jeder  der  wechselnden  Längen  in  leichter  Spannung  hält. 
Dadurch  wird  erzielt,  dafs  die  Quellung  bei  der  Kontraktion  so- 
fort zur  Verkürzung  der  Faser  führt.  Ich  denke  mir  die  Sache 
so,  dafs  die  elastische  Substanz  ein  Schwämmchon  vorstellt,  in 
dessen  Poren  die  quellbare  Substanz  (isotrope  und  anisotrope) 
sich  befindet.  Es  besteht  also  ein  bestimmtes  günstigstes  Ver- 
hältnis zwischen  der  elastischen  Substanz  und  der  quellbaren 
Substanz  der  Muskelkästchen.  Daraus  würde  sich  erklären, 
dafs  Mangel  an  Elastizität  wegen  schlechter  Füllung  der  Muskel- 
kästchen Mangel  an  Muskelkraft  nach  sich  zieht.  Was  nun 
die  Quellung  der  zweiten  Substanz  der  Muskelkästchen  an» 
betrifft,  so  vermute  ich,  dafs  die  auslösende  Ursache  in  einem 
chemischen  Prozefs  liegt,  der  sich  zwischen  dieser  Substanz  und 
der  interfibrillären  Masse  der  Muskelfaser  abspielt.  Die  motorische 
Endstelle  des  Nerven  würde  dann  auf  die  interfibrilläre  Substanz 
wirken,  woraus  man  verstehen  könnte,  dafs  bei  Säugetieren  für 
jede  Muskelfaser  nur  eine  solche  Platte  vorhanden  ist. 

E.  Vitalkapacität  beim  Menschen. 

Was  die  Bestimmung  der  Vitalkapazität  beim  Menschen  an- 
betrifft, so  gibt  es  hierfür  zwei  Methoden:  Die  eine  stammt  von 


Digitized  by  VjOOQIC 


^16        Die  Spannungszustände  der  ^uch-,  Magen-  und  t>annwand. 

Jaworski,  die  andere  von  mir.  Jaworski  bläst  den  Magen 
bis  zu  einem  bestimmten  Drucke  mit  Luft  auf  und  mifst  die 
Menge  der  verwendeten  Luft.  Das  Verfahren  hat  folgende  Nach- 
teile; 1.  Wenn  Luft  durch  die  Kardia  entweicht,  ist  die  ganze 
Bestimmung  illusorisch.  2.  Kann  Luft  in  den  Pylorus  in  unkon- 
trollierbarer Menge  entweichen.  Das  letztere  geschieht  haupt- 
sächhch  bei  langsamer  Füllung.  Ich  habe  deswegen  vorgezogen 
die  Menge  der  zum  Aufblähen  verwendeten  Luft  nach  der  Ent- 
leerung zu  messen,  indem  sie  in  einem  Mefscylinder  unter  Wasser 
aufgefangen  wird.  Wenn  Ewald  neuerdings,  und  zwar  erst  zehn 
Jahre  nach  der  Ausbildung  meines  Verfahrens,  gelegentlich  einer 
Diskussion  über  die  spindelförmige  Erweiterung  der  Speiseröhre, 
unerw^artet  Prioritätsansprüche  erhebt^),  so  mufs  ich  dieselben 
energisch  zurückweisen.  Wenn  Ewald  sagt,  dafs  die  Methode, 
die  Menge  eines  Gases  durch  Auffangen  unter  Wasser  zu  be- 
stimmen, weder  ihm  noch  mir  eigentümlich  sei,  so  ist  dies  inso- 
fern richtig,  als  dies  die  Gasanalytiker  schon  längst  gethan  und 
insofern  falsch,  als  es  hier  auf  etwas  anderes  ankonmit,  nämlich 
darauf,  wer  zuerst  aus  diesem  Verfahren  eine  brauchbare  Methode 
zur  Bestimmung  der  Magenkapazität  gemacht  hat.  Li  dieser  Be- 
ziehung sind  Ewalds  Prioritätsansprüche  vollkommen  hinfälUg, 
denn  weder  habe  ich  die  Idee  von  ihm  (dieselbe  ist  schon 
publiziert  in  meiner  Dissertation  über  die  Ermittelung  der  Magen- 
gröfse,  Leipzig  1900  S.  35),  also  zu  einer  Zeit,  wo  ich  Ewald 
gar  nicht  kannte,  und  wo  in  seinen  Schriften  kein  Wort  darüber 
zu  finden  war,  noch  hat  es  Ewald  verstanden  die  Idee  zur 
Methode  auszubilden.  Ein  wie  mangelhaftes  Verständnis  er  für 
die  Sache  gehabt  hat,  das  läfst  sich  aus  seinem  Buche:  Klinik 
der  Verdauungskrankheiten,  III.  Auflage,  S.  87  und  S.  256 
beweisen,  wo  er  meine  Methode  als  unzuverlässig  hinzustellen 
sich  bemüht.  Einmal  soll  Luft  in  die  Därme  entweichen  (was 
aber  bei  der  Messung  nach  meiner  Methode  infolge  des  schnellen 
Absaugens  nicht  in  Frage  kommt),  anderseits  soll  S.  87,  das  Fas- 
sungsvermögen   zu  verschiedenen   Zeiten,    selbst   bei    derselben 


1)  Berl.  klin.  Wochenschr.  1902,  No.  14  8.  315. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  2l1 

Person,  innerhalb  beträchtlicher  Breiten  schwanken,  und  zwar  nach 
Versuchen,  die  ich  selbst  lunter  seiner  Leitungc  angestellt  haben 
soll.  Was  das  letztere  anbetrifft,  so  rührt,  wie  schon  erwähnt,  die 
Idee  zu  derartigen  Volumeusbestimmuugen  des  Magens  von  mir  her, 
und  ich  bin  Ewald  zu  diesem  Zwecke  angegangen.  Wenn  er 
neuerdings  in  der  Diskussion  behauptet  hat,  dafs  er  schon  vor 
mir  derartige  Bestimmungen  ausgeführt  habe,  so  stimmt  damit 
nicht,  dals  im  Augusta-Hospital  die  Sache  unbekannt  war  und 
auch  gar  nicht  geeignete  Apparate  dazu  vorhanden  waren,  welche 
ich  mir  erst  selbst  beschafft  habe.  Ich  habe  nun  dort  an  etwa 
3  bis  4  Patienten  Bestimmungen  gemacht,  welche  ganz  unbrauch- 
bare Resultate  ergaben  infolge  der  fehlerhaften  Methodik.  Das 
sind  offenbar  die  Versuche,  aus  welchen  Ewald  seine  weitgehen- 
den Schlüsse  zieht.  Ich  habe  die  Methode  erst  ausgearbeitet  nach 
meinem  Abgange  vom  Augusta-Hospital  im  physiologischen  Labora- 
torium des  Prof.  Gad,  und  daselbst  die  Bedingungen  gefunden, 
welche  für  die  Brauchbarkeit  der  Methode  wesentlich  sind,  näm- 
lich 1.  der  Magen  mufs  rasch  gefüllt  werden,  es  muls  2.  jedes- 
mal der  Druck  bei  der  maximalen  Füllung  bestimmt  werden, 
damit  man  zwei  unter  gleichen  Bedingungen  angestellte  Versuche 
bekonmit,  welche  man  miteinander  vergleichen  kann,  o.  Die 
Luft  mufs  aus  dem  Magen  intensiv  abgesaugt  werden,  damit  sie 
rasch  entweicht  und  damit  keine  Residualluft  bleibt.  Wenn  man 
diese  Bedingungen  erfüllt  und  sich  auf  die  Methode  eingearbeitet 
bat,  so  sind  die  Fehler  minimal.  Denn  einmal  kann  man  den 
Magen  thatsächlich  fast  leer  saugen,  —  ich  berufe  mich  dabei 
auf  die  Bestimmimgen  Pfaundlers,  welcher  dies  an  Leichen- 
mägen nachgeprüft  hat  a.  a.  0.  S.  53  —  ich  habe  selbst  mich  ein- 
mal davon  überzeugt  am  lebenden  Menschen,  während  einer  von 
Mikulicz  ausgeführten  Laparatomie.  ^)  Anderseits  habe 
ich  an  ca.  100  lebenden  Patienten  doppelte  und  dreifache  Be- 
stimmungen ausgeführt,  welche  übereinstimmende  Werte  ergeben 
haben  und  damit  die  Einwände,  die  ohne  Übung  und  Erfahrung 
in  der  Methode  reinweg  vom  grünen  Tische  gemacht  worden 

1)  Sitzungsber.  d.   schlea.  Ges.   f.   yaterländ.  Kaltur,   klin.  Abend   vom 
24.  Juni  1898. 

ZdtMhrllt  für  Biologie.    Bd.  XLIV.    N.  F.  XXVI.  !•"> 


Digitized  by  VjOOQIC 


2l8        ^10  Spann UDgsznstände  der  Bauch-,  Magen-  und  Darmwand. 

sind,  und  die  sich  auch  in  den  Lehrbüchern  von  Ewald, 
Riegel  u.  a  finden,  widerlegt.  Wie  unkritisch  solche  Einwände 
mitunter  gemacht  werden,  dafür  diene  als  Beispiel,  dafs  selbst 
ein  so  ernster  Autor  wie  Pfaundler  meiner  Methode  vor- 
wirft^), dafs  der  negative  Druck,  unter  welchem  die  Aspiration 
der  Magenluft  stattfindet,  mit  der  Höhe  der  Wassersäule  im  Mefs- 
cylinder  variiert  und  daher  ganz  inkonstant  ist.c  Es  ist  aber 
unschwer  einzusehen,  dafs  gar  nichts  darauf  ankommt,  ob  der 
Druck  während  des  Absaugens  konstant  oder  inkonstant  ist, 
wenn  er  nur  bis  zur  völligen  Entleerung  so  stark  negativ  bleibt, 
um  ein  energisches  Absaugen  zu  garantieren.  Ich  habe  meine 
Methoden,  die  Kapacität  des  Magens  in  Wasser  und  in  Luft  zu 
bestimmen,  schon  anderweit  beschrieben.  2) 

Ich  bringe  hier  die  Resultate  von  Bestimmungen,  die  ich 
an  70  Menschen  vorgenommen  habe,  und  über  welche  ich  noch 
Daten  im  Besitze  habe.  Zuerst  folgen  einige  Bestimmungen, 
welche  an  denselben  Personen  zu  verschiedenen  Zeiten  aufge- 
nommen worden  sind.  Sie  betreffen  die  Magenkapacität  in  Luft, 
hierbei  sind  stets  2  Bestimmungen  direkt  hintereinander  vorge- 
nommen worden. 

1.  Frl.  Knebel,  30  Jahre,  Gastroptose  mit  Atonie. 

Am  29.  IV.  1893      18  cm    Druck      1284    1263  ccm 

>  6.  V.      »  »      >         >  1296    1262    * 

>  24.    t        >  t      >         >  1263    1241     > 
»      9.IX.     »          >      »         >  1264    1240     > 

2.  Börker,  37  Jahre,  Gastroptose  mit  Atonie. 

Am    5.  V.  1893       20  cm  Druck      1905    1880  ccm 

*  16.  VI.     *  »     »        >  1840    1840    * 

*  b.lX.    *  >     >         >  1820    1795     > 

3.  Lange,  40  Jahre,  Atonia  ventriculi. 

Am  18.  V.  1893        20  cm  Druck       1562    1530  ccm 
»     20.  »       >  >    »         y  1562    1540     » 

t     31.  »       >  >    »         >  1555    1562    » 

1)  a.  a.  0.  8.  50. 

2)  Deutsche  med.  Wochenechr.  1892,  No.  51  u.  52.  Volkmanns  Samm- 
lung klin.  Vorträge  No.  144  S.  514. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling. 


219 


Die   weiteren  Bestimmungen  ergaben  nun  (normale  Mägen 
bei  vollkommen  gesunden  Menschen)  folgende  Werte: 


1.  19  jähriger  Mann 


20  cm  Druck    1080    1020    Kap.  i.  Wasser  1500 


2.  80   1 

»    Kaufmann  22  >    ^ 

780   812 

1400 

3.39 

»    Schmied  .  20  > 

1052  1130   : 

>        1600 

4.  40    : 

.  21  » 

587   628   1 

1800 

5.  18   . 

►    Gymnasiast  22  > 

696  697  773 

1560 

6.  17V, 

»    Kellner  .  20  >    i 

995   920   > 

1350 

7.  13   1 

Schüler.  .  20  >    ^ 

1030   990   1 

1700 

8.  50   1 

Landwirt  .  20  > 

1200  1300   1 

1600 

9.  25   1 

Kaufmann  20  »    i 

780   800   1 

1200 

Normale  Mägen  bei  Hysterischen: 


1.  20  jähr.  Fräulein 

2.  27     >  * 

3.  30    >  Frau 

4.  52     » 


.  15  cm  Druck  580  600  Kap.  i.  Wasser    900 

18    »        »  680  670  >      t      >        1000 

18    >        >  1050  1150  >      >       >        1400 

20    >        >  1380  1840  >      >       >        1800 


Normale  Motilität  bei  chronischer  Gastritis: 


1.  51  jähr.  Schmied  . 

.  15  cm 

Druck 

1280 

1348 

Kap.  i. 

Wasser  1520 

2.  31  >  Fräulein  . 

.  15  1 

> 

1000 

1070 

>   > 

1400 

3.  52  >  Arbeiter  . 

.  16  . 

> 

950 

960 

>     B 

t    1500 

4.  47  t   Landwirt  . 

.  22  * 

> 

900 

890 

>     B 

1400 

5.  24  y     Mädchen  . 

.  20  . 

> 

685 

720 

*           > 

1100 

Normale  MotiUtät  bei  Chlorose : 


1.  16V,  jähr.  Mädchen   20  cm  Druck  1120 

1100  Kap.  i 

.Wasser  1500 

2.  26 

20  . 

790 

750   1 

> 

>        1100 

3.15V,  » 

18  » 

860 

890 

1200 

4.  24    » 

20  > 

1230 

1160   1 

> 

1500 

5.  21    » 

20  » 

1275 

1175   1 

1200 

6.  20 

18  > 

1000 

1035   : 

1400 

7.  16V,  > 

16  » 

1080 

1230   1 

> 

1800 

8.  22    > 

16  . 

930 

980 

1200 

9.  18    » 

16  » 

1240 

1295   1 

1500 

10.  16V,  » 

20  > 

1210 

1260 

1700 

11.  19 

20  » 

1200 

1250   ) 

t 

1800 

12.  19 

20  » 

1300 

1290   . 

1850 

13.  17 

18  » 

1100 

1020   : 

1500 

15^ 


Digitized  by 


Google 


220        l^e  Spann UDgszustände  der  Bauch-,  Magen-  and  bannwand. 


Atonie  bei  Gastroptose: 


1.  37  jähr.  Schlosser 

.  .20  cm  Druck  1905 

1880  Kap.  i.  Wasser  1800 

2.  28 

>     Frftalein  .  .  20  > 

1560 

1620   >      . 

1200 

3.  31 

►   Öchußter  .  .  20  > 

1560 

1540   >   » 

1500 

4.  30  1 

►   Fräulein  .  .  18  t 

1260 

1240   >   » 

1200 

6.  30  1 

►   Frau   ...  14  » 

1210 

1300   >   » 

1000 

6.  34   : 

»   Fräulein  .  .  20  > 

1240 

1200   >   > 

1050 

7.  27 

*     Beamter  .  .  18  » 

1260 

1180   »   » 

900 

8.  29 

»   Kaufmann   .  20  » 

1050 

1000   >  > 

1100 

9.  36  1 

>      Fräulein  .  .  20  > 

1000 

1080   »   > 

1020 

10.  55  1 

>     Stellmacher  .  18  > 

1140 

1180   >      > 

1200 

11.  55 

►   Hausmann  .  25  t 

1500 

1435   »   > 

1500 

12.  36  . 

>     Frau   ...  20  > 

840 

800   >   > 

800 

13.  19  ^ 

>     Fräulein  .  .  20  » 

1085 

1240   »   » 

1000 

Atonie  mit  Gastroptose  bei 

Chlorose. 

14.  26jal 

ir.  Fräulein  .  .  20  cm  Druck  1800 

1760  Kap.  i.  Wasser  1800 

15.  22  1 

.  18  > 

1160 

1180   »   >   . 

1100 

16.  17 

.  .  18  . 

1155 

1120   »>   1 

1000 

17.  17V,' 

.  18  . 

1890 

1840   »  >      1 

1000 

18.  18  1 

.  18  > 

1250 

1200   >   »   1 

1000 

19.  22  1 

.  20  » 

1160 

1100   ,   »   . 

1250 

20.  19  1 

.  20  » 

1560 

1610   y      >   1 

1600 

21.  16  1 

.  20  > 

1620 

1550   »   »   . 

2000 

22.  21  « 

.  20  > 

1950 

2050   >      >   > 

1800 

23.  17  1 

.  20  > 

2280 

2340   >   .   1 

2000 

Magenerweiterung  durch  Narbenstenose: 

1.  13  jähriger  Knabe  .    .20  cm  Druck    2000    2055  Kap.  i.  Wasser  1900 

2.  46      »         Baumeister  20    >         >        2310    2330  >      »       *        2750 

3.  54      »         Schlosser     22    >          >        2450    2450  >      »       >        2350 

4.  42      f         Maurer     .  22    >         >        2600    2500  >      >       »        2500 

5.  50       >         Kaufmann  22    >          >        3000    3100  >      t       >        2000 

Vorübergehende    Stagnation,    nur    drei   Wochen    anhaltend, 
durch   Ulcus  am  Pylorus,   Therapie  Magenspülung;    nach   einer 
Blutung  in  den  Darm  war  die  Stenosie  verschwunden. 
1.  42  jähriger  Ciärtner     .  20  cm  Druck     1520    1500    Kap.  i.  Wasser  1300 

Carcinoma  mit  Stagnation: 
1.  47  jähriger  Mann    .     .  20  cm  Druck    2140    2090    Kap.  i.  Wasser  2000 


2.  35   1 

Tischler 

.  20  » 

2520 

2600 

1800 

8.  47   1 

»    Gutshes. 

.  25  » 

1820 

1900   1 

1900 

4.  38   1 

►    Landwirt 

.  28  > 

1370 

1410   1 

1100 

5.  45 

►    Tischler 

30  » 

2060 

2095   1 

2100 

6.  48   > 

Müller . 

30  . 

1580 

1620   1 

1800 

Digitized  by 


Google 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  221 

Carcinoma  ohne  Stagnation: 

1.  36  jähriger  SchifiPer     .  20  cm  Druck  1245  1295  Kap.  i.  Wasser  1700 

2.  53      *        Restanrat   20    >         >  1370  1440  >  >      >        1500 

3.  48      >         Frau     .    .  20    t          >  1100  1200  >  *       »         1500 

4.  42      >         Frau     .    .  24    >         >  1130  1200  >  »       >        1200 

5.  47      f         Werkmei8t20   >          »  960  900  >  »      t        1000 

Totale  carcinomatöse  Schrumpfung  des  Magens: 

1.33  jährige    Frau     .     .  30  cm  Druck      540      560    Kap.  i.  Wasser    550 
2.  54      *         Schlosser     28    »         >  480      500        >      >       >  500 

Ich  will  auf  die  Deutung  der  Bestimmungen  nur  insofern 
eingehen,  als  sie  die  praktische  Diagnostik  betrifift.  Was  die 
physiologische  Seite  anbetrifft,  so  verweise  ich  auf  meine  frühere 
Arbeit  in  Volk  mann  s  Sammlung  Nr.  144  S.  619  u.  f.  Nach  den 
Kapacitätsbestimmungen  lassen  sich  folgende  diagnostische  Sätze 
aufstellen.  <* 

1.  Man  kann  die  Elasticität  der  Muskeln  des  Pylorusteiles 
bestimmen.  Bei  guter  Elasticität  erhält  man  gröfsere 
Werte  in  Wasser  als  in  Luft.  Bei  Erschlaffungen  er- 
hält man  gleiche  oder  sogar  geringere  Werte  in  Wasser 
als  in  Luft. 

2.  Man  kann  bestimmen,  ob  reine  Atonie  vorliegt,  oder  ob 
dieselbe  schon  mit  Vergröfserung  des  Organs  einhergeht. 

3.  Kann  man  kontrollieren,  ob  sich  der  Zustand  der  Magen- 
muskeln mit  der  Zeit  verschlechtert  oder  verbessert. 

4.  Kann  man  den  Grad  einer  Ektasie  bestimmen,  was  man 
aus  dem  Symptom  der  Speisestagnation  allein  nicht  kann. 

5.  Wenn  sich  innerhalb  weniger  Monate  eine  erhebliche 
Stagnation  entwickelt,  ohne  dafs  dabei  der  Magen  sich 
wesentlich  vergrölsert  (1500  bis  1800  ccm  Volumen  in 
Luft)  so  spricht  dies  für  Pyloruscarcinome  und  gegen 
Ulcusstenose. 

6.  Kann  man  die  totale  carcinomatöse  Schrumpfung  des 
Magens  mit  Sicherheit  diagnostizieren,  und  zwar  ist  hier 
die  Kapacitätsbestimmung,  in  Wasser  und  Luft  ausgeführt, 
das  einzige  Verfahren,  welches  die  Differentialdiagnose 
entscheidet.     (Kein  Tumor,  keine  Salzsäiure,  aber  Milch- 


Digitized  by  VjOOQIC 


222        ^e  SpannungsxaBtände  der  Bauch-,  Magen-  und  Darmwand. 

Säure,  Speisestagnation,  Kapacität  500  ccm  oder  weniger, 
hoher  Druck  in  Luft  vertragen.) 

Es  wäre  nun  sehr  erwünscht,  wenn  wir  wüfsten,  in  welcher 
Beziehung  die  Vitalkapacität,  wie  wir  sie  bei  unserem  Verfahren 
bestimmen,  steht  zur  Maximalkapacität  des  ausgeschnittenen 
Leichenmagens.  Mir  ist  es  leider  nicht  möglich  gewesen,  solche 
Bestimmungen  sowohl  am  Lebenden  und  dann  an  der  Leiche 
auszuführen.  Pfaundler  hat  einige  an  Säuglingsmägen  ausge- 
führt; natürlich  lassen  sich  diese  Resultate  auf  Erwachsene  nicht 
übertragen,  ebensowenig  wie  sich  die  Resultate,  die  ich  an  Hunden 
erhalten  habe,  auf  den  Menschen  übertragen  lassen.  Hunde 
können,  wie  auch  Raubtiere,  zu  deren  FamiUe  sie  doch  gehören, 
eine  solche  Menge  fressen,  dafs  diese  nur  wenig  unter  der  Maxi- 
malkapacität des  ausgeschnittenen  Leichenmagens  bleibt. 

Für  den  Menschen  können  wir  nur  sagen,  dafs  das  Ver- 
hältnis der  Vitalkapacität  zu  der  Maximalkapacität  bei  Gesunden 
annähernd  konstant  ist,  und  dafs  sich  das  Verhältnis  bei  Er- 
krankungen des  Magens  ändert.  Ferner  mufs  es  sich  ändern 
und  zwar  gröfser  werden  bei  Erschlaffung  der  Bauchdecken,  weil 
sich  der  Widerstand  der  Bauchdecken  gegen  die  Aufblähungen 
des  Magens  dadurch  vermindert. 

Es  wäre  wünschenswert,  dafs  einmal  Bestimmungen  darüber 
vorgenommen  würden,  in  welchem  Verhältnis  die  Kapacität  des 
Magens  zu  dem  Gesamtvolumen  der  Bauchhöhle  steht.  Es  gibt  da 
auch  sehr  grofse  Differenzen  zwischen  dem  normalen  und  kranken 
Zustand.  Die  Arbeit  des  Magens  bei  der  Entleerung  mufs  in 
Beziehung  stehen  zur  Nachgiebigkeit  der  Bauchdecken  und  zum 
Volumen  der  Bauchhöhle.^)  Man  vergleiche  einmal  von  diesem 
Gesichtspunkte  aus  die  Fälle  von  Gastroptose  mit  Atonie.  Die 
einen,  lange  Menschen  mit  schmalem  Thorax  und  eingesunkenen 
Bauchdecken,  wie  sie  etwa  die  Schwindsüchtigen  repräsentieren, 
sind  schlechter  daran  als  kurze  mit  vorgewölbtem  Abdomen,  wie 


1)  Nach  Estirpation  grolser  Abdominaltnmoren  bei  eiiigesunkeneo 
Btraffen  Bauchdecken  habe  ich  oft  starke  Störungen  der  Magenmotilität  ge- 
sehen.   Der  entsteheude  Hohlraum  erschwert  die  Magen kontraktion. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  223 

etwa  Patientinnen  mit  Hängebauch.  Der  Unterschied  der  Moti- 
litätsbeschwerden  dieser  beiden  Kategorien  Hefse  sich  schon  aus 
diesen  rein  mechanischen  Verhältnissen  verstehen. 

F.  Vagus,  Sympathicus. 

Die  Reizung  der  folgenden  Nerven:  Der  Vagi  am  Hals,  der 
Sympathici  am  Hals,  des  Rückenmarkes,  der  Splanchnici  und 
des  üanglium  CoeUacum  wurde  unternommen,  um  festzustellen, 
wieweit  sich  die  klinischen  Erscheinungen  der  Atonie  des  Magens 
auf  nervöse  Basis  zurückführen  lassen. 

1.  Halssympathicus.  Diese  Nerven  wurden  am  Halse 
freipräpariert  bei  Kaninchen  in  Chloralnarkose  und  bei  Hunden 
in  Morphium  —  Äthemarkose  oder  reiner  Äthemarkose.  Der 
Magen  wur^e  stufenweise  mit  Luft  gefüllt  und  untersucht,  ob 
die  Durchschneidung  dieser  Nerven  und  die  Reizung  ihrer  peri- 
pheren Enden  irgend  welchen  Einflufs  auf  die  Dehnungskurve 
des  Magens,  also  sowohl  auf  die  Elasticität  als  auf  Kontraktion 
resp.  Erschlaffung  der  Muskeln  ausübt.  Sämtliche  Versuche 
zeigten,  dafs  diese  Nerven  nicht  den  geringsten  Einflute  auf  den 
SpannuDgszustand  der  Magenmuskeln  haben. 

2.  Das  Rückenmark.  Die  Versuchsbedingungen  waren 
genau  dieselben  wie  beim  Sympathicus.  Das  Rückenmark  wurde 
quer  durchschnitten,  einmal  am  unteren  Rand  des  fünften  Hals- 
wirbels (Tafel  XV  a  und  VH  a),  zwischen  6.  und  7.  Halswirbel 
(Tafel  XII).  Zwischen  7.  Hals-  und  1.  Brustwirbel  (Tafel  X  und 
XI),  zwischen  2.  und  3.  Brustwirbel  (Tafel  Villa).  Auf  den 
Spannungszustand  des  Magens  hat  die  Durchschneidung  des 
Hals-  resp.  des  obersten  Brustmarkes  keinen  Effekt  (Tafel  XI, 
Feld  1  und  2  und  Tafel  VIII,  Feld  1  und  2  und  Tafel  VII  a). 
Was  nun  die  Reizung  des  Rückenmarkes  anbetrifft,  so  wurde 
die  eine  Elektrode  in  den  sacral  gelegenen  Querschnitt  einge- 
steckt, während  die  andere  in  den  Rückenmarkkanal  des  Kreuz- 
beines eingesteckt  wurde.  Die  Reizung  des  Rückenmarkes  war 
nun  öfters  ohne  Erfolg  (vgl.  Tafel  X,  3.  Feld),  während  zu 
der  gleichen  Zeit  die  Vagusreizung  ein  positives  Resultat  ergab. 


Digitized  by  VjOOQIC 


224        I^e  Spann  ungszustände  der  Bauch-,  Magen-  und  Darm  wand. 

Einige  Male  zeigte  sich  eine  plötzliche,  wenn  auch  geringe  Steige- 
rung des  Gesaratdruckes  (XII,  2  Feld),  häufiger  aber  eine  deut- 
liche, wenn  auch  nicht  bedeutende  Abnahme  des  Gesamtdruckes 
(XI,  3.  Feld,  X,  2.  und  3.  Feld).  Dafs  natürlich  nur  die  posi- 
tiven  Befunde  beweisend  sind  und  nicht  die  negativen,  das  demon- 
striert sehr  schön  Tafel  X.  Am  lebenden  Tiere  war  die  Rücken- 
marksreizung ohne  Effekt  (X,  2.  Feld),  während  nach  dem  Tode 
des  Tieres  die  Reizung  eine  prompte  Erniedrigung  des  Druckes, 
sowohl  im  Pylorus  als  im  Fundusteil  zur  Folge  hatte.  Zusammen- 
fassend kann  man  auf  Grund  der  Versuche  folgendes  sagen: 

1.  Im  Brustteil  des  Rückenmarkes  verlaufen  Fasern,  welche 
die  Magenmuskeln  etwas  länger  machen  können.  Dafs  dies  die 
Fasern  des  Splanchnikus  sind,  welcher  nach  BiedP)  aus  den' 
Ganglien  des  Rückenmarkes  vom  6.  Hals  bis  zum  5.  Dorsal- 
nerven entspringt,  kann  nicht  zweifelhaft  sein,  da  der  Splanch- 
nikus selbst  den  gleichen  Effekt  gibt.  Aufserdem  verlaufen 
2.  im  Rückenmark  einige  kontrahierende  Fasera.  3.  Irgend  ein 
Tonus,  also  eine  dauernde  Kontraktion  des  Magens,  welcher  vom 
Gehirn  oder  Halsmark  durch  das  Rückenmark  hindurch  auf  den 
Magen  ausgeübt  wird,  wie  es  z.  B.  beim  Blutgefäfssystem  besteht, 
existiert  beim  Magen  bestimmt  nicht. 

3.  Die  Nervi  vagi.  In  Übereinstimmung  mit  allen  Autoren, 
welche  die  Vaguswirkung  auf  den  Magen  untersucht  haben,  fand 
sich  auch  bei  unseren  Experimenten  ein  exquisiter  Eiuflufs  auf 
die  Spannung  der  Magenmuskeln  und  zwar  ist  der  Vaguseinflufs 
von  allen  nervösen  Einflüssen  der  stärkste.  Was  nun  a)  die  Durch- 
schneidung dieses  Nerven  anbetrifft,  so  kann  die  doppelte  Vagus- 
durchschneidung  ohne  jeden  Einflufs  auf  die  Gesamtspannung 
des  Magens  sein.  (Vgl.  Villa,  2.  u.  3.  Feld.  Ib,  3.  u.  5.  Feld). 
Anderseits  kann  auch  der  Tonus  etwas  vermindert  (Tafel  V, 
Feld  6  u.  7)  oder  auch  erhöht  sein  (Tafel  II).  Interessant  ist, 
dafs  die  einseitige  Durchschneidung  des  Vagus  —  in  unseren 
Versuchen  wurde  der  linke  durchschnitten  und  der  rechte  blieb 
intakt  —  eine  Steigerung  des  Tonus  hervorbringen  kann,  welche 


l)  Wiener  klin.  Wochenschr.  1895,  No.  52, 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  225 

durch  Durcbschneidung  des  anderen  Vagus  beseitigt  wird.  (Tafel  V, 
Feld  5  u.  6  und  Ib  3  u.  4.)  Doch  ist  dies  nicht  immer  der 
Fall,  wie  Tafel  VI  zeigt.  Die  Erklärang  kann  ich  mir  nicht 
anders  denken,  als  dafs  die  erregenden  und  hemmenden  Impulse  im 
rechten  und  linken  Vagus  sich  ausgleichen  und  dieser  Ausgleich 
infolge  der  Durchschneidung  gestört  wird.  Ähnliches  sehen  wir 
auch  bei  der  Halbseitenläsion  des  Rückenmarkes  in  der  ein- 
seitigen Hyperästhesie,  Erhöhung  der  Reflexe  etc.  Was  nun 
die  Reizung  des  Vagus  anbetrifft,  so  erfolgt  nach  einer  Latenz 
von  mehreren  Sekunden  eine  gewaltige  Steigerung  des  Gesamt- 
druckes im  Magen.  (Vgl.  Tafel  X,  Feld  4.  XV  b,  1,  XI  b,  1 
und  V  9,  10,  11.)  Die  Kontraktion  kann  ohne  Einflufs  auf  die 
Elastizität  sein,  so  dafs  die  Spannung  hinterher  genau  dieselbe 
ist  wie  vorher  (Tafel  V  10,  XVb  1,  Xb  1,  Xlb).  Häufig  aber 
ist  der  Druck  nach  der  Reizung  geringer  wie  vorher.  Das 
könnte  zwei  Ursachen  haben.  Einmal  weil  der  Vagus  nicht 
sämtliche  Muskelfasern  zur  Kontraktion  bringt  und  die  nicht 
kontrahierten  Fasern  infolge  der  Drucksteigerung  überdehnt  werden. 
Dann  müfste  aber  ein  proportionales  Verhalten  bestehen  zwischen 
der  Druckst^igerung  und  der  nachherigen  Verminderung,  was 
nicht  der  Fall  ist.  Demnach  rührt  diese  Erschlaffung  zweitens 
von  der  Reizung  dilatatorischer  Fasern  her,  welche  im  Vagus 
verlaufen.  Und  dieses  stimmt  genau  mit  Versuchen  von  Bat t eil i 
überein.  ^)  Wenn  man  den  Vagus  dauernd  reizt,  so  tritt  nach 
der  ersten  Kontraktion  eine  längere  Latenz  ein.  Es  kann  dann 
noch  eine  zweite  und  nach  deren  Latenz  eine  dritte  Kontraktion 
erfolgen,  die  Wirkung  erschöpft  sich  aber  sehr  bald,  und  es  bleibt 
eine  Erschlaffung  zurück.  Reizung  des  Vagus  hat  immer  nur 
einen  vorübergehenden  Effekt  und  kann  nicht  eine  konstante 
Erhöhung  des  Magentonus  bewirken. 

4.  Splanchnikus  und  Ganglium  coeliacum.  Die 
Versuche  wurden  an  Kaninchen  und  Hunden  in  reiner  Äther- 
narkose   vorgenommen.     Es  gelang  meist,   die   Splanchnici   frei 


1)  Gomptes  rendas  des  söances  de  TAcad^mie  des  sciences,  t.  OXXII, 
5r.  26,  1896,  8.  1568. 


Digitized  by  VjOOQIC 


226        I^i^  Spann  ung8zu8iände  der  Bauch-,  Magen-  und  Darm  wand. 

ZU  präparieren,  ohne  Pneumothorax  zu  machen.    Ich  bringe  hier 
einige  Versuchsprotokolle : 

1.  Kaninchen,  Bauchdecken  kreuzweise  gespalten.  Im  Magen 
waren  100  ccm  fester  Inhalt,  welcher  nach  Beendigung  des  Ver- 
suches gemessen  wurde.  Es  wurden  50  ccm  Luft  in  den  Magen 
geblasen.  Kardia  und  Pylorus  wurden  unterbimden.  Druck  be- 
trug 7 — 8  cm.  Reizung  des  Splanchnikus  ergibt  keinen  Effekt. 
Dann  100  ccm  Luft  in  den  Magen,  Druck  13 — 12  cm.  Bei  dauern- 
der faradischer  Reizung  des  linken  Splanchnikus  fällt  der  Druck 
auf  11,  dann  auf  10  cm.  Nach  Aussetzen  der  Reizung  bleibt 
der  Druck  noch  einige  Sekunden  auf  10  cm  und  steigt  dann 
wieder  etwas  an.  Alle  Luft  entleert  und  danach  2.  Versuch. 
50  ccm  Luftvolumen,  =  Druck  7  cm.  Reizung  des  linken  Splanr*h- 
nikus.  Druck  fällt  auf  6  cm,  steigt  aber  während  der  Reizung 
wieder  auf  7  cm  an.  Reizung  ausgesetzt  nach  2  Minuten.  Druck 
steigt  auf  1%  cm.  100  ccm  Luft  im  Magen.  Druck  12,5—12  cm. 
Reizung  des  linken  Splanchnikus.  Druck  fällt  und  zwar  nach 
1  Minute  auf  9  cm,  nach  2  Minuten  auf  9,5  cm  und  nach  3  Minuten 
auf  8,6  cm.  Reizung  ausgesetzt,  alle  Luft  entleert.  Magen  noch- 
mals mit  Luft  gefüllt.  50  ccm  =  6  cm  Druck,  100  ccm  ==  13 — 12cm. 
Kaninchen  getötet. 

2.  Grofser  Fleischerhund.  Kardia  und  Pylorus  unterbunden. 
Kanüle  in  den  Magenfundus  eingebunden.  Luft  eingefüllt. 
500  ccm,  =  Druck  4  cm.  Reizung  des  linken  Splanchnikus. 
Der  Druck  bleibt  4  cm,  steigt  dann  vorübergehend  auf  5  und  6  cm 
und  fällt  dann  wieder  auf  4  cm.  Die  Reizung  ist  offenbar  ohne 
Effekt  und  die  Drucksteigenmg  hängt,  wie  der  Augenschein 
lehrt,  von  Bewegungen  des  Pylorusteiles  her.  1000  ccm  Luft, 
=  Druck  8  cm.  Reizung  des  linken  Splanchnikus,  Druck  fällt 
auf  6  cm.  Nach  1  Minute  die  Reizung  ausgesetzt.  Der  Druck 
steigt  alsbald  auf  7 — 8  cm  und  fällt  dann  wieder  auf  7,  5 — 6  cm. 
Erneute  Reizung  des  linken  Splanchnikus.  Der  Druck  fällt  als- 
bald auf  5  cm,  steigt  während  der  Reizung  auf  6  und  fällt  dann 
wieder  auf  5  cm.  Nach  1  Minute  die  Reizung  ausgesetzt.  Druck 
steigt  auf  6  cm.  Der  Magen  wurde  nun  entleert  und  ein  zweiter 
Versuch  vorgenommen.   500  ccm  Luft  =  5—4  cm  Druck.  Reizung 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  227 

des  linken   Splanchnikus  ist  ohne  EfiEekt.     1000  ccm  ^=  Druck 

7  -  6,5  cm.  Durch  Reizung  des  Splanchnikus  fällt  der  Druck 
auf  5  cm,  nach  Aussetzen  der  Reizung  bleibt  der  Druck  so. 
Dann  1700  ccm  Luft,  Druck  10—9  cm.  Während  der  Reizung 
fällt  der  Druck  auf  8  cm  und  bleibt  so  nach  Aussetzung  der 
2  Minuten  dauernden  Reizung.  Danach  2000  ccm  Luft  ^=  9  cm 
Druck,  2300  ccm  =11  cm.     Reizung  ohne  Effekt,  Hund  getötet. 

3.  Mittelgrofser  Jagdhund.  Pylorus  und  Kardia  unterbunden. 
Magen  leer.  Kanüle  in  der  Mitte  des  Fundus  eingebunden. 
Luftfüllung  des  Magens.  500  ccm  =  3,5—4  cm  Druck.  1000  = 
5 — 6,  1500  =  8 — 9.  Danach  alles  wieder  entleert.  500  ccm 
Druck  4 — 3.  Reizung  des  rechten  Splanchnikus  ist  ohne  Erfolg, 
1000  ccm,  Druck  4,5 — 5  cm.  Bei  Reizung  des  rechten  Splanch- 
nikus fallt  der  Druck  auf  4  cm.  1500  ccm  Druck  7 — 8  cm. 
Bei  Reizung  des  rechten  Splanchnikus  fällt  der  Druck  un- 
gefähr ^/a  cm.  Alle  Luft  entleert.  500  ccm  Luft,  Druck 
5 — 4,5  cm.  Bei  Reizung  des  linken  Splanchnikus  sinkt 
der  Druck  auf  4  cm.  1000  ccm  Luft  =  Druck  5 — 6  cm.  Bei 
Reizung  des  linken  Splanchnikus  sinkt  der  Druck  auf  4  cm. 
1500  ccm  Druck  8 — 7  cm.  Reizung  des  linken  Splanchnikus. 
Druck  fällt  auf  6^/2  cm  und  steigt  nach  Aussetzen  des  Reizes 
auf  7  cm.  Es  wurde  nun  alle  Luft  entleert  und  das  Ganglium 
coeliacum  frei  präpariert  nach  Emporschlagen  des  Magens.  500  ccm 
=  5  cm  Druck.  Reizung  des  Ganglions,  Druck  fällt  auf  4  cm. 
Aussetzen  des  Reizes,  Druck  steigt  sofort  auf  5  cm,  fällt  aber 
dann  wieder  auf  4  cm.  1000  ccm  =  8 — 7,5  cm  Druck.  Durch 
die  Reizung  fällt  der  Druck  auf  7  cm,  bei  starkem  Strome  auf 
6^/2 — 6  cm.  Nach  Aussetzen  des  Reizes  steigt  der  Druck  wieder 
auf  7  cm,  fällt  dann  aber  wieder  von  selbst  auf  6  cm.  1500  ccm  Luft 
=  9  cm  Druck.    Bei  Reizung  des  Ganglions  fällt  der  Druck  auf 

8  cm.  Alle  Luft  entleert.  Der  Hund  wurde  nun  in  Äthernarkose 
getötet    durch    Öffnung    der    Karotis.      Nochmals    Reizversuche. 

1.  Ganglion  coeliacum  500 ccm ^=4 cm,  Druck  fällt  durch 
Reizung  auf  3  cm.  1000  ccm  =  Druck  7 — 6  cm.  Durch  Reizung 
fällt  der  Druck  auf  4 — 5  cm.  Alle  Luft  entleert.  2.  Rechter 
Splanchnikus.   500 ccm  ^=  4,5 — 5  cm.    Durch  Reizung  fällt  der 


Digitized  by  VjOOQIC 


228        ^ie  spann II ngBzusUlQde  der  Bauch-,  Magen-  und  Darmwand. 

Druck  auf  3  cm.  1000  ccm  =  8  cm.  Durch  Reizung  fällt  der 
Druck  auf  6  cm .  Alle  Luft  herausgelassen .  3.  LinkerSplancb- 
nikus.  500  ccm  =  3  cm.  Durch  Reizung  fällt  der  Druck  auf 
2  cm.  Der  Versuch  wurde  abgebrochen,  weil  der  Magen  anfing 
kalt  zu  werden. 

4.  Versuch.  Grofser  Jagdhund.  Dieselben  Versuchsbedin- 
gungen. Beim  Freipräpariereu  des  rechten  Splanchnikus  entsteht 
rechtsseitiger  Pneumothorax.  Kanüle  in  den  Pylorusteil  einge- 
bunden. Magen  hatte  120  ccm  festen  Inhalt.  500  ccm  =  6  cm. 
1000  ccm  =  8  cm.  Alle  Luft  heraus.  500  ccm  =  8  —  7  cm. 
Reizung  des  linken  Splanchnikus  ohne  Effekt,  des  rechten 
Splanchnikus  ohne  Effekt,  beider  zusammen  ohne  Effekt.  Noch- 
mals alle  Luft  herausgelassen.  500  ccm  =  8  cm  Druck.  Reizung 
des  rechten  Splanchnikus.  Druck  fällt  sofort  auf  7  cm  und  steigt 
hinterher  auf  7^/3  cm.  Reizung  des  linken  Splanchnikus.  Druck 
fällt  sofort  auf  7  cm  und  steigt  auf  1%  cm  wieder  an.  Reizung 
beider  Splanchnien  gleichzeitig.  Druck  fällt  auf  7 — 6,5  cm. 
Reizung  ausgesetzt,  alle  Luft  entleert.  500  ccm  ^=  7,6  cm. 
Reizung  des  Ganglion  coeUacum.  Druck  fällt  auf  7  —  6,8  cm. 
Der  Magen  wird  nochmals  entleert  und  auf  500  ccm  gefüllt. 
Druck  6  cm.  Durch  Reizung  des  Ganglion  fällt  der  Druck  auf 
5s5  cm.     Tier  getötet. 

Das  Ergebnis  der  Reizversuche  an  den  Nervi  Splanchnici 
und  an  dem  Ganglion  coeliacum  ist  folgendes:  Der  Effekt  der 
Reizung  tritt  ziemlich  plötzlich  ein,  ohne  bemerkbare  Latenz. 
Bei  dauernder  Reizung  kann  die  Wirkung  verstärkt  werden. 
Die  Wirkung  hält  nach  Aufhören  der  Reizung  noch  eine  Zeit 
lang  an.  Der  Effekt  der  Splanchnikusreizung  auf  das  Magen- 
volumen ist  aufserordentlich  gering  und  die  Vergrölserung  des 
Volumens,  welche  dadurch  erzielt  wird,  beträgt  beim  Hunde 
weniger  als  ^200  ^^^  Gesamtvolumens.  Die  Wirkung  ist  beim 
rechten  und  linken  Nerven  fast  gleich,  und  auch,  wenn  man  das 
Ganglion  direkt  reizt,  ist  sie  nicht  gröfser.  Ich  hatte  mir  gedacht, 
dafs  von  dem  Ganglion  aus  noch  besondere  hemmende  Fasern 
für  den  Magen  ausgehen  könnten.  Es  ergibt  nämlich  die  klinische 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Itelling.  2^9 

Beobachtung  bei  Neurasthenikern,  welche  an  Atonie  des  Magens 
leiden,  dafs  der  Plexus  solaris  auffällig  druckempfindlich  ist  und 
es  war  naheliegend  zu  glauben,  dafs  ein  Reizzustand  dieser 
Ganglien  einen  Erschlafifungszustand  des  Magens  bedingen  könnte. 
Die  Tierversuche  aber  haben  diese  Annahme  nicht  bestätigt. 
Das  Ganglion  selbst  kann  den  Magen  auch  nicht  atonischer 
machen,  als  es  das  Rückenmark  durch  die  Nervi  Splanchnici 
vermag.  Wenn  man  den  Effekt  der  Splanchnikusreizung  am 
Manometer  beobachtet,  dabei  aber  auch  den  Magen  selbst  be- 
trachtet, so  ergibt  sich  ein  merkwürdiger  Widerspruch.  In  Über- 
einstimmung mit  sämtlichen  Forschem  konnten  auch  wir  bei 
unseren  Versuchen  konstatieren,  dafs  der  Splanchnikus  die  spon- 
tanen Bewegungen  des  Pylorusteiles  hemmt,  indem  dieser  nämlich 
die  Intensität  dieser  Bewegungen  abschwächt,  diese  Bewegungen 
verlangsamt  und  den  Pylorusteil  selbst  erweitert.  Wenn  man 
nun  den  Druck  im  Pylorus-  und  im  Fundusteil  getrennt  bestimmt 
und  den  Effekt  der  Reizung  beobachtet,  so  ist  derselbe  beträcht- 
licher, als  wenn  man  den  Gesamtdruck  des  Magens  zu  Grunde 
legt.  (Tafel  Xb.)  Wir  können  daraus  schliefsen,  dafs  im  Splanch- 
nikus zwei  Arten  Fasern  laufen,  erweiternde  und  zusammen- 
ziehende, welche  sich  ziemlich  die  Wage  halten.  Damit  stimmt 
auch,  dafs  sich  bei  unseren  Versuchen  bei  der  Reizung  mitunter 
eine  minimale  Drucksteigerung  einstellte.  In  dieser  Beziehung 
stimmen  unsere  Resultate  mit  denen  von  Battelli  überein,  der 
zwei  Arten  Fasern  für  den  Magen  im  Splanchnikus  nachge- 
wiesen  hat. 

Von  den  Resultaten  unserer  Nervenversuehe,  betreffend 
den  Gesamttonus  des  Magens,  will  ich  noch  folgendes  allgemeine 
hervorheben.  Wie  bei  der  quergestreiften  Muskulatur  die  Elasti- 
zität nur  von  der  Länge  des  Muskels  und  nicht  von  der  Kon- 
traktion oder  der  nervösen  Verlängerung  derselben  abhängt, 
so  ist  es  auch  bei  der  glatten  Muskulatur  des  Magens.  Unsere 
Dehnungskurven  zeigen,  dafs  wenn  wir  das  Magen volumen  durch 
Füllung  vergröfsem  und  die  Muskeln  über  ihre  aktive  Ver- 
längerung hinaus  weiter  dehnen,  dann  der  Widerstand  der  gleiche 


Digitized  by  VjOOQIC 


230        i^^  8pannuDgBza8tände  der  Bauch-,  Magen*  und  bannwand. 

ist  bei  den  reflektorisch  verlängerten  und  den  rein  passiv  gedehn- 
ten Muskeln.  Femer  ist  für  die  Klinik  der  Magenkrankheiten 
folgendes  von  Bedeutung: 

Der  Magen  besitzt  keinen  vom  Zentral-Nervensystem  ab- 
hängigen dauernden  Tonus,  wie  ihn  etwa  das  Blutgefälssystem 
aufweist,  deswegen  ist  es  auch  möglich,  dafs  die  Dehnungskurve 
des  frisch  herausgeschnittenen  Magens  unter  Umständen  dieselbe 
sein  kann  wie  beim  lebenden  Tier.  (Vergl.  Tafel  IX.)  Wenn 
man  von  der  kontrahierenden  Wirkung  des  Vagus  absieht,  welche 
nur  vorübergebend  ist,  und  offenbar  nur  unter  besonderen  Um- 
ständen, wie  beim  Erbrechen  in  Frage  kommt,  so  sind  die  Nerven 
gar  nicht  im  stände,  irgend  welche  erhebliche  Änderungen  im 
Magen  Volumen  hervorzubringen.  Dieselben  müssen  vielmehr 
ausschUefsUch  mechanisch  erklärt  werden.  Bei  Chlorose  und 
Neurasthenie,  wo  wir  Verzögerung  der  Magenentleerung  und 
Schwappen  im  Pylorusteil  des  Magens  finden,  kann  man  diese 
Erscheinung  mit  Recht  auf  die  Hemmimg  des  Pylorusteiles  durch 
den  Splanchnikus  beziehen.  Aber  irgend  eine  besondere  Er- 
schlaffung des  Fundusteiles  des  Magens  können  die  Magennerven 
nicht  hervorbringen,  und  wie  ich  auch  durch  eine  Anzahl  Be- 
stimmungen der  Magengröfse  bei  Chlorotischen  gezeigt  habe, 
ist  dies  nicht  der  FalP),  und  es  betrifft  die  Erschlaffung  des 
Magens  bei  diesen  Kranken  nur  den  Pylorusteil.  Stärkere  Dila- 
tationen des  Magens  müssen  mechanisch  erklärt  werden.  Zum 
Beispiel  wird  die  akute  Dilatation  des  Magens,  wie  man  sie  nach 
Rückenmarksverletzungen  beobachtet,  auf  Lähmung  der  Magen- 
muskeln zurückgeführt.  Die  Rückenmarksverletzung  kann  höch- 
stens die  Magenentleerung  verzögern,  die  Erweiterimg  aber  ist 
die  Folge  der  Überfüllung  des  Magens,  wobei  die  Gasentwickelung 
durch  Gärung  eine  nicht  geringe  Rolle  spielt.  2)  Damit  stimmt 
auch,  dafs  man  sämtliche  zum  Magen  führende  Nerven  durch- 
trennen kann,  und  der  Magen  sich  trotzdem  genügend  entleert, 
wie  dies  von  Mering  angegeben  hat.^)     Stärkere  Dilatationen 

1)  Volkmanns  Sammlung  No.  144  S.  528. 

2)  Vgl.  Kelling:  Über  den  Mechanismus  der  akuten  Magendilation. 
Art^hiv  f.  klin.  Chirurgie,  Bd.  64. 

3)  17.  Kongreis  für  innere  Medizin. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  2äl 

des  Magens  können  demnach,  da  sie  rein  mechanische  Ursachen 
haben  und  vom  Nervensystem  nicht  abhängen,  stets  mit  Erfolg 
behandelt  werden. 

Noch  auf  einen  Punkt  möchte  ich  hinweisen  in  Bezug  auf  die 
neuere  Magenchirurgie.  Es  sind  schon  Resektionen  der  Kardia 
wegen  Carcinom  ausgeführt  worden,  wobei  die  Vagi  durchschnitten 
und  der  Ösophagus  mit  dem  Fundusteil  vernäht  wurde.  Die 
Tierversuche  haben  nun  erwiesen,  dafs  so  operierte  Individuen 
an  Dilatation  zu  Grunde  gehen  können.  Es  liegt  dies  aber 
hauptsächlich  daran,  dafs  das  Gefühl  der  Sättigung  fehlt  und 
der  Magen  deshalb  mechanisch  überlastet  wird.  Durch  vor- 
sichtigste Ernährung  lassen  sich  aber  diese  Zustände  vermeiden.  ^) 

G.   Druckregulierende  Nerven. 

Auf  das  Vorhandensein  von  Nerven,  welche  die  Oberflächen- 
spannung im  Magen  und  Darm  regulieren,  bin  ich  geführt  worden 
durch  die  einfache  Überlegung,  dafs  solche  allein  aus  Zweck- 
mäfsigkeitsgründen  vorhanden  sein  müssen.  Der  Magen  z.  B. 
mufs  plötzlich  ziemlich  grofse  Mengen  fassen,  und  wenn  seine 
Muskeln  bei  der  Füllung  nicht  reflektorisch  sich  verlängern 
könnten,  so  müfsten  sie  infolge  ihrer  Elasticität  Widerstand 
leisten  und  würden  das  Schlucken  erschweren.  Anderseits  sind, 
wenn  der  Magen  ziemlich  leer  ist,  die  elastischen  Kräfte  des- 
selben so  gering,  dafs  sie  den  Druck  nicht  viel  über  den  atmo- 
sphärischen halten  könnten.  Da  nun  die  Resorption,  wie  Ham- 
burger gezeigt  hat,  eine  Funktion  ist  des  positiven  intra-intesti- 
nalen  Druckes,  so  wtirden  diese  mangelhaft  sein,  wenn  nicht 
hier  durch  besondere  Kontraktion  für  entsprechende  Höhe  des 
Gesamtdruckes  gesorgt  würde.  Die  Druckbeeinflussung,  welche 
im  Intestinum  durch  die  Schwere  benachbarter  Organe  hervor- 
gerufen wird,  und  von  welcher  Moritz  irrtümlicherweise  annahm, 
dafs  sie  die  hauptsächlichste  Ursache  des  positiven  Magendrucks 
ist,  kann  für  die  Resorption  wenig  helfen,  da  sie  bei  verschie- 
dener Lagerung  verschieden  hoch   ist  und  sogar  negativ  werden 


1)  RatBchkowsky,  Pflügers  Archiv  f.  Physiol.  Bd.  84. 


Digitized  by  VjOOQIC 


232        l^ie  SpannuDgszuBtände  der  Bauch-,  Magen-  und  barmwand. 

kann.     Die  Richtigkeit  der  angegebenen  Theorie  läfst  sich   nun 
in  mehrfacher  Weise  beweisen. 

I.  Läfst  sich  zeigen,  dafs  im  Magen  und  Darm  ein  positiver 
Druck  besteht,  der  unabhängig  ist  von  den  benachbarten  Organen 
und  durch  die  eigene  Wandspannimg  zu  stände  kommt.  Dazu 
einige  Versuchsprotokolle : 

1.  Hund  wurde  in  Äthemarkose  versetzt  und  die  Bauchdecken 
ausgiebig  gespalten,  der  Magen  war  leer.  Es  wurden  200  g 
Wasser  und  50  ccm  Luft  eingespritzt.  Es  wurde  eine  lange 
Glasröhre  in  den  Magen  und  eine  seitlich  ins  Duodenum  ein- 
gebunden. An  diesen  langen  Glasröhren,  welche  genau  horizontal 
lagen,  wurde  je  ein  Wassermanometer  angeschlossen.  Diese 
langen  horizontalen  Röhren  hatten  den  Zweck,  den  Druck  am 
Manometer  direkt  ablesen  zu  können.  Es  ist  bei  dieser  Versuchs- 
anordnung gleichgültig,  ob  Luft  oder  Wasser  aus  dem  Darm  in 
die  Glasröhre  gelangt,  weü  wegen  der  horizontalen  Lage  die 
Schwere  des  Wassers  aufgehoben  ist,  und  weil  wegen  der  gröfseren 
Länge  der  Röhre  schon  eine  grofse  Menge  Wasser  hereingeprefst 
und  der  Druck  hoch  werden  kann,  ohne  dafs  das  Wasser  aus 
der  horizontalen  Röhre  herauskonmit.  Der  Druck  war  folgender: 

nach  Minuten  im  Magen  im  Duodenum 

5  3  cm  10  cm 

10  5    »  10  bis  12    > 

20  2  bis  3    >  8    » 

25  2    »  7    » 

35  4    >  9   > 

40  3    >  6     >     8   > 

50  2    >  6     >     7    > 

60  5    >  10     >    12    > 

2.  Versuch:  Hund  in  Äthemarkose.  Eingeweide  freigelegt.  1  KantÜe 
im  PyloruBteil  des  Magens,  die  andere  ins  Duodenum  seitlich  eingebunden. 
Mageninhalt  250  ccm.    Druck 

nach  Minuten  im  Magen               im  Duodenum 

1  2  cm  1  cm 

5  2    >  3   > 

7  3    >  4    > 

10  3    >  5    > 

15  3    »  3    > 

20  3    >  3    > 

25  2    *  2    y 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Eelling. 


233 


Druck  nach  Minuten 

im 

Magen            im  Duodenum 

30 

2    1 

8  bifl  4    1 

35 

4    1 

40 

6    1 

45 

6    > 

46 

7    1 

47 

7    1 

5    1 

50 

7    . 

5    < 

55 

8    1 

6    < 

60 

7    1 

6    1 

70 

2    1 

4    1 

80 

2    1 

4    1 

90 

3    1 

4    1 

100 

3    1 

4 

110 

4     : 

»                               4    1 

120 

4 

3    ^ 

130 

3    1 

4    1 

140 

4 

4 

150 

8    1 

»                               3 

160 

5     : 

4     : 

170 

4     : 

3 

180 

5 

3 

3.  Versuch:  Hund  in  Äthemarkose.  Eingeweide  freigelegt.  1  Kanflle 
im  Magen  im  Fundus,  1  Eanttle  im  Jejunum  40  cm  unterhalb  des  Pylorus. 
Magen  enthielt  etwas  festen  Inhalt  und  Luft.    Druck 


nach  Minuten 

1 

2 

5 
10 
15 
20 


im   Magen 
4  cm 

4  > 

5  > 
5    > 

4V,    » 
4Vi  bis  5    > 


im  Dünndarm 

3  cm 

4  > 
4  > 
3  > 
2    > 


Ee  wurden  nun  400  g  Wasser  in  den  Magen  eingegossen  und  der  Darm 
unterhalb  der  KanOle  zugebunden.    Druck 
nach  Minuten  im  Magen 


1  6  cm 

15  7 

20  4 

27  5 

35  4 

40  5 

45  5 

50  3 

60  4 

70  5 

80  5 

85  5 
Zeitschrifl  fftr  Biologie.    Bd.  XLIV.    N.  F.  XXVJ. 


im  Dünndarm 
3  cm 


IG 


Digitized  by 


Google 


334        I^®  Spannung8iu8tän<le  der  fiaach-,  Magen-  und  Darmwand. 

Es  wurde  nun  II.  durch  Versuche  gezeigt,  dals  der  Druck, 
im  Magen  innerhalb  gewisser  Grenzen  unabhängig  von  der  Fül- 
lung ist.  Zum  Narkotisieren  der  Tiere  darf  man  aber  nicht  Mor- 
phium, Chloral,  Chloroform  verwenden  und  auch  nicht  Äther 
in  grolsen  Dosen,  der  Versuch  mifslingt  sonst,  weil  diese  Mittel 
die  druckregulierenden  Ganglien  lähmen.  Im  ersten  Stadium 
der  Äthernarkose  gelang  mir  aber  der  Nachweis  mitunter  sehr 
gut,  und  ich  bringe  hier  einige  Versuchsprotokolle: 

A.  Kleiner  Pudel.  Der  Magen  enthielt  200  ccm  Fleisch.  Es  wurden 
noch  50  ccm  Luft  dazu  eingeblasen.  Es  betrug  demnach  bei  einer  Gesamt- 
füllung von 

250  cm  der  Druck  5    cm 

285    »       »         >       6      > 


365 

>       »         > 

6      > 

400 

»       >         » 

6V,  » 

435 

*       >         » 

8  spÄter  6  cm 

2.  Mal 

240  cm 

8      cm 

830    > 

8V.    » 

880    » 

8V.    > 

400    > 

87.    > 

3.  Mal 

250    » 

6 

350    . 

7 

420    > 

77i    >  später  7  cm. 

ß.    9  Pfd.  schwerer 

Hund.     Äthemarkose.     Kanüle   im    Fundns.    Im 

Magen  160  ccm  Inhalt. 

Bei  240  ccm 

Druck  7.6  cm 

> 

260    y 

.      7,0    > 

> 

800    > 

>      7,4    > 

> 

460    . 

>      7,0    » 

Weitere  Kurven  sind 

abgebildet 

in  meiner  Arbeit  Volkmanns  Samm- 

lung  144,  8.  497. 

III.  Es  ist  nun  leicht,  sich  beim  Menschen  zu  überzeugen, 
dafs  auch  hier  der  Druck  unabhängig  von  der  Fällung  ist.  Einmal 
findet  man  bei  den  verschiedensten  Leuten,  wenn  man  den 
Druck  im  Magen  im  Stadium  der  Verdauung  bestimmt,  gleiche 
Werte.     Dafür  einige  Beispiele: 

1.  48  jähriger  Mann,  Ektasie  des  Magens  bei  Pylorusstenose. 
Druck  4 — 6  cm. 

2.  34 jähriges    Fräulein.     Atonie    und    Gastroptose.      Druck 
6—8  cm. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Delling.  ^35 

3.  18  jähriger  Kellner.  Atonie.  Im  nüchternen  Magen  2  cm. 
Im  verdauenden  Magen  5  cm. 

4.  25  jähr.  Buchhändler.  Hysterie.  Verdauernder  Magen  5  cm. 

5.  25  jähriges  Fräulein.     Magen  gesund.     5 — 8  cm. 

6.  18       »  >  ^  t  6  cm. 

7.  17       >  >  »  »  7 — 8  cm. 

8.  26      1  »  Atonie.     4—6  cm. 

9.  15^2  »  >  Gastroptose.     8 — 12  cm. 

10.  52  jährige  Frau.     Hysterie,  Magen  gesund.     7  cm. 

11.  39  jähriger  Lokomotivführer.     Atonie.     7  cm. 

12.  42       1         Gärtner.     4  cm. 

13.  71       >         Privatus.     Chronischer  Katarrh.     7  cm. 

14.  45       »         Tischler.     Magencarcinom.     4  cm. 

Diese  Drucke  sind  alle  1 — Vj^  Stunden  nach  dem  Mittag- 
essen bestimmt  und  zwar  in  zwanglosem  Sitzen  mit  angelegtem 
Rücken.  Macht  man  die  Versuche  bei  nüchternem  Magen,  so 
findet  man  den  Druck  geringer  und  um  den  atmosphärischen 
Druck  herum  schwankend. 

Dafs  der  Druck  unabhängig  ist  von  der  Füllung,  kann 
man  IV.  ferner  sehr  gut  bestimmen  bei  Menschen  mit  Magen- 
fisteln. Ich  habe  solche  Bestimmungen  zahlreich  ausgeführt. 
Ein  Beispiel  findet  sich  in  Volkmanns  Sammlung,  Bd.  144, 
S.  496,  und  weitere  im  Archiv  für  klin.  Chirurgie,  62.  Band, 
S.  13 — 14.  Ich  bringe  hier  zwei  andere  Beispiele,  welche  die 
Sache  sehr  deutlich  demonstrieren.  Sie  stammen  von  einem 
40  jährigen  Mann,  dem  wegen  Verätzungsstriktur  der  Speiseröhre 
eine  Magenfistel  angelegt  worden  war.  Es  wurden  in  den  sonst 
nüchternen  Magen  150  ccm  kühle  Milch  und  250  ccm  Luft  ein- 
gespritzt. Die  Bestimmungen  des  Magendruckes  wurden  im 
Sitzen  gemacht. 


Druck  betrug  nach  1  Minute 

9 

cm 

2 

8 

•> 

4 

7 

> 

7 

8 

» 

10 

8 

* 

12 

8 

$ 

15 

6 

> 

18 

8 

» 

20 

8 

» 

IG^ 


Digitized  by  VjOOQIC 


036        i^io  Spann  angszustände  der  Bauch-,  Etagen*  und  Darm  wand. 

Aus  dem  Magen  wurden  noch  180  ecm  Luft  herausbekommen 
und  einige  Milchgerinnsel.  Es  hatten  sich  über  100  ccm  entleert, 
ohne  dafs  der  Druck  gesunken  war. 

2.  Versuch :  200  ccm  kaltes  Trinkwasser  und  300  ccm  Luft. 
Druck  nach     1  Minute     10  cm 


»           »        2 

9    » 

»           >        3 

8    » 

>          >        4 

8    > 

>          >        5 

12   » 

»          »        8 

8    » 

>      10 

8    » 

»      20 

8    > 

Es  wurden  noch  200  ccm  Luft  herausgezogen ,  das  Wasser 
hatte  sich  völlig  in  den  Darm  entleert. 

In  sehr  demonstrativer  Weise  läfst  sich  die  Sache  auch 
folgendermafsen  nachweisen :  Man  legt  einem  Hunde  eine  Magen- 
fistel  an.  Nach  einigen  Tagen  wird  der  Hund  nüchtern  in  Rücken- 
lage festgebunden.  Man  füllt  den  Magen  mit  einer  bestimmten 
Menge  Luft  und  bestimmt  nun  den  Druck.  Man  füttert  nun  den 
Hund  mit  Fleisch  und  kann  sich  dann  überzeugen,  dafs  der 
Hund  gröfsere  Mengen  Fleisch  fressen  kann,  ohne  dals  der 
Magendruck  steigt.  Am  Ende  der  Fütterung  kann  man  die  Luft 
absaugen  und  nochmals  das  ursprüngliche  Quantum  Luft  ein- 
spritzen, so  dafs  man  nun  sicher  ist,  dals  das  Magenvolum  wirk- 
lich um  die  Menge  des  genossenen  Fleisches  vergröfsert  ist,  und 
trotzdem  ist  der  Druck  nicht  gestiegen.  Ein  solches  Beispiel 
findet  sich  in  meiner  Arbeit  über  Gastrostomie  in  der  Deutsch. 
Med.  Wochenschrift  1899,  Nr.  48. 

Endlich  kann  man  V.  durch  Tierversuche  nachweisen,  dals 
es  ein  refiektoris9hes  Nachlassen  der  Magenspannung  mit  der 
Füllung  geben  mufs,  und  diese  Versuche  zeigen  am  grofsartigsten 
die  Bedeutung  dieser  Einrichtung.  Ich  liefs  die  Tiere  erst  fressen, 
so  viel  sie  wollten.  Sie  wurden  dann  durch  Schlag  auf  den 
Kopf  getötet,  die  Menge  des  gefressenen  Inhaltes  bestimmt  und 
dann  die  Maximalkapacität  des  ausgeschnittenen  Magens  bestimmt 
und  diese  beiden  Werte  miteinander  verglichen.  Ich  bringe  hier 
einige  Beispiele: 


Digitized  by 


Google 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  237 

1.  7  Pfund  schwere  Katze;  dieselbe  hatte  165  g  Fleisch  ge- 
fressen. Die  Kapacität  des  Magens  aber  betrug  bei  72  cm  (1) 
Druck  erst  156  ccm. 

2.  4^/2  Pfund  schwere  Katze;  dieselbe  frafs  pro  Mahlzeit 
150  g  Fleisch  und  trank  100— 200  g  Milch.  Der  Magen  fafste 
nun  erst  bei  80  cm  (I)  Druck  300  ccm. 

3.  */<  Jahre  alte  kleine  Katze;  diese  frafs  pro  Mahlzeit  100g 
Fleisch  und  150 — 200  g  Milch.  Hier  fafste  der  ausgeschnittene 
Magen  erst  bei  68  cm  Druck  235  ccm. 

Diese  Versuche,  wo  die  Futtermengen  fast  an  die  Maximal- 
kapacitäten  des  Magens  heranreichen,  sind  auf  andere  Weise  nicht 
zu  erklären,  als  dafs  die  elastische  Spannung  der  Muskeln  durch 
reflektorische  Verlängerung  für  die  Magenfüllung  fast  ausge- 
schaltet wird. 

So  grofsartig  wie  an  diesen  Beispielen  zeigte  sich  das  Ver- 
halten nicht  an  allen  unserer  Versuche,  und  in  der  Regel  be- 
trugen die  Futtermengen  50 — 75%  der  Maximalkapacität  des 
Magens.  Dafs  diese  Druckregulierung  im  Magen  nur  vom  Nerven- 
system abhängt,  läfst  sich  auf  zweierlei  Weise  zeigen.  Erstens 
durch  die  Narkotika,  was  ich  oben  erwähnt  habe,  und  zweitens 
durch  die  Erscheinungen  beim  Absterben.  Die  Nerven  sterben 
nämlich  eher  ab  als  die  Muskeln,  und  die  Ausgleichung  ist  schon 
längst  verschwunden,  während  die  Muskeln  noch  lokal  reizbar 
sind.  Es  fragt  sich  nun,  ob  diese  druckregulierenden  Nerven 
auch  eine  klinische  Bedeutung  haben?  Diese  Frage  glaube  ich 
bejahen  zu  können.  Wir  finden  nämlich  Neurastheniker,  deren 
hauptsächlichste  Beschwerden  durch  die  Füllung  des  Magens 
bei  der  Nahrungsaufnahme  hervorgerufen  werden,  und  welche  in 
Völle  und  Druck  bestehen.  Der  Druck  wird  links,  dem  Fundus 
des  Magens  entsprechend,  empfunden.  Er  wird  durch  Aufstofsen 
nur  ganz  vorübergehend  gemildert  und  tritt  schon  nach  geringen 
Mengen  aufgenommener  Nahrung  ein,  welche  im  Widerspruch 
zu  dem  Füllungsvermögen  des  anatomisch  sonst  ganz  normalen 
Magens  stehen.  Infolgedessen  kann  das  Mi fs Verhältnis  zwischen 
der  Nahrungsmenge  und  dem  Füllungsvermögen  nur  funktionell 
erklärt  werden    und    weist  direkt  auf  Störungen  in   den   drucl^- 


Digitized  by  VjOOQIC 


238        ^ie  Spann uogszastände  der  Bauch-,  Magen-  und  Darmwand. 

regulierenden  Ganglien  hin.  Dafür  spricht  auch  die  weitere  Er- 
fahrung, dafs  die  Beschwerden  gemildert  werden  können  nicht 
nur  dadurch,  dafs  man  wenig  essen  läfst,  sondern  schon  dadurch 
allein,  dafs  man  die  Patienten  sehr  langsam  essen  läfst.  Innerlich 
gibt  man  mit  gutem  Erfolg  Strychnin,  als  ein  Mittel,  welches  die 
Reflexerregbarkeit  erhöht.  In  den  Lehrbüchern  der  Magenkrank- 
heiten findet  man  über  diese  Form  der  Magenneurose  kein  Wort, 
und  doch  ist  sie  keineswegs  selten.  Was  nun  das  langsame 
Essen  anbetriflft,  so  ist  es  schon  eine  alte  Erfahrung,  dafs  dadurch 
das  Fassungsvermögen  des  Magens  beträchtlich  erhöht  werden 
kann.     Ein  plattdeutsches  Sprichwort  lautet: 

Hör*  min  Söhn  and  lat  di  san 
Wenn  de  wirst  zu  Tisch  gelan 
Langsam,  langsam  mufs  de  fräten, 
Denn  i  kann  di  nimmer  san 
Was  mer  dann  kann  rinner  schlau. 

Im  Volke   ist   es   eine   ganz   bekannte  Redewendung,    »das 

Essen  mufs  sich  erst  setzenc,  ehe  man  weiter  essen  soll.    Es  ist 

nun  interessant,  dafs  wir  für  diese  Erfahrungen  einen  Aufschlufs 

durch  unsere  Versuche  bekommen  haben.  Es  zeigt  sich  nämhch, 

dafs    die   Druckregulation    für  ihre  Wirkung  Zeit   braucht.     Die 

Zeit  berechnet  sich  sogar  nach  mehreren  Minuten,  besonders  bei 

höheren  Füllungen.     Füllen   wir  den   Magen   schnell,   so    sehen 

wir   von   der   Regulation    sehr   wenig.      Die    Regulation    erfolgt 

natürlich    nicht  allein   durch  Nachlafs  der  Spannung,    sondern 

auch  durch  Aufstofsen  von  Luft  und  Herausscha£Fen  des  flüssigen 

Inhaltes  in  den  Darm.     Aber  das  Fassungsvermögen  des  Magens 

für  feste  Substanzen,  welche  bekanntlich  stundenlang  im  Magen 

bleiben,  und  darum  handelt  es  sich  doch  bei  reichUchem  E^sen 

hauptsächlich,    kann  nur   durch  reflektorisches  Nachlassen    der 

Wandspannung  vergröfsert  werden. 

Stellt  man  dieselben  Versuche  am  Darm,  Duodenum  oder 
Jejunum  an,  so  verhält  sich  die  Sache  etwas  anders  wie  im 
Magen,  nämlich: 

1.  Der  Druck  steigt  bei  forcierter  Füllung  ziemlich  hoch  aii, 
indem  sich  der  Darm  nicht  gleichmäfsig  füllen  läfst,  sondern  an 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  KelliDg.  239 

einer  Stelle  die  Ringmoskulatur  sich  kontrahiert  und  so  der  Aus- 
breitung einen  Widerstand  entgegensetzt.  Der  Widerstand  kann 
einige  Minuten  anhalten«  z.  B. :  Einem  Menschen  wurde  durch 
eine  Jejunumfistel ,  welche  30  cm  von  der  Fossa  duodenojeju- 
nalis  entfernt  lag,  100  g  dünne  Mehlsuppe  eingespritzt.  Der 
Druck  betrug  nun  direkt  hinterher  12  cm,  nach  2  Minuten  10  cm, 
nach  3  Minuten  5  cm;  beim  2.  Versuch  nach  1  Minute  10  cm, 
nach  2  Minuten  8  cm,  nach  3  Minuten  4  cm.  Oder:  Einem 
Hunde  wurden  10  ccm  Wasser  ins  Duodenum  gespritzt.  Der 
Druck  betrug  nach  1  Minute  12  cm,  nach  5  Minuten  10  cm,  nach 
8  Minuten  6  cm.  Einem  anderen  Hunde  wurden  in  eine  Jeju- 
numfistel 300  ccm  Wasser  schnell  eingefüllt.  Der  Druck  betrug 
nach  1  Minute  19  cm,  nach  3  Minuten  18  cm,  nach  4  Minuten 
16  cm,  nach  5  Minuten  12  cm,  nach  6  Minuten  11  cm,  nach 
7  Minuten  10  cm,  nach  8  Minuten  8  cm.  Der  Widerstand  ist 
wirklich  ein  aktiver,  durch  ringförmige  Verschlüsse  eines  Darm- 
stückes verursacht,  wie  meine  Vivisektionen  mehrfach  bewiesen. 

2.  Wenn  man  die  Füllung  forciert,   indem  man  bei  einem 
höheren  Druck,  etwa  20  cm,  dauernd  einfüllt,  so  entsteht  Durchfall. 

3.  Innerhalb  gewisser  Grenzen  ist  auch  beim  Darm  der 
Druck  unabhängig  von  der  Füllung.  Z.  B. :  a)  Ein  Hund  wurde 
in  Äthernarkose  versetzt;  eine  48  cm  lange  Darmschlinge  wurde 
oben  und  unten  abgebunden.  Der  Druck  in  dieser  Schlinge  be- 
trag 4 — 6  cm.  Die  Schlinge  war  sonst  leer,  nur  mit  etwas  Luft 
gefüllt.  Jetzt  wurden  20  ccm  Wasser  eingespritzt.  Der  Druck 
stieg  auf  15^/2  cm  und  war  nach  5  Minuten  wieder  6  cm.  Jetzt 
wurde  die  Schhnge  abgeschnitten.  Der  wässerige  Inhalt  betrug 
noch  12  ccm.  b)  Ein  2  Pfund  schweres  Kaninchen  mit  5  ccm 
Äther  durch  subkutane  Injektion  narkotisiert.  Eine  78  cm  lange 
Dannschlinge  abgebunden.  Der  Druck  betrug  in  dieser  Schlinge 
4  cm.  In  diese  Schlinge  konnten  30  cm  Wasser  und  10  ccm 
Luft  injiciert  werden,  ohne  dafs  der  Druck  über  4  cm  stieg, 
c)  Kaninchen  mit  Äther  narkotisiert.  37  cm  lange  Darmschlinge 
doppelt  unterbunden.  Druck  betrug  4  cm.  In  diese  Darmschlinge 
konnten  10  ccm  Öl  injiciert  werden,  ohne  dafs  der  Druck  dauernd 
erhöht  wurde. 


Digitized  by  VjOOQIC 


240        I^ie  SpannnngBzastände  der  Baach-.  Magen-  uod  Darmwand. 

4.  Der  Darm  hält  seinen  Druck  während  der  Resorption 
stundenlang.  Beweise :  a)  Einem  Hunde  wurden  in  eine  Jejunum- 
fistel  200  g  warmes  Wasser  eingespritzt.  Der  Druck  betrug  nach 
8  Minuten  8  cm  und  hatte  nach  ^4  Stunden  dieselbe  Höhe, 
b)  Einem  anderen  Hunde  wurden  250  g  Milch  in  eine  Jejunum- 
fistel  eingegossen.  Der  Druck  betrug  nach  einer  Stunde  8  cm, 
nach  zwei  Stunden  aber  auch  noch  8  cm. 

Über  den  Druck,  welcher  im  verdauenden  Jejunum  des 
Menschen  herrscht,  konnte  ich  an  verschiedenen  Individuen 
Versuche  anstellen.  Es  waren  Fälle  von  ausgebreiteten  Magen- 
carcinomen,  denen  ich  zu  Emährungszwecken  Jejunumfisteln  an- 
gelegt hatte.     Der  durchschnittliche  Druck  betrug: 

1.  öOjähr.  Mann.     30  cm  v.  d.  Plica  duodeno  jejunalis  3 — 6  cm. 

2.  40     »  >         30    >     »    »       »  »  »         3—5    » 

3.  60     »      Frau.      30   i    >    >       >  »  t         4—6    » 

4.  44>  T>         15»»»>  »  »         3 — 6    » 

Beim  Eingufs  leistete  der  Darm  einen  Widerstand  bis  zu 
20  cm. 

Der  Druck  ist  nun  auch  in  gewisser  Beziehung  unabhängig 
von  der  Peristaltik.  Am  Magen  habe  ich  die  ausgiebigsten  Be- 
wegungen des  Pylorusteiles  gesehen,  Kontraktionen  und  Er- 
weiterungen, ohne  dafs  mein  Manometer,  welches  den  Gesamt- 
druck des  Magens  angab,  Schwankungen  zeigte.  Ebenso  kann 
sich  der  Darm  bewegen,  ohne  dafs  deswegen  am  Manometer 
Ausschläge  zu  entstehen  brauchen.  Wenn  man  aber  für  die 
Vorwärtsbewegungen  des  Darmes  Hindemisse  schafift,  z.  B.  Unter- 
bindungen, so  steigt  der  Druck.  Dafs  Bewegungen  des  Magens 
und  Darmes  erfolgen  können,  ohne  Änderungen  des  Druckes, 
ist  nicht  anders  erklärlich,  als  dafs  eine  besondere  regulatorische 
Einrichtung  vorhanden  ist,  vermöge  deren  die  Darmwand  sich 
einerseits  so  viel  ausdehnt,  als  sie  sich  anderseits  zusammen- 
zieht. Besonders  gilt  dies  für  Magen  und  Dünndarm.  Wenn 
wir  das  Abdomen  eines  gesunden  Menschen  palpieren  und  es 
besteht  kein  Meteorismus,  so  fühlen  wir  überall  denselben  weichen 
geringen  Widerstand,  besonders  deutlich  ist  dies  bei  Personen 
pait  Hernien,   wo  über  den  Parmschlingen  nur  die  dünne  Haut 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kellin  g.  241 

liegt.  Anders  verhält  es  sich  wahrscheinlich  beim  Dickdarm, 
wo  Meteorismus  häufig  ist,  und  wo  er  meiner  Ansicht  nach  eine 
Grundbedingung  für  die  Fortbewegung  des  Inhaltes  ist.  Der  zähe 
Kot  mit  seiner  Klebekraft  würde  aus  den  Haustris  des  Kolons 
wahrscheinlich  allein  gar  nicht  herausgebracht  werden  können, 
wenn  er  nicht  durch  andere  Kotmassen  und  namentlich  durch 
Luft  mit  fortgerissen  würde.  Wenigstens  habe  ich  mich  bei 
meinen  Versuchen  am  Kaninchen  sehr  oft  davon  überzeugt,  wie 
die  Gasblasen  die  Kotmassen  im  Kolon  mit  fortnehmen. 

Dafs  im  Magen  und  Darm  Einrichtungen  bestehen,  welche 
es  möglich  machen,  dafs  peristaltische  Bewegungen  ohne  Änderung 
des  Druckes  vor  sich  gehen  können,  das  läfst  sich  meines  Er- 
achtens  auf  ein  allgemeines  physiologisches  Gesetz  zurückführen, 
welches  Sherrington  für  die  willkürliche  Körpermuskulatur 
nachgewiesen  hat,  und  welches  darin  besteht,  dafs  bei  Kontrak- 
tionen des  Synergisten  der  Antagonist  um  einen  entsprechenden 
Betrag  reflektorisch  erschlafft  wird.  Demnach  ist  der  Körper 
eine  Maschine,  welche  für  die  aktiven  Bewegungen  ihre  eigenen 
Widerstände  reflektorisch  beseitigt.  Bedenkt  man  nun,  dafs 
Magen  und  Darm  eine  sehr  merkwürdige  Innervation  haben,  und 
dafs  derselbe  Nerv,  welcher  die  Ringmuskeln  kontrahiert,  die 
Liängsfasem  erschlafft  (Vagus)  und  umgekehrt  (Sympathikus),  so 
läfst  sich  dies  vielleicht  daraus  verstehen,  dafs  für  die  Bewegung 
des  Magen- Darmkanales  die  Längs-  und  Ringmuskeln  zu  einan- 
der im  Verhältnis  stehen  wie  Synergisten  zum  Antagonisten. 

Exner^)  hat  in  einer  Abhandlung  über  Lumen  erweiternde 
Muskeln  hervorgehoben,  dafs  in  einem  frei  beweglichen  Rohre,  das 
als  integrierenden  Bestandteil  seiner  Wandung  Längsmuskeln  und 
Ringmuskeln  enthält,  die  Kontraktion  der  ersteren  Verkürzung  des 
Rohres  und  Erweiterung  seines  Lumens,  die  Kontraktion  der  letz- 
teren, Verlängerung  des  Rohres  und  Verengerung  seines  Lumens 
hervorrufen  müssen.  Exner  ist  infolge  dieses  Satzes  dafür  ein- 
getreten, dafs  man  für  die  Erklärung  des  Effektes  der  Reizung  der 
Eingeweidenerven  der  Annahme  einer  besonderen  Erweiterung  der 
anderen  Muskelschicht  nicht  bedarf.    Wir  können  aber  auf  Grund 


1)  Archiv  f.  Phyölol.  1894,  Bd.  34. 


Digitized  by  VjOOQIC 


242         ^^Jß  Spannungs zustände  der  Bauch  ,  Magen-  und  Darmwand. 

unserer  Versuche  diese  Exnersche  Ansicht  widerlegen.  Für 
diejenigen  Kontraktionen  der  Längs-  und  Ringmuskeln,  welche 
ohne  Änderung  des  Gesamtdruckes  einhergehen,  mufs  unbedingt 
eine  entsprechende  aktive  Streckung  der  anderen  Muskelschicht 
zugegeben  werden. 

Die  Frage,  wozu  die  druckregulierenden  Nerven  vorhanden 
sind,  läfst  sich  in  befriedigender  Weise  beantworten.  Hamburger 
hat  in  einer  Arbeit  Ȇber  den  Einflufs  des  intraabdominellen 
Druckes  auf  die  Resorption  im  Dünndarm«  nachgewiesen,  dafe 
die  Resorption  Null  ist,  wenn  der  Druck  im  Darme  Null  oder 
negativ  ist.  Sowie  der  Druck  aber  positiv  wird,  und  wenn  er 
nur  ^/a  cm  Wasserdruck  beträgt,  so  resorbiert  der  Darm.  Die 
Resorption  steigt  mit  dem  Druck  an,  bis  zu  einer  gewissen  Hohe 
von  etwa  15  — 20  cm.  Darüber  hinaus  ist  eine  bedeutende  Ab- 
nahme der  Resorption  zu  bemerken  und  zwar  einfach  deswegen,  weil 
die  abführenden  Venen  komprimiert  werden.  Es  kann  keinem 
Zweifel  unterh'egen,  dafs  der  Darminhalt  mechanisch  in  die  Ge- 
websspalten  der  Darmschleimhaut  eingeprefst  und  von  dort  in 
die  Kapillaren  des  Blutes  aufgenommen  wird.  Das  läfst  sich  aus 
den  Untersuchungen  von  Wegner^),  von  Hamburger 2)  und 
auch  aus  den  neuesten  Untersuchungen  von  Klapp')  schliefsen. 
Demnach  läfst  sich  die  Bedeutung  der  von  mir  gefundenen  druck- 
regulierenden Nerven  darin  finden,  dafs  dieselben  einen  positiven 
intraintestinalen  Druck  herstellen  in  einer  Höhe,  welche  die 
Resorption  günstig  gestaltet  und  die  Kompression  der  abführen- 
den Venen  verhindert. 

H.  Beeinflussung  des  Tonus. 

Unsere  Versuche  über  Nervenreizung  haben  nun  schon  er- 
geben, dafs  eine  dauernde  Beeiuflufsung  des  Gesamttonus  am 
Magen  nicht  gerade  wahrscheinlich  ist.  Trotzdem  kann  man 
sie  deshalb  nicht  für  ausgeschlossen  erklären,  da  doch  die 
Verhältnisse  bei  solchen  Experimenten  ganz  andere  sind   als  sie 

1)  Langenbecks  Archiv,  Band  20. 

2)  Dubois,  Archiv  1896,  physiologische  Abteilung. 

3)  Mitteilungen  aus  den  Grenzgebieten  der  Medidn  und  Chirurgie,  Bd.  10. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  243 

im  natürlichen  Leben  vorkommen.  Mich  interessierte  haupt- 
sächlich die  Frage,  ob  es  möglich  ist,  durch  thermische  Reize 
den  Magentonus  so  zu  beeinflufsen,  dafs  man  diese  Eigenschaft 
therapeutisch  verwenden  kann.  Diese  Sache  hätte  grofse  Be- 
deutung für  die  Stillung  von  Blutungen  aus  Magengeschwüren. 
Ich  habe  diese  Versuche  in  verschiedener  Weise  angestellt. 

1.  Ich  legte  einem  Hunde  eine  Ösophagusfistel  an,  damit 
ich  von  hier  aus  mit  der  Sonde  in  den  Magen  gehen  konnte, 
ein  Verfahren,  bei  welchem  sich  die  Hunde  auch  ohne  Narkose 
ganz  ruhig  verhalten.  An  eine  Schlundsonde  wurde  eine  feine 
Gummiblase  angebunden,  welche  eine  Nullkapazität  von  150  ccm 
hatte.  Diese  Gummiblase  wurde  in  den  Magen  eingeführt,  dann 
mit  gewöhnhchem  Wasser  danach  mit  derselben  Quantität  Eiswasser 
und  schliefshch  mit  heifsem  Wasser  gefüllt.  Es  wurde  jedesmal  der 
Druck  bestimmt,  welcher  in  der  Gummiblase  herrschte.  Damit 
keine  Fehlerquellen  entstanden,  war  die  Magensonde  eine  starre 
gerade  Röhre  und  wurde  horizontal  gelagert.  Daran  wurde  eine 
horizontale  Glasröhre  angeschlossen  und  an  diese  ein  Manometer. 
Durch  die  horizontale  Lage  der  Röhren  ist  es  möglich,  den  im 
Magen  herrschenden  Druck  ohne  Fehler  zu  bestimmen.  Wir 
erhielten  so  von  einem  mittelgrofsen  Dachshund  folgende  Werte. 
In  der  Gummiblase  waren  jedesmal  150  ccm  Wasser  verschiedener 
Temperatur. 


k  bei  Wasser  von  87  •  C. 

bei  Eiswasser 

bei  650  C. 

inut« 

5n  0 

4—8  cm 

4—8 

7 

1 

3—8   » 

5—12 

12 

2 

4—8   » 

4 

10 

3 

3—10  . 

6 

14 

4 

4—8   . 

6—10 

12 

5 

5—10  » 

7 

8 

6 

4—8   . 

4 

10 

7 

3—8  » 

5 

7 

8 

6—8  » 

8 

12 

9 

6      » 

10 

7 

10 

2—8   » 

8 

6 

Temperatur  des  Wassers  beim  Herauslassen   bei  II  28^  C, 
bei  III  38°  C, 


Digitized  by  VjOOQIC 


244        ^i®  Spannungszustände  der  Bauch-,  Magen-  und  Darmwand. 

Die  zweite  Methode  war  folgende.  Es  wurde  an  eine  Schlund- 
sonde eine  kleine  Gummiblase  gebunden  mit  geringer  Null- 
kapacität.  Diese  Blase  wurde  mit  Luft  gefüllt  und  dann  mit 
einem  Manometer  verbunden  zur  Messung  des  Magendruckes. 
Es  wurde  nun  daneben  eine  zweite  dünne  Magensonde  eingeführt 
und  diese  mit  einem  Trichter  versehen.  Es  wurde  nun  der 
Magen  fünf  Minuten  lang  mit  Wasser  von  verschiedenen  Tempera- 
turen gespült  Eine  besondere  Beeinflussung  des  Magentonus 
mufste  sich  dann  am  Manometer  ausweisen.  Wir  erhielten  so 
nach  der  Spülung  mit  Wasser  von  Körpertemperatur  (5  Minuten 
lang)  4 — 8  cm.  Nach  einer  5  Minuten  langen  Spülung  mit 
Wasser  von  55^  C.  6 — 10  cm.  Nach  einer  5  Minuten  langen 
Spülung  mit  Eiswasser  6 — 10  cm. 

3.  Wurde  die  Magenkapacität  bestimmt  für  Wasser  ver- 
schiedener Temperaturen  bei  einem  niederen  Druck  von  10  cm. 
So  erhielten  wir  bei 

herein  herao« 

550C.  200  200 
150  150 
180       140 

370  c. 


O^C. 


4.  Wurde  der  Druck  bestimmt  bei  geöffneten  Bauchdecken 
in  Athemarkose.  Man  kann  nun  zwar  diesem  Verfahren  ent- 
gegen halten,  dafs  durch  die  Narkose  die  Wirkung  der  Nerven 
herabgesetzt  wird.  Doch  kann  man,  wenn  die  Bauchdecken 
geöffnet  sind,  der  Pylorus  abgebunden  und  die  Kanüle  in  den 
Magen  eingebunden  ist,  die  Eingeweide  mit  Watte  bedecken  und 
die  Narkose  oberflächlich  halten,  da  die  Versuche  gar  nicht 
schmerzhaft  sind.  Wären  die  thermischen  Reize  sehr  kräftige, 
so  müfsten  sie  auch  bei  dieser  Versuchsanordnung  Resultate  er- 


140 

140 

170 

140 

130 

130 

150 

130 

170 

190 

150 

150. 

Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  tieorg  Delling. 


245 


geben.      Wir    erhielten   so   bei   einem    mittelgrofsen   schwarzen 
Pudel  folgende  Werte.    Füllung  des  Magens  mit 


ÖOO 

ccm  Wasser 

38»  C. 

13»  0. 

nach  Minuten  0 

Druck  5—6 

4 

1 

4—6 

4 

2 

4 

4 

3 

3—5 

5 

4 

4 

5 

5 

3—6 

5 

6 

3 

6 

7 

4 

6 

9 

3-5 

6 

10 

3 

6 

500  ccm  V.  66»  C. 

600  ccm  Eis  wasser   500 

ccm  lO'lo 

KochsalzlOs.  ^ 

Min.  0  D.4 

Mir 

1.  0 

D.3 

Min 

.  0  D.3— 4 

1       5 

1 

5 

1 

4 

2       4 

2 

4 

2 

4 

3    3-4 

3 

4 

3 

4 

4       4 

4 

4 

4 

6 

5      4 

5 

6 

5 

5 

6    3-4 

6 

2—3 

6 

6 

7    3—4 

7 

2—3 

7 

6 

8    3-4 

8 

4 

8 

5—6 

9    4—5 

9 

4 

9 

5 

10  4»/8— 5 

10 

5 

10 

4. 

Nach  all  diesen  Versuchen  kann  man  sagen,  dals  die  thermi- 
schen Wirkungen  auf  den  Tonus  des  Magens,  wenn  überhaupt 
vorhanden,  geringe  sind.  Wenn  Ewald  in  seinem  Vortrage 
auf  dem  letzten  Kongrefs  für  innere  Medizin  gegen  Magen- 
blutungen Spülungen  mit  Eiswasser  empfiehlt,  so  ist  das  schwer 
verständhch.  Der  kontrahierende  Einflufs  auf  den  Magen  kann 
für  die  Blutstillung  überhaupt  nicht  in  Betracht  kommen ;  er  ist, 
wenn  überhaupt  vorhanden,  minimal. 

Und  was  die  Einwirkung  auf  die  Blutgerinnung  anbetrifft, 
so  wird  dieselbe  durch  Eiswasser  geradezu  verhindert,  wie  wir 
aus  der  Physiologie   wissen.     Ich   will   nicht  jeden  Einflufs   der 


Digitized  by 


Google 


^46        t>ie  Spannungszustände  der  Baach-,  Magen-  und  barmwand. 

thermischen  Einflüsse  auf  den  Magentonus  leugnen,  zumal  ich 
mich  beim  Menschen  mitunter  überzeugen  konnte,  dafs  ihre 
Magenkapacität  in  kaltem  Wasser  weniger  betrug  als  wie  im 
wannen,  doch  möchte  ich  hieraus  nach  den  negativen  Erfahrungen, 
die  ich  bei  meinen  neueren  Versuchen  gemacht  habe,  nicht 
schliefsen,  dafs  dies  allein  von  der  Beeinflussung  des  Tonus  her- 
rühren müsse.  In  dieser  Beziehung  spielt  auch  die  Toleranz 
gegen  die  Temperaturen  bei  den  verschiedenen  Menschen  eine 
grofse  Rolle,  und  diese  können  z.  B.  durch  einfache  reflektorische 
Kontraktion  der  Bauchdecken  und  andere  Mittel  (Kontraktion 
des  Zwerchfelles)  die  Magenkapacität  herabsetzen  ohne  Änderung 
des  Magentonus.  Bei  ausgeschnittenen  Mägen  habe  ich  aller- 
dings starke  Beeinflussung  des  Tonus  durch  Temperaturen  ge- 
sehen. Ich  erinnere  hier  an  meine  Kurven  Tafel  VIII  b,  1.  und 
2.  Feld.  Tafel  XI  c  2.  Feld.  Tafel  VII  a,  4.  5.  und  6.  Feld. 
Doch  möchte  ich  diese  Resultate  nicht  mehr  auf  den  lebenden, 
von  Blut  durchströmten  Magen  übertragen.  Dafs  der  Tonus  des 
lebenden  Magens  durch  Temperaturen  nicht  sehr  zu  beeinflussen 
sein  wird,  das  läTst  sich  zuletzt  aus  Zweckmäfsigkeitsgründen 
verstehen.  Wir  würden  dann  z.  B.  2  Teller  heifse  Suppe  nicht 
ebenso  gut  zu  uns  nehmen  können,  wie  2  Glas  kaltes  Bier.  Ich 
will  gar  nicht  leugnen,  dafs  die  Temperaturen  einen  Einflufs  auf 
die  Aufenthaltsdauer  der  Speisen  im  Magen  und  auf  die  Kraft 
der  austreibenden  Peristaltik  äufsem  können,  doch  kann  diese 
Sache  nicht  mit  dem  Tonus  zusammen  geworfen  werden,  und  ist 
eine  Frage,  die  für  sich  experimentell  zu  lösen  ist 

Wenn  man  von  dem  Einflufs  starker  Gifte  absieht  (Pilo- 
carpin, Physostigmin),  so  gelingt  eine  effektvolle  Steigerung  resp. 
Herabsetzung  des  Gesamttonus  nur  durch  Schaffung  von  Hinder- 
nissen für  die  Peristaltik.  Auf  Grund  meiner  Versuche  läfst  sich 
das  Gesetz  folgendermafsen  formuheren :  Direkt  oberhalb  des 
Hindernisses  tritt  eineErhöhung  des  Gesamtdruckes 
infolge  verstärkter  peristaltischer  Bewegungen  ein, 
in  den  weiter  oben  gelegenen  Abschnitten  aber  eine 
Erschlaffung.  Der  Beweis  für  den  Magen  ist  durch  folgende 
Beobachtungen  zu  erbringen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  itelliDg.  24t 

1.  Klinisch  zeigt  sich,  dafs  bei  jeder  Verengerung  des  Magen- 
ausganges der  Magendruck  erhöht  ist  durch  die  peristaltischen 
Bewegungen;   das  ist  die  sog.  Magensteif ung.     Diese  trifft  nicht 
nur    den    Pylorusteil   des   Magens,    sondern    auch    den    Fundus- 
teil.    Für  letzteres   konnte  ich  eine  sehr  geeignete  Beobachtung 
anstellen   an  einem  meiner  Patienten,   dem  ich   den  Pylorusteil 
wegen  Carcinoms  exstirpiert  hatte.    Der  Fundusteil  war  für  sich 
vernäht  worden   und  an   der  hinteren  Wand  eine  Gastro-Entero- 
stomie    mittels  Knopf   angelegt.     Der   Knopf    war   nun    in    den 
Magen  gefallen  und  keilte  sich  einige  Male  nach  dem  Essen  in 
der  Magendünndarmfistel  ein  und  verschlofs  dieselbe.  Dies  machte 
sich  sofort  bemerkbar  durch  das  Gefühl  von  Druck  und  objektiv 
durch  das  Aufgetriebensein  und  die  erhöhte  Spannung  des  Magen- 
stumpfes.    Bei  diesem  Patienten  konnte  man  nun  in  diesem  Zu- 
stand den  Knopf  deutUch  palpieren  und  in  den  Magen  zurück- 
massieren.    Alsbald  liefs  nun  das  Druckgefühl  und  die  Spannung 
des  Magens  nach,  ohne  dafs  der  Mageninhalt  deswegen  weniger 
geworden  wäre. 

2.  Läfst  sich  dies  durch  Experiment  manometrisch  nachweisen, 
wenn  man  einem  Hunde  den  Pylorus  unterbindet  und  durch 
eine  Witzelfistel  den  Druck  im  Magen  bestimmt.  Der  Druck 
steigt  dann  nicht  selten  zur  Höhe  von  15  bis  20  cm  an.^)  Unter- 
bindet man  aber  unterhalb  des  Duodenums,  so  tritt  eine  Erhöhung 
des  Druckes  im  Duodenum  (infolge  vermehrter  Peristaltik  ein), 
im  Magen  aber  zeigt  sich  eine  Herabsetzung  der  Peristaltik. 
Dies  läfst  sich  nach  zwei  verschiedenen  Methoden  beweisen. 

1.  Manometrisch:  Zu  diesem  Zwecke  unterband  ich  Hunden 
das  Duodenum  nach  seinem  Durchtritt  durch  die  Radix  mesen- 
terii.  Es  wurde  nun  ein  Drain  im  Magen  und  einer  im  Duodenum 
eingenäht  und  in  diese  wurden  Steigröhren  eingelegt.  Der  Druck 
im  Magen  betrug  zwischen  0  und  2  bis  3  cm,  während  der  Druck 
im  Duodenum  zwischen  8  bis  20  cm  betrug.  ^) 

1)  Ein  Beispiel  siehe  Langenbecks  Archiv  Bd.  62.  Keiling,  Studien 
sar  Chirurgie  des  Magens  Kap.  VII. 

2)  Eine  genaue  Tabelle  findet  sich  in  meiner  Arbeit  in  Langenbecks 
Archiv  Bd.  62. 


Digitized  by  VjOOQIC 


248        l^i®  6panniitig8su8tände  der  Baach-,  Magen-  und  Darmwand. 

2.  Unterbindet  man  den  Hunden  das  Duodenum  unterhalb 
der  Radix  mesenterii    und    näht    das  Jejunum   in   den    Magen 
zirkulär  ein,  so  gehen  diese  Tiere  alle  zu  Grunde. 
1.  Smonatl.  Hund  3200  g  Gew.,  Tod  nach  13V2Tag.  bei  2000  g  Gew. 


2.  9  kg  schwerer  Hund 

»      5 

3.  19Va  kg      » 

4.  20Va    »        » 

5.  25Va   >       » 

6.  19Va   >       > 

7.  830  g          > 

>  5 

>  17 

.      7 
.     15 

»       3Va 

>  >    16  kg    > 

>  »     18  >      > 

»      »  201/a»      » 

>  >  is^ii»     > 

Der  Sektionsbefund  ist  bei  sämtlichen  Tieren  gleich;  das 
Duodenum  erweitert,  der  Magen  ist  grofs  und  schlaff.  Jejunum 
und  Ileum  sind  fast  leer.  Das  überfüllte  Duodenum  hebt  die 
Peristaltik  des  Magens  auf  und  infolgedessen  gelangt  der  Magen- 
inhalt nicht  genügend  durch  die  Anastomose  in  das  Jejunum. 
Demnach  starben  die  Tiere  den  Hungertod.  Ich  will  nicht  un- 
erwähnt lassen,  dafs  meine  Untersuchungen  am  Hunde  nicht 
übereinstimmen  mit  den  Resultaten  beim  Menschen,  und  dafs 
diese  Operation  zweimal  mit  Erfolg  ausgeführt  worden  ist,  ein- 
mal von  Moyniham  Brit.  med.  Journal  v.  5.  XI.  1901  und 
einmal  von  Lindner^),  doch  zeigten  diese  beiden  Fälle  in  der 
ersten  Zeit  Störungen  schwerer  Atonie  des  Magens.  Dafs  der 
Hemmungsreiiex,  welcher  vom  obersten  Dünndarm  auf  den  Magen 
ausgeübt  wird,  auch  beim  Menschen  besteht,  konnte  ich  noch 
durch  eine  andere  klinische  Beobachtung  bestätigen.  Legt  man 
Patienten  mit  hochgradigem  Geschwür  oder  Magenkrebs  eine 
hohe  Jejunumfistel  an  und  nährt  sie  von  dieser  Fistel,  so  findet 
man  sehr  bald,  dafs  man  nicht  per  Os  und  per  Fistel  gleich- 
zeitig nähren  darf,  sondern  man  darf  ausschliefslich  nur  den 
einen  oder  den  andern  Weg  wählen,  sonst  klagt  der  Patient  sehr 
bald  über  Völle  im  Magen,  langes  Liegenbleiben  der  Speisen 
darin  und  Brechneigung.  Femer  will  ich  nicht  unerwähnt  lassen, 
dafs  meine  Untersuchungen  nicht  übereinstimmen  mit  den  Resul- 
taten vom  Marbaix^).  Jedoch  habe  ich  keine  Veranlassung, 
von  meinen  eindeutigen  Resultaten  deswegen  abzugehen. 

l)Kölbing,   Bruna  Beiträge  zur  klin.  Chirurgie,  Bd.  88,  Heft  2. 
2)  »La  cellule«  t.  XIV,  2«  faBc.    Ix)uvain  bei  A.  Uystprayst,  Libraire. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Öeorg  t^elling.  249 

Sehr  interessant  ist  es,  wie  sich  die  Sache  beim  Darm  ver- 
hält. Wir  bekommen  hier  durch  die  manometrischen 
Messungen  einen  genauen  Aufschluls,  dafs  der  Mecha- 
nismus der  Regurgitation  beim  Ileus  auf  nervöse 
Einrichtungen  zurückzuführen  ist.  Dais  die  Sache  nicht 
rein  mechanisch  zu  erklären  ist,  wie  dies  Nothnagel  versucht^), 
das  wird  uns  sofort  aus  folgenden  Zahlen  klar: 

1.  Einem  mittelgrofsen  Pudel  wurde  das  Ileum  an  der  Bau- 
hinsehen  Klappe  unterbunden.  20  cm  oberhalb  der  Unterbindung 
wurde  ein  Drain  ins  Ileum  eingenäht.  Ein  zweiter  Drain  wurde 
ins  Jejunum  eingenäht,  etwa  20  cm  unterhalb  des  Duodenums. 
Nach  24  Stunden  war  der  Hund  ganz  munter  und  er  bekam 
Milch  zu  saufen.  4  Stunden  nach  der  Nahrungsaufnahme  wurden 
in  die  Drains  Steigröhren  eingebunden.  Es  befand  sich  im 
Darme  ein  übelriechender  bräunlicher,  mit  Gasblasen  vermischter 
Inhalt,  unten  allerdings  bedeutend  übler  riechend  als  oben.  Der 
Druck  betrug  nun  im  obersten  Jejunum  nur  1  bis  4  cm,  im 
untersten  Ileum  aber  zwischen  13  und  18  cm.  Der  Druck  wurde 
eine  Stunde  lang  beobachtet.  Während  15  Minuten  hatte  er 
z.  B.  folgende  Werte: 

Minaten  Jejanam  Ueum 

14  15 

2  2  12 

3  3  13 

4  3--4         13 

5  2  12 
10         3  15 

12  2         16—18 

13  3  10 

14  3—4        14—15 

15  1  15 

Ein  zweiter  Versuch  ergab  die  Unterschiede  noch  drastischer. 
Es  handelt  sich  um  einen  mittelgrofsen  Dachshund.  Die  Unter- 
bindung lag  20  cm  oberhalb  des  Coecums.  Die  eine  Kanüle 
10  cm  oberhalb  dieser  Unterbindung,  die  andere  Kanüle  im 
obersten  Jejunum  10  cm  unterhalb  des  Durchtritts  durch  die  Radix 
mesenterii.   Hier  ergab  nach  24  Stunden  —  der  Hund  hatte  Wasser 

1)  Die  Erkrankungen  des  Darmes  S.  284  u.  f.    Wien  1898. 
Zeitschrift  für  Biologie.   Bd.  XLIV.    N.  F.  XXVI.  17 


Digitized  by  VjOOQIC 


250        t>ie  ^patitiUng8<a8täüde  der  Baüch-,  Mageh-  und  Darmwand. 

gesoffen  —  die  Druckmessung  im  Jejunum  Werte  von  0 — 1  cm, 
trotzdem  das  Jejunum  nicht  leer  war,  sondern  mit  galligem  In- 
halt und  Gasblasen  gefüllt  war.  Hingegen  hatte  im  Ileum  der 
Druck  eine  Höhe  von  10—20  cm.  Ich  gebe  hier  eine  Tabelle 
der  Werte,  wie  sie  innerhalb  20  Minuten  beobachtet  wurden. 
Minuten  Jejanam   und    Ileam 


1 

1 

18 

2 

2 

20 

8 

2 

19-20 

4 

0.6 

18 

5 

1 

18 

6 

0-0^ 

15 

7 

1 

19 

8 

0—1 

18 

9 

1 

15 

10 

0 

18 

11 

0—1 

10-11 

12 

0-1 

10 

18 

0—1 

10 

14 

0-1 

10 

15 

0-1 

10 

16 

0-1 

18-14 

17 

0-1 

14 

18 

0-1 

14 

19 

0-1 

15-16 

20 

0—1 

16. 

Diese  Druckbestinmiungen  sind  selbstverständlich  ohne  Nar- 
kose in  Rückenlage  des  Hundes  ausgeführt  worden.  Diese  Ver- 
suche zeigen  sehr  drastisch,  wie  beim  Darmverschlufs  durch 
Reflex  die  Peristaltik  in  den  obersten  Teilen  aufgehoben  wird 
und  aufserdem  der  Darm  reflektorisch  erweitert  wird,  während 
direkt  am  Hindernis  die  Peristaltik  abnorm  gesteigert  ist. 

Was  das  Erbrechen  anbetrifft,  so  konnte  ich  mich  über- 
zeugen, dafs  dies  schon  zu  einer  Zeit  einsetzte,  wo  von  Über- 
füllung des  Magens  durch  Rückstauung  noch  gar  keine  Rede 
sein  konnte,  dafs  dies  also  auch  durch  Reflex  hervorgerufen 
werden  kann  und  zwar  bei  gewöhnlicher  Unterbindung  des  Dar- 
mes, wo  von  einer  besonderen  Reizung  der  Nerven  oder  Strangu- 
lation der  Gefäfse  gar  keine  Rede  sein  konnte.  Wir  müssen  also 
die  alte  Swietensche  Theorie,    welche   auch  Nothnagel   ver^ 


Google 


Digitized  by  VjOOQ 


Von  br.  Öeorg  Delling.  251 

tritt  und  von  welcher  die  Regurgitation  und  das  Erbrechen  beim 
Ileus  rein  mechanisch  durch  Überlaufen  des  gestauten  Inhaltes 
magenwärts  erklärt  wird,  nach  diesen  Versuchen  aufgeben. 

Haben  wir  uns  bis  jetzt  in  diesem  Kapitel  mit  der  reSek- 
torischen  Beeinflussung  des  Tonus  beschäftigt,  so  sollen  jetzt 
noch  einige  Betrachtungen  über  die  anatomische  Atonie 
folgen.  Ich  mufs  mich  hier  auf  den  Magen  beschränken,  weil 
ich  nur  dessen  Zustand  genauer  studieren  konnte.  Wenn  man 
die  Arbeiten  der  Kliniker  über  die  Atonie  des  Magens  liest,  so 
findet  man  lauter  BegrifEsbestimmungen  und  Symptomatologie, 
aber  keinen  mechanischen  Aufbau  des  Krankheitsbildes.  Unter 
Atonie  des  Magens  verstehe  ich  einen  Erschlaffungszustand  seiner 
Wandung,  vermöge  deren  sich  der  Magen  nicht  wie  ein  normaler 
Magen  kontrahieren  und  entleeren  kann,  obwohl  keine  Verenge- 
rung des  Magenausganges  vorhanden  ist  und  sich  der  Magen 
schUefslich  doch  der  Speisen  vollständig  entleert.  [Die  Pylorus- 
stenose kann  ja  unbesprochen  bleiben,  weil  bei  dieser,  wenn  sie 
nicht  carcinomatös  ist,  die  Muskeln  hypertrophisch  werden.  Es 
wird  behauptet,  dafs  diese  hypertrophischen  Muskeln  einmal  in- 
folge der  Überanstrengung  insufficient  werden  können,  doch  ist  dies 
jedenfalls  bei  gutartigen  Stenosen  sehp  selten.]  Ich  beziehe  mich 
also  hier  auf  die  Erschlaffung  der  Magenmuskutatur  ohne  ana- 
tomische Stenose.  Dieser  Zustand  kommt  wohl  fast  nur  auf 
mechanischer  Grundlage  zu  stände.  Einmal  akut  infolge  der 
Überdehnung  der  Muskeln  bei  Überfüllung  des  Magens;  hier 
dauert  er  nur  mehrere  Tage.  Chronisch  kommt  der  Zustand  vor 
bei  der  Enteroptose.  Ich  will  hier  nun  absolut  nicht  über  die 
klinische  Bedeutung  der  Enteroptose  sprechen,  weil  ich  dies  schon 
in  meinen  früheren  Arbeiten  gethan  habe,  ich  will  nur  auf  meine 
neueren  Erfahrungen,  betreffend  die  Entleerung  des  atonischen 
Magens,  eingehen.  Es  ist  sehr  merkwürdig,  dafs  wir  sehr  grofse 
und  schlaffe  Mägen  finden,  welche  die  Speisen,  wenn  auch  lang- 
sam so  zuletzt  doch  vollständig  in  den  Darm  zu  entleeren  ver- 
mögen.  Durch  maximale  Kontraktion  bis  zum  Volumen-Null  kann 

sich  ein  solcher  Magen  nicht  entleeren.     Dafs  sich  der  atonische 

17* 


Digitized  by  VjOOQIC 


252       ^>e  SpannangsKUstände  der  Bauch-,  Magen-  und  Darmwand. 

Magen  anders  entleert  als  der  normale,  begründe  ich  durch  fol- 
gende Beobachtungen.  Der  normde  Magen  entleert  sich  haupt- 
sächlich durch  die  Peristaltik  des  Pylorusteiles.  Infolge  der  dem. 
Pylorusteil  innewohnenden  Innervation  wird  Luft  und  Flüssigkeit 
schnell  herausbefördert,  die  festen  Speisen  werden  aber  in  den 
Fundus  zurückgeschoben.  Infolgedessen  zeigt  der  normale  Magen 
eine  Eindickung  seines  Inhaltes.  So  wird  z.  B.  aus  dem  be- 
kannten Boa  Sachen  Probefrühstück;  welches  in  einem  Weifs- 
brötchen  und  Wasser  besteht,  eine  eingedickte  feine  Mehlsuppe, 
und  wir  können  femer  in  einem  normalen  Magen  meistens  kein 
Plätschern  und  Schwappen  erzielen,  denn  beim  normalen  Magen 
ist  nur  der  Pylorusteil  der  Palpation  zugängig.  Dieser  enthält 
in  der  Regel  keine  Luft  und  ist  nach  der  Nahrungsaufnahme  im 
Zustande  energischer  Kontraktion. 

Ganz  anders  verhält  sieh  der  atonische  Magen.  Für  diesen 
finde  ich  charakteristisch  erstens  die  BeschafiEenheit  des  Inhaltes. 
Derselbe  ist  erheblich  wasserreicher,  das  Probefrühstück  ist  nicht 
eingedickt,  grobe  und  feine  Speiseteilchen  sind  gleichzeitig  darin 
enthalten.  Man  sieht,  dafs  hier  die  Scheidung  des  Festen  vom 
Flüssigen  fehlt,  weil  bei  der  Atonie  der  Pylorusteil  vom  Fundus- 
teil nicht  getrennt  ist.  Beim  normal  verdauenden  Magen  ist  er 
getrennt  diirch  die  Plica  praepylorica,  wie  ich  in  einer  früheren. 
Arbeit  nachgewiesen  habe.^)  Bei  der  Atonie  fehlt  auch  diejenige 
Funktion  des  Pylorusteiles,  welche  Flüssiges  und  Luft  zuerst  her- 
ausschafft. Alle  Patienten  mit  Atonie  geben  an,  dafs  ihnen 
Wasser  lange  im  Magen  liegen  bleibt,  und  viele  vermeiden  in- 
stinktiv das  Trinken  während  des  Essens.  Gesunde  Menschen 
mit  normal  arbeitendem  Pylorusteil  können  ruhig  zum  Essen 
trinken,  ohne  dadurch  in  der  Aufnahme  fester  Speisen  behindert 
zu  sein.  Zweitens  ist  der  Pylorusteil  auch  im  verdauenden 
Magen  nicht  kontrahiert  und  er  zeigt,  da  Gasförmiges  und  Flüs- 
siges nicht  zuerst  herausgeschafft  worden  ist,  noch  nach  Stunden 
nach  der  Nahrungsaufnahme  ein  ausgebreitetes  Plätschern.  Dafs 
der  atonische  Magen  nach  der  Entleerung  der  Speisen  nicht  maxi- 
mal kontrahiert  ist,  läfst  sich  noch  durch  folgende  zwei  Erscbei- 

1)  Boas*  Archiv  fflr  Verdauungskrankheiten,  Bd.  6  S.  440. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  253 

nungen  stützen.  Untersuchen  wir  solche  Patienten  viele  Stunden 
nach  der  Nahrungsaufnahme,  so  finden  wir  noch  häufig  Schwap- 
pen im  Magen,  wenn  wir  aber  die  Sonde  einführeti,  ist  fast 
nichts  anderes  darin  als  etwas  Schleim  und  Luft.  Manchmal 
zeigen  diese  Mägen  in  solchem  Zustande  kein  Schwappen;  sowie 
wir  den  Patienten  aber  ein  halbes  Glas  Wasser  trinken  lassen, 
so  tritt  sofort  ausgebreitetes  Schwappen  ein.  Das  ist  ein  Beweis, 
dals  das  Wasser  in  einen  Hohlraum  gekommen  ist,  in  welchem 
schon  gröfsere  Mengen  Luft  vorhanden  waren.^)  Li  einem  nor- 
malen Magen  wird  man  im  leeren  Zustande  nicht  Luft  im  Pylorus- 
teile  nachweisen  können,  denn  das  dicke  elastische  Muskellager 
ist  hier  inuner  zusammengezogen.  Die  Erweiterung  des  Pylorus- 
teiles  und  der  Gehalt  an  Luft  in  demselben  ist  charakteristisch 
für  den  atonischen  Magen.  Die  Auffassung,  welche  in  den  Lehr- 
büchern der  Magenkrankheiten  vertreten  ist,  nach  welchen  der 
atoniache  Magen  ein  solcher  ist,  welcher  im  leeren  Zustande  zu- 
sammengezogen ist,  sich  aber  bei  der  Füllung  sehr  leicht  er- 
weitert, halte  ich  für  unrichtig.  Auf  diese  Ansicht  gründet  sich 
auch  die  Dehiosche  Probe,  nach  welcher  die  Atonie  darnach 
diagnostiziert  wird,  dafs  die  Dämpfung  der  grolsen  Kurvatur  mit 
dem  Trinken  grölserer  Mengen  Wassers  auffällig  schnell  herab- 
steigt. Diese  Probe  ist  rein  theoretisch  konstruiert,  wird  zwar 
überall  empfohlen,  doch  ist  es  unmöglich,  dals  jemand  auf  diese 
Weise  eine  Atonie  nur  mit  einiger  Sicherheit  diagnostizieren  kann. 
Die  allgemein  vertretene  Auffassung  gründet  sich  darauf,  dafs  der 
atonische  Magen  sich  seiner  festen  und  flüssigen  Speisen  entleeren 
kann,  daraus  wird  geschlossen,  dals  er  fähig  sein  müsse,  sich  ad 
maximum  zu  kontrahieren.  Diesen  Schlufs  halte  ich  aber  für  un- 
richtig, da  wir  nachgewiesen  haben,  dafs  es  für  die  Atonie  cha- 


1)  Nach  EUner  (Berliner  klin.  Wochenschrift  1901,  Nr.  16  n.  43  und 
1902^  No.  22)  hat  das  Plätschern  gar  keine  Bedeatnng  fOr  die  Atonie,  weil 
es  anter  besonderen  Umständen  ähnlich  auch  beim  Magengesanden  vor- 
kommt. Nach  dieser  wanderbaren  Logik  könnten  graae  Haare  aach  keinen 
Wert  für  die  Erkennung  des  Alters  haben,  denn  sie  kommen  unter  um- 
ständen auch  bei  ganz  jugendlichen  Individuen  vor.  Die  Hypertrophie  des 
Hersens  hätte  dann  bei  einem  Herzgeräusch  keine  Bedeutung,  weil  sie  auch 
ohne  Geräusch  vorkommt  u.  a.  mehr. 


Digitized  by  VjOOQIC 


254        ^^  Spannungszustände  der  Bauch-,  Magen-  und  Darmwand. 

rakteristisch  ist,  dafs  der  von  Speisen  entleerte  Magen  immer  noch 
gröfsere  Mengen  Luft  enthält.  Es  fragt  sich  nun  erstens,  woher 
kommt  diese  Luft,  und  zweitens,  wie  vermag  sich  der  Magen  trotz 
seiner  mangelnden  Kontraktionsfähigkeit  zu  entleeren? 

1.  Die  Luft  im  Magen  kann  teils  durch  Verschlucken,  teils 
durch  die  Atmung  hineinkommen.  Dafs  durch  die  gewöhnliche 
Respiration  Luft  in  den  Magen  eingesaugt  werden  kann,  muDs 
man  als  durchaus  möglich  zugeben.  Es  gibt  Personen,  bei  denen 
weder  der  Muskulus  pharyngis  infer.  noch  der  Spbincter  der 
Kardia  luftdicht  schliefst.  Durch  meine  Versuche,  die  Speise- 
röhre für  die  Ösaphagoskopie  mit  Luft  aufzublasen,  habe  ich 
hierüber  Erfahrungen  sammeln  können.  Die  Luft  kommt  nun 
in  den  Magen  hinein  und  bleibt  in  demselben,  weil  dadurch  ein 
Hohlraum  in  der  Bauchhöhle  ausgefüllt  wird.  Dieser  Hohlraum 
entsteht  auf  Grund  der  Enteroptose.  Bei  der  Enteroptose  ist  das 
Volumen  der  Bauchhöhle  zu  grofs  für  den  Inhalt.  Die  Einge- 
weide sinken  nach  unten,  der  Rippenbogen  leistet  dem  äufseren 
atmosphärischen  Druck  Widerstand,  und  es  entsteht  so  im  Kuppel- 
raum des  Zwerchfelles  ein  negativer  Druck.  Natürlich  kann 
dieser  Zustand  unter  Umständen  aufgehoben  werden  wie  durch 
Meteorismus,  durch  abnorme  Kontraktion  der  Bauchdecken,  durch 
Tiefstand  des  Zwerchfelles.  Doch  sind  dies  Ausnahmen.  Das 
Reguläre  bei  der  Enteroptose  ist  die  Gleichgewichtsstörung  zwi- 
schen Volumen  der  Bauchhöhle  und  Inhalt. 

2.  Der  Magen  vermag  sich  seines  Inhaltes  trotz  der  mangeln- 
den Kontraktionsfähigkeit  auf  folgende  Weise  zu  entleeren.  Die 
Peristaltik  des  Pylorusteiles  beseitigt  die  Kontraktion  des  Pylorus- 
schliefsmuskels.  Und  nun  kann  der  Magen  durch  einfache  Her- 
stellung eines  positiven  Innendruckes  seinen  Inhalt  in  den  Zwölf- 
fingerdarm schieben.  Dafs  thatsächlich  ein  solcher  positiver  Druck 
hergestellt  wird,  davon  habe  ich  mich  durch  mehrere  Messungen 
überzeugt,  welche  ich  an  Patienten  mit  Magenfisteln  anstellen 
konnte,  wenn  sie  zu  ihrer  Enteroptose  noch  ein  Ösaphagus-Car- 
cinom  bekamen.  Nun  braucht  sich  der  atonische  Magen  nicht 
ad  maximum  zu  kontrahieren,  weil  er  sich  immer  mit  Luft  nach- 
füllt.   Die  Luft  ist  also  ein  Füllmaterial,  durch  EUlfe  dessen  die 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  255 

Speisen  in  den  Darm  gedrückt  werden.  Als  begünstigend  für 
die  Entleerung  des  Magens  kommt  nun  noch  hinzu  die  Atmung. 
Wenn  nämlich  der  Magen  vollgefüllt  und  gespannt  und  das  Duo- 
denum wenig  gefüllt  und  weniger  gespannt  ist,  so  mufs  der 
negative  Druck  in  der  Bauchhöhle  das  Duodenum  mehr  er- 
weitem wie  den  Magen,  mit  anderen  Worten:  er  mufs  saugend 
wirken.  Diese  Ansaugung  tritt  nun  besonders  im  Zustand  der 
Exspiration  ein,  wobei  noch  der  gefüllte  Magen  zwischen  Rippen- 
bogen und  Rückwand  komprimiert  und  damit  sein  Druck  erhöht 
wird.  Wenn  der  Magen  aber  schlafEer  ist  als  der  Darm,  so  wirkt 
umgekehrt  die  Atmung  saugend  auf  den  Magen.  So  finden  wir 
dann  bei  der  akuten  Dilatation  nach  der  Entleerung  des  Magens 
mit  der  Sonde  in  den  ersten  Tagen  konstantes  Ansaugen  von 
Darminhalt  in  den  Magen.  Der  Einflufs  der  Atmung  läfst  sich 
nun  noch  sehr  begünstigen  durch  die  Lagerung.  Je  mehr  nämlich 
der  Magen  in  die  Kuppe  des  Zwerchfelles  zurücksinkt,  um  so  mehr 
ist  er  den  Einflüssen  der  Atmung  ausgesetzt.  Diese  Lageänderung 
wirkt  noch  insofern  nützlich,  als  der  Knick,  welcher  sich  bei 
Enteroptose  oft  zwischen  Pylorusteil  und  Duodenum  bildet,  da- 
durch ausgeglichen  wird.  Therapeutisch  läfst  sich  der  vorgetra- 
gene Mechanismus  in  folgender  Weise  verwenden.  Nach  den 
Mahlzeiten  läfst  man  die  Patienten  sich  mit  dem  Oberkörper 
horizontal  legen,  nur  den  Kopf  durch  ein  kleines  Kissen  erhöht. 
Bei  hochgradiger  Gastroptose  kann  man  das  Becken  höher  lagern 
als  den  Rumpf,  indem  man  das  Pulsende  des  Bettes  höher  stellt. 
Man  läfst  nun  in  Zwischenräumen  von  5—10  Minuten  mehrere 
tiefe  Atemübungen  ausführen,  bei  denen  die  Bauchdecken  nicht 
kontrahiert  werden  sollen. 

Dafs  der  Magen  sich  thatsächlich  ohne  jedes  Kontraktions- 
vermögen entleeren  kann,  das  läfst  sich  noch  beweisen  an  einer 
anderen  Erkrankung,  nämlich  der  ausgebreiteten  carcinomatösen 
Magenverhärtung.  Wir  finden  Mägen,  welche  so  von  harten 
Wandungen  umschlossen  sind,  dafs  sich  diese  nicht  zusammen- 
legen können  und  ein  konstanter  Hohlraum  bleibt.  Trotzdem 
entleeren  sich  diese  Mägen  der  Speisen,  sie  entleeren  sich  aber 
nicht  der  Luft  und  des  Schleimes.     Dieses   Verhalten  habe  ich 


Digitized  by  VjOOQIC 


256        ^ie  Spannungszustände  det  Bauch-,  Magen-  und  Darmwand. 

bei  meinen  Gastroskopischen  Untersuchungen  feststellen  können. 
Auf  diese  Eigenschaft  hin  könnte  man  eine  klinische  Methode 
ausarbeiten  zur  Diagnose  nicht  palpabler  Funduscarcinome,  wenn 
man  nämlich  bestimmt,  wie  viel  Schleim  und  Luft  zurückbleibt, 
nachdem  man  die  noch  weichen  Wandteile  des  Magens  durch 
gewöhnliches  Absaugen  zum  Zusammenklappen  gebracht  hat. 

Man  könnte  nun  denken,  dafs  der  Darm  das  Vermögen  hätte 
durch  seine  peristaltische  Bewegung  selbst  ansaugend  zu  wirken. 
Wir  haben  gesehen,  dafis  die  Muskulatur  die  Fähigkeit  hat,  auf 
nervöse  Reize  hin  sich  selbstthätig  zu  verlängern.  Wir  finden 
häufig  reflektorische  Erweiterungen  an  Ring-  und  Längsmuskeln, 
und  wenn  dieselben  mit  einer  gewissen  Kraft  erfolgen  könnten, 
so  müfste  der  Darm  bei  seiner  Erweiterung  saugend  wirken.  Ich 
habe  darüber  nun  eine  Anzahl  Versuche  angestellt  am  Darm 
des  Hundes.  Der  Hund  wurde  in  Äthernarkose  versetzt,  eine 
Dünndarmschlinge  aus  der  Bauchhöhle  hervorgezogen  und  die- 
selbe an  einer  Seite  unterbunden.  Es  wurde  nun  in  einer  Ent- 
fernung von  20  bis  30  cm  von  der  Unterbindung  der  Darm  quer 
durchschnitten  und  in  den  Querschnitt  wurde  ein  knieförmig  ge- 
bogenes Glasröhrchen  luftdicht  eingebunden.  Das  Ende  des  Glas- 
röhrchens wurde  dann  unter  Wasser  geführt.  Es  konnten  nun 
die  Volumensänderungen  bei  den  spontanen  Kontraktionen  des 
Darmes  gut  beobachtet  werden.  Es  wurde  nun  die  Darmschlinge 
mit  den  Fingern  leer  gedrückt  und  dann  mit  dem  Faradischen 
Strome  gereizt.  Die  Ringmuskulatur  kontrahierte  sich  dadurch 
kräftig  und  der  Darm  bildete  einen  blassen  zusammengezogenen 
Strang.  Er  geht  dann,  wenn  die  Reizung  aufhört,  von  selbst  in 
eine  kurze  dicke  Form  über.  Aber  trotz  dieser  auffälligen  Form- 
änderungen entsteht  niemals  ein  negativer  Druck.  Ich  habe  auch 
Böhrenskelette  in  den  Darm  gebracht,  um  die  gegenseitige  Reibung 
und  Adhäsion  der  Darmschleimhaut  aufzuheben.  Auch  hier 
entstand  bei  obiger  Versuchsanordnung  niemals  ein  negativer 
Druck.  Über  diesen  Punkt,  ob  die  Muskulatur  bei  ihrer  Ver- 
längerung Kraft  entwickeln  kann,  habe  ich  noch  Versuche  ange- 
stellt an  Blutegeln.  Der  Bau  des  ganzen  Tieres  mit  seinen  starken 
Muskellagem  hat  gar  keinen  andern  Zweck,  als  ein  Instrument 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  Georg  Kelling.  257 

zum  Absaugen  von  Flüssigkeit  zu  bilden.  Könnte  nun  die 
Muskulatur  bei  ihrer  Erweiterung  einen  Widerstand  überwinden, 
so  würde  es  für  den  Blutegel  sehr  zweckmäfsig  sein,  wenn  er 
von  dieser  Eigenschaft  Gebrauch  machen  könnte,  denn  dann 
könnte  er  seinen  Darm  unter  negativen  Druck  stellen,  was  fördernd 
für  die  Absaugung  des  Blutes  wftre.  Ich  habe  nun  Druckbestim- 
mungen im  Darm  des  saugenden  Blutegels  vorgenommen,  was 
gar  nicht  so  schwer  ist,  weil  das  Blut  nicht  gerinnt.  Ich  liers 
den  Blutegel  sich  etwa  halb  vollsaugen,  stach  ihn  dann  mit  einer 
feinen  Kanüle  an  und  überzeugte  mich  durch  Ansaugen  mit  der 
Spritze,  ob  ich  in  den  Darm  gekommen  war.  Ich  liels  das  Tier 
ruhig  weiter  saugen  und  verband  meine  Kanüle  mit  einer  kleinen 
Glasröhre,  in  welcher  physiologische  Kochsalzlösung  vorhanden 
war.  Wenn  nun  der  Meniskus  der  Flüssigkeit  etwas  über  der 
Einstichstelle  gehalten  wurde,  so  lief  die  Flüssigkeit  in  den  Darm 
des  saugenden  Blutegels.  Würde  aber  der  Meniskus  etwas  tiefer 
gehalten,  so  lief  sofort  etwas  Blut  heraus.  Ich  habe  diese  Ver- 
suche mehrmals  mit  dem  gleichen  Erfolge  wiederholt  und  kann 
den  Satz  aufstellen:  Im  Darme  des  saugenden  Blutegels 
herrscht  weder  ein  positiver  noch  ein  negativer 
Druck,  sondern  allein  der  atmosphärische  D^uck.  Auf 
Grund  unserer  Versuche  ist  man  berechtigt  zu  sagen,  dafs  die 
reflektorische  Verlängerung  der  Darmmuskeln  niemals  saugend 
wirken  kann. 

Diese  Versuche  ergänzen  die  in  den  früheren  Kapiteln  be- 
sprochenen Experimente  über  die  Elasticität  der  glatten  Musku- 
latur. Die  Elasticität  des  glatten  Muskels  ist  nur  von  seiner 
Länge  abhängig.  Der  Muskel  kann  auf  Grund  von  nervösen 
Reizen  in  eine  kürzere  oder  längere  Form  übergehen.  Kraft  zu 
entwickeln  vermag  er  aber  nur  beim  Übergang  von  der  längeren 
Form  in  die  kürzere,  nicht  umgekehrt.  Ich  denke  mir,  dafs  bei 
der  Verlängerung  die  anisotrope  Substanz  schrumpft.  Der  Muskel 
kann  dabei  keine  gröfsere  Kraft  entwickeln,  als  die  Kompression 
der  elastischen  Substanz  hergibt.  (Vgl.  S.  215.)  Da  keine  äufsere 
Kraft  dabei  entwickelt  wird,  mufs  die  Federkraft  gleich  sein  der 
inneren  Reibung   des  Muskels.    So   würde   vom   Ökonomisehen 


Digitized  by  VjOOQIC 


258  I^ie  ßpannungszustftnde  etc.    Von  Dr.  Georg  Kelling. 

Standpunkte  aus  der  geringe  Modul  der  elastischen  Substanz  die 
zweckmäfsigste  Einrichtung  repräsentieren. 

Bei  dieser  Arbeit  schwebte  mir  als  Ziel  vor  eine  Monographie 
über  die  Mechanik  des  Abdomens  zu  schreiben  und  zu  zeigen, 
wie  rein  mechanische  Fragen  physiologische  und  pathologische 
Bedeutung  haben,  weil  sie  auf  Füllung  und  Entleerung,  Blut- 
und  Lymphzirkulation  der  Abdominalorgane  von  mafsgebendem 
Einflurs  sind.  Dieses  Ziel  konnte  nun  leider  auch  nicht  an- 
nähernd erreicht  werden,  weil  mir  als  praktischem  Arzte  weder 
das  Material  eines  grölseren  Krankenhauses  noch  die  Hilfe  von 
Assistenten  zur  Verfügung  stand.  Dank  der  überaus  freundlichen 
Unterstützung  des  Herrn  Geheimrats  Professor  Dr.  Ellenberger 
konnte  ich  aber  das  physiologische  Institut  der  tierärztlichen 
Hochschule  mit  allen  seinen  Hilfsmitteln  benutzen.  Es  ist  mir 
ein  Bedürfnis,  Herrn  Geheimrat  Professor  Dr.  Ellenberger  an 
dieser  Stelle  meinen  aufrichtigen  Dank  auszusprechen.  Es  war 
mir  so  möglich,  wenigstens  einige  Grundsteine  zu  errichten  für 
das  Gebäude,  welches  die  Mechanik  der  Bauchhöhle  darstellt, 
und  an  dem  noch  aufserordentlich  viel  gearbeitet  werden  mufs. 
Wer  sich  mit  diesen  Fragen  beschäftigt,  der  wird  sich  bald  da- 
rüber klar  werden,  dafs  wir  hier  noch  ganz  in  den  Anfängen 
stecken.  Das  kommt  meines  Erachtens  daher,  dafs  infolge  der  ein- 
seitig humanistischen  Ausbildung  die  meisten  Ärzte  nicht  imstande 
sind  physikalische  Phänomene  selbständig  zu  beobachten  und  zu 
bearbeiten.  Dieses  wird  mit  der  besseren  realen  Ausbildung  der 
Ärzte  anders  werden,  und  wir  werden  hoffentlich  bald  in  den 
normalen  und  pathologischen  Mechanismus  des  Verdauungs- 
vorganges einen  Einblick  bekommen,  ebenso  gut  wie  in  die 
Mechanik  des  Blutkreislaufes. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Ül)er  den  Fluorgehalt  der  Enochen  und  Zähne. 

Zweite  Mitteilung. 

Von 
Dr.  Jodlbaner. 

(Aas  dem  pharmakologischen  Institut  Manchen.) 

Die  Frage  nach  dem  Fluorgehalt  in  den  Knochen  und 
Zähnen  hat,  nachdem  von  Morichini  1803  Fluor  in  fossilen 
Elfenbeinknochen  und  von  demselben  im  Vereine  mit  G  a  y  - 
Lussac  (1805)  auch  in  den  Knochen  von  Tieren  der  Gegenwart 
nachgewiesen  war,  manche  Analytiker  beschäftigt.  Berzelius 
führte  als  erster  quantitative  Fluorbestimmungen  aus  und  gab 
als  Fluorgehalt  der  Knochen  1 — 2%  an.  Diese  Angaben  wurden 
aber  von  vielen  als  nicht  richtig  gehalten.  In  den  vierziger 
Jahren  erst  schlössen  sich  die  meisten  Chemiker  ihnen  an;  je- 
doch stand  die  Anschauung,  dafs  frische  Knochen  viel  fiuor- 
ärmer  seien  als  fossile,  so  fest,  dafs  man  aus  dem  Fluorgehalt 
der  Knochen  Altersbestimmungen  prähistorischer  Knochen  machen 
zu  können  glaubte.  Berzelius  selbst  gab  in  einer  späteren 
Arbeit,  überzeugt  von  der  Mangelhaftigkeit  seiner  Methode,  den 
gefundenen  Fluorgehalt  als  zu  hoch  an.  Doch  erschien  dieser 
hohe  Gehalt  durch  W.  Heintz  als  bestätigt.  Heintz  fand 
(1849),  dafs  in  den  Knochen  ca.  2%  überschüssige  Basis  vor- 
handen sind.  Da  er  femer  mit  der  Atzprobe  Fluor  in  den 
Knochen  nachweisen  konnte,   hielt   er   sich   wie   auch   manche 


Digitized  by  VjOOQIC 


260 


Über  den  Fluorgehalt  der  Knochen  und  Zähne. 


späteren  Analytiker  für  berechtigt,  den  Fehlbetrag  bei  Knochen- 
analysen gleich  Fluor  zu  setzen.  Die  Unvollkommenheit  der 
derzeitigen  Methode  macht  aber  alle  diese  Arbeiten  ziemlich 
wertlos.  Erst  die  neueren  Untersuchungen  mit  exakteren  Ver- 
suchsanordnungen verdienen  nähere  Berücksichtigung. 

Zalesky  bestimmte  das  Fluor  mit  dem  v.  K ob el Ischen 
Verfahren  (Gewichtsabnahme  eines  Apparates  aus  böhmischem 
Glase,  in  dem  man  fluorhaltiges  Material  der  Einwirkung  konz. 
Schwefelsäure  bei  mälsiger  Wärme  aussetzte).  Er  fand  in  den 
Knochen  0,2—0,3%  Fluor. 

Carnots  Ergebnisse  (Überführung  des  Fluors  in  Fluor- 
silicium,  Durchleitung  des  Gases  durch  eine  Lösung  von  Fluor- 
kalium und  Wägung  des  hierbei  entstehenden  Kieselfluorkalium) 
schwanken  zwischen  0,17 — 0,31. 

Fast  zur  selben  Zeit  wie  die  Carnot-Arbeit  erschien  von 
B  ran  dl  und  Tappeiner  eine  Abhandlung  über  >  Ablagerung 
von  Fluorverbindungen  im  Organismus  nach  Fütterung  mit  Fluor- 
natrium, c  Zur  Bestimmung  des  Fluors  wandten  sie  die  von 
Wöhler-Fresenius  angegebene  Methode  an,  welche  Brandl 
noch  zweckdienlich  modifizierte.  Die  mit  fluorfreiem,  gut  ge- 
pulverten und  getrockneten  Quarzsand  verriebene  Substanz,  welche 
C02-frei  sein  mufs,  wird  in  einem  Glaskolben  mit  wasserfreier 
Schwefelsäure  bei  150 — 170^  im  Ölbad  zersetzt.  Das  sich  bil- 
dende Fl4Si  wird  durch  einen  COa-freien  getrockneten  Luftstrom 
in  einem  mit  angefeuchteten  Bimssteinstückchen  gefüllten  U-Rohr, 
nach  Vorlage  eines  leeren  und  eines  mit  Kupfervitriolbimsstein 
und  Chlorcalcium  gefüllten  U-Rohre,  zerlegt  und  die  sich  ring- 
förmig abscheidende  Kieselsäure  gewogen. 

Eine  nach  diesem  Verfahren  unternommene  Untersuchung 
von  4  g  Knochenasche  eines  normalen  Hundes  fiel  ganz  negativ 
ips.  Drei  Jahre  später  erschien  die  ebenfalls  sehr  interessante 
rbeit  von  S.  Gabriel  (Chemische  Untersuchung  über  die 
ineralstoffe  der  Knochen  und  Zähne).  Die  Fluorbestimmungen 
achte  er  mit  der  bekannten  Ätzprobe.  Durch  einen  Vergleich 
nner  mit  Knochenasche  erhaltenen  Ätzbilder  oder  besser  Hauch- 
^dder  mit   solchen,   die  er  bei  bekanntem  Gebalte  an  Fluor  er- 


Digitized  by 


Google 


Von  Dr.  Jodlbauer.  261 

hielt,  schlofs  er  approximativ  auf  die  Fluormengen  in  Knochen. 
Er  kam  hierbei  zu  der  Überzeugung,  dals  Knochen  und  Zähne 
meist  nur  0,05%  Fluor,  in  seltenen  Fällen  (Rinderzähne  und 
Rinderknochen)  0,1%  enthalten. 

Diese  neueren  Befunde,  die  im  Vergleiche  mit  den  früheren 
Angaben  durch  ihre  geringen  Fluormengen  auffielen,  waren  für 
Professor  v.  Tapp  ein  er  die  Veranlassung,  seinen  Schüler 
Harms  für  das  Thema  nochmals  zu  interessieren,  um  es  mit 
der  Fresenius  -  Wöhler  •  Brandischen  Methode  nochmals 
sorgfältig  zu  bearbeiten.  Harms  bestimmte  das  Fluor  nicht 
gewichtsanalytisch,  sondern  stellte  die  unterste  Grenze  fest,  bei 
der  mit  dieser  Methode  Fluor  eben  noch  deutliche  positive  Re- 
aktion gibt  und  prüfte  dann,  welche  Menge  Knochen-  oder 
Zahnasche  nötig  ist,  um  ebenfalls  noch  positive  Reaktion  zu  er- 
halten. Er  fand,  dafs  der  Fluorgehalt  noch  geringer  ist,  als 
Gabriel  angab,  nämlich  0,005—0,022%.  Aus  der  Kleinheit 
der  Fluormenge,  femer  daraus,  dafs  im  Gegensatz  zu  der  Kon- 
stanz der  übrigen  Bestandteile  der^  Knochen-  und  Zahnaschen 
der  Fluorgehalt  sehr  schwankte,  schlofs  er,  dafs  das  Fluor  nur 
ein  accessorischer  Bestandteil  der  Knochensubstanz  sei.  Als 
Hempel  1899  eine  neue  gasanalytische  Methode  zur  Bestim- 
mung des  Fluors  neben  Kohlensäure  angab  und  mit  derselben 
in  den  Zähnen  einen  Fluorgehalt  von  0,2—0,31%  nachwies, 
wurde  von  mir  und  J.  B r a n d  1  die  Fresenius-Wöhler- 
B  ran  dl  sehe  Methode  mit  der  neuen  Hempel  sehen  verglichen. 
(Siehe  1.  Mitteilg.  Zeitschr.  f.  Biol.  Bd.  41,  S.  487.) 

So  exakt  sich  beide  Methoden  erwiesen,  so  ist  doch  zum 
quantitativen  Nachweis  kleinster  Mengen  von  Fluor  die  H  e  m  - 
pelsche  Methode  zweckdienlicher,  da  bei  der  Entkohlensäuerung 
der  Aschen  leicht  Fluorverluste  eintreten.  Deshalb  machte  ich 
neue  Bestimmungen  des  Fluors  in  den  Knochen  und  Zähnen 
verschiedener  Tiere  mit  der  Hempel  sehen  Methode. 

Zu  letzterer  möchte  ich  noch  erwähnen,  dafs  das  Wasser, 
welches  zur  Zersetzung  und  Absorbierung  des  bei  der  Analyse 
gebildeten  Fluorsiliciums  gedient  hatte,  stets  mit  ^/iqo  Normal- 
Jodlösung    titriert    wurde,    um    durch    eventuell    nicht    absolut 


Digitized  by  VjOOQIC 


262 


th>er  den  Flaorgehalt  der  filnochen  nnd  2ähne. 


C-freie  Asche  und  dadurch  bedingte  Bildung  von  schwefliger 
Säure  fehlerhafte  Analysen  auszuschliefsen.  Frei  von  schwefliger 
Säure  war  das  Wasser  nie  zu  finden,  doch  war  die  Menge  sehr 
gering.  Der  höchste  Gehalt  an  schwefliger  Säure  bei  sämtlichen 
Analysen  betrug  0,15  ccm  =  0,00043  g.  Meist  war  der  Gehalt 
unter  0,1  ccm. 

Die  nun  folgenden  analysierten  Knochen  stammen  von 
Tieren,  welche,  nachdem  sie  vom  Institut  angekauft  waren,  so- 
gleich zum  Zwecke  der  Analyse  getötet  wurden^).  Ich  möchte 
das  besonders  hervorheben,  da  die  Analyse  von  Knochenteilen 
eines  Hundes,  der  ein  Jahr  lang  in  den  Stallungen  des  Instituts 
war,  viel  gröfsere  Fluormengen  ergab;  er  wurde  sicher  nie  mit 
Fluor  gefüttert,  kann  aber  durch  Auflecken  von  Harn  und  Kot 
anderer  mit  Fluor  gefütterter  Tiere  chronisch  kleine  Mengen  von 
Fluor  aufgenommen  haben. 

Die  Knochen  von  Rindern,  Hunden,  Meerschweinchen  und 
Kaninchen  ergaben  folgende  Werte: 


Tier 

Knochenteil 

Menge 
der  analy- 
sierten 
Asche 

Fluor- 
silicium 
in  ccm 

Fluor     Fluor 
in  g       in  Vo 

Rind  I .    .    .    . 

Oberachenkel 

üntenchenkel 

Rippen 

10,01 
7,625 
8.64 

4.2 

2,8 
2,3 

0,014 

0,0093 

0,0077 

0,14 
0.12 
0,09 

Rind  II     .    .    . 

Oberechenkel 

Rippen 

Becken 

7,326 

8,2839 

8,736 

2,0 
0,6 
1,6 

0,0067 
0,0017 
0,0063 

0,09 
0,06 
0,06 

Hund  I     .     .    . 

Oberachenkel 

9,4964 

4,8 

0,016 

0,17 

Hand^)(jang,mit 

do. 
Rippen 

4,0 
4,48 

2,0 
1,8 

0,0067 
0,006 

0,17 
0,13 

Kaninchen  I 

Ober-  und  Unter 
Schenkel 

4,7631 

2.8 

0,0093 

0,19 

n   . 

Ober-  und  Unter- 
schenkel 

6,698 

ß.4 

0,018 

0,82 

Meenchweinch. 

Geeamtskelett 

3,7642 

1,7 

0,0067 

0,16 

1)  Verascht  wurden  dieselben  auf  den  Rat  v.  Tappeiners  im  Sauer- 
stoffstrom in  einem  verschlossenen  Platintiegel,  der,  auübt  kleinen  Ver- 
ftnderungen,   dem   von  Tue k er  sur  Herstellung  von  Pflansenaschen  ange- 


Digitized  by 


Google 


Von  Dr.  JodlbauelTi 


363 


Der  Fluorgehalt  der  Knochen  des  oben  erwähnten  Instituts- 
hundes war  folgender: 


Knochenteile 

Menge  der 

analysierten 

Asche 

Fluor- 
silicinm 
in  ccm 

Fluor 
in  g 

Fluor 

Hamenis      .    .    . 
Radios  nnd  Ulna 
Schädeldach      .    . 

9,4201 

9,387 

3,9079 

15,2 

12,8 

1,2 

0,0506 

0,041 

0,004 

0,54 
0.44 
0,10 

Aus  diesen  Werten  lassen  sich  folgende  Schlüsse  ziehen: 

1.  Herbivoren  und  Camivoren  zeigen  im  Fluorgehalt  ihrer 
Knochen  keinen  wesentlichen  Unterschied. 

2.  Der  Gehalt  an  Fluor  im  Knochen  schwankt  bei  einzelnen 
Tieren  ziemlich  bedeutend  (in  den  erwähnten  Fällen  von 
0,05—0,32).  Die  Resultate  stimmen  ziemlich  überein  mit 
denen  von  Carnot,  welcher  fand  im: 


Schenkel- 
knochen 
Mensch 

Kopf 
Mensch 

Schenkel 
Ochse 

Seekuh 

Schenkel 
Elefant 

Zahn 
Elefant 

Elfen- 
bein 

0,17 

0,18 

0,22 

0,31 

0,24 

0,21 

0,10 

und  Thomas  Wilson,   nach  dessen  Analysen  enthalten 
sind  im: 


Femur 

(Mittelst.) 

Mensch 

Femur 
(Kopf) 
Mensch 

Ochsen- 
knochen 

Mensch 
Rippe 

Kalbs- 
knochen 

Elefanten- 
knochen 

Dentin 
Elefant 

Elfen- 
bein 

0,17 

0,18 

0,22 

0,25 

0,23 

0,23 

0,21 

0,10 

Die  Fluorwerte,  die  Gabriel  angab,  sind  zu  klein. 
Nach  seinen  Analysen  schwankt  der  Fluorgehalt  von 
Knochen    und    Zähnen  in    der    Regel    zwischen   0   und 


gebenen  entsprach.  (Chem.  Gentralbl.  1899,  II.,  S.  898.)  Der  Deckel  trägt 
zwei  ins  Innere  führende  angelötete  Röhren.  Durch  das  seitliche,  das  fast 
bis  zum  Boden  reichte,  strömte  der  Sauerstoff  ein;  das  mittlere  Rohr  diente 
dem  Entweichen  der  Gase  nnd  aufserdem  zur  Führung  eines  Platinrührers, 
der  mittels  einer  kleinen  Wasserturbine  getrieben  wurde  und  zum  Wenden 
der  Asche  diente. 


Digitized  by 


Google 


264 


Über  den  Flaorgehalt  der  Knochen  und  Zähne. 


0,05^/0  ^^^  erreicht  nur  selten  0,1%.  Noch  geringere 
Fluormengen  gab  Harms  an,  nach  welchem  der  Fluor- 
gehalt zwischen  0,005—0,022%  schwankt, 

3.  Die  platten  Knochen  der  einzelnen  Tiere  sind  fluorärmer 
als  die  Röhrenknochen. 

4.  Auch  in  den  verschiedenen  Röhrenknochen  scheint  der 
Fluorgehalt  nicht  gleichmäfsig  zu  sein.  Die  Oberschenkel 
z.  B.  scheinen  mehr  Fluor  als  die  Unterschenkel  zu 
enthalten.  Inwieweit  vielleicht  die  Funktion  des  Knochens 
oder  seine  Ernährung  hierbei  eine  Rolle  spielt,  mufs  un- 
entschieden bleiben. 

Aus  dem  geringen  Fluorgehalt,  den  Harms  &ind,  schlolis 
er,  dafs  das  Fluor  nur  ein  accessorischer  Bestandteil  der  Knochen, 
d.  h.  nicht  zur  Konstitution  gehörig  aufzufassen  sei. 

Wäre  das  richtig,  so  würde  wohl  zu  erwarten  sein,  dafs  die 
Knochen  Neugeborener  ärmer  an  Fluor  sind,  als  die  Erwachsener. 
Deshalb  wurden  Knochen  neugeborener  Kaninchen  und  neu- 
geborener Meerschweinchen  untersucht. 

Es  ergab  sich  folgendes: 


Menge  der 

analysierten 

Asche 


Fluor- 
siliciam 
in  com 


Fluor 
in  g 


Fluor 


Neugeborenes  Kaninchen .    .    .  1,53  0,7  0,0028         0,15 

Meerschweinchen  1,887  1,0  0,0083         0,18 

Nach  diesem  Befunde  kann  die  Vermutung  Harms'  wohl 
nicht  aufrecht  erhalten  werden.  Fluor  ist  ein  beständiger  Be- 
standteil der  Knochen  und  auch  bei  Neugeborenen  in  ziemlich 
gleichen  Mengen  enthalten  wie  bei  Erwachsenen. 

Da  es  sich  im  vorgehenden  gezdgt  hatte,  dafe  bezüglich 
Fluorgehalts  in  Knochen  zwischen  Herbivoren  und  Camivoren 
kein  Unterschied  besteht,  die  Unterschiede  vielmehr  individueller 
Art  sind,  beschränkte  ich  mich  bei  den  Zahnanalysen  auf 
menschliche  Zähne  und  Hundezähne.  Die  menschlichen  Zähne, 
welche  in  der  Anatomie  Leichen  im  Alter  von  20 — 30  Jahren 
entnommen  wurden,    waren  völlig  gesund  und  nicht  abgenützt 


Digitized  by 


Google 


Von  Dr.  Jodlbauer. 


265 


Mittlere  Schneidezähne  ergaben  einen  Gehalt  von  0,26—0,32% 
Fluor,  Stockzähne  0,33 — 0,35%.  Aulserdem  wurde  ein  ganze» 
Kiefer  analysiert.    Es  ergab  sieh  folgendes: 


Menge  der 
analysierten    > 
Asche 

Fluor- 
silicium 
in  ccm 

Fluor 
in  g 

Fluor 
in  Vo 

Schneidezähne  (ganz) 
Stockzähne  (Kronen) 

»           (Wurzeln») 
XJnterkieferkmochen 

! 

8,3164       ; 
2,906 
3,109 
4,6002 

1,8 
2,7 
1,0 
0,6 

0.006 
0,0089    ' 
0,0083    , 
0,0017 

0,18 
0,31 
0.11 
0,04 

Bei  diesen  Analysen  fällt  vor  allem  auf,  dafs  die  Haupt- 
menge des  Fluors  sich  in  den  Kronen  befindet.  Deshalb  unter- 
suchte ich  den  Zahnschmelz  allein.  Professor  Port  in  Heidel- 
berg isolierte  mir  in  liebenswürdigster  Weise  denselben  dadurch, 
dals  er  eine  Partie  der  oben  erwähnten,  in  der  Anatomie  ge- 
sammelten, gesunden  Schneidezähne  sprengte  und  das  Dentin 
sorgfältig  aus  den  Schmelzschalen  ausfeilte  ^j.  Solcher  Zahu" 
schmelz  ergab  einen  Fluorgehalt  von  0,37%.  Damach  ei^ 
scheint  es  wahrscheinlich,  dafs  der  Schmelz  fiuorreicher  ist  als 
Dentin  und  Cement. 

Die  Analyse  eines  ganzen  Hundegebisses  bestätigte  im 
wesentlichen  die  gefundenen  Resultate. 


Menge  der 
analysierten 

Fluor- 
silicium 

Fluor 

Fluor 

Asche 

in  ccm 

in  g 

in  %  ■' 

1 

Schneidezähne,  Wurzeln 

2,122 

0,3 

0,001 

0,04 

>               Kronen 

2,201 

0,9 

0,003 

0,14 

Eckzähne,  Wurzehi 

2,60 

0,2 

0,007 

0.03 

>           Kronen 

2,21 

0,9 

0,003 

0,14 

Vordere  Backenzähne,  ganz 

3,24 

1,3 

0,004 

0,12 

Hintere            >                 » 

1 

4,016 

2,6 

0,008 

0,27 

1)  Das  Verhältnis,  in  welchem  die  Gewichtsmengen  der  analysierten 
Stockzahnkronen  zu  den  Wurzeln  standen,  war  1  :  1.004. 

2)  Zu  spät  wurde  ich  auf  die  Methode  Gabriels  aufmerksam,  Schmelz 
von  Zahnbein  zu  trennen  (Zeitschr.  f.  physiol.  Chemie  Bd.  18  S.  280).  Er 
erhitzt  >die  Zähne  mit  Glycerin-Kalilauge.  Die  Extraktion  der  organischen 
Substanz  war  hierbei  nur  eine  unvollkommene,  gentigte  aber,  um  den  Zu- 

ZeitMlirift  för  Biologie.  Bd.  XUV.  N.  F.  XXVL  18 


Digitized  by 


Google 


266 


Über  den  FlaorgehaH  der  Knochen  and  Z&hne. 


Der  grOlsere  GMialt  der  hinteren  Zähne  gegenüber  den  vor- 
deren  könnte  nach  der  Analyse  damit  zusammenhftngen,  dafe 
der  Schmelz  der  hinteren  Zähne  mehr  Fluor  enthält  ah  der  der 
vorderen.  ESne  Schmelzanalyae  ergab  aber  ziemlich  gleiche 
Werte:  Schmelz  der  Schneidezähne  0,28%,  der  hinteren  Zähne 
0,27%.  Es  kann  also  der  6nmd  für  den  höheren  Flaorgehalt 
der  hinteren  gegenüber  den  vorderen  Zähnen  nur  darin  liegeUi 
dals  das  Verhältnis  des  Schmelzes  zum  Dentin  und  Zement  bei 
den  Tordenn  Zshnen  geringer  ist  als  bei  den  hinteren. 

Die  Resultate  der  Zahnanalyse  sind  also: 

1.  Zähne  enthalten  mehr  Fluor  und  Knochen  und  zwar  ist 
es  der  Schmelz,  welcher  dieses  Mehr  bedingt. 

8.  Der  Fluox^gebalt   nimmt   von   den   vorderen  Zähnen  zu 
den  hinteren  zu. 

Von  Interesse  schien  es  mir  zu  sein,  eine  Beetimmnng  zu 
maehen,  ob  sich  in  Zahnkeimen  ebenfalls  Fluor  in  gröfserer 
Menge  vorfindet  Zu  diesem  Zwecke  verschaffte  ich  mir  Hunde 
mit  ersten  Zähnen,  bei  denen  aber  der  zweite  Zahn  bereits  an- 
gelegt war.  Der  Kiefer  der  getöteten  Hunde  wurde  gesprengt 
und  die  neuen  Zahnanlagen  heraospräparierl  Aufser  in  diesen 
Zahnanlagen  wurde  das  Fluor  auch  im  Kiefer  bestimmt. 

Vier  Hunde,  deren  2iahnkeime  noch  gering  entwickelt  waren, 
lieferten  folgende  Werte: 


Menge  der 

analysierten 

Asche 

Pluor- 
eilicinm 
in  ccm 

Flaor 
ing 

Fluor 
in*/. 

ZaiuBkeime 
UnteiUefer 

4,275 
5,426 

1,9 
1,1 

0,0068 
0,0087 

045 
0,07 

sammenhang  beider  Gewebearten  derart  an  lockern,  dais  sie  sich  entweder 
aelbatthitlg  voneinander  ablösten  oder  vermittelst  eines  Meesere  leicht  and 
(jaantitativ  voneinander  (getrennt  werden  konnten«. 


Digitized  by 


Google 


über  den  Fluorgehalt  der  Knochen  and  Zähne.   Von  Dr.  Jodlbauer.     267 

Mehrere  Hunde,  bei   denen  die  Anlage  der  zweiten  Zähne 
weiter  vorgeschritten  war,  ergaben: 


Zahnkeime 
Unterkiefer 
1.  Zähne 


Menge  der 

analysierten 

Asche 


5,01 
6,389 


Fluor- 
silidam 
in  ccm 


7,8 
0,2 
1,1 


Fluor 


Fluor 


in  g     I    in  Vo 


0,0241    I      0,48 
0,0007  0,01 

0,0037  0,11 


Die  Zahnkeime  enthalten  also  mehr  Fluor  als  die  ersten 
Zähne;  aufserdem  fällt  der  sehr  geringe  Fluorgehalt  der  Unter- 
kiefer in  diesem  Entwicklungsstadium  auf  und  es  macht  den 
Eindruck,  als  würde  dem  Unterkiefer  zu  dieser  Zeit  zu  Gunsten 
der  Zahnanlage  Fluor  entzogen  werden. 


Eine  dritte  bald  folgende  Mitteilung  wird  einige  neue  Knochen- 
und  Zahnbefunde  umfassen  bei  Hunden  und  Kaninchen,  welche 
längere  Zeit  mit  Fluoniatrium  gefüttert  wurden  und  die  von 
Brandt  und  v.  Tappeiner  beschriebene  Fluoranhäufung  im 
Knochen  zeigten. 


Die  Literatur  hat  Harms  in  dieser  Zeitschrift  Bd.  38  S.  496 
zusammengestellt. 


18* 


Digitized  by 


Google 


Digitized  by  VjOOQIC 


OF  THE 


UNIVERS.'TY 

OF 


^ 


Studien  über  den  Tonus. 

I. 

Der  biologische  Bauplan  von  Sipunculus  nudus. 

Von 
J.  V.  üezk&ll,  Neapel. 

(Mit  Tafel  VI.) 

Einleitung. 

Biologie  ist  die  Lehre  von  der  Organisation  des  Lebendigen. 
Unter  Organisation  versteht  man  den  Zusammenschlufs  ver- 
schiedenartiger Elemente  nach  einheitlichem  Plane  zu  gemein- 
samer Wirkung.  So  ist  es  die  Aufgabe  der  Biologie,  in  jedem 
lebenden  Gebilde  nach  dem  Plane  seines  Aufbaues  und  den  Ele- 
menten, die  ihm  zum  Aufbau  dienen,  zu  forschen. 

Es  hat  sich  herausgestellt,  dafs  für  eine  grofse  Anzahl  von 
Lebewesen  die  biologischen  Elemente  die  gleichen  sind  und  nur 
der  Plan  ihres  Aufbaues  wechselt.  So  zeigen  alle  vielzelligen  Tiere  ^) 
in  ihrem  Organismus,  soweit  er  den  animalen  Funktionen  dient, 
gleichartige  lebendige  Bausteine,  deren  vielgestaltiger  Aufbau  die 
reiche  Fülle  ihrer  Erscheinungen  zeitigt.  Die  biologischen  Ele- 
mente teilen  sich  in  reizaufnehmende,  reizleitende,  reizverteilende 
und   Bewegungselemente.      Sie    lassen    sich    in    ein    allgemeines 


1)  Auch  für  die  einxelligen  besteht  nach  den  bahnbrechenden  Unter- 
BQchangen  von  Jennings  die  Aussicht,  sie  dem  allgemeinen  Schema  an- 
ingUedem. 

ZeitMhrifl  für  Biologie.    Bd.  XLIV.    N.  F.  XXVI.  11^ 


Digitized  by  VjOOQIC 


270  Studien  über  den  Tonup. 

Schema   bringen,    das   ihre    gegenseitige  Abhängigkeit   klar    er- 
kennen lälst. 

Die  reizaufnehmenden  Elemente  sind  den  Wirkungen  der 
Aufsenwelt  ausgesetzt.  Der  Reiz  wird  darauf  den  reizleitenden 
übertragen,  von  dort  aus  gelangt  er  zu  den  reizverteilenden 
Elementen,  die  ihm  wiederum  an  reizleitende  abgeben,  bis  er 
schliefslieh  die  Bewegungselemente  in  Thätigkeit  setzt,  welche 
die  Gegenwirkung  des  Organismus  der  Aufsenwelt  gegenüber 
ausüben. 

Nach  diesem  Schema  ist  der  Bauplan  für  jedes  Tier  aus- 
geführt. Der  Plan  selbst  mufs,  damit  der  Organismus  lebens- 
fähig und  fortpflanzungsfähig  bleibe,  aufserdem  folgenden  allge- 
meinen Anforderungen  gerecht  werden.  Es  müssen  erstens  die- 
jenigen reizaufnehmenden  Elemente  vorhanden  sein,  die  nur  jene 
Veränderungen  der  Aufsenwelt  als  Reize  verwerten,  welche  für 
den  speciellen  Organismus  von  Wichtigkeit  sind.  Ferner  haben 
die  reizempfangenden  Elemente  die  Aufgabe,  die  wichtigen  Reize 
in  einer  der  Organisation  entsprechenden  Weise  bestimmten  reiz- 
leitenden Elementen  uud  in  bestimmter  Stärke  zu  übermitteln. 
Die  reizverteilenden  Organe  müssen  die  Reize,  die  ihnen  bereits 
in  bestimmten  Bahnen  und  in  abgewogener  Intensität  zukommen, 
derart  weiterverteilen,  dafs  sie  in  entsprechender  Ordnung  zu 
denjenigen  Bewegungselementen  gelangen,  deren  Bewegungsfolgen 
der  Existenz  des  Gesamtorganismus  förderlich  sind. 

Für  die  Biologie  ist  eine  jede  Lösung  des  Organisations- 
problems von  der  gleichen  Wichtigkeit;  deshalb  ist  für  sie  jedes 
Tier  gleich  interessant.  Aber  nicht  jedes  Tier  ist  für  die 
biologische  Analyse  gleich  geeignet  und  der  experimentellen 
Forschung  in  gleichem  Mafse  zugängig. 

Solange  die  einzelnen  Elemente  der  Organisation  noch  nicht 
bekannt  sind,  wird  alles  darauf  ankommen,  uns  nach  solchen 
Organismen  umzusehen,  die  uns  über  diese  Fundamente  unserer 
Anschauung  die  beste  Aufklärung  verschafEen.  Der  Angelpunkt 
des  Interesses  liegt  bei  den  ganz  unbekannten  reizverteilenden 
Organen,  weil  wir  ohne  eine  Vorstellung  ihrer  Leistungen  an 
die  Aufstellung  des  ürganisationsplanes  gar  nicht  denken  können. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Üexküll.  271 

Deshalb  war  es  mein  Hauptbestreben,  an  den  Tieren,  deren 
centrale  Verbindungen  noch  einfach  sind,  durch  fortgesetzte  Ver- 
suche einen  greifbaren  Kern  herauszuschälen,  der  es  mir  erlaubte, 
eine  feste  Vorstellung  eines  Centrums  zu  gewinnen. 

Es  stellt  sich  dabei  heraus,  dafs,  solange  wir  uns  von  der 
Form,  unter  der  die  Aufsenreize  im  Nervensystem  weitergeleitet 
werden,  kein  anschauliches  Bild  zu  machen  vermögen,  jede  Hoff- 
nung auf  ein  Verständnis  der  reizverteilenden  Centren  aufgegeben 
werden  mufs.  Solange  wir  unter  Erregung  blofs  eine  Zustands- 
änderuDg  verstehen,  ist  der  Spielraum  für  die  Vorstellung  eines 
Organs,  das  eine  Zustandsänderung  verändert,  so  grofs,  dafs  man 
zu  keiner  festen  Form  gelangen  kann. 

Der  Erregung  selbst  müssen  wir  deshalb  vor  allem  zu  Leibe 
gehen.  Dann  enthüllt  sie  uns  plötzlich  Eigenschaften,  die  ihr 
einen  durchaus  greifbaren  Charakter  verleihen,  und  dann  ist  es 
auch  möglich,  sich  ein  Bild  zu  machen  von  den  Apparaten, 
welche  die  substantiell  gewordene  Erregung,  die  ich  Tonus  nenne, 
verarbeiten. 

Deshalb  stelle  ich  den  Tonus  in  den  Mittelpunkt  zweier  sich 
folgender  Arbeiten  über  den  Sipunculus  nudus  und  über  die 
Schlangensterne. 

Ich  beginne  mit  dem  Bauplan  von  Sipunculus  nudus,  dessen 
geradezu  wunderbare  Eigenschaften  als  Experimentaltier  uns  den 
unmittelbarsten  Einblick  in  den  Tonus  und  die  Centrenfunktionen 
gewähren.  Diesen  Eigenschaften  zuliebe  gebe  ich  es  preis, 
vom  Einfacheren  zum  Komplizierteren  überzugehen.  Denn  die 
Schlangensterne  stehen  in  ihrem  centralen  Aufbau  den  bereits 
bearbeiteten  Seeigeln  aufserordentlich  viel  näher  als  Sipunculus. 

Wenn  man  für  die  wachsende  Komplikation  im  Aufbau  der 
Centren  dieser  drei  Tierarten  nach  einem  passenden  Vergleiche 
suchen  wollte,  so  dürfte  man  sagen:  Die  See-Igel  gleichen  einer 
Bauernrepublik,  in  der  die  Vertreter  der  Wähler  noch  draufsen 
auf  dem  Dorfe  leben  (denn  ein  jedes  Centrum  sitzt  noch  seinem 
Muskel  auf),  bei  den  Schlangensternen  sind  die  Vertreter  bereits 
in  eine  Kammer  berufen,  haben  aber  daselbst  alle  die  gleiche 

19* 


Digitized  by  VjOOQIC 


272  Studien  Ober  den  Tonas. 

Funktion  (die  gleichartigen  Centren  befinden  sich  in  dem  cen- 
tralen Nervenband  der  Arme),  bei  Sipunculus  sind  innerhalb 
der  Kammer  schon  Gruppenbildungen  entstanden ,  die  ver- 
schiedene Funktionen  haben.  Natürlich  darf  man  dieses  Beispiel 
nicht  zu  sehr  pressen,  aber  es  gibt  doch  die  Richtung  an,  in  der 
sich  die  ansteigende  Komplikation  der  Centren  bewegt, 

Über   die    anatomischen    Verhältnisse    habe    ich*  in    meiner 
ersten  Arbeit^)  über  Sipunculus  das  Nötige  gesagt.   Hier  sei  nur 
an  die  allgemeinen  Verhältnisse  erinnert 2),  die  Einzelheiten  werden 
an  geeigneter  Stelle  nachgetragen.    Sipunculus  ist  ein  muskulöser 
Schlauch,   in  dem   ein  Darm  frei   aufgehängt  ist.     Seine  Leibes- 
höhle ist  zugleich  sein   Blutreservoir.     Der  Hautmuskelschlauch 
besteht  aus  rechtwinklig  sich  kreuzenden  Längs-  und  Ringmuskel- 
bändern,  die   ein  regelmäfsiges   Gitterwerk  bilden,   das  nur  am 
Vorderende    verschwimmt.       Die     dünnen     Schrägmuskelbänder 
spielen  nur  eine  sekundäre  Rolle.     Das  Vorderende  des  Muskel- 
sackes kann   durch   vier  breite   Retraktoren  (die   den  Mund  um- 
fassen und  hinter  dem  ersten  Drittel  des  Tieres  an  der  Leibes- 
wand den  zweiten  Ansatzpunkt  finden),  eingestülpt  werden,   und 
heifst  deshalb  der  Rüssel.     Eine  2  mm  lange,   sehr  dünne  glatte 
Muskelfaser  ist  das  durchgehend  angewandte  Grundelement  der 
Muskulatur.     Das  Gehirn  liegt  dorsal  dem  Schlund   auf  und  be- 
steht   aus    zwei    vom    Blutfarbstoff   rotgefärbten   verschmolzenen 
Kugeln;   es  nimmt   die  Nerven  der  Tentakel  auf,   die  den  Mund 
umkränzen.     Zwei    Kommissuren,    die    weitmaschig   den    Darm 
umfassen,  verbinden  das  Gehirn  mit  dem  Bauchstrang,   der  als 
rötlich  gefärbtes  Band  bis  ans  Hinterende   des  Tieres  zieht,   um 
hier    mit   der    Schwanzanschwellung    zu    endigen.      Solange    der 
Bauchstrang  im  Rüssel  verläuft,  heifst  er  der  freie  Bauchstrang, 
weil  er  blofs  durch  lange  Nerven  mit  der  Hauptmuskulatur  ver- 
bunden ist  und  frei  im  Lumen  flottiert.     Späterhin  heifst  er  der 
verwachsene   Bauchstrang,   weil  er  mit  dem  gröfsten   Teile  des 
Hautmuskelschlauchs  durch  zahlreiche  kurze,  paarweis  abgehende 
Nerven  verbunden  ist,  deren  Abstände  sich  fast  immer  mit  den 
Abständen  der  Ringmuskeln  decken.    Die  nervösen  Elemente  des 

1;  UexküU  (13).      2)  Vgl.  Taf.  VI  Fig.  1. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V,  Uexküll.  273 

Bauchstranges  stecken  in  einer  mächtigen  Bindegewebshülle,  die 
von  besonderen  Muskelstreifen  getragen  wird.  Daher  stammt 
ihre  grofse  Widerstandsfähigkeit  gegen  Zerrung.  Man  kann  den 
Bauchstrang  mit  einem  Ruck  von  seiner  Unterlage  abreifsen,  wobei 
alle  Seitennerven  zerrissen  werden,  ohne  ihn  wesentlich  zu  alte- 
rieren.  Die  vier  Retraktoren  erhalten  ihre  nervöse  Versorgung 
durch  Seitennerven  der  Kommissuren. 

Das  Normalpräparat  des  Sipunculus  wird  aus  einem  lebens- 
kräftigen Tiere  gewonnen,  das,  in  eine  Schale  mit  Seewasser 
gesetzt,  lebhaft  seinen  RQssel  aus-  und  einstülpt.  Man  fasse  es 
zart  an  und  schneide  es  unter  Wasser  schnell  von  hinten  nach 
vorne  in  der  Dorsalliuie  auf,  reifse,  von  hinten  beginnend,  den 
Darm  heraus  und  schneide  nur  seine  Verbindungsfäden  zu  den 
vier  Retraktoren  sorgfältig  durch.  Nahe  dem  Vorderende  wird 
der  Darm  quer  durchschnitten. 

Ist  der  Hautmuskelschlauch,  dessen  Rüssel  immer  einge- 
zogen ist,  derart  gereinigt,  so  spiefst  man  erst  eine  starke  Nadel 
in  der  Mittellinie  durch  den  umgeschlagenen  basalen  Rand  des 
Rüssels  durch  und  sticht  sie  tief  in  das  Wachs  der  Präparier- 
schale hinein.  Es  darf  an  dieser  Stelle  nur  eine  Nadel  und  zwar 
in  der  Mittellinie  des  Tieres  eingestofsen  werden,  weil  jeder 
seitlich  angebrachte  Reiz  an  dieser  Stelle  die  Bewegungen  stört. 

An  der  Retraktorenbasis  kommen  links  und  rechts  eine 
Nadel  und  ebenso  am  Hinterende  des  Tieres  vnederum  zwei 
Nadeln.  Hat  man  dieses  Verfahren  angewandt,  so  kann  man 
sicher  sein,  dafs  nach  kurzer  Zeit  der  Wurm  seine  Bohr- 
bewegungen wieder  aufnehmen  wird,  die  völlig  den  normalen 
gleichen,  nur  wird  der  Rüssel  nicht  mehr  umgestülpt,  da  jetzt 
der  innere  Druck  der  Blutflüssigkeit  fehlt.  Aber  er  wird  ab- 
wechselnd lang  und  kurz  wie  vorher. 

Im  Sipunculus  sind  animale  und  vegetative  Funktionen 
reinlich  voneinander  geschieden,  so  dafs  man  fast  sagen  darf, 
ein  Frefstier  sitze  in  einem  Bewegungstier  drin.  Nur  müssen 
die  beiden  Tiere  insoweit  aufeinander  Rücksicht  nehmen,  dars 
entweder  gefressen*  oder  gekrochen  wird,  nicht  aber  beides  zu- 
sammen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


274  Stadien  über  den  Tonus. 

Einzig  die  Tentakel  sind  beiden  Tieren  gemeinsam,  sonst 
fehlt  ihnen  jede  anatomische  Verbindung.  Aber  auch  für  die 
Tentakel  ist  die  Trennung  physiologisch  durchgeführt.  Die  Ten- 
takel dienen  dem  Frefstier  zum  Ergreifen  der  Sandkörner,  die 
sie  durch  Bewegungen  und  Wimperung  in  den  Schlund  befördern. 
Auf  chemischen  Reiz  sind  sie  dabei  sehr  sensibel. 

Dem  Bewegungstier  dienen  die  Tentakel  als  Tangorezeptions- 
organe, die  sehr  wichtig  sind,  da  sie  ganz  vorne  am  Körper 
liegen.  Damit  nun  die  chemischen  Reize,  deren  das  Frefstier  bei 
der  Nahrungswahl  bedarf,  nicht  jedesmal  das  Bewegungstier  be- 
unruhigen, ist  die  Einrichtung  getroffen,  dafs  nur  mechanische 
Reize  von  den  Tentakeln  nach  dem  Hirn  weitergeleitet  werden 
und  von  hier  aus  eine  energische  Retraktorenverkürzung  hervor- 
rufen.    Chemische  Reize  hingegen  bleiben  ganz  ohne  Wirkung. 

Man  kann  einen  Salzkristall  ruhig  auf  die  Tentakel  legen, 
die  dadurch  zu  heftigen  Bewegungen  veranlafst  werden,  ohne 
befürchten  zu  müssen,  dafs  die  Retraktoren  sich  rühren  werden. 
Ein  kleiner  Druck  auf  die  Tentakel  aber  genügt,  um  die  Re- 
traktoren zusammenfahren  zu  lassen.  Nur  mufs  man  bei  diesem 
Versuch  mit  der  chemischen  Reizung  etwas  vorsichtig  verfahren, 
weil  die  ganze  übrige  Haut  des  Tieres  ungemein  empfindlich  ist 
Sowie  eine  Spur  der  reizenden  Substanz  etwas  zu  weit  nach 
hinten  dringt,  wird  sofort  eine  Retraktorenkontraktion  ausgelöst. 

Wir  haben  es  hier  nur  mit  dem  Bewegungstier,  das  durch 
Hirn,  Bauchstrang,  Hautmuskulatur  und  Retraktoren  repräsentiert 
wird,  zu  thmi.  Die  normalen  Bewegungen  des  Tieres  sind  nur 
wenig  zahlreich.  Eigentlich  sind  es  nur  drei  Bewegungstypen, 
die  in  Frage  kommen:  das  Bohren,  das  Schwimmen  und  das 
Umdrehen.  Das  Bohren  steht  dabei  an  Wichtigkeit  und  Häufig- 
keit derart  im  Vordergrunde,  dafs  wir  uns  fast  ausschliefslich  mit 
ihm  zu  beschäftigen  haben.  Von  dem  Standpunkte  aus,  dafs 
die  Hauptthätigkeit  des  Sipunculus  nudus  das  Bohren  ist  und  er 
alle  Eigenschaften  einer  hydraulischen  Bohrmaschine^)  zeigt,  be- 

1)  Andrews  (1)  schreibt  hierüber  folgendes:  > The  essen tial  factors  in 
the  mechauism  bringing  aboat  this  hydrostatic  locomotion  are  an  elongated, 
contractile  sac  filled  with  liquid,  and  some  means  of  definitely  coordinatiDg 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  üexküll.  275 

nenne  ich  seine  äufseren  Körperabteilungen  wie  folgt.  Ganz 
vorne  sitzen,  wie  wir  wissen,  die  Tentakel,  dann  kommt  der 
Stempel,  dann  der  Rüssel,  dann  der  erste  Ballon,  dann  der 
Griff  und  schliefslich  der  zweite  Ballon  (vgl.  Fig.  1). 

Der  Bohrakt  beginnt  mit  einer  Kontraktion  der  Muskeln  am 
GrifE,  dem  bald  der  hintere  Ballon  folgt.  Der  Druck  im  Innern 
steigt  schnell  an,   da  auch  der  ^^^^ 

vordere   Ballon   in  Kontraktion      ^ — "~~  '"""^^-^^^^^ 
gerät.       Die    Retraktoren     und      ^'^^  "^        ^^'^^'^^  ^'^'''' 

Längsmuskeln    des  Rüssels    er-  ^«-  ^• 

schlaffen,  die  Ringmuskeln  des  Rüssels  fangen,  von  hinten  nach 
vorne  fortschreitend,  an  sich  zu  kontrahieren  (was  man  beim  auf- 
geschnittenen Tier  aufs  schönste  beobachten  kann),  und  der 
Rüssel  wird  kräftig  in  den  Sand  vorgestofsen.  Dann  bildet  sich 
vorne  der  Stempel  aus.  Es  bietet  zusammen  mit  den  Zähnchen 
der  Rüsselhaut  den  Hauptstützpunkt  für  das  Tier.  Jetzt  ver- 
kürzen sich  die  Längsmuskeln  des  Rüssels  und  die  Retraktoren 
gemeinschaftlich  und  ziehen  dadurch  den  übrigen  Körper  nach 
vorne.  Dann  erschlafft  der  Hautmuskelschlauch,  der  Binnen- 
druck fällt  bis  auf  Null,  der  Stempel  verschwindet  und  die  Re- 
traktoren rollen  den  Rüssel  nach  innen. 

Es  ist  sehr  leicht  festzustellen,  wie  grofs  die  Rolle  ist,  die 
der  innere  Blutdruck  bei  den  Bohrbewegungen  spielt.  Man 
braucht  nur  das  Tier  in  der  hinteren  Hälfte  seines  Bauchstranges 
zu  berauben,  worauf  die  zugehörige  Muskulatur  erschlafft,  um 
den  Erfolg  der  Bohrbewegungen  des  Vordertieres  illusorisch  zu 
machen.  Da  jetzt  der  Druck  das  Hinterteil  dehnt  und  nicht 
mehr  genügt,  um  den  Rüssel  die  nötige  Festigkeit  zu  verleihen, 
den  Sand  zu  durchbohren. 

Schneidet  man  einem  solchen  Tier  die  gelähmte  hintere 
Partie  weg  und  verschliefst  das  Vordertier  mit  einem  Gummi- 
pfropfen, so  wird  man  den  halben  Wurm  in  wenigen  Minuten 
unter  dem  Sande  verschwinden  sehen. 


tbe  contraction  of  the  sac.«  Und  kurz  vorher:  >The  swelling  of  the  anterior 
end  of  tbe  introvert  (RüBsel)  is  broaght  about  by  the  body  wall  contraction 
eise  where  and  forcing  the  liquid  to  distend  that  end.< 


Digitized  by  VjOOQIC 


276  Studien  über  den  Tonus. 

Wenn  die  Bohrbewegungen  bei  mangelndem  Binnendruck 
auch  nicht  mehr  ihren  Zweck  erfüllen,  so  bleiben  sie  nichts- 
destoweniger bestehen ,  und  am  aufgeschnittenen  und  aufge- 
spielsten  Tier  kann  man  sie  noch  stundenlang  beobachten.  Die 
einzigen  Glieder  in  der  Kette  der  verschiedenen  Bewegungen,  die 
dabei  ausfallen,  sind  die  Umstülpung  des  Rüssels  und  die  Bildung 
des  Stempels,  welche  allein  durch  Dehnung  der  dünnen  Haut- 
partie nahe  dem  vorderen  Rüsselende  entsteht.  Sonst  bleibt  die 
Bewegungsfolge  die  gleiche  trotz  aller  störenden  äufseren  Eingriffe. 

Wie  ein  Froschherz  unbekümmert  weiter  schlägt,  auch  wenn 
es  blutleer  und  vom  Tier  isoliert  ist,  so  bohrt  der  Hautmuskel- 
schlauch des  Sipunculus  weiter,  obwohl  er  blutleer,  aufgeschnitten 
und  aufgespiefst  daliegt.  Aber  während  die  Herzcentren  unseren 
Augen  verborgen  an  unbekannter  Stätte  ihre  regulatorische 
Arbeit  vollführen,  liegt  bei  Sipunculus  das  Centralnervensystem 
frei  vor  uns,  geradezu  zum  Experiment  herausfordernd. 

Es  läuft  also  die  ganze  Aufgabe,  die  wir  uns  hier  gestellt 
haben,  auf  die  Frage  hinaus,  welche  Vorgänge  spielen  sich 
während  des  Bohrens  in  den  Centralorganen  von  Sipunculus  ab? 
Damit  hängt  die  Frage  nach  seinem  ganzen  biologischen  Bauplan 
aufs  innigste  zusammen.  Wir  werden  daher  auch  Muskeln  und 
Nerven  in  ihrer  Eigenschaft  als  biologische  Bausteine  werten 
müssen,  wobei  wir  altbekannte  Dinge  von  einer  neuen  Seite  be- 
trachten werden.  Dadurch  erhält  die  ganze  Arbeit  einen  etwas 
doktrinären  Anstrich,  den  man  ihr  zu  gute  halten  möge,  da  es 
sich  hier  um  die  Grundlagen  der  Biologie  handelt. 

Die  Ableitung  des  Tonusschemas. 

Alle  Handlungen  sind  kombinierte  Bewegungen.  Alle  Be- 
wegungen sind  kombinierte  Muskelkontraktionen.  Das  Element, 
das  alle  Handlungen  vollbringt,  ist  die  Muskelfaser.  Um  in 
allen  erforderlichen  Kombinationen  thätig  sein  zu  können,  bedarf 
die  einzelne  Muskelfaser  eines  hohen  Grades  von  Selbständigkeit. 
Wie  in  einem  Klavier  die  Möglichkeit  der  Erzeugung  zahlreicher 
Kombinationen  von  Tönen  darauf  beruht,  dafs  die  einzelnen 
Saiten  in  völliger  Unabhängigkeit  voneinander  angeordnet  sind 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  UexkttU.  277 

und  jede  einzelne  für  sich  allein  angeschlagen  werden  kann,  so 
beruht  im  tierischen  Körper  die  Erzeugung  zahlreicher,  ver- 
schieden kombinierter  Bewegungen  auf  der  Unabhängigkeit  der 
einzelnen  Muskelelemente  und   auf  der  isolierten  Nervenleitung. 

Es  ist  auch  niemals  die  Unabhängigkeit  der  Muskelfasern 
im  Skelettmuskel  der  Wirbeltiere  ernsthaft  bestritten  worden. 
Eingehende  Versuche  von  Kühne  und  Biedermann  haben 
gezeigt,  unter  welchen  anormalen  Bedingungen  diese  Unab- 
hängigkeit der  Fasern  voneinander  aufhört.  Das  geschieht  bei 
der  Quetschung  und  beim  Austrocknen,  also  in  Fällen,  in  denen 
ein  starker  Demarkationsstrom  auftritt,  dessen  Schwankungen 
zur  Reizerzeugung  durchaus  zureichend  sind. 

Im  normalen  quergestreiften  Skelettmuskel  der  Wiibeltiere 
pflanzt  sich  die  Erregung  niemals  von  Faser  zu  Faser  fort.  Jede 
einzelne  Faser  mufs  von  ihrem  Nerven  aus  erregt  werden,  sonst 
spielt  sie  nicht  mit. 

Diese  Selbständigkeit  der  einzelnen  muskulösen  Elemente, 
mögen  sie  gestreift  oder  glatt  sein,  werden  wir  notgedrungen  für 
die  gesamte  Bewegungsmuskulatur  in  der  ganzen  Tierreihe  zu 
fordern  haben,  d.  h.  überall  dort,  wo  die  einzelnen  Elemente  in 
verschiedenen  Kombinationen  gebraucht  werden. 

Von  diesem  Gesichtspunkte  aus  betrachtet»  befindet  sich  die 
Eingeweidemuskulatur  der  Tiere  in  einer  Ausnahmestellung.  Bei 
ihr  fällt  die  mehr  oder  minder  reiche  Kombination  der  Einzel- 
elemente fort,  es  wird  nur  eine  einzige  Bewegungsfolge  von  ihr  ge- 
fordert —  auf  diesem  Klavier  wird  nur  eine  einzige  Melodie  gespielt. 

Auch  kann  man  darauf  hinweisen,  dafs  in  der  Buchdrucker- 
presse die  einzelnen  Lettern  gern  dauernd  miteinander  ver- 
bunden werden,  wenn  bestimmte  Worte  sich  häufig  wiederholen 
müssen,  während  die  Selbständigkeit  der  einzelnen  Lettern  so 
lange  ein  Erfordernis  war,  als  sie  in  verschiedenen  Kombinationen 
auftreten  sollten. 

Aber  die  Gegenüberstellung  der  beiden  Muskelgruppen  bleibt 
nur,  so  lange  man  sie  in  grofsen  Zügen  behandelt,  beweis- 
kräftig. Bei  vielen  niederen  Tieren  ist  die  Eingeweidemuskulatur 
genau    so    wechselnd    in    ihren   Bewegungen    wie   die    Stammes- 


Digitized  by  VjOOQIC 


278  Studien  über  den  Tonus. 

muskulatur,  und  in  der  Stammesmuskulatur  wird  nur  ausnahms- 
weise die  einzelne  Muskelfaser  zu  einer  isolierten  Arbeit  heran- 
gezogen. Meist  sind  es  schon  ganze  Muskelfasergruppen,  die 
die  Elemente  der  Bewegungen  abgeben  und  die  Kombinationen 
der  wechselnden  Bewegungen  spielen  sich  unter  den  ver- 
schiedenen Muskeln  ab,  selten  innerhalb  des  gleichen  Muskels. 
So  sind  wir  in  letzter  Linie  auf  das  Experiment  angewiesen, 
um  sowohl  für  die  Stammes-,  wie  für  die  Eingeweidemuskulatur 
die  Frage  nach  der  Isolierung  der  Erregung  auf  die  einzelne 
Muskelfaser  zu  beantworten.  Und  da  zeigt  es  sich,  dafs  in 
allen  Fällen,  in  denen  es  gelingt,  die  Muskeln  direkt 
mit  Ausschlufs  ihres  Nerven  zu  reizen,  die  Erregung 
niemals  von  einer  Faser  auf  die  andere  übergleitet. 

Trotzdem  beherrscht  noch  heutzutage  die  Lehre  von  der 
Reizübertragung  von  Muskelfaser  auf  Muskelfaser  die  ganze 
Physiologie  der  glatten  Muskulatur,  welche  immer  noch  —  gleich- 
gültig, ob  sie  zur  Eingeweide-  oder  Stammesmuskulatur  gehört  — 
der  quergestreiften  gegenübergestellt  wird. 

Die  Vertreter  dieser  Lehre  berufen  sich  dabei  immer  wieder 
auf  Engelmann^),  der  nachgewiesen  habe,  dafs  der  Ureter  sich 
in  seinen  Bewegungen  benähme  wie  eine  einzige  kolossale  hohle 
Muskelfaser. 

Es  ist  gewifs  ein  Verdienst,  einen  knappen  präcisen  Aus- 
druck für  einen  Vorgang  zu  finden,  wie  Engelmann  hier  ge- 
than.  Das  Verdienst  würde  jedoch  sehr  geschmälert,  wenn  der 
Ausdruck  sich  mit  dem  Vorgange  nicht  decken  sollte. 

Die  Probe  darauf  kann  nur  dadurch  geliefert  werden,  dafs 
ein  Lehrer  seinen  Schüler,  der  über  die  Muskelbewegungen  im 
allgemeinen  wohlunterrichtet  ist,  auffordert,  nach  den  Worten 
von  Engelmann  sich  eine  Vorstellung  über  den  Ablauf  der 
Kontraktion  am  Ureter,  die  er  noch  nicht  gesehen  hat,  zu 
machen. 

»Der  Ureter  kontrahiert  sich  wie  eine  einzige  Muskelfaser«. 
Dunach  wird  der  Schüler  vorab  annehmen,  dafs  der  Ureter  sich 
in  seiner  ganzen  Länge   gleichmäfsig  kontrahiert.     >Nein«,   wird 

1)  Engel  mann  (3). 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Uexküll. 


279 


ihm  der  Lehrer  sagen:  »Er  benimmt  sich  darin  wie  eine  ab- 
sterbende Muskelfaser,  in  der  die  Kontraktion  sich  langsam  über 
den  Muskel  hin  fortsetzt.  Wie  sieht  diese  aus?«  Angenommen, 
Fig.  A  zeige  den  Längsschnitt  durch  ein  Ureterstück ,  so  wird 
der  Schüler  die  auftretende  Kontraktion  aufzeichnen  wie  in 
Fig.  Ä  »Nein,«  wird  der  Lehrer  sagen,  »in  jeder  Muskelfaser 
wird  wohl  die  Verdickung  bei  der  Kontraktion  senkrecht  zur 
Längsrichtung  des  Muskels  auftreten.  Hier  ist  es  umgekehrt,« 
Darauf  wird  der  Schüler  Fig.  C  hinzeichnen.  »Nein,«  wird  der 
Lehrer  sagen,  »es  tritt  eine  ringförmige  Einschnürung  auf,  die 
nach  innen  vorspringt  und  das  Lumen  des  Kanals  völlig  schliefst 
wie  Fig.  Z>«.     Darauf  wird  der  Schüler  antworten:     »Das   kann 


P 


Flg.  A. 


Fig.  B. 


Flg.  C. 


Flg.  D. 


nur  geschehen,   wenn  eine  Reihe  von  Ringmuskeln,   die   hinter- 
einander liegen,  sich  einzeln  und  nacheinander  kontrahieren.« 

Und  so  ist  es  auch  in  der  That.  Der  Ureter  besteht  im 
wesentlichen  aus  einer  Schicht  von  Ringmuskeln,  die  nachein- 
ander in  Aktion  treten.  Dafs  sich  aus  dieser  selbstverständlichen 
Thatsache,  die  sich  völlig  mit  der  isolierten  Erregung  der  ein- 
zelnen Muskelfasern  vom  Nerven  aus  deckt,  die  Lehre  der  Reiz- 
übertragung von  Muskelfaser  auf  Muskelfaser  hat  aufbauen  und 
dreifsig  Jahre  lang  behaupten  können  ^  wird  für  den  Ferner- 
stehenden immer  ein  Rätsel  bleiben. 

Doch  glaube  ich  nicht,  dafs  es  notwendig  ist,  so  schweres 
Geschütz  gegen  diese  Lehre  aufzufahren,  wie  es  Cyon  gethan 
hat.  Die  Physiologen  werden  sich,  wenn  sie  sich  einmal  mit 
den  niederen  Tieren  vertraut  gemacht  haben,  durch  die  That- 
sachen  früher  oder  später  überzeugen  lassen  müssen.  Man  kann 
daher  das  Ende  der  Lehre  von  der  Reizübertragung  von  Muskel- 


Digitized  by 


Google 


280  Studien  über  den  Tonus. 

faser  auf  Muskelfaser  ruhig  abwarten.  Es  ist  bloGs  eine  Frage 
der  Zeit. 

Wir  selbst  freilich  brauchen  nicht  so  lange  zu  warten,  und 
können  schon  jetzt  feststellen,  dafs  jede  Muskelfaser  ein 
selbständiges  Endorgan  ist  und  nur  durch  die  eigene 
Nervenfaser  zur  Erregung  gebracht  wird. 

Diu'ch  die  Aufstellung  dieser  These  sehen  wir  uns  plötzlich 
einer  grofsen  Schwierigkeit  gegenüber,  die  nach  der  bisherigen 
Auffassung  nicht  vorhanden  war.  Die  Muskelfasern  in  einem 
Muskel  befinden  sich  gruppenweise,  mag  der  Muskel  selbst  in 
Ruhe  oder  Thätigkeit  sein,  immer  im  gleichen  Thätigkeits-  resp. 
Ruhezustande.  Dieses  war,  so  lange  man  die  Übertragung  der 
Erregung  von  Muskelfaser  zu  Muskelfaser  annahm,  ein  fast  selbst- 
verständliches Postulat.  Die  aufserordentlich  feine  Regulierung, 
die  wir  in  allen  rhythmisch  arbeitenden  Gebilden  kennen,  konnte 
von  den  Muskeln  selbst  ausgehen  und  bedurfte  keiner  speciellen 
Einrichtung.  Jetzt,  da  die  Thatsachen  uns  dazu  zwingen,  anzu- 
nehmen, dafs  jede  Muskelfaser  für  die  Erregung  eine  Sackgasse 
bildet,  aus  der  sie  nicht  herauskann,  um  auf  die  Nachbarfaser 
überzutreten  und  derart  ausgleichend  zu  wirken,  müssen  wir 
nach  speciellen  Regulierungsvorrichtungen  ausschauen.  Eine 
jede  Muskelfaser  hat  mit  ihrer  Nachbarin  nur  das  gemein,  dafs 
sie  beide  am  gleichen  Strange  ziehen.  Woher  kommt  es,  dafs 
sie  beide  gleichzeitig  und  gleich  stark  am  gemeinschaftlichen 
Strange  ziehen? 

Die  nächste  Aushilfe  liegt  darin,  anzunehmen,  dafs  die  Er- 
regung, die  in  der  Faser  angelangt  ist  und  nicht  weiter  kann, 
in  den  Nerven  zurücktritt  und  von  hier  aus  auf  die  Nachbar- 
faser einwirkt. 

Wenn  wir  uns  über  die  Beziehungen  vom  Nerv  zum  Muskel 
unterrichten  wollen,  so  werden  wir  immer  wieder  auf  die  klas- 
sischen Versuche  Kühnes  zurückgreifen,  die  uns  das  feste 
Thatsachenmaterial  geliefert  haben ,  auf  dem  wir  weiter  bauen 
können. 

Als  Ausgangspunkt  benutzte  ich  den  Zweizipfelversuch  am 
Snrtorius.     Er  diente   bekanntlich  dazu,   um  die  direkte  Muskel- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  üexkOll. 


281 


Irritabilität  zu  beweisen.  So  lauge  man  m  der  nervenfreien 
Zone  bei  R  reizt  (Fig.  5),  kontrahieren  sich  blofs  die  direkt 
gereizten  Muskelfasern  der  einen  Hälfte.  Sobald  man  hingegen 
die  Elektroden  in  die  nervenhaltige  Partie  R^  bringt,  zieht  sich 
der  ganze  Muskel  zusammen  Hierdurch  wird  zugleich  bewiesen, 
dafs  es  eine  rückläufige  Erregungsleitung  im  Nerven  gibt. 

Für  uns  kommt  es  aber  darauf  an,  zwei  andere  Thatsachen 
aus  dem  Versuche  herauszulösen.  Erstens  die  Unübertragbarkeit 
der  Erregung  von  einer  Muskelfaser  zur  anderen  und  zweitens 


¥\g.  5. 

die  Unübertragbarkeit  der  Erregung  von  der  Muskelfaser  auf  den 
Nerven.  Beide  Thatsachen  werden  dadurch  bewiesen,  dafs  die 
Erregung  auf  die  direkt  gereizte  Muskelfaser  beschränkt  bleibt, 
so  lange  die  Nerven  nicht  direkt  miterregt  wurden. 

Als  Parallelversuch  setze  ich  einen  von  mir^)  pubhzierten 
Versuch  am  Retraktor  des  Sipunculus  her  (Fig.  6).  Der  Versuch 
zeigt,  dafs  man  den  Muskel  bei  R  lokal  tetanisieren  kann  und 
trotzdem  eine  neue  Erregung  durch  den  tetanisierten  Teil  hin- 
durchschicken kann,  denn  ein  leichter  Schlag  auf  das  Gehirn 
bei  H  bringt  selbst  das  freie  Ende  bei  E,  das  jenseits  der  tetani- 
sierten Stelle  liegt,  zur  Kontraktion.  Dieser  Versuch  war  an- 
gestellt, um  die  völlige  Unerregbarkeit  der  intramuskulären 
Nervenfasern  für  den  elektrischen  Strom  zu  zeigen.  Er  beweist 
aber  femer,  erstens,  dafs  die  Erregung  von  den  tetanisierten 
Muskelfasern    nicht    auf    die    Nachbarfasem    übergreift,     und 

1)  Uexküll  (13). 


Digitized  by 


Google 


282  Studien  über  den  Tonus. 

zweitens,  dafs  die  Erregung  von  den  Muskelfasern  auf  die  Nerven 
nicht  übergeht. 

Sowohl  quergestreifte  wie  glatte  Muskeln  gestatten  uns  nicht, 
eine  Regulierung  ihres  Erregungszustandes  durch  einfache  Rück- 
übertragung der  Erregung  auf  den  Nerven  anzunehmen. 

Bevor  wir  zur  Annahme  übergehen,  dafs  es  keine  Regu- 
lierung der  Muskelerregbarkeit  vom  Nerven  aus  gibt  und  uns 
mit  einer  specifischen  Fähigkeit  der  Muskelfaser  sich  von  selbst 
wieder  alle  Zeit  richtig  einzustellen,  beruhigen,  lohnt  es  sich 
doch,  dem  Begriff  der  Erregung  näher  zu  treten,  mit  dem  wir 
bisher  wie  mit  einer  bekannten  Gröfse  gearbeitet  haben. 

Seitdem    es    sich   herausgestellt    hat,    dafs    weder   beliebige, 
direkt   angewandte   Muskelreize,   noch  die   Vorgänge  im  Nerven 
im  Staude  sind,  durch  blofse  Energieumwandlung  die  vom  Muskel 
vollzogene  Arbeit  zu  leisten,   ist  man   gewohnt,   die  im  Muskel 
auftretende  Erregung  als  ein  selbständiges  Produkt  der  Muskel- 
faser   zu   betrachten.     Wir    bezeichnen    mit    &regung   eine    auf 
direkten  oder  indirekten  Reiz  hin  im  Muskel  auftretende  Zustands- 
änderung,  die  auf  unbekanntem  Wege   die  mechanische  Arbeits- 
leistung verursacht.     Deshalb   halten  wir   uns  für  berechtigt,   in 
der  Arbeitsleistung  ein  direktes  Mafs  der  Erregung  zu  erblicken. 
Und  da  die  Arbeitsleistung  des  Muskels  in  einer  Verkürzung  be- 
e  sich  bei  der  isotonischen  Schreibung  als  Verkürzungs- 
undgibt,   so   besitzen   wir  in    der  Verkürzungskurve   ein 
r  den  jeweiligen  Erregungszustand  des  Muskels.     Ferner 
wir    in    der   isometrischen    Schreibung   ein   Mittel,    die 
lg  des   Muskels   zu   messen,    und   ebenso,    wie   die   Ver- 
skurve,  darf  die   Spannungskurve   als   Mafs  für  die  Er- 
des  Muskels  dienen. 

tier  durften  wir,  gestützt  auf  eine  so  unbestrittene  Au- 
ne  Adolf  F  i  c  k ,  die  beiden  Mafse,  die  uns  Verkürzungs- 
)annungskurven  bieten,  promiscue  brauchen.  Fick 
in  seinem  klassischen  Buch  über  mechanische 
und  Wärmeentwicklung  beiderMuskelthätig- 
luf  Seite  14:  >Der  elastische  Strang,  den  der  Muskel  dar- 

ick  (4). 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Uexküll.  283 

steUiy  verwandelt  sich  unter  dem  Einflüsse  des  Reizes,  wenn  jede 
sekundäre  Veränderung  verhindert  ist,  in  einen  elastischen  Strang 
voo  gröfserer  Spannung,  oder,  da  die  Anfangsspannung  äufserst 
geringfügig  war,  können  wir  sagen,  der  ungespannte  verwandelt 
sich  in  einen  gespannten  elastischen  Strang.« 

Wird  der  Muskel  an  der  Verkürzung  nicht  verhindert,  so 
leistet  die  Spannung  Verkürzungsarbeit,  und  zwar  entspricht  jeder 
Spannungswert  einem  bestimmten  Längenwerte. 

Auf  einen  bestimmten  Fall  bezogen,  äufsert  sich  Fick  auf 
Seite  16  hierüber  folgendermafsen :  »Es  folgt  hieraus,  dafs  der 
Muskel  im  erregten  Zustand  für  alle  zwischen  54  mm  und  32  mm 
liegenden  Längenwerte  zwischen  1600  und  5  g  gelegene  Span- 
nungswerte haben  wird,  die  nach  einem  bestimmten  Gesetze  mit 
den  Längenwerten  zusammenhängen.« 

Es  geht  daraus  hervor,  dafs  wir  die  Spannung  als  das 
eigentliche  Agens  zu  betrachten  haben,  deren  notwendige  Folge 
die  Verkürzung  ist. 

In  seinen  myographischen  Versuchen  an  lebenden 
Menschen^)  spricht  Fick  dieses  noch  einmal  ganz  deutlich 
aus.  >  Offenbar  hat  die  Untersuchung  des  isometrischen  Muskel- 
aktes und  eine  Vergleichung  mit  dem  isotonischen  schon  an  sich 
ein  theoretisches  Interesse,  um  so  mehr,  als  er  eigentlich  der 
allereinfachste  elementarste  ist,  sofern  ja  die  Änderung  der 
Spannung  das  ürsprüngUche,  die  Änderung  der  Länge  erst  die 
Folge  davon  ist.« 

Die  Hauptangriffe,  welche  die  Lehre  Ficks  erfahren  hat, 
beziehen  sich  auf  die  Frage  nach  der  Berechtigung,  die  Muskel- 
kräfte mit  elastischen  Kräften  zu  vergleichen.  Der  Glaube  an 
einen  Zusammenhang  von  Spannung  und  Verkürzung  des  Muskels 
wurde  aber  nicht  erschüttert. 

Zwar  war  die  Übereinstimmung  der  isotonischen  und  iso- 
metrischen Kurven  durchaus  nicht  genügend,  um  beide  für 
identisch  zu  halten.  Es  gab  aber  in  der  Hebelschleuderung  und 
ähnlichen  Störungen  Gründe  genug,  um  sich  die  Abweichungen 
der  Kurven  zu  erklären. 

1)  Fick  (5> 


Digitized  by  VjOOQIC 


284 


Studien  über  den  Tonus. 


So  fest  war  auch  ich^)  von  der  Abhängigkeit  der  Verkürzung 
von  der  Spannung  überzeugt,  dafs  selbst  die  ungeheuren  Differenzen 
der  isometrischen  und  isotonischen  Kurven  der  Sipunculusrektra- 
toren  mich  in  diesem  Glauben  nicht  erschütterten.  Nachdem  es  sich 
gezeigt,  dafs  der  Muskel  auf  den  gleichen  Reiz  hin  eine  Verkürzungs- 
kurve schrieb,  die  oft  dreimal  so  lang  war  wie  die  Spannungskurve, 

weigerte  ich  mich,  anzunehmen,  dafs 
die  einzelne  Faser  verkürzt  bleiben 
könne,  ohne  Spannung  zu  besitzen, 
und  verfiel  auf  den  Ausweg,  aufser 
der  Verkürzung  der  einzelnen  Fasern 
noch  eine  Verschiebung  der  Fasern 
gegeneinander  anzunehmen,  die  uns 
eine  echte  Verkürzung  vortäuscht. 
Ich  habe  mich  jetzt  überzeugt, 
dafs  dieser  Ausweg  nicht  gangbar 
ist.  Man  hänge  einen  im  Normal- 
tonus befindlichen  Retraktor  in  See- 
wasser auf,  so  wird  er  durch  das 
geringste  Übergewicht  ad  maximum 
gedehnt  werden.  Versucht  man, 
ihn  mit  der  Pincette  zu  dehnen,  so 
überzeugt  man  sich,  dafs  er  dem 
Zug  keinerlei  Widerstand  entgegen- 
setzt. Läfst  man  ihn  wieder  frei  und  hebt  das  Gewicht  ab,  so  kehrt 
er  nach  einer  Weile  ganz  langsam  zu  seiner  alten  Länge  zurück 
Es  handelt  sich  also  nicht  um  eine  Umlagerung  der  Ele- 
mente, die  bei  der  widerstandslosen  Dehnung  eintritt,  da  eine 
passive  Umlagerung  ohne  neue  Kontraktion  nicht  mehr  rück- 
gängig gemacht  werden  könnte.  Es  tritt  vielmehr  bei  der  Deh- 
nung eine  wirkliche  Erschlaffung  der  einzelnen  Muskelfasern  ein, 
die  sich  erst  ganz  allmähhch  wieder  gibt. 

Betrachten  wir  nun  die  beistehenden  Kurven  (Fig.  7),  die 
dem  gleichen  Muskelpaar  entstammen''^),  der  eine  Muskel  A  schrieb 

1)  Uexküll  (13). 

2)  Um  die  Kurven  vergleichbar  zu  machen,  ist  die  Latenzzeit  bei  Bauch- 
strangreizung vernachlässigt  worden. 


Flg.  7. 


Digitized  by 


Google 


Von  J.  V.  Üexküll.  285 

die  Spannungskurve,  der  zweite  Muskel  B  schrieb  gleichzeitig 
die  Verkürzungskurve.  Gereizt  wurde  einmal  vom  Hirn  aus  und 
das  andere  Mal  vom  Bauchstrang  aus.  Es  mülste  nun  zum 
mindesten  gefordert  werden,  dafs  an  der  Stelle,  an  der  die  iso- 
metrischen Kurven  die  gleiche  Spannung  anzeigen,  auch  die 
isotonischen  die  gleiche  Länge  registrieren.  Denn  mögen  die 
isotonischen  Kurven  gegenüber  den  isometrischen  aus  irgend 
einem  unbekannten  Grunde  noch  so  stark  deformiert  sein,  diese 
Deformation  müfste  bei  jeder  Reizung  die  gleiche  sein,  da  es 
sich  bei  der  langsamen  Bewegung  der  IVommel  nicht  um 
Scbleuderung  handeln  kann.  Wie  man  sieht,  ist  gar  keine  Rede 
von  irgend  welcher  Übereinstimmung ;  die  Kurven  lehren  uns  im 
Gegenteil,  dafs  eine  veränderte  Innervation  genügt,  um  die  Be- 
ziehungen der  Spannungswerte  zu  den  Verkürzungswerten  gründ- 
lich zu  ändern. 

Es  bleibt  nichts  übrig,  als  anzuerkennen,  dafs  bei  den 
Sipunculusretraktoren  Spannungen  und  Verkürzungen  keineswegs 
immer  Hand  in  Hand  gehen,  sondern  eine  grofse  Unabhängig- 
keit von  einander  aufweisen. 

Für  die  Muskeln  am  Froschmagen  hat  P.  Schulz^)  gleich- 
falls eine  weitgehende  Divergenz  zwischen  isotonischen  und  iso- 
metrischen Kurven  gefunden.  Daher  dürfen  wir  dieses  Faktum 
für  ein  sehr  allgemein  gültiges  halten.  Einen  Fingerzeig,  der 
uns  andeutet,  in  welcher  Richtung  wir  zu  gehen  haben,  um 
wieder  festen  Boden  zu  gewinnen,  gibt  uns  die  Trennung  der 
Muskulatur  in  flinke  und  langsame  Muskelfasern,  die  besonders 
dort  sehr  deutlich  auftritt,  wo  es  gilt,  einerseits  schnelle  Be- 
wegungen auszuführen,  anderseits  die  erreichte  Stellung  dauernd 
zu  sichern,  wie  z.  B.  bei  Anodonta.  Der  Stachel  der  Seeigel  besitzt, 
wie  jetzt  auch  Hamann'^)  bestätigt  hat,  zwei  Muskelschichten. 
Die  äufsere  allein  befähigt  ihn,  schnelle  Bewegungen  auszu- 
führen, die  innere  hält  den  Stachel  in  jeder  erforderhchen  Lage 
fest.  Die  äufsere  habe  ich^)  daher  Bewegungs-,  die  innere  Sperr- 
muskulatur genannt.  Diese  verschiedenen  Aufgaben,  die  hier 
auf  zwei  verschiedene  Muskelschichten  verteilt  sind,    werden  für 

1)  P.  SchuU  (12).     2)  Hamann  (8).     3)  Uexküll  (14). 
Zeitschrift  für  Biologie.   Bd.  XUV.   N.  F.  XXVI.  20 


Digitized  by  VjOOQIC 


286  Studien  über  den  Tonas. 

gewöhnlich  von  der  gleichen  Muskelfaser  gelöst.  Die  Möglichkeit 
aber,  zwei  Funktionen  entsprechend  dem  Bedürfnisse  des 
Organismus  auf  ganz  verschieden  gebaute  Muskelfasern  getrennt 
zu  übertragen,  weist  darauf  hin,  dafs  bereits  innerhalb  der  ge- 
wöhnlichen Muskelfaser  die  beiden  Funktionen  nicht  an  ein  und 
denselben  Apparat  gebunden  sind. 

Der  strikte  Beweis,  dafs  die  Verkürzung  und  die  Spannung, 
wenn  sie  in  der  gleichen  Muskelfaser  stattfinden,  dennoch  nicht  die 
gleiche  histologische  Basis  haben,  kann  nur  dann  geliefert  werden, 
wenn  es  gelingt,  sie  im  gleichem  Muskel  getrennt  zu  innervieren. 

Zum  Glück  besitzen  wir  die  Möglichkeit,  diesen  Versuch  an 
uns  selbst  auszuführen.  Man  lasse  sich  auf  die  vorgestreckte 
Hand,  während  das  Ellbogengelenk  leicht  gebeugt  ist,  einen 
schweren  Gegenstand  legen,  dann  gelingt  es  leicht,  bevor  noch 
der  Gegenstand  unsere  Handfläche  berührt  hat,  die  Beugemuskeln 
des  Oberarmes,  besonders  den  Biceps,  neu  zu  innervieren.  Da- 
durch befähigen  wir  den  Arm  im  voraus,  den  schweren  Gegen- 
stand zu  tragen,  d.  h.  Spannungsarbeit  zu  leisten,  ohne  sich  zu 
verkürzen.  Die  Strecker  des  Armes  bleiben  dabei  ganz  erschlafft, 
wovon  man  sich  durch  direktes  Befühlen  überzeugen  kann,  auch 
leistet  der  Arm  einer  passiven  Beugung  keinerlei  Widerstand. 
Nach  einigen  Übungen  lernen  wir  auch  ohne  Zuhilfenahme  des 
schweren  Gegenstandes  unsere  Beuger  auf  Spannung  ohne  Ver- 
kürzung zu  innervieren,  während  die  Strecker  schlaff  bleiben. 

Inwieweit  auch  in  unseren  Muskeln  die  Trennung  der  beiden 
Funktionen  auf  verschiedene  Fasern  durchgeführt  ist,  läfst  sich 
aus  dem  Versuche  nicht  schliefsen.  Sieher  ist  nur,  dafs  wir  die 
Spannung  nicht  als  Ursache  der  Verkürzung  ansprechen  dürfen, 
sondern  dafs  wir  den  beiden  Funktionen  zwei  distinkte  Apparate 
zuerkennen  müssen:  einen  Verkürzungsapparat  und  einen 
Sperrapparat,  der  einer  WiederausdeJmung  Spannung  ent- 
gegensetzt. 

Als  Schlufs  aus  dieser  Erkenntnis  ergibt  sich  die  Einsicht, 
dafs  wir  als  das  Mafs  für  die  der  äufseren  Arbeit  entsprechende 
Erregung  der  Muskeln,  nicht  blofs  einen  Faktor  heranziehen 
dürfen,  sondern  dafs  beide  mitsprechen  müssen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  tJexküll.   ^v^  V  r,  .  0>^.^         287 

Das  ist  nach  unserer  bisherigen  Ausdrucksweise  nicht  mög- 
Uch,  denn  wir  kennen  nur  stärkere  oder  schwächere  Erregung. 
Es  sei  denn,  wir  wollten  von  schwächerer  oder  stärkerer  Ver- 
kürzungserregung resp.  Spannungserregung  sprechen.  Dabei 
ginge  die  Einheit  des  Begriffes  verloren.  Als  Ausweg  bleibt,  von 
Höhe  und.  Breite  der  Erregung  zu  reden,  und  dabei  die  Höhe 
auf  die  Spannung,  die  Breite  auf  die  Verkürzung  zu  beziehen.  Das 
hiefse  aber  dem  Begriff  der  Erregung  doch  sehr  stark  Gewalt 
anthun. 

Ich  schlage  deshalb  vor,  einen  bereits  gebrauchten,  aber 
noch  nicht  sehr  fixierten  Terminus  einzuführen,  der  grofse  Be- 
quemlichkeit bietet.  Ich  meine  den  Tonus.  Auch  schlage  ich 
vor,  an  Stelle  von  Höhe  und  Breite  die  Ausdrücke  Menge  und 
Druck  des  Tonus  zu  gebrauchen. 

Wir  gewinnen  durch  die  Einführung  der  Begriffe  von  Menge 
und  Druck  des  Tonus  eine  gewisse  Anschaulichkeit  oder  wenigstens 
die  Vorstellung  von  etwas  Beweglichem,  wovon  wir  später  aus- 
gedehnten Gebrauch  machen  wollen. 

Streng  genommen,  gestattet  der  Tonusbegriff,  wie  aus  seiner 

Ableitung  hervorgeht,  keinerlei  weitere  Schlüsse  über  sein  Wesen. 

Er  läfst  weder  irgend  welche  physikalische  Analyse  zu,  noch  ist 

er  einer  mathematischen  Formulierung  zugängig;  es  ist  ein  reiner 

biologischer  Begriff,   d.  h.   ein  blofses   Schema,   nach  dem  man 

die  experimentell  gefundenen  Thatsachen  übersichtlich  gruppieren 

kann.      Selbst    heuristischen    Wert    besitzt   er   nicht,    aus   ihm 

heraus  läfst  sich  auf  gar  keine  Thatsache  schliefsen,  sondern  diese 

müssen  jede  einzeln  durch  die  Untersuchung  festgestellt  werden. 

So  entspricht  denn   die  Aufstellung   des   Tonus-Begriffes    nicht 

einmal  den  Anforderungen,  die  man  an  eine  gute  Theorie  stellen 

mu£s;  aber  auch  eine  Theorie  ist  im  Grunde  nichts  anderes,  als 

das    Zugeständnis    unserer   Unwissenheit;    denn    wo    wir   etwas 

wissen,  brauchen  wir  keine  Theorien,   und   da  eine  Theorie  nur 

so  lange  gut  ist,   als  wir  mit  ihr  arbeiten   können,   so   wird   es 

dem  Tonus-Schema  nichts  schaden,  wenn  wir  unsere  Unkenntnis 

über  die  wahren  Vorgänge  eingestehen  —  vorausgesetzt,  dafs  wir 

mit  dem  Schema  bequem  zu  arbeiten  im  stände  sind. 

20* 


Digitized  by  VjOOQIC 


288  Studien  über  den  Tonus. 

Der  Tonus  im  Muskel. 

Bevor  wir  zur  Anwendung  unseres  Schemas  auf  die  Zuckungs- 
kurven  übergehen,  wird  es  von  Nutzen  sein,  um  allen  Mifsver- 
ständnissen  aus  dem  Wege  zu  gehen,  nochmals  mit  allem  Nach- 
druck darauf  hinzuweisen,  dafs  es  sich  hierbei  nicht  um  physi- 
kalische Probleme  handelt. 

Es  wird  gewifs  einmal  möglich  sein,  und  es  ist  von  kom- 
petenter Seite  häufig  versucht  worden,  die  physikalischen  Pro- 
zesse des  Muskels  durch  Rückschluls  aus  den  mannigfaltig 
variierten  Muskelkurven  dem  Verständnis  näher  zu  bringen. 
Arbeitsmenge,  Wärmemenge,  Zeit  etc.  sind  Daten,  aus  denen 
wir  bei  Kenntnis  der  Bauart  einer  Maschine  mit  Leichtigkeit  den 
Energieumsatz  dieser  Maschine  berechnen  können.  Leider  spottet 
der  Muskel  bisher  allen  Versuchen,  seine  Bauart  in  Parallele  mit 
bekannten  Maschinen  zu  setzen,  und  bis  dahin  werden  alle 
Schlüsse,  die  man  aus  den  Daten  der  Zuckuugskurven  gewinnt, 
keinen  zwingenden  Charakter  haben,  sondern  davon  abhängig 
sein,  ob  man  Oberflächenspannung,  Quellung,  chemische  Affinität, 
Magnetismus  oder  elektrische  Vorgänge  im  Muskel  für  ausschlag- 
gebend hält. 

Jahrzehnte  hindurch  hat  man  versucht,  dem  physikalischen 
Problem,  das  uns  der  Muskel  bietet,  näher  zu  kommen,  ohne 
jeden  nennenswerten  Erfolg.  Dabei  hat  man  in  schwer  zu  recht- 
fertigender Weise  verabsäumt,  sich  um  die  biologischen  Probleme 
des  Muskels  zu  kümmern.  Es  scheint  deshalb  an  der  Zeit  zu 
sein,  die  Frage:  welche  Rolle  spielt  der  Muskel  im 
Tierkörper?  neu  aufzugreifen.  Das  Studium  dieser  Frage  ist 
aus  zweierlei  Gründen  wichtig.  Erstens,  weil  es  uns  neue  Ein- 
blicke in  die  Muskelbewegungen  thun  läfst,  und  zweitens,  weil 
die  Muskelbewegungen  selbst  unser  einziges  Hilfsmittel  sind,  um 
in  das  Verständnis  der  Vorgänge  des  Nervensystems  einzudringen. 
Mit  Ausnahme  der  sehr  dürftigen  Antworten,  die  wir  durch  die 
elektrischen  Schwankungen  erhalten,  sind  es  nur  die  Muskel- 
bewegungen ,  die  uns  Veränderungen  im  Nervensystem  an- 
kündigen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Uexküll.  289 

Von  der  Natur  der  Veränderungen  in  den  Nerven  wissen 
wir  nichts,  hier  sind  die  Analogien  zu  den  sonst  bekannten 
physikalischen  Vorgängen  noch  weit  unbefriedigender  als  im 
Muskel.  Endlich  hat  man  sich  an  das  Studium  der  Verände- 
rangen  in  den  Centren  von  physikaUscher  Seite  noch  gar  nicht 
herangewagt.  Ja,  wir  stehen  hierbei  noch  derart  im  Beginne 
unserer  Erkenntnis,  dafs  noch  vor  kurzem  von  einem  so  kompe- 
tenten Forscher,  wie  Loeb^)  es  ist,  die  Existenz  der  Centren 
geleugnet  werden  konnte. 

Wir  befinden  uns,  wie  hieraus  hervorgeht,  folgender  Sach- 
lage gegenüber.  Auf  der  einen  Seite  haben  wir  ganz  greifbare 
physikalische  Daten,  die  uns  die  Muskelkontraktion  liefert,  und 
auf  der  anderen  Seite  befinden  wir  uns  Vorgängen  im  Nerven- 
system gegenüber,  die  unseren  bisherigen  Hilfsmitteln  entgehen. 
Trotzdem  wissen  wir,  dafs  diese  unsichtbaren  Veränderungen  im 
Nervensystem  mit  den  grobphysikaUschen  Bewegungen  der 
Muskeln  in  einem  notwendigen  ursächlichen  Zusammenhang 
stehen.  Wir  sind  daher  gezwungen,  wenn  wir  diesen  Zusammen- 
hang experimentell  untersuchen  wollen,  nach  einer  vorläufigen 
ganz  allgemeinen  Formulierung  zu  suchen,  unter  die  wir  die 
nervösen  Vorgänge  bringen  können,  und  welche  uns  zugleich 
gestattet,  den  Zusammenhang  zwischen  nervösen  Vorgängen  und 
Muskelarbeit  mögUchst  widerspruchslos  auszudrücken. 

Bisher  hatte  man  sich  mit  dem  unbestimmten  Begri£E  der 
Erregung  begnügen  können,  unter  den  man  all  diese  Verände- 
rungen zusammenfafste.  Man  verstand  unter  Erregung  eine  Zu- 
Standsänderung  im  Muskel,  die  einerseits  von  dem  Nerven  her 
durch  eine  ähnliche,  wenn  auch  viel  schwächere  Zustands- 
änderung  hervorgerufen  wurde,  anderseits  diejenigen  Vorgänge 
im  Muskel  veranlafste,  die  schUefsUch  zur  mechanischen  Arbeits- 
leistung führten. 

Da  der  Begriff  der  Erregung  zu  eng  gefafst  war  und  sich 
nur  auf  plötzliche  Zustandsänderungen  bezog,  habe  ich  bereits 
den  Begrifif  Tonus  dafür  eingeführt,  der  den  dauernden  Einfluts 

1)  Loeb  (9). 


Digitized  by  VjOOQIC 


290  Studien  über  den  Tonas. 

des  Nerven  auf  den  Muskel  wiedergeben  sollte.  Danach  rief 
ein  bestimmter  Tonus  im  Nerven  einen  bestimmten  Tonus  im 
Muskel  hervor,  und  dieser  sollte  aus  der  jeweiligen  Länge  des 
Muskels  erschlossen  werden.  Es  war  daher  gerechtfertigt,  sich 
vorläufig  mit  dem  einfachen  Begriff  der  Tonussteigerung  zu  be- 
gnügen, da  nur  äufsere  Umstände  es  bestimmten,  ob  die  Tonus- 
Steigerung  in  der  Verkürzung  oder  in  der  Spannung  zum  Aus- 
druck kam. 

Aus  dieser  gewohnten  Anschauung  reifsen  uns,  wie  wir 
sahen,  die  Erfahrungen  am  Retraktor  des  Sipunculus  heraus. 
Wir  sehen  an  ihm,  dafs  es  verhinderte  Verkürzung  geben  kann, 
die  keine  Spur  von  Spannung  hervorruft,  und  anderseits  gibt 
es  Muskeln,  die  hochgradige  Spannung  zeigen  und  dabei  lang 
verbleiben,  obgleich  sie  nicht  an  der  Verkürzung  verhindert  sind. 
Das  bewies  uns  die  Existenz  von  zwei  getrennten  Apparaten, 
die  wir  als  Verkürzungs-  und  als  Sperrapparat  unterschieden. 
Femer  sahen  wir,  in  welcher  Weise  diese  Erfahrungen  den 
Tonusbegriff  zu  modifizieren  zwangen.  Um  die  Einheit  der  Vor- 
stellung nicht  einzubüfsen,  nahmen  wir  an,  dals  sowohl  für  die 
Verkürzung,  wie  für  die  Spannung  der  gleiche  Tonus  verantr 
wortlich  gemacht  werden  mufs.  Um  anderseits  den  Thatsachen 
gerecht  zu  werden,  dafs  Verkürzung  und  Spannung  zwei  von- 
einander unabhängige  Erscheinungen  sind ,  nahmen  wir  an, 
dafs  der  Tonus  in  zwei  Formen  auftreten  könne,  ohne  Druck 
und  mit  Druck,  und  machten  den  Tonus  ohne  Druck  für  die 
Verkürzung,  den  Tonus  mit  Druck  für  die  Spannung  verant- 
wortHch.  Der  Druck  des  Tonus  trug  in  sich  die  Möglichkeit, 
in  verschiedener  Intensität  aufzutreten,  und  es  ergab  sich  von 
selbst,  dafs  den  verschiedenen  Spannungen  verschieden  hohe 
Drucke  als  entsprechend  angenommen  werden  konnten. 

Aber  auch  die  Verkürzung  des  Muskels  zeigt  verschiedene 
Grade,  und  so  erwies  es  sich  als  notwendig,  in  den  ganz  unge- 
formten  Begriff  des  Tonusdruckes  eine  ihrer  Intensität  nach 
wechselnde  Vorstellung  hineinzutragen.  Wir  wählten  hierzu  den 
Begriff  der  Menge. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Uexküll.  291 

Zu  diesen  Begriffen  Druck  und  Menge  des  Tonus  gesellt 
sieh  als  notwendiges  Korrelat  ein  dritter  Begriff:  die  Kapa- 
cität.  Durch  sie  schliefsen  sich  die  drei  Begriffe  zu  einem 
einheitlichen  Schema  zusammen,  das  uns  gestattet,  den  Tonus 
mit  uns  geläufigen  anschauhchen  Vorstellungen  zu  veigleichen, 
und  gegebenenfalls  einen  bestimmten  Vorgang  im  Nervensystem 
durch  Vergleich  mit  Flüssigkeiten  oder  Gasen  zu  erläutern 

Dieses  ist  aber  nicht  das  Wesentliche.  Die  Hauptsache  be- 
steht darin,  dafs  das  Schema  uns  erlaubt,  die  aus  den  Experi- 
menten gewonnenen  Thatsachen  in  übersichtlicher  Weise  zu 
gruppieren  und  dem  Gedächtnisse  in  der  Form  eines  fiktiven 
Zusammenhanges  einzuprägen. 

Eine  Darstellung  von  postulierten  Vorgängen  im  Muskel 
nach  einem  fiktiven  Schema  hätte  an  sich  sehr  wenig  Sinn.  Da 
hält  man  sich  besser  an  die  greifbaren  physiologischen  That- 
sachen und  sucht  diese  selbst  möglichst  übersichtlich  zu  ordnen. 
Zur  Darstellung  der  Vorgänge  im  Nervensystem  können  wir 
eines  Schemas  aber  nicht  entraten,  da  uns  hier  kein  direktes 
Beobachtungsmaterial  geboten  wird,  das  wir  ohne  weiteres  ordnen 
könnten.  Wir  erfahren  blofs  durch  Kückschlüsse  aus  den  Muskel- 
bewegungen, dafs  hier  etwas  geschieht.  Dieses  Etwas  müssen 
wir  in  eine  Form  kleiden,  auf  welche  die  Beobachtungen  am 
Muskel  anwendbar  sind.  Da  dieses  Etwas,  das  sich  im  Nerven- 
system vollzieht,  nicht  unmittelbar  auf  die  Muskelarbeit  wirkt, 
sind  wir  gezwungen,  ein  gleichartiges  Etwas  im  Muskel  zu  suchen, 
von  dem  seinerseits  die  Muskelthätigkeit  abhängt. 

Die  nun  folgende  Darstellung  der  postulierten  Vorgänge  im 
Muskel  nach  dem  Tonusschema  auf  Grund  der  Zuckungskurven 
ist  daher  von  dem  Standpunkte  zu  betrachten,  dafs  hierdurch 
die  Brücke  geschlagen  wird,  die  zu  den  Vorgängen  im  Nerven- 
system führt. 

Die  Probe  auf  die  Brauchbarkeit  eines  Begriffsschemas  wird 
erst  dann  geliefert,  wenn  es  auch  graphisch  verwertbar  ist.  Denn 
das  graphische  Schema  allein  liefert  die  Möglichkeit  zweifelsfreier 
Verständigung  und  zwingt  uns,  über  Einzelfragen  in  Klarheit  zu 
kommen,  über  die  wir  sonst  mit  zwei  Worten  hinweggehen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


292 


Stadien  über  den  Tonus. 


Untenstehend  (Fig.  8)  findet  man  das  Schema  für  die  Tonus- 
bewegung im  Muskel,  das  die  gefundenen  Thatsachen  erläutern 
soll.  Aus  dem  Ausflufsrohr  {A.)  entweicht  der  Tonus,  der  in 
Arbeit  verwandelt  werden  soll.  Er  fliefst,  wenn  er  ohne  Druck 
entweicht,  in  den  Trichter  (T.)  ab  und  wird,  wie  das  darunter 
stehende  Licht  (L.)  andeuten  soll,  hier  verbrannt  und  leistet  die 
Arbeit  der  Muskelverktirzung.  Falls  er  unter  Druck  hervor- 
schiefst, treibt  er  das  Rad  (i2.),  das  die  Sperrvorrichtungen  im 
Muskel  in  Thätigkeit  setzt,  und  dem  Muskel  die  Fähigkeit  ver- 
leiht, Äufseren  Zugkräften  Widerstand  entgegenzusetzen,   die  wir 


Flg.  8. 

Spannung  nennen.  Aus  Ä,  kann  wohl  der  Tonus  jederzeit  frei 
ausströmen,  eine  Rtickströmung  jedoch  von  aufsen  hinein  ist 
völlig  ausgeschlossen,  weshalb  man  sich  die  AusflufsöflFnung 
ventilartig  gebaut  denken  kann. 

Auf  die  Fragen  der  Umwandlung  der  Energie  im  Muskel 
und  auf  das  schwierige  Problem,  wie  ein  Zusammenarbeiten  von 
Verkürzung  und  Sperrung  möglich  ist,  soll  nicht  weiter  einge- 
gangen werden.  Es  sei  hiermit  nur  angedeutet,  dafs  Druck  und 
Menge   des  Tonus   verschiedene  Apparate  in  Thätigkeit  setzen. 

Das  Rohr(J^.),  das  den  Nerven  darstellt,  ist  mit  einer  Mem- 
bran (Jf.)  verschlossen,  um  anzudeuten,  dafs  der  Nerv  auf  den 
Muskel  nur  durch  Druckschwankungen  wirken  kann,  wogegen 
die  Menge  des  Nerventonus  streng  an  das  Nervensystem  ge- 
bunden bleibt,  wo  es  seine  eigenen  Aufgaben  zu  vollbringen  bat. 
Niemals  wird  Nerventonus  in  Muskelarbeit  verwandelt.  Es  wird 
nun  angenommen,  dafs  der  Druck  des  Nerventonus  eine  Vor- 
stülpung  der    Membran    in   den   Raum  für  gebundenen  Tonus 


Digitized  by 


Google 


Von  J.  V.  Uexkall.  293 

(0.  T.)  bewirkt.  Der  daselbst  in  gebundener  Form  befindliche 
Muskeltonus  verwandelt  sich  durch  den  Membrandruck  in  freien 
Tonus,  der  wiederum  dem  äufseren  Druck  Widerstand  zu  leisten 
vermag.  Durch  das  Vorstülpen  der  Membran  wurde  gleichzeitig 
die  Klappe  (K,)  geschlossen,  und  derart  dem  entstehenden  freien 
Muskeltonus  die  Möglichkeit  geschaffen,  einen  Gegendruck  gegen 
die  Membran  auszuüben.  Ist  dieser  Gegendruck  genügend  hoch, 
80  wird  die  Membran  zurückgestofsen,  die  mit  ihr  verkoppelte 
Klappe  öffnet  sich,  und  der  freie  Tonus  kann  in  den  zweiten 
Raum  für  freien  Tonus  (F.  T.)  entweichen.  Dieser  Raum  (F.  T.) 
hat,  wie  seine  Harmonikaform  andeutet,  wechselnde  Kapacität, 
und  diese  Kapacität  steht  in  direkter  Abhängigkeit  von  der  Länge 
des  Muskels,  d.  h.  je  länger  der  Muskel,  je  gröfser  ist  die  Kapa- 
cität des  Raumes  F,  T.  und  umgekehrt. 

Wir  werden  jetzt  versuchen,  die  Thatsachen  der  Muskel- 
physiologie des  Sipunculus  aus  diesem  Schema  abzuleiten.  Da 
das  Schema  selbst  aus  den  Thatsachen  abgeleitet  worden  ist, 
liefert  uns  dieser  Rückschlufs  die  Probe  auf  das  Exempel,  ob 
wir  bei  der  Aufstellung  des  Schemas  keine  Fehler  begangen  oder 
wichtige  Thatsachen  vernachlässigt  haben. 

Wie  das  Schema  zeigt,  kann  die  Membran  des  Nervenrohres 
dauernd  in  den  Raum  G.  T.  vorgebuchtet  bleiben,  wenn  das  Rohr 
selbst  central wärts  abgeschlossen  bleibt,  und  zugleich  Nerven- 
tonus  im  Nervenrohr  vorhanden  ist.  Je  nach  der  Gröfse  des 
Drackes  mit  der  die  Membran  nach  ö.  T.  zu  vorgetrieben  ist, 
wird  sich  auch  die  Umwandlung  von  gebundenem  in  freien  Tonus 
mit  gröfserer  oder  geringerer  Energie  vollziehen.  Nehmen  wir 
an,  die  Membran  sei  dauernd  sehr  stark  vorgetrieben,  so  mufs 
sehr  viel  freier  Tonus  gebildet  werden.  Dieser  kann  aber  erst 
dann  entweichen,  wenn  sein  Druck  so  hoch  gestiegen  ist,  dafs 
er  die  Membran  zurückzudrängen  vermag,  wobei  die  Klappe  ge- 
öffnet wird.  Dabei  wird  er  selbst  unter  hohem  Druck  entweichen 
und  den  Raum  F,  T.  anfüllen.  Auf  die  Wände  des  Raumes 
F.T,  übt  er  aber  keinen  Druck  aus,  da  ihm  die  Möglichkeit 
gegeben  ist,  aus  A.  zu  entweichen.  Dort  setzt  er  dann  sowohl 
Sperr-   wie  Verkürzungsapparate   in  Thätigkeit.     Daraus   müssen 


Digitized  by  VjOOQIC 


294  Studien  über  den  Tonaff. 

wir  schliefeen,  dafs  ein  Muskel,  der  dauernd  unter  hohem  Tonus- 
druck vom  Nerven  her  steht,  dauernd  verkürzt  bleiben  mufs, 
und  dauernd  seiner  Wiederausdehnung  Widerstand  entgegen- 
setzen wird,  die  wir  Spannung  nennen.  In  der  That  erhalten 
wir  durch  bestimmte  Beeinflufsung  des  Nerven  vom  Central- 
system  aus,  wie  wir  später  kennen  lernen  werden,  Muskelprftpa- 
rate,  die  dauernd  verkürzt  bleiben  und  Spannung  zeigen. 

Ist  die  Beeinflufsung  durch  den  motorischen  Nerven  geringer, 
und  um  auf  unser  Schema  zurückzukommen,  die  Membran  weniger 
vorgetrieben,  so  geht  die  Tonusentwickelung  weniger  energisch 
vor  sich.  Aber  schon  eine  geringe  Tonusmenge  zeitigt  genügen- 
den Druck,  um  die  Membran  zurückzudrängen  und  sich  durch 
Öffnung  der  Klappe  den  Weg  ins  Freie  zu  bahnen.  Hier  ge- 
langt der  Tonus  in  den  Raum  jP.  T.,  den  er  langsam  auffüllt, 
um  schliefsUch  aus  der  Öffnung  A,  zu  entweichen.  Um  die 
Sperrvorrichtungen  zu  treiben,  genügt  der  Druck  nicht,  vielleicht 
genügt  die  Menge  gerade,  um  den  momentanen  Verkürzuugs- 
zustand  festzuhalten.  Dann  behält  der  Muskel  seine  alte  Länge 
bei.  Ist  die  ausflief sende  Menge  dazu  nicht  ausreichend,  so  wird 
weniger  Verkürzungsarbeit  geleistet.  Dann  erschlafft  der  Muskel 
langsam  und  stellt  sich  auf  eine  neue  Länge  ein,  die  nun  seine 
Normallänge  wird. 

Wie  wir  sehen,  ist  die  Normallänge,  die  der  Muskel  ein- 
nimmt, durchaus  abhängig  vom  Tonusdruck  im  Nerven.  Dies 
wird  sich  erst  voll  bestätigen  lassen,  wenn  wir  die  Vorgänge  im 
Nerven  kennen  gelernt  haben. 

Eine  andere  Thatsache,  die  uns  aber  schon  jetzt  zugänglich 
ist,  läfst  sich  aus  dem  Tonusschema  ableiten.  Die  Eapacität  des 
Raumes  F.  T.  steht,  wie  wir  behaupteten,  in  direkter  Abhängig- 
keit von  der  wirklichen  Länge  des  Muskels.  Nun  besitzen  wir 
keine  Handhabe,  um  den  Muskel  zu  verkürzen,  es  sei  denn 
durch  eine  neue  Erregung.  Dafür  können  wir  den  Muskel  durch 
einfaches  Auseinanderziehen  beliebig  verlängern.  Welchen  Ein- 
flufs  mufs  dieser  Eingriff  auf  den  Tonus  haben?  Sind  die  Sperr- 
vorrichtungen   in    Thätigkeit,    so   bleibt   das   Auseinanderziehen 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Uexküll.  295 

ohne  Erfolg,  die  erweckte  Spannung  führt  den  Muskel  ohne 
weiteres  zur  alten  Länge  zurück. 

Sind  dagegen  die  Sperrvorrichtungen  nicht  in  Thätigkeit, 
sondern  blofs  der  Verkürzungsapparat,  so  setzt  der  Muskel  der 
Dehnung  keinen  Widerstand  entgegen  und  es  kommt  zu  einer 
wirklichen  Ausdehnung,  der  auch  der  Raum  F.  T.  folgen  mufs. 
Infolgedessen  wird  der  aus  O.  T,  nachfliefsende  Tonus  nicht  zum 
Au^ufsrohr  gelangen,  sondern  zum  Nachfüllen  des  nun  erweiter- 
ten Raumes  benutzt  werden.  Durch  diese  plötzliche  Einstellung 
der  Verkürzungsarbeit  zeigt  der  Muskel  auf  jede  Dehnung  hin 
eine  wirkliche  Erschlaffung,  die  erst  dann  ganz  allmählich  wieder 
weicht,  wenn  der  Raum  F,  T,  von  neuem  mit  freiem  Tonus  an- 
gefüllt ist,  und  aus  A.  wiederum  Tonus  entweichen  kann,  der 
zur  Verkürzungsarbeit  dient.  Kann  der  Muskel  frei  folgen,  'so 
verkürzt  er  sich,  der  Raum  F,  T.  wird  verkleinert,  der  über- 
schüssige Tonus  hinausgedrängt  und  gleichfalls  verbrannt,  bis 
wiederum  die  alte  Gleichgewichtslage  erreicht  ist.  Eine  Rück- 
wirkung vom  Raum  des  freien  Tonus  auf  den  Raum  für  gebun- 
denen Tonus  wird  gleichfals  erfolgen.  Die  Klappe  wird  sich  beim 
plötzlichen  Sinken  des  Druckes  auf  der  einen  Seite  schliefsen  und 
dabei,  falls  die  Nervenmembran  folgen  kann,  auch  diese  mit  vor- 
ziehen, was  nicht  ohne  Einflufs  auf  den  Nerven  selbst  erfolgen  kann. 

Aus  dem  Schema  ergibt  sich  daher,  dafs  ein  Muskel,  der 
dauernd  verkürzt  ist  und  dauernd  auf  Dehnung  Spannung  zeigt, 
durch  die  Dehnung  selbst  nicht  verändert  wird,  wie  das  an  jedem 
Retraktorpräparat,  dessen  Präparation  zu  eilig  erfolgte,  zu  sehen 
ist.  Der  Muskel  bleibt  dauernd  verkürzt  und  kein  Dehnen  ändert 
etwas  daran. 

Dagegen  zeigt  ein  Retraktor,  der  mit  Vorsicht  präpariert 
wurde,  eine  mittlere  Länge,  die  er,  frei  im  Wasser  aufgehängt, 
dauernd  beibehält.  Ein  jeder  Zug  ruft  bei  ihm  im  Gegensatz 
zu  vorhin  nicht  Spannung,  sondern  Erschlaffung  hervor. 

Diese  höchst  frappante  Eigenschaft  des  normalen  Retraktors 
ist  im  Leben  des  Tieres  von  grofser  Bedeutung.  Es  kann  immer 
der  Fall  eintreten,  dafs  bei  einem  plötzlichen  Reiz  am  Hinter- 
ende des  Tieres  eine  Kontraktion  eintritt,   die   die  Innenflüssig- 


Digitized  by  VjOOQIC 


296  Stadien  über  den  Tonos. 

keit  nach  vorne  drängt,  wobei  die  Retraktoren  gedehnt  werden, 
ehe  noch  ihre  Centren  in  Aktion  treten  konnten.  Dann  kommt 
es  nie  zu  Zerrungen,  sondern  die  eintretende  Erschlaffung  schützt 
die  Muskeln  vor  diesem  Eingriff.  Besonders  wichtig  wird  diese 
Eigenschaft  in  allen  Fällen,  wo  durch  die  Zerrung  nervöse  Organe 
in  Gefahr  stehen  mit  getroffen  zu  werden,  wie  z.  B.  an  den 
freien  Partien  des  Bauchstranges. 

Auf  die  Erschlaffung  folgt,  wenn  der  Muskel  wieder  frei  ist, 
eine  langsame  Umkehr  zur  Anfangslänge.  Gibt  man  dem  Muskel 
ganz  allmählich  seine  Bewegungsfreiheit  wieder,  indem  man  das 
ihm  anhängende  Gewicht  langsam  hebt,  so  wird  er  dieser  Be- 
wegung aufs  genaueste  folgen  und  sich  im  gleichen  Tempo  ver- 
längern und  verkürzen.  Der  gleiche  Versuch  läfst  sich  an  der 
Körpermuskulatur  von  Sipuncuius  nudus  auf  das  Schönste  wie 
folgt  ausführen. 

Man  sticht  mit  einer,  langen  Stecknadel,  deren  Spitze  haken- 
förmig gekrümmt  ist,  neben  dem  Bauchstrang,  dessen  Lage  sich 
mit  Hilfe  der  Öffnungen  der  Segmentalorgane  leicht  feststellen 
läfst,  durch  die  Leibeswand  hindurch,  sucht  mit  dem  Haken 
den  Bauchstrang  zu  packen,  und  zieht  ihn  in  toto  bis  an  die 
Ansatzstelle  des  freien  Bauchstranges  heraus.  Dann  schneidet 
man  das  Vorderende  des  Tieres  hinter  der  Afteröffnung  ab  und 
bindet  den  so  gewonnenen  Hautmuskelschlauch  des  Hinterteiles, 
nachdem  man  den  Darm  und  das  Blut  entfernt  hat,  an  ein 
Glasrohr.  Dann  steckt  man  den  Wurm  und  das  Glasrohr  in 
ein  Bassin  mit  Seewasser  und  füllt  bis  zur  Hälfte  des  Rohres 
dasselbe  mit  Seewasser  auf.  Richtet  man  jetzt  das  Rohr  senk- 
recht auf  und  sucht  den  Meniscus  im  Rohr  mit  dem  des 
See  Wassers  in  gleiche  Lage  zu  bringen,  so  zeigt  sich  bei 
lebensstarken  Exemplaren,  dafs  im  Innern  ein  geringer  Über- 
druck bestehen  bleibt,  gleichgültig  wie  hoch  oder  wie  tief  wir 
das  Rohr  ins  Seewasser  senken.  Dabei  verkürzen  und  dehnen 
sich  die  Muskeln  im  gleichen  Tempo,  wie  wir  das  Rohr  heben 
und  senken.  Der  lebende  Muskelschlauch  eines  Sipuncuius  auch 
ohne  Nervensystem  benimmt  sich  also  seinem  steigenden  und 
fallenden  Binnendruck  gegenüber  durchaus  anders  als  eine  Gummi- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  IJexküll.  297 

blase.  Die  Muskeln  vermögen  im  Gegensatz  zu  jedem  elasti- 
schen Körper  ihre  Länge  nach  Mafsgabe  des  auf  ihm  lastenden 
Druckes  zu  regulieren  ohne  ihre  Spannung  zu  wechseln. 

Diese  Fähigkeit  ist  für  das  Leben  des  Gesamttieres  von 
wesentlicher  Bedeutung.  Die  Muskeln  stehen  unter  einem  immer 
wechselnden  Binnendruck  und  müssen  doch  jeden  Moment 
aktionsfällig  bleiben.  Um  sich  eine  Vorstellung  von  den  Druck- 
schwankungen im  normalen  Leben  des  Tieres  zu  verschaffen, 
verfährt  man  folgenderraafsen.  Zwei  Spritzen  einer  2proz.  Ko- 
kainlösung in  Seewasser  bringen  mittelgrofse  Exemplare  von 
Sipunculus  bald  zur  ErschlafEung.  Man  warte  bis  die  Erschlaffung 
eine  vollständige  ist,  hebe  das  Tier  am  Hinterende  aus  dem 
Wasser  und  schneide  die  Endspitze  ab.  In  die  Öffnung  bindet 
man  ein  zugestöpseltes  Glasrohr,  das  auf  geeignete  Weise  mit 
einem  Manometer  verbunden  werden  kann.  Dann  läfst  man  dem 
Wurm  über  Nacht  Zeit  sich  zu  erholen.  Am  nächsten  Morgen 
wird  er  wieder  normale  Bohrbewegungen  machen.  Jetzt  ver- 
bindet man  das  Glasrohr  mit  dem  Manometer  und  kann,  wenn 
man  ein  längeres  Gummirohr  eingeschaltet  hat,  die  Druck- 
schwankungen noch  ablesen,  während  der  Wurm  sich  bereits 
unter  dem  Sande  befindet.  In  extremen  Fällen  zeigt  das  Mano- 
meter bis  zu  6  cm  Quecksilber  Druck.  Unter  diesem  Druck 
wird  der  Rüssel  nach  vorne  gestofsen.  Er  bildet  dabei  ein  wider- 
standsfähiges Instrument,  das  sehr  geeignet  ist,  den  Sand  zu  teilen. 

Man  kann  in  sehr  weiten  Grenzen  einem  so  behandelten 
Wurm  Blut  entziehen,  oder  Seewasser  nachfüllen,  ohne  die  Bohr- 
bewegungen im  geringsten  zu  alterieren. 

Wir  wissen  jetzt,  dafs  die  hierzu  erforderliche  Regulation  der 
Muskulatur  ohne  centralen  Einflufs  von  statten  geht.  Eine  solche 
Regulation  ist  aber  nur  dann  möglich,  wenn  mit  der  Belastung 
des  Muskels  eine  Abnahme  und  mit  der  Entlastung 
eine  Zunahme  der  Muskelarbeit  Hand  in  Hand  geht. 
Es  mufs  also  der  rein  äufserliche  Eingriff  der  Dehnung  bis  tief 
hinein  auf  jene  Faktoren  wirksam  sein,  die  einen  Energieumsatz  im 
Muskel  bedingen.  Deshalb  haben  wir  in  unserem  Schema  dem  Raum 
für  freien  Tonus  die  Harmonikaform  gegeben,  deren  Kapacität  bei 


Digitized  by  VjOOQIC 


298  Stadien  über  den  tonufl. 

der  Dehnung  wächst  und  bei  der  Verkürzung  abnimmt.  Durch  Zu- 
nahme der  Kapacität  eines  Raumes,  in  dem  sich  der  Arbeitsenergie 
erzeugende  Faktor,  d.  h.  Tonus,  befindet,  wird  am  einfachsten 
der  Zusammenhang  zwischen  Muskeldehnung  und  Abnahme  der 
Muskelarbeit  erläutert,  weil  der  erweiterte  Raum  selbst  den  ge- 
samten vorhandenen  Tonus  verschluckt,  wobei  das  Entweichen 
des  Tonus  und  hiermit  die  Arbeitsleistung  sistiert  wird. 

Die  Regulierung  ist  femer  auch  nur  dann  möglich,  wenn 
durch  die  Formveränderung  des  Muskels  keinerlei  elastische 
Kräfte  geweckt  werden,  die  der  Formveränderung  entgegenwirken. 

Auch  der  sehr  interessante  Einflufs  der  Temperatur  auf  die 
Schnelligkeit  des  Energieumsatzes  im  Muskel  kann  durch  Ein- 
führung elastischer  Hüllen  völhg  verwischt  werden.  Ein  Retrak- 
tor  verkürzt  und  verlängert  sich  nicht  allein  viel  schneller  im 
warmen  Wasser,  wenn  er  gereizt  wird,  er  bleibt  auch  dauernd 
lang  im  warmen  und  dauernd  kurz  im  kalten  Seewasser.  Ja, 
man  kann  durch  geeignete  Kühlvorrichtungen  einen  Retraktor 
streckenweise  zur  Verkürzung  bringen,  während  der  Rest  des 
Muskels  lang  bleibt. 

Es  bleibt  deshalb  die  Frage  ofEen,  ob  nicht  das  Studium  der 
glatten  Muskeln  viel  geeigneter  wäre,  um  uns  Aufklärung  auch 
über  die  rein  physikalischen  Prozesse  zu  verschaffen,  als  das 
Studium  der  quergestreiften  Muskeln,  deren  konstante  Länge  sehr 
wahrscheinlich  auf  den  Einflufs  elastischer  Zwischenlager  zurück- 
geführt werden  darf. 

Bisher  haben  wir  unser  Schema  betrachtet  in  den  Fällen,  da 
ein  andauernder  Druck  von  gleicher  Stärke,  von  der  Nerven- 
membran ausgehend,  auf  den  Raum  O.  T,  wirkte. 

Wir  wenden  uns  jetzt  zu  den  Fällen,  da  dieser  Druck  ein 
schwankender  und  vorübergehender  ist.  Am  meisten  werden  sich 
die  Verhältnisse  bei  langsam  auf  und  ab  steigendem  Druck  dem 
schon  bekannten  nähern.  Drücken  wir  mit  Hilfe  des  Nerven- 
tonus die  Membran  langsam  ein  und  geben  wir  langsam  wieder 
nach,  so  wird  sich  je  nach  der  Höhe  des  Druckes  viel  Tonus 
unter  hohem  Druck  oder  wenig  Tonus  unter  niederem  Druck  im 
Raum  G.  T.  entwickeln.    In  jedem  Falle  wird  sich  der  Tonus  durch 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Uexküll.  2dd 

Rückwirkung  auf  die  Membran  und  ÖflPnung  der  Klappe  den 
Weg  bereits  ins  Freie  gebahnt  haben,  ehe  der  Nervendruck  nach- 
läfst.  Es  resultieren  dabei  langsam  absteigende  und  aufsteigende 
Kurven,  sowohl  für  isometrische  wie  isotonische  Schreibung,  denn 
Druck  und  Menge  des  Tonus  wachsen  und  fallen  hierbei  gleich- 
zeitig. 

Um  experimentell  solche  Kurven  zu  erhalten,  reizt  man  mit 
Vorteil  den  freien  Bauchstrang  durch  Scherenschnitte.  Je  weiter 
ab  vom  Vorderende  geschnitten  wird,  je  niedriger  und  flacher 
werden  die  Kurven,  je  näher  nach  vorne  zu,  um  so  höher  steigen 
sie  an.  Auch  kann  man  durch  Tetanisieren  des  Bauchstranges 
mit  wechselnden  Strömen  und  in  wechselnder  Entfernung  jede 
beliebige  Kurve  von  langsamem  Typus  erhalten.  Jedoch  sowohl 
beim  Tetanisieren,  wie  bei  der  Reibung  durch  den  Schnitt 
können  sich  bereits  Kurven  vom  zweiten,  schnellen  Typus  ein- 
mischen. 

Der  zweite  Kurventypus  zeigt  sich  dann,  wenn  die  Membran 
des  Nervenrohres  plötzlich  nach  Q.  T.  hineingeschoben  und  dann 
so  plötzlich  wieder  zurückschnellt,  dafs  die  Klappe  geöffnet  wird, 
ehe  der  Druck  des  frei  werdenden  Tonus  genügend  hoch  war, 
um  selbst  den  Membrandruck  zu  überwinden  und  die  Klappe  zu 
öfEnen.  Die  Folge  davon  ist,  dafs  plötzlich  eine  Menge  Tonus 
frei  wird,  dessen  Druck  in  keinem  Verhältnis  zur  Menge  steht. 
Zwar  wird  auch  in  diesem  Falle  die  Hauptmenge  des  Tonus 
unter  Druck  hinausgeschleudert  werden,  es  wird  aber  noch  ge- 
nügend Tonus  nachbleiben,  der  ganz  druckfrei  ist  und  erst  all- 
mählich ausrinnt,  weil  die  weitere  Erzeugung  des  Tonus  plötzlich 
unterbrochen  wurde.  Hierbei  ergeben  sich  dann  isotonische 
Kurven,  die  dreimal  so  lang  sein  können,  wie  die  isometrischen. 
So  allein  wird  es  verständlich,  dafs  ein  Sipunculusretraktor,  den 
ein  Instantanreiz  getroffen  hat,  ganz  kurz  bleiben  kann,  ohne 
doch  der  Dehnung  den  geringsten  Widerstand  entgegenzusetzen. 
Nach  der  Fi  ck  sehen  Lehre  dürfte  es  keine  Verkürzung  geben, 
die  nicht  durch  Zug  in   Spannung  verwandelt  werden  könnte. 

Als  Instantanreiz  dient,  abgesehen  von  direkter  Muskelreizung 
am  zuverlässigsten  ein  leichter  Pinselschlag  aufs  Gehirn.     Doch 


Digitized  by  VjOOQIC 


300  Studien  aber  den  Tonas. 

kann  man  auch  durch  Kneifen  der  Rüsselhaut  momentan  wir- 
kende Reize  erhalten,  ebenso  wirkt  Durchschneidung  der  freien 
Rüsselnerven  als  Instantanreiz,  während,  wie  wir  sahen,  eine 
Durchschneidung  des  die  Centra  tragenden  Bauchstranges  eine 
langsamere  Reizung  zur  Folge  hatte.  Da  hier  aber  beide  Elemente 
zusammenkommen,  erhält  man,  wie  erwähnt,  auch  gemischte 
Kurven,  die  steil  ansteigen,  aber  langsam  abfallen.  Es  ist  also 
nicht  der  Reizort,  wie  ich  in  meiner  ersten  Arbeit  irrtümlich  an- 
genommen hatte,  sondern  die  Plötzlichkeit  des  Reizes  allein  ent- 
scheidend für  die  Form  der  Kurve ;  auch  ein  Schnitt  ins  Gehirn 
kann  den  langsamen  Zuckungstypus  hervorrufen. 

Ich  habe  bereits  vorhin  angedeutet,  wo  wir  meines  Erachtens 
die  Gründe  zu  suchen  haben,  die  den  Kurven  des  Retraktors  ein 
so  durchaus  anderes  Gepräge  verleihen,  als  dem  quergestreiften 
Wirbeltiermuskel.  Bei  den  Wirbeltieren  kommt  alles  darauf 
an,  dafs  die  Muskeln  nach  der  Erregung  möglichst  prompt  ihie 
Anfangslänge  wieder  einnehmen.  Das  wird  am  leichtesten  durch 
elastische  Zwischenstücke  erreicht  werden,  die  sich  jeder  Form- 
veränderung widersetzen  und  daher  den  Muskel,  sobald  ihm  keine 
Spannung  entgegenwirkt,  zur  Ruhelänge  zurückführen. 

Das  verschiedene  Verhalten  der  beiden  Muskelarten  erinnert 
an  ein  beliebtes  Kinderspielzeug,  das  aus  einem  Gummiballon 
mit  angehängter  Lippenpfeife  besteht.  Ist  die  Gummimembran 
stark,  so  entlädt  der  Ballon  die  ihm  eingetriebene  Luft  durch 
einen  kurzen,  schrillen  PfifE.  Während  ein  solches  Instrument 
mit  dünner  Gummimembran  eine  halbe  Stunde  lang  forttönen 
kann,  bis  man  endlich  mit  dem  Fufs  darauftritt. 

Der  Tonus  im  Nerven. 

tn  Nerven  haben  wir  dem  Schema  gemäls  nichts  anderes 
zu  erblicken,  als  ein  Rohr  mit  festen  Wandungen,  das  nach  dem 
Muskel  zu  mit  einer  dünnen  nachgiebigen  Membran  abgeschlossen 
ist,  das  aber  nach  dem  Centrum  zu  sich  frei  öffnet.  In  diesem 
Rohr  kann  sich  der  Tonus  frei  bewegen,  sowohl  Druckwellen 
fortpflanzen,  wie  sich  seiner  Menge  nach  verschieben.  Aber 
weder    entsteht  der  Tonus  hier,   noch  wird   er  hier  verbraucht. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Üexküll.  301 

Ein  Schnitt  durch  den  Nerven  wirkt  wie  das  Abklemmen  des 
Rohres.     In  die  Luft  kann  der  Tonus  nicht  abfliefsen. 

In  diese  Anschauung  pafst  vortrefflich  die  bekannte  That- 
sache  von  der  Unermüdbarkeit  des  Nerven.  Wenn  wir  durch 
Vergiftung  mit  Curare  oder  durch  Erzeugung  von  Anelectrotonus 
den  Nerven  nahe  dem  Muskel  zeitweise  unpassierbar  machen, 
so  können  wir  während  dieser  Zeit  durch  Reizung  des  Nerven  im 
Rohr  beliebig  viel  Druckwellen  erzeugen.  Das  ändert  weder  am  Rohr 
noch  an  seinem  Inhalt  das  Geringste.  Im  Moment,  wo  das  Hindernis 
beseitigt  ist,  wirken  die  Druckwellen  auf  den  Muskel  wie  vorher. 

Ferner  deckt  sich  mit  unserer  Vorstellung  die  Thatsache, 
dafs  es  niemals  gelingt,  in  einem  einfachen  Nervmuskelpräparat 
durch  irgendwelchen  Reiz  Erschlaffung  der  Muskeln  zu  erzielen. 
Während  das  doch,  solange  noch  ein  Centrum  zwischen  Reizort 
and  Muskel  eingeschaltet  ist,  in  den  meisten  Fällen  spielend 
gerät.  Dieses  Faktum  ist  so  sehr  in  die  Augen  springend  und 
so  leicht  experimentell  zu  verwerten,  dafs  ich  trotz  der  wohl- 
bekannten Einwände  vorschlage,  die  Frage  nach  dem  Vorkommen 
eines  zwischen  Reizort  und  Muskel  eingeschalteten  Centrums  in 
allen  zweifelhaften  Fällen  bejahend  zu  entscheiden,  sobald  auf 
einen  beliebigen  Reiz  hin  eine  Erschlaffung  im  Muskel  eintritt. 

Da  der  abgeschnittene  Nerv  einem  abgeklemmten  Rohre 
gleicht,  so  ist  leicht  verständUch,  dafs  aus  ihm  der  vorhandene 
Tonus  auf  keine  Weise  mehr  herauszuschaffen  ist.  In  einem  ab- 
geschnittenen Nerven  kann  man  nur  noch  Druckwellen  erzeugen, 
die  dem  Muskel  jedesmal  zu  neuer  Tonuserzeugung  Anlafs  geben. 

Und  nun  nahen  wir  uns  dem  Experiment,  das  als  experi- 
mentum  crucis  unserer  Gesamtanschauung  dienen  darf.  Wenn 
die  Vorgänge  im  Nervensystem,  wie  wir  es  annehmen,  getragen 
werden  von  einem  Faktor,  an  dem  wir  nicht  blols  Druck,  son- 
dern auch  Menge  nachweisen  wollen,  der  also  darin  der  bisher 
angenommenen  Erregung  durchaus  unähnlich  ist,  so  mufs  es 
hier  zur  Entscheidung  kommen.  Auf  der  einen  Seite  haben  wir 
ein  blind  endendes  Rohr,  das  eine  nachgiebige  Membran  trägt. 
Diese  Membran  wird  je  nach  dem  Druck  im  Rohr  mehr  oder 
minder  vorgetrieben.     Diese   wechselnde  Stellung  der  Membran 

Zeitschrift  für  Biologie.    Bd.  XUV.    N.  F.  XXVI.  21 


Digitized  by  VjOOQIC 


302  Studien  über  den  Tonus. 

gibt  sich  in  der  wechselnden  Länge  des  Muskels  getreulich  kund. 
Ein  Schnitt  durch  den  Nerv  wirkt  wie  das  Abklemmen  des 
Rohres;  gelingt  es  uns  nun,  vordem  Abklemmen  von  dem  Centrum 
aus  möglichst  viel  Tonus  in  das  Rohr  hineinzupressen,  so  mufs 
dieser  Tonus  im  Rohr  stecken  bleiben  und  sich  durch  eine 
dauernde  Verkürzung  des  Muskels  kuudthun. 

Wir  müssen  uns  von  vornherein  darüber  klar  sein,  dafs  wir 
durch  das  Abklemmen  des  Rohres  nicht  vorübergehende  Druck- 
steigerungen, die  als  Wellen  durch  die  Röhre  gehen,  sondern  blofs 
eine  dauernde  Drucksteigerung  werden  festhalten  können,  wenn 
diese  hervorgerufen  ist,  durch  eine  wirkliche  Verschiebung  des  ge- 
samten Inhalts  der  Röhre  vom  Centrum  nach  der  Peripherie  hin. 

Wenn  uns  das  aber  gelingen  sollte,  dann  haben  wir  damit 
den  positiven  Beweis  erbracht,  dafs  im  Nerven  nicht  blofs  un- 
fafsbare  Zustandsänderungen,  die  wir  Erregungen  nannten,  ent- 
lang gleiten,  sondern  dafs  der  Nerv  einen  wirklichen  Inhalt  be- 
sitzt, bei  dem  wir  nicht  allein  von  Druck,  sondern  auch  von 
Menge  reden  dürfen  —  den  Tonus. 

Bevor  wir  zum  entscheidenden  Experiment,  das  ich  den 
Tonusfang  nenne,  schreiten,  müssen  wir  uns  davon  überzeugen, 
wie  unter  normalen  Bedingungen  die  Abtrennung  des  Centrums 
vom  Muskel  wirkt.  Schneiden  wir  an  einem  geöffneten  Tier 
einen  beliebigen,  zur  Muskulatur  führenden  Nerven  durch,  so  er- 
schlafft die  dazu  gehörige  Muskelpartie.  Sehr  deutlich  zeigen 
diese  Erschlaffung  die  Retraktoren,  wenn  wir  die  vom  Gehirn 
zum  Bauchstrang  führende  Kommissur  hart  am  Bauchstrang 
durchschneiden.  Dann  verlängern  sich  die  zur  durchschnittenen 
Kommissur  geliörenden  beiden  Retraktoren  sofort,  und  der  Unter- 
schied gegenüber  den  beiden  anderen  ist  sehr  deutlich  sichtbar. 
Am  deutlichsten  stellt  sich  dieser  Unterschied  dar,  wenn  die 
Muskeln  vor  der  Durchschneidung  schon  relativ  lang  waren. 

Dieser  Abfall  der  Normallänge  ist  ein  sehr  stark  in  die  Augen 
springendes  Experiment  und  beweist  uns,  dafs  in  der  Norm  vom 
Centrum  aus  dauernd  Druckschwankungen  ausgehen,  die  nach  der 
Durchschneidung  aufhören.  Infolgedessen  sinkt  der  Druck,  der  auf 
der  Membran  lastet,  und  die  Normallänge  des  Muskels  ändert  sich 
dementsprechend. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Uexküll.  303 

Ganz  anders  fällt  das  Resultat  aus,  wenn  wir  die  Durch- 
schneidung vornehmen  nach  vorhergehender  mögUchst  allgemeiner 
Reizung  des  Tieres.  Dann  verlängern  sich  die  abgetrennten 
Muskeln  entweder  gar  nicht,  so  dafs  sie  dauernd  ad  maximum 
verkürzt  verharren  oder  sie  lassen  ein  wenig  nach,  ohne  jedoch 
bis  auf  die  alte  Norm  herunterzugehen  und  verbleiben  in  leicht 
kontrahiertem  Zustand.  Im  ersten  Falle  sind  auch  die  Sperr- 
vorrichtungen dauernd  in  Thätigkeit,  so  dafs  sie  einer  Wieder- 
ausdehnung kräftige  Spannung  entgegensetzen.  Diese  Erscheinung 
habe  ich  schon  in  meiner^)  ersten  Arbeit  beschrieben,  ohne  ihre 
Bedeutung  zu  erfassen.  Im  zweiten  Falle,  bei  dem  nur  ein  wenig 
mehr  Tonus  als  normal  im  Nerven  verbleibt,  handelt  es  sich 
also  um  eine  neue  Normallänge  des  Muskels,  wie  wir  sie  bereits 
zum  Versuche  mit  dem  wechselnden  Binnendruck  benutzt  haben. 

Wir  haben  es  daher  in  der  Hand,  sowohl  die  Retraktoren 
wie  die  Hautmuskulatur  in  einem  beliebigen  Kontraktions- 
zustand festzulegen.  Je  stärker  und  allgemeiner  wir  vorher  reizen, 
um  so  stärker  wird  die  dauernde  Kontraktion  sein.  Je  stärker 
sich  vorher  die  Muskeln  erschlafft  zeigten,  um  so  deutlicher  wird 
ihre  dauernde  Verlängerung  zu  Tage  treten. 

Keine  Erfahrung  am  Sipunculus  widerspricht  unseren  bis- 
herigen Anschauungen  stärker  als  dieser  Versuch  des  Tonus- 
fanges; er  wird  immer  zum  Ausgangspunkt  der  neuen  Auffassung 
über  die  Erregung  dienen  müssen. 

Der  Tonus  im  Centralnervensystem. 

a)  Die  Repräsentanten. 

Jetzt  ist  der  Boden  soweit  vorbereitet,  dafs  wir  langsam 
weiter  tastend  ein  Gebiet  betreten  können,  das  zugleich  das 
dunkelste  und  das  wichtigste  der  gesamten  Physiologie  ist. 

Direkten  Einblick  können  wir  mit  unseren  mangelhaften  Hilfs- 
mitteln hier  nicht  gewinnen.     Auch  die  Histologie,   die  uns  bei 

1)  Uexküll  (13).  S.  11:  »Nach  Eröffnung  des  Tieres  und  Entfernung 
des  Darmes  findet  man  die  Retraktoren  ad  maximum  kontrahiert.  Es  ist  nun 
unbedingt  geboten,  dem  Tier  jetzt  so  lange  Ruhe  zu  lassen,  bis  die  Muskeln 
wieder  vollkommen  erschlafft  sind.  Bei  Nichtbeachtung  dieser  Vorsichts- 
maüsregel  läuft  man  Gefahr,  ein  Präparat  zu  erhalten,  das  nie  wieder  aus 
der  Kontraktur  herauHkommt.«  21* 


Digitized  by  VjOOQIC 


304  Studien  über  den  Tonus. 

der  Suche  nach  dem  Nerven  im  Körper  helfend  beiseite  stand, 
verläfst  uns.  Was  sie  uns  bietet,  sind  für  uns  nur  Rätsel.^) 
Seitdem  Bethe^)  uns  auch  des  letzten  Anhaltspunktes  beraubt 
hat,  indem  er  zeigte,  dafs  ein  Reflex  auch  ohne  Gang- 
lienzellen ablaufen  kann,  sind  wir  ganz  allein  auf  das  physiolo- 
gische Experiment  angewiesen. 

Aber  auch  dieses  gestattet  uns  blofs,  aus  fern  abliegenden 
Vorgängen  im  Muskel  Schlüsse  auf  die  Vorgänge  im  Central- 
nervensystem  zu  ziehen.  Dafür  dürfen  wir  aber  die  Gewifsheit 
hegen,  dafs  sich  alle  Vorgänge  im  Centralnervensystem  früher 
oder  später  äufserlich  kundgeben  werden.  Denn  das  Central- 
nervensystem als  integrierender  Teil  eines  Organismus  hat  seine 
ganz  bestimmten  Funktionen  für  diesen  Organismus  zu  leisten 
und  ist  dementsprechend  gebaut.  Es  ist  zwischen  den  Organen, 
die  die  äufseren  Reize  aufnehmen,  und  den  Organen,  die  die  Ant- 
wort des  Körpers  darauf  geben,  gelegen.  Es  hat  dafür  zu  sorgen, 
dafs  unter  allen  möglichen  Antworten  die  richtigste  gegeben  wird. 

Wenn  auf  den  Reiz,  den  die  Nahrung  des  Tieres  ausübt, 
die  Bewegungskombination  des  Hinkriechens  erfolgt  und  auf  den 
Reiz,  den  ein  Feind  übermittelt,  die  Bewegungskombination  des 
Wegkriechens  erfolgt,  so  ist  daran  das  Centralnervensystem  in 
hervorragendem  Mafse  beteiligt.  Zwar  haben  die  äufseren  Recep- 
tionsorgane  dafür  zu  sorgen,  dafs  alles,  was  an  äufseren  Vor- 
gängen von  Wichtigkeit  ist,  bestimmten  Nerven  und  in  be- 
stimmter Stärke  mitgeteilt  werde.  Die  Rezeptionsorgane  selbst 
übernehmen  daher  die  erste  Hauptaufgabe,  die  Auswahl  und  die 
gesonderte  Übermittelung  der  Aufsenreize.  Das  Centralnerven- 
system aber  hat  die  Aufgabe,  die  ihm  von  verschiedenen  Seiten 
und  in  verschiedener  Stärke  zugehenden  Reize  derart  weiter  zu 
verteilen,  dafs  die  Muskeln  in  der  Kombination  darauf  antworten, 
die  der  Erhaltung  des  Gesamtorganismus  am  förderlichsten  ist. 

In  dieses  sehr  allgemeine  und  wenig  fafsbare  System  von 
sich  kreuzenden  Erregungen    trägt   die   Vorstellung    des  Tonus 

1)  Man  vergleiche  hierzu  die  interessanten  Arbeiten  von  V.  Mack  (10) 
und  Hall  er  (6). 

2)  Bethe  (^). 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Uexküll.  305 

einen  greifbaren  Kern.  Wir  erhalten  einen  Inhalt  im  Nerven 
System,  der  sowohl  Druckwellen  leiten  kann,  als  seiner  Menge 
nach  beweglich  ist.  Der  Aufbau  des  Nervensystems  läfst  sich 
dann  als  eine  Summe  eigenartig  miteinander  verbundener  Gefälse 
dieses  Tonus  auffassen,  die  ihren  Inhalt  sowohl  dem  Druck  wie 
der  Menge  nach  gegeneinander  ausgleichen  und  austauschen. 

Einem  jeden  Vorgange  im  Nervensystem  entspricht  dann  ein 
anschaulicher  körperlicher  Vorgang,  der  sowohl  der  Kritik  wie 
dem  Versuch  zugänglich  wird.  Um  einen  Einblick  in  dieses 
eigenartige  System  von  Gefäfsen  und  Röhren  zu  erhalten,  müssen 
wir  dort  beginnen,  wo  wir  stehen  geblieben  waren  —  beim 
Muskelnerven.  Wir  fragen  jetzt,  wohin  mündet  der  Nerv  bei 
seinem  Eintritt  ins  Centralnervensystem  ? 

Der  Versuch  lehrte  uns,  dafs  im  normalen  Tier  der  Schnitt 
durch  den  Nerven  eine  Herabsetzung  des  Tonus  im  Nerven  und 
eine  Verlängerung  des  Muskels  zur  Folge  hat.  Schneiden  wir 
den  Bauchstrang  dagegen  (juer  in  kleine  Stücke,  so  zeigt  es  sich, 
dafs  die  Nerven,  die  noch  ein  kleines  Bauchstrangstück  behalten, 
keinen  Tonusfall  zeigen.  Dadurch  wird  bewiesen,  dafs  ein  Organ, 
das  den  Tonus  im  Muskel  beherrscht,  gleich  an  der  Eintrittsstelle 
der  Nerven  im  Bauchstrang  liegt  und  entsprechend  klein  ist. 

Das  Gleiche  läfst  sich  auch  folgendermafsen  beweisen.  Ein 
kleiner  Kokainkrystall  auf  den  Bauchstrang  eines  aufgeschnittenen 
Tieres  gelegt,  ruft  in  einem  Bezirk,  der  dem  Verbreitungsgebiet 
des  nächsten  Muskelnerven  entspricht.  Tonusfall  hervor.  Ein 
dünnes  Band  der  Körpermuskulatur,  das  senkrecht  zum  Bauch- 
strang steht,  erschlafft  deutlich  gegenüber  der  übrigen  Muskulatur. 
Das  Gleiche  geschieht,  wenn  man  ein  Häufchen  Sipunculusblut- 
körper,  die  man  vorher  mit  Kohlensäure  behandelt  hat,  bis  sie 
deuthch  gelb  geworden  sind,  dem  Bauchstrang  aufträgt. 

In  beiden  Fällen  wird  keine  dauernde  Schädigung  gesetzt, 
noch  die  Reizleitung  unterbrochen.  Anfangs  kontrahieren  sich 
die  erschlafften  Muskeln  noch  mit,  bei  den  allgemeinen  Körper- 
bewegungen, dann  bleiben  sie  dauernd  erschlafft  und  schliefslich 
geht  die  ganze  Wirkung  wieder  zurück. 


Digitized  by  VjOOQIC 


306  Studien  über  den  Tonus. 

Ein  Chloralkrystall  dagegen  läfst  die  Muskulatur  erschlaffen, 
tötet  aber  zugleich  den  Bauchstrang,  der  dauernd  undurchgängig 
bleibt. 

Ein  Kochsalzkrystall  ruft  eine  sehr  starke,  ringförmige  Ein- 
schnürung des  Muskelbandes  hervor,  wobei  sich  sowohl  Längs- 
ais Ringmuskel  verkürzen. 

Alle  diese  Mittel,  dem  Nerven  direkt  appliziert,  wirken  blols 
lokal,  entweder  wie  Kokain  die  Leitung  störend,  oder  sie  rufen 
eine  lokale  Muskelkontraktion  hervor,  wie  das  Kochsalz,  aber  sie 
sind  niemals  imstande,  das  ganze  Muskelband   zu   beeinSussen.^] 

1)  Die  einschlägigen  anatomischen  Daten  sind  folgende:  Vom  Baach- 
strang  gehen,  wie  wir  wissen,  paarweis  in  ziemlich  regelmäfsigen  Intervallen 
nach  rechts  und  links  Nerven  senkrecht  ab.  Jeder  vom  Bauchstrang  ab- 
gehende Nerv  gibt  während  seines  ganzen  Verlaufes  Äste  an  Längs-  und 
Ringmnskeln  ab.  Auf  dem  Rücken  vereinigt  er  sich  scheinbar  mit  seinem 
visä-vis,  so  dafs  man  den  Eindruck  erhält,  als  süssen  gleichmässige  nervöse 
Reifen  dem  Bauchstrange  auf.  Reizt  man  aber  einen  Seitennerven  an  be- 
liebiger Stelle  elektrisch,  so  kontrahiert  sich  blofs  der  Muskelstreifen  der 
einen  Seite  bis  zu  einer  unsichtbaren  Linie,  die  dem  Bauchstrang  gegenüber 
dem  Tier  entlang  läuft.  Diese  Linie  ist  nicht  immer  gerade,  sondern  kann 
im  Zickzack  verlaufen  und  ist  auch  nicht  immer  ganz  distinkt,  sondern  oft 
mehr  oder  minder  verstrichen. 

Sehr  auffallend  für  unsere  gewohnte  Anschauung  ist  es,  dafs  die  elek- 
trische Reizung  immer  den  ganzen  einseitigen  Muskelstreifen  zur  Kontraktion 
bringt,  während  wir  nach  den  Erfahrungen  an  den  Wirbeltieren  annehmen 
müfsten,  dafs  nur  die  peripher  von  dem  Reizort  liegenden  Muskeln  mit- 
spielen dürften.  Dies  ist,  wie  gesagt,  hier  anders.  Es  wird  immer  der  ganze 
einseitige  Muskelstreifen ,  mag  der  Bauchstrang  noch  erhalten  sein  oder 
nicht,  sich  gleichmäfsig  kontrahieren.    Wer  die  wirbellosen  Tiere  kennt,  wird 


zu  dtn  Linismu$hdn 

lllllllllll 


llllllllll 

Zu  dtn  RmimuiHeln 


■  -    \  ■     •  .     *  . . 


Flg.  9.  Flg.  10. 

dieses  weniger  erstaunlich  finden,  weil  sich  bei  ihnen  netzförmige  Nerven- 
ausbreitungen überall  vorfinden.  Beim  Sipunculus  jedoch  müssen  wir  einen 
speciellen  Fall  annehmen.  Erstens  müssen  zwei  Nervennetze  in  einem  Maskei- 
nerven miteinander  verlaufen,  da  die  Tiere  Ring-  und  Längsmuskeln  getrennt 
innervieren  können.  Wir  können  uns  das,  wie  auf  Fig.  9  zu  sehen  ist,  sehe- 
matisch  verdeutlichen.  Es  scheint  aber  sicher,  dafs  die  Tiere  auch  die  Längs- 
muskeln einer  Seite  abschnittweise  erregen  können.  Ich  mache  mir  daher  vor- 
läufig folgendes  Bild,  Fig.  10,  von  dem  Verlauf  der  Fasern,  indem  ich  auf  dreierlei 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  üexküll.  307 

Daraus  dürfen   wir  mit  Sicherheit    auf   ein    den  Tonus  im 
Muskel  beherrschendes  Organ  im  Bauchstrang  schliefsen.    Dieses 
Organ  nenne  ich  den  Repräsentanten,  nach  seiner  Aufgabe, 
die  ihm  unterstellte  Muskelpartie,  deren  Tonus  gänzlich  von  ihm 
abhängt,  dem  übrigen  Nervensystem  gegenüber  zu  repräsentieren. 
Was    ihm    geschieht,     geschieht 
auch  seinen  Gefolgsmuskeln.    Er 
vertritt,    wenn  man  sich  so  aus- 
drücken darf,  das  Interesse  seiner 
Gefolgsmuskeln    gegenüber    den 
Ansprüchen,    die    vom    Central 
nervensystem     an     sie     gestellt 
werden. 

Was  sich  später  draufsen  in 
Form  von  Körperbewegungen 
durch  die  Muskelkontraktionen 
abspielen  wird,  das  mufs  sich 
vorher  im  Wechselspiele  der  Re- 
präsentanten im  Centralnerven-  ^  i 
System  zugetragen  haben.                                C7/7// .           j 

Ihre  Leistungen,  ihre  Eigen- 
schaften,    so    unbedeutend    der 

Energieumsatz  dabei  sein  mag,  sind  schliefslich  ausschlaggebend 
für  das,  was  im  Kampf  mit  der  Aufsenwelt  vom  Tier  an  Kraft- 
leistungen  entfaltet  wird. 

Unsere  erste  Aufgabe  wird  sein,  Näheres  über  die  Eigen- 
schaften der  Repräsentanten  zu  ermitteln,  um  dadurch  in  die 
Lage  gesetzt  zu  werden,  ein  anschauliches  Bild  von  ihrem  Bau 
gemäfs  unseres  Schemas  zu   entwerfen.     Ein   einfacher  Versuch 


Rücksicht  nehme.  Erstens,  dafs  sie  Nervenabzweigungen  eines  Netzes  sind, 
zweitens,  dafs  die  Nervenreifen  überall  gleich  dick  sind,  und  drittens^  dafs  immer 
das  ganze  einseitige  Muskelband  bei  elektrischer  Reizang  des  Nerven  antwortet. 
Die  ursprünglich  einheitlichen  Stammverzweigungen  a,  b,  c  in  Fig.  10  sind 
gleich  lang,  geben  aber  jede  an  anderer  Stelle  ihres  Verlaufes  die  Endbäume 
ab.  Jeder  Stammbaum  wird  von  einem  speciellen  Centrum  im  Bauchstrang 
berrsehcht  zu  denken  sein. 


Digitized  by  VjOOQIC 


308  Studien  über  den  Tonus. 

ist  es,  der  uns  in  seinem  übersichtlichen  Ablauf  über  einen  grofsen 
Teil  der  Funktionen  der  Repräsentanten  aufklärt. 

Man  schneide  ein  Tier  unter  den  gewöhnlichen  Kautelen  der 
Länge  nach  dorsal  auf  und  lasse  es,  nachdem  das  Blut  abgespült 
und  der  Darm  entfernt  ist,  über  Nacht  in  Seewasser  liegen. 
Falls  es  kein  sehr  frisches  £xemplar  ist,  kann  man  auch  gleich 
nach  dem  Ausschneiden  zum  Versuch  schreiten. 

Der  Körper  wird  unterhalb  des  Ansatzes  der  Retraktoren 
durchgeschnitten,  dann  wird  von  oben  der  Bauchstrang  eine  kleine 
Strecke  weit  abgehoben,  damit  die  Nadeln,  mit  denen  man  das 
Vliefs  aufhängt,  keine  Reflexe  auslösen  können.  Das  Vliefs  wird 
mit  der  Innenseite  zum  Beobachter,  wie  Fig.  11  (Seite  307)  ab- 
gebildet, frei  aufgehängt.  Hin  und  wieder  begiefst  man  es  mit 
Seewasser,  um  es  vor  dem  Austrocknen  zu  bewahren.  Die  Haupt- 
bedingung für  das  Gelingen  des  Versuchs  ist  folgende.  Die 
Muskeln  müssen  sich  weder  aufrollen,  noch  anderweitig  kontra- 
hieren. Meist  genügt  es,  dem  Präparat  ein  kleines  Gewicht  an- 
zuhängen, um  die  gewünschte  Erschlaffung  zn  erzielen.  Nun 
schneidet  man  oberhalb  der  Mitte  des  Griffes  den  Bauch- 
strang einmal  quer  durch.  Es  bildet  sich  dann  oralwärts  vom 
Schnitt  (8)  ein  kleiner  Kontraktionstreifen  in  der  Muskulatur, 
der  aber  bald  abschwillt. 

Jetzt  fahre  man  mit  einer  Borste  oder  einer  Nadel  bei  i2. 
einmal  quer  über  die  äufsere  Haut.  Meist  bedarf  es  blofs  eines 
leisen  Striches,  je  nach  der  Empfindlichkeit  des  Präparates  wird 
man  die  Reizstärke  steigern.  Bei  unempfindlichen  Objekten  kann 
man  sogar  einen  Salzkrystall  zur  Reizung  verwenden.  Der  Effekt 
einer  solchen  schwachen  Reizung  ist  folgender.  An  der  Durch- 
schnittsstelle bei  8.  bildet  sich  ein  kleiner  Wulst,  der,  von  hinten 
nach  vorne  wachsend,  schnell  an  Breite  zunimmt  und  schliefs- 
lich  bei  stärkerem  Reiz  die  ganze  Muskulatur  bis  A,  hinauf  um- 
fassen kann.  Unterdessen  hat  sich  an  der  Reizstelle  selbst  etwas 
Eigentümliches  zugetragen.     Es  hat  sich  ein  Verdünnungsband*) 


1)  Am  QDTerletzten  Tier  ist  es  leicht  durch  lokale  Reisung  die  Verdfln* 
nung  an  der  Reizstelle  zu  demouRtrieren.  Es  bildet  sich  dann  eine  ringförmige 
Vorwölbung  der  erschlafften  Muskulatur,   die  dem  Binnendrucke  geringeren 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Uexküll.  309 

gebildet,  d.  h.  der  Tonus  ist  in  einer  bestimmten  Strecke  zum 
Absinken  gekommen,  während  er  sich  unten  bei  8.  steigerte. 
Wenn  der  Reiz  stark  war,  so  überschreitet  die  rückläufige  Kon- 
traktion die  ganze  Strecke  und  bringt  auch  die  Muskeln  des  Ver- 
dünnungsbandes nachträglich   zur  Verkürzung  und   Verdickung. 

Geht  man  mit  der  Reizung  weiter  abwärts,  so  ändert  sich 
an  dem  Bilde  weiter  nichts,  als  dafs  auch  oralwärts  jenseits  des 
Verdünnungsbandes  sich  häufig  eine  leichte  Kontraktion  zeigt, 
die  aber  verstrichen  ist  und  nicht  von  der  oberen  Schnittfläche 
aus  beginnt,  sondern  gleich  hinter  dem  Verdünnungsband  anhebt. 

Bleibt  man  mit  der  Reizung  an  gleicher  Stelle,  schneidet 
aber  den  Bauchstrang  oberhalb  der  alten  Schnittfläche  nochmals 
durch,  so  spielt  sich  alles  wie  vorher  ab,  nur  beginnt  die  Kon- 
traktion au  der  neuen  Schnittstelle. 

Kommt  man  mit  der  Schnittstelle  dem  Reizort  zu  nahe,  so 
tritt  keine  Verdünnung  mehr  ein,  sondern  an  der  Reizstelle  selbst 
bildet  sich  sofort  die  Kontraktion. 

Hängt  man  das  ganze  Vliefs  umgekehrt  auf,  mit  dem  Wurm- 
ende nach  oben,  so  spielt  sich  ganz  das  Gleiche  wie  vorher  ab. 
An  der  Schnittstelle,  die  im  Griff  liegt,  tritt  die  Kontraktion  ein, 
und  an  der  Reizstelle  die  Verdünnung. 

Reizt  man  imGriffe  selbst,  so  bildet  sich  ein  Verdünnungsband 
an  der  Reizstelle,  aber  gleich  dahinter  jederseits  die  Kontraktion. 

Es  ist  übrigens  zu  bemerken,  dafs  man  die  Reizung  sowohl 
einseitig  wie  beiderseitig  vom  Bauchstrang  ausführen  kann,  ohne 
am  Resultat  etwas  zu  ändern. 

Dieser  einfache  und  übersichtliche  Versuch  liefert  uns  eine 
Fülle  von  Einzelerscheinungen,  die  jede  einzelne  auf  ihren  Wert 
geprüft  werden  raufs. 

1.  Um  mit  der  letzten  Bemerkung  zu  beginnen,  so  beweist 
uns  die  Thatsache,  dafs  eine  Reizung  an  einer  Seite  des  Tieres 
immer  die  Muskeln  der  beiden  Seiten  zur  Erregung  bringt,  dafs 


Wideretand  entgegensetzt.  Das  Auftreten  des  Ringwulstes  dient  dazu,  Fremd- 
körper abzustreifen,  deren  Druck  als  Reiz  wirkt  Der  Fremdkörper  rutscht  von 
dem  Berge  herab,  um  im  Tal  einen  neuen  Berg  hervorzurufen,  der  ihn  immer 
weiter  schiebt. 


Digitized  by  VjOOQIC 


310  Studien  über  den  Tonus. 

aufser  den    Längsverbindungen  auch    eine   Querverbin- 
dung der  Repräsentanten  im  Bauchstrang  bestehen  mufs. 

2.  Die  Eigentümlichkeit,  dafs  auf  jeden  Reiz,  mag  er  vorne 
oder  hinten  gesetzt  werden,  immer  zuerst  im  Griff  eine  Kontraktion 
entsteht,  gleich  als  ob-  jede  Erregung  leichter  hierher  als  anders- 
wohin fliefsen  würde,  nenne  ich  die  Erscheinung  des  Tonusthaies. 

3.  Das  Phänomen,  das  uns  lehrt,  dafs  die  einmal  gesetzte 
Erregung,  die  durch  den  Schnitt  verhindert  wurde,  im  Baucb- 
strang  weiter  abzufliefsen,  statt  dessen  in  die  Seitennerven  tritt, 
nenne  ich  die  Entgleisung. 

4.  Wenn  nach  der  Entgleisung  mid  Kontraktion  des  untersten 
Muskelbandes  das  nächste  und  dann  das  vornächste  Muskelband  in 
umgekehrter  Richtung  zum  ursprünglichen  Erregungsablauf  in  Kon- 
traktion gerät,  so  nenne  ich  das  die  Rückstauung,  und  führe  sie  auf 

5.  Tonuswurf  und  auf 

6.  Klinkung  zurück. 

7.  Wenn  an  der  Reizstelle  eine  Erschlaffung  der  Muskulatur 
eintritt,  so  nenne  ich  das,  entsprechend  meinen  Erfahrungen  an 
den  Seeigeln,  die  starke  Reflexform. 

8.  Endlich  nenne  ich  die  Thatsache,  dafs  bei  Reizung  in 
gröfserer  Nähe  der  Schnittfläche  keine  Erschlaffung  des  Muskel- 
bandes, sondern  gleich  eine  Zusammenziehung  eintritt,  die  Um- 
kehr des  Reflexes. 

Für  unsere  Untersuchung  ist  der  letzte  Punkt  von  grofser 
prinzipieller    Bedeutung.      Man    wird    sich    sogleich   der  ganzen 

Tragweite  klar  werden,  wenn  man  im 
Schema  betrachtet,   was  der  Versuch 
besagen  will.   Vom  Receptionsorgan  R 
geht  eine  Erregung  aus,  sie  langt  in  C 
an  und  setzt,  solange   die  Centren  C* 
und    C^    noch    vorhanden    sind,     im 
Muskel  M  eine  Hemmung.     Dagegen 
tritt  in  Jf,  wenn  die  Centren  C*  und  C* 
abgeschnitten  sind,   eine   Kontraktion 
ein.     Also  das  Mitspielen  von  Centren,   die  gar  nicht  im  Reflex- 
bogen eingeschaltet  sind,  ist  ausschlaggebend  dafür,  ob  im  Muskel 
eine  Kontraktion  oder  eine  Hemmung  eintreten  wird. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Uexkttll.  311 

Diesen  Versuch  habe  ich  abgewartet,  um  auf  eine  noch  all- 
gemein herrschende  Theorie  einzugehen,  welche  die  Existenz 
von  Hemmungsfasern  annimmt.  Durch  meine  bisherigen 
Erfahrungen  an  den  Seeigeln  war  die  Existenz  von  Hemmungs- 
faseni  bereits  in  Frage  gestellt  worden.  Hier  ist  es  aber 
möglich,  den  Beweis  zu  erbringen,  dafs  es  Hemmungen  gibt,  an 
denen  keine  Hemmungsfasern  beteiligt  sind.  Schon  die  That- 
sache,  dals  es  niemals  gelingt  durch  Reizung  eines  rein  motori- 
schen Nerven  Erschlaffung  der  Muskeln  zu  erhalten,  mufste  ihre 
Existenz  sehr  zweifelhaft  machen.  Nur  ein  Centrum  vermag 
Erschlaffung  in  seinen  Gefolgsmuskeln  hervorzurufen. 

Am  Seeigelstachel  habe  ich  zeigen  können,  dafs  normalerweise 
auf  starken  Reiz  Erschlaffung,  auf  schwachen  Reiz  hingegen  Kon- 
traktion in  den  Muskeln  eintritt,  während  die  gleichen  Muskeln,  wenn 
man  sie  durch  Abziehen  der  Haut  ihrer  Centren  beraubt  hat,  immer 
nur  mit  Kontraktion  antworten.  Hierbei  wird  aber  immer  noch  im 
zuführenden  Nerven  selbst  eine  Änderung  gesetzt,  die  dann  das 
Centrum  veranlassen  kann,  die  Erregung  einmal  in  die  Hem- 
mungsfasern, das  andere  Mal  in  die  Verkürzungsfasern  einzuleiten. 

Beim  vorliegenden  Versuch  geschieht  aber  im  Reflexbogen 
nichts.  Das  Centrum  erhält  in  jedem  Falle  die  gleiche  Erregung. 
Durch  welchen  Umstand  kann  es  beeinfiufst  werden,  trotzdem 
anders  zu  handeln?  In  dem  einen  Falle  sind,  wie  wir  sahen, 
noch  ein  paar  abliegende  Ceutren  vorhanden,  die  auch  Erregun- 
gen erhalten,  im  anderen  Falle  ist  der  Weg  für  diese  sekundäre 
Erregung  abgeschnitten.  Nach  der  bisherigen  Auffassung  liegt 
kein  Grund  vor,  warum  die  Hemmungsfasem  nicht  auch  im 
zweiten  Fall  ansprechen  sollten.  Aber  der  Versuch  mit  dem 
ganzen  VHefs  lehrt  uns,  dafs  wir  nicht  allein  die  Hemmungs- 
fasern, sondern  auch  den  Begriff  der  Erregung  fallen  lassen 
müssen.  Nach  der  bisherigen  Fassung  des  Begriffes  »Erregungc 
gehörte  es  zu  den  Unmöglichkeiten,  dafs  eine  Erregung,  deren 
normaler  Weg  abgeschnitten  war,  nach  rückwärts  auf  ihren  Ur- 
sprnngsort  einen  Einflufs  ausübte.  Man  nahm  an,  dafs  bestimmte 
Bahnen  die  Erregung  nach  bestimmten  Orten  leiten.  Waren 
diese  Bahnen  durchschnitten,  so  war  die  Erregung  tot. 


Digitized  by  VjOOQIC 


312  Studien  über  den  Tonus. 

Jetzt  zeigt  es  sich,  dafs  das  nicht  der  Fall  ist.  Bei  Durch- 
schneidung des  Bauchmarkes  tritt  die  Entgleisung  auf,  d.  h.  die 
Erregung,  die  nicht  vorwärts  kann,  bricht  seitwärts  aus  und  kehrt 
dann  einfach  um,  in  die  eben  durchlaufenen  Bahnen  zurück,  wie 
uns  die  Rückstauung  lehrt. 

Den  Grund  der  Rückstauung  werden  wir  in  einer  Eigen- 
schaft der  Centren  sehen  müssen,  die  ich  unter  dem  Namen  der 
Klinkung  beschrieben  habe,  und  die  sich  darin  äufserte,  dafs  der 
erhöhte  Tonus  die  Schwelle  für  jede  nachfolgende  Erregung 
bildete.  So  sehen  wir  auch  hier,  nachdem  in  den  untersten 
Repräsentanten  eine  Tonussteigerung  stattgefunden  hat  (die  wir 
aus  der  Verkürzung  ihrer  Gefolgsmuskeln  erschliefsen),  dafs  die 
nächst  höheren  Repräsentanten  in  Tonus  geraten  u.  s.  f.  Dies 
zwingt  uns,  mit  der  bisherigen  Erregung  zu  brechen  und  uns 
eine  Flüssigkeit  vorzustellen,  die  in  einem  Rohr  hinabläuft,  welches 
zahlreiche  Seitentaschen  trägt.  Sind  die  untersten  Seitentaschen 
voll  gelaufen,  so  füllen  sich  die  nächst  höheren  u.  s.  f.  Wir 
werden  versuchen,  auch  die  übrigen  Thatsachen  mit  diesem  ein- 
fachen Bild  in  Einklang  zu  bringen.  Scheinbar  genügt  es  auch, 
um  uns  die  Reflexumkehr  an  der  Reizstelle  zu  erläutern.  Man 
dürfte  annehmen,  dafs  die  oberen  Säcke  durch  Heberwirkung 
erst  geleert  werden,  nachher  aber,  wenn  die  Flüssigkeit  wieder 
nach  oben  steigt,  sich  füllen. 

Aber  das  Bild  widerspricht  dennoch  den  Thatsachen.  Von 
einem  Oben  und  Unten  kann  nur  gesprochen  werden  in  den 
Fällen,  wo  der  Griff  mit  einer  entfernter  gelegenen  Partie  des 
Wurmes  verglichen  wird.  Werden  dagegen  zwei  Stellen  am 
Griff  selbst  miteinander  verglichen,  so  kann  weder  von  einem 
Oben  noch  Unten,  noch  von  einer  mitreissenden  Strömung  ge- 
sprochen werden  und  trotzdem  bildet  sich  an  dem  Reizort  eine 
Erschlaffungszone,  somit  müssen  wir  diese  einfache  Erklärung 
fallen  lassen.  Sie  genügt  wohl,  um  die  Entgleisung  und  Rück- 
stauung anschaulich  zu  machen,  auch  genügt  sie,  Um  die  Reflex- 
umkehr zu  deuten,  falls  diese  bei  Reizung  nahe  der  Schnitt- 
fläche durch  Entgleisung  des  Tonus  unmittelbar  am  Ort  seiner 
Entstehung    eintritt.      Um    aber    über    das    Auftreten    der    Er- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Uexköll.  313 

schlaff ungszone  Aufschlufs  zu  gewinnen,  aucl)  in  Fällen,  wo 
keine  Niveaudifferenzen  mitspielen  können,  genügt  der  einfache 
Vergleich  des  Tonus  mit  einer  Flüssigkeit  nicht. 

Versuchen  wir  es  hingegen  mit  dem  schon  erprobten  Tonus- 
schenia  direkt  an  die  Erscheinungen  heranzugehen,  so  wird  sich 
uns  folgendes  erschliefsen.  Auf  einen  Reiz  hin  entsteht  in  der 
Partie  des  Bauchstranges,  in  die  der  centripetale  Nerv  mündet, 
eine  starke  explosionsartige  Tonusentwickelung. 

Diese  erzeugt  einen  allgemeinen  Seitendruck,  während  die 
Menge  rasch  abfliefst.  Auf  den  Druck  hin  antworten  die  Reprä- 
sentanten mit  einem  Tonusfall  und  mit  einer  Erschlaffung  ihrer 
Gefolgsmuskeln.  Die  Menge  des  neu  entstandenen  Tonus  fliefst 
unterdessen  ab  und  tritt,  sobald  ihr  der  Weg  versperrt  ist,  seit- 
lich in  den  nächsten  Repräsentanten  ein,  hier  ruft  sie  eine  Tonus- 
steigerung hervor,  die  die  Muskeln  zur  Kontraktion  bringt.  Ist 
der  Tonusmenge  gleich  von  Anfang  an  der  Weg  versperrt  worden, 
80  tritt  sie  gleich  in  die  ersten  Repräsentanten  ein  und  ruft  an- 
statt Erschlaffung  Kontraktion  in  den  Gefolgsmuskeln  hervor. 
Hierdurch  werden  zwei  wichtige  Daten  festgelegt,  die  wir  zum 
schematischen  Aufbau  der  Repräsentanten  benutzen  müssen: 
Tonusdruck  ruft  im  Repräsentanten  einen  Tonusfall 
hervor,  dagegen  Tonusmenge  eine  Tonussteigerung. 
Noch  ein  prinzipieller  Faktor,  der  sich  aus  dem  Versuch 
ergibt,  mufs  vorher  abgehandelt  werden.  Da  auf  einen  stärkeren 
Reiz  die  Rückstauung  so  stark  werden  kann,  däfs  die  Kontrak- 
tion selbst  über  den  Reizort  hinüber  das  ganze  Verdünnungs- 
band ergreift,  so  ergibt  sich,  dafs  eine  Gegenkraft  thätig  ist, 
welche  die  Rückstauung  unterstützt,  denn  wenn  von  Anfang  an 
so  viel  Tonus  geliefert  wurde,  um  die  ganze  Länge  des  Bauch- 
stranges auszufüllen,  so  mufste  auch  an  der  Reizstelle  sofort 
Kontraktion  eintreten,  weil  dann  von  Anfang  an  die  genügende 
Menge  da  war,  um  alle  Repräsentanten  aufzufüllen.  Statt  dessen 
ist  gerade  bei  starken  Reizen  das  Auftreten  der  Verdünnungszone 
eine  der  sichersten  Erscheinungen. 

Von  wem  sollte  aber  diese  Gegenkraft  ausgehen,  wenn  nicht 
von  den  Repräsentanten  selbst,  die  sich  des  überflüssigen  Tonus, 


Digitized  by  VjOOQIC 


314  Studien  über  den  Tonus. 

der  ihr^  Gefolgsmuskeln  zu  einer  dauernde»  Kontraktion  zwingen 
würde,  rechtzeitig  entledigen  (Tonuswurf). 

Das  sind  die  Daten,  mit  Hilfe  derer  ich  beistehendes  Schema 
eines  Repräsentanten  (Fig.  13)  entworfen  habe.  Wie  man  sieht, 
erinnert  der  Repräsentant  an  den  Raum  für  freien  Tonus  im 
Muskelsehema.  In  der  That  zeigen  sich  viele  gemeinsame  Eigen- 
schaften. Beiden  müssen  wir  wechselnde  Kapazität  zusprechen 
und  bei  beiden  wird  die  Kapazität  durch  die  Arbeitsleistung  der 

Tonusmenge  verkleinert.   Wie  wir  an- 

lä: nehmen  mufsten,   flofs   der  Tonus   in 

den  Repräsentanten  hinein  und  rief 
daselbst  eine  Tonussteigerung  hervor, 
und  wurde  darauf  vom  Repräsentanten 
wieder  hinausgedrängt. 

Das   deutet  darauf  hin,    dafs   der 
Tonus  im  Repräsentanten  eine  dauernde 
Arbeit    zu    leisten    bat,    nämlich    die 
^^  ^^  Kapazität  des  Raumes  zu  verringern.  j 

Mögen  wir  uns  nun  diese  Arbeitsleistung 
nach  Analogie  einer  Kondensmaschine  denken,  in  der  die  heifsen 
Wasserdämpfe  auf  die  schwere  Kondensplatte  C  P  am  Boden 
treffen  (hierdurch  erzeugen  sie  ein  Vakuum  und  die  Platte  wird 
gehoben),  oder  mögen  wir  uns  nach  dem  im  Muskelschema  ge- 
brachten Vergleich  vorstellen,  dafs  der  Tonus  verbrannt  wird 
und  dabei  Verkürzungsarbeit  leistet  —  in  jedem  Falle  mufs  ein 
Tonusverbrauch  im  Repräsentanten  stattfinden,  der  wohl  ver- 
schwindend ist  gegenüber  dem  Tonusverbrauch  im  Muskel,  aber 
immerhin  uns  einen  Fingerzeig  gibt,  wo  der  Tonus  bleibt,  der 
im  Nervensystem  erzeugt  wird. 

Denken  wir  der  Bequemlichkeit  halber  erst  an  die  schwere 
Kondensplatte,  die  durch  die  andauernde  Kondensierung  von 
Wasserdampf  in  der  Schwebe  erhalten  wird.  Eine  bestimmte 
Menge  Tonus  in  der  Zeiteinheit  wird  nötig  sein,  um  sie  an- 
dauernd in  der  gleichen  Lage  zu  erhalten.  Der  geringste  Druck 
auf  die  Platte,  der  nicht  zugleich  einer  Zufuhr  von  frischem 
Verbrauehsmaterial    entspricht,   wird   die   Platte   rettungslos   zum 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Uexküll.  315 

Sinken  bringen  und  einen  schweren  Abfall  des  Druckes  zur 
Folge  haben.  Ein  rasch  vorübergehendes  Ansteigen  des  Druckes 
in  der  intracentralen  Verbindungsröhre  IN  wird  daher  auf  den 
Repräsentanten  ebenso  wirken,  als  wenn  ein  Zug  auf  die  Kondens- 
platte  ausgeübt  würde,  der  das  Lumen  erweitert  und  dadurch 
einen  Druckabfall  bewirkt,  und  da  man  sich  das  Lumen  des 
Nerven  entsprechend  klein  gegenüber  dem  Umfange  der  Kon- 
densplatte  vorstellen  darf,  so  wird  die  Erweiterung  des  Lumen 
durch  den  Druckabfall,  den  sie  hervorruft,  ihre  tiefgreifende 
Wirkung  bis  hinab  zum  Muskel  erstrecken.  Dagegen  wird  der 
äufsere  Anlafs  hierzu,  nämlich  die  Drucksteigerung  im  Ver- 
bindungsrohr, ohne  Einflufs  auf  den  Muskel  bleiben,  weil,  bevor 
die  wellenförmig  ablaufende  Druckwelle  den  Nerven  durcheilt 
hat,  bereits  der  schwere  Tonusfall  im  Repräsentanten  den  Tonus 
im  Nervenrohr  zum  Zurückströmen  bringt. 

Sinkt  der  Tonusdruck  im  Nerven,  so  tritt  die  Membran 
zurück,  und  da  nicht  mehr  genügender  Tonus  im  Raum  OT 
entwickelt  wird,  um  die  nötige  Verkürzungsarbeit,  die  zur  Er- 
haltung der  Normallänge  erforderlich  ist,  zu  leisten,  so  mufs  der 
Muskel  erschlaffen. 

Überhaupt  mufs  man  sich  vorstellen,  dafs  sich  in  jedem 
Moment  Tonusdruck  und  die  zur  Arbeit  verwendete  Tonusmenge 
die  Wage  halten.  Der  Druck  sucht  die  Kapazität  zu  erweitem, 
die  Arbeitsenergie  sucht  sie  zu  verringern.  So  bietet  d£is  ganze 
Schema  der  unter  sich  verbundenen  Repräsentanten  den  Anbhck 
eines  Systemes  dar,  dessen  einzelne  Teile  dauernd  in  labilem 
Gleichgewicht  sind  und  durch  jede  Störung  veranlafst  werden, 
ihren  Tonus  gegenseitig  auszutauschen.  Vermutlich  wird  das 
labile  Gleichgewicht  in  jedem  Repräsentanten  nur  unter  an- 
dauernder Oscillation  aufrecht  erhalten  werden;  dafür  spricht 
die  bereits  erörterte  Thatsache,  dafs  bei  Durchschneidung  der 
Nerven  der  Tonus  in  den  Gefolgsmuskeln  sinkt. 

Noch  auf  eines  macht  uns  das  Schema  aufmerksam.  Wenn 
wir  den  Vergleich  mit  einer  Kondensmaschine  weiter  ausführen, 
80  kann  man  sich  verschieden  gebaute  Repräsentanten  vorstellen, 
von  denen  der  eine  Teil  eine  grofse  Platte    die  sehr  viel  Dampi 


Digitized  by  VjOOQIC 


316  Stadien  Ober  den  Tonns. 

kondensiert,  besitzt,  ein  anderer  Teil  dagegen  mit  einer  kleinen 
Platte,  die  nur  wenig  Dampf  im  Wasser  verwandeln  kann,  ver- 
sehen ist.  Die  ersten  werden  sich  viel  energischer  zusammen- 
ziehen und  höheren  Druck  im  Nerven  erzeugen  können  als  die 
anderen.  Dafür  wird  ihr  dauernder  Verbrauch  an  Tonusmenge 
ein  sehr  viel  höherer  sein  müssen.  Der  Tonus  verbrauch  mufs 
durch  das  Nachströmen  aus  dem  System  der  verbindenden 
Röhren  gedeckt  werden,  und  dieses  kann  zu  einem  geregelten 
Tonusstrom  Anlafs  geben.  Unter  der  Voraussetzung,  dafs  stets 
die  gleiche  Menge  Tonus  von  anderwärts  in  das  Rohrsystem 
nachgeliefert  wird,  mufs  sich  vom  Ort  des  geringeren  Verbrauches 
zum  Ort  des  stärkeren  Verbrauches  hin  ein  Dauerstrom  aus- 
bilden. Auch  das  Auftreten  des  Tonusthaies  läfst  sich  auf  der- 
artige Verhältnisse  zurückführen. 

b)  Die  Terbindiuiireii  der  Beprisentanten  imtereiiiaiider. 

Wenn  wir  zur  Frage  nach  der  Verbindungsart  der  einzelnen 
Repräsentanten  übergehen,  so  ist  es  angezeigt,  mit  einem  Objekt 
zu  beginnen,  das  diese  Verhältnisse  übersichtlicher  offenbart  als 
der  Sipunculus.  Es  ist  dies  der  Seeigelstachel.  Und  zwar  nehme 
ich  als  Prototyp  die  rotierenden  Dorsalstacheln  von  Centro- 
stephanus  longispinus.  Der  Versuch  nimmt  sich  folgendermafsen 
aus:  Man  schneidet  ein  Stück  der  Schale  heraus,  das  einen 
rotierenden  Dorsalstachel  trägt,  und  entfernt  dann  den  Radial- 
nerven vollständig.  Darauf  hört  nach  einiger  Zeit  das  Rotieren 
auf  und  der  Stachel  bleibt  wie  jeder  andere  Stachel  ruhig  stehen. 
Jetzt  berühre  ich  leicht  einen  Punkt  im  Umkreise  des  Stachels 
mit  einer  dünnen  Borste,  sofort  neigt  sich  der  Stachel  nach  der 
gereizten  Stelle  zu,  schlägt  dann  wieder  zurück  und  bleibt  nach 
kurzem  Oscillieren  ruhig  stehen.  Nun  berühre  ich  nacheinander 
zwei  sich  gegenüberliegende  Punkte  im  Umkreise  des  Stachels, 
so  dafs  er  jetzt  von  zwei  entgegengesetzten  Seiten  aus  gereizt 
wird.  Der  Stachel  pendelt  einige  Male  zwischen  den  beiden 
Reizorten  hin  und  her  und  wird  wieder  ruhig. 

Werden  hingegen  nacheinander  drei  gleich  weit  voneinander 
entfernte  Punkte  im  Umkreis  berührt,  so  beginnt  der  Stachel  zu 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  üexküll.  317 

rotieren.  Das  Rotieren  wird  immer  eine  geraume  Weile  fort- 
gesetzt. Die  anatomischen  Verhältnisse  sind  in  diesem  Falle  mög- 
lichst einfach.  Die  Sperrmuskulator  ^)  ist  verschwindend  aus- 
gebildet und  hindert  die  Bewegungsmuskulatur  nicht,  so  daüis 
wir  es  praktisch  nur  mit  einer  einzigen  Muskellage  zu  thun 
haben.  In  der  Haut  des  Stachels  sitzt  an  gewohnter  Stelle  der 
nervöse  Ring,  der  die  Repräsentanten  der  Muskel  enthält.  Auf 
diesen  Nervenring  münden  allseitig  die  Nervenbahnen  der  ver- 
schiedenen Hauptnervennetze  ein.  Die  Verbindungen  nach  den 
Radialnerven  sind  in  diesem  Falle 
durchschnitten  und  spielen  nicht  mehr 
mit.  Es  ergibt  sich  daraus  beiliegen- 
des Schema  (Fig.  14). 

Reizt  man  bei  JS^  mechanisch, 
so  gibt  das  die  schwache  Reflexform, 
d.  h.  die  zunächstliegenden  Muskeln 
kontrahieren  sich.  Das  bedeutet,  dafs 
eine  gewisse  Tonusmenge  von  ge- 
ringer Spannung  in  den  nächstliegen-  ^ig.  u. 
den   Repräsentanten  A   eingedrungen 

ist,  dort  eine  Tonussteigerung  hervorruft,  der  vermehrte  Tonus 
wird  in  Arbeit  umgesetzt,  die  Kapazität  wird  eingeengt,  der 
Druck  steigt,  die  Muskeln  verkürzen  sich  und  der  überschüssige 
Tonus  wird  wieder  hinausgetrieben.  Hieraus  erklärt  sich  die 
Thatsache,  dafs  dieser  Reflex  auch  eintritt,  wenn  die  Ver^ 
bindungen  zwischen  Ä  und  seinen  Nachbarrepräsentanten  durch- 
schnitten sind. 

Bleibt  jedoch  der  Ringkanal  intakt,  so  ist  dem  wieder  aus* 
gestolsenen  Tonus  Gelegenheit  gegeben,  nach  der  anderen  Seite 
hinüberzufliefsen,  wo  infolge  der  Neigung  des  Stachels  nach  der 
gereizten  Seite  hin  die  Antagonisten  gedehnt  worden  waren. 
Dehnung  setzt  aber,  wie  wir  wissen,  einen  Tonusfall  im  Muskel, 
auf  den  hin  die  Nervenmembran  vorgezogen  wurde.  Dies  ruft 
eine  Verschiebimg  des  Inhaltes  im  Nerveurohr  hervor.  Dem 
Repräsentanten  wird   von   seinem  Inhalt  ein  Teil   entzogen.     Es 

1)  Hamann  (7).  S.  31  u.  Taf.  13  Fig.  6. 
Z«iUchrift  rar  Biologie.    Bd.  XLIV.    N.  F.  XXVI.  22 


Digitized  by  VjOOQIC 


dl8  Studien  über  den  Tonus. 

ist  keine  genügende  Tonusmenge  mehr  vorhanden,  um  die  Ron- 
densierungsaxbeit  zu  leisten,  die  Kondensplatte  sinkt  und  der 
Druck  fällt.  (Das  Centrum  wird  eingeklinkt,  wie  meine  bisherige 
Ausdrucksweise  lautete.)  Infolgedessen  findet  der  abfliefsende 
Tonus  hier  ein  Thal,  in  das  er  abfliefsen  kann.  Haben  sich  nun 
die  Repräsentanten  der  Antagonisten  mit  Tonus  gefüllt,  sich 
kontrahiert  und  den  Tonus  wieder  hinausgeworfen,  so  ist  unter- 
dessen auf  der  anderen  Seite  durch  Dehnung  der  Muskeln  ein 
neues  Thal  entstanden  und  der  Stachel  pendelt  ein  paar  Mal 
hin  und  her.  Dieses  Hin-  und  Herpendeln  kann  unterstützt 
werden  durch  eine  Reizung  der  gegenüberliegenden  Seite.  Zu 
einem  Rotieren  konmit  es  jedoch  noch  nicht,  weil  die  abfliefsende 
Tonusmenge  im  Ringkanal  von  der  jeweilig  in  höherem  Tonus 
befindlichen  Stelle  nach  der  Stelle  des  Tonusthaies  beiderseits 
abfliefsen  kann. 

Das  ändert  sich  bei  der  dreifachen  Reizung.  Dann  wird 
der  Tonus,  der  nach  dem  zweiten  Reiz  die  Repräsentanten  wieder 
verläfst,  im  Ringkanal  vom  abfliefsenden  Tonus  des  ersten  Reizes 
in  einer  bestimmten  Abflufsrichtung  mitgenonmien.  Dieses  ver- 
stärkt sich  beim  dritten  Reiz;  infolgedessen  beginnt  der  Inhalt 
im  Ringkanal  in  einer  bestimmten  Richtung  zu  kreisen.  Zum 
Tonusthale,  das  sich  an  dem  jeweils  gedehnten  Muskelrepräsen- 
tanten findet,  fliefst  der  Tonus  nur  aus  einer  Richtung  zu,  und 
wenn  sich  die  Repräsentanten  an  dieser  Stelle  kontrahiert  haben, 
so  fliefst  der  Tonus  im  gleichen  Sinne  wieder  ab.  Sehr  interessant 
ist  es,  dafs  man  durch  Aufhalten  des  Stachels  der  kreisenden 
Welle  ein  Hindernis  setzt,  das  sie  veranlafst,  nun  in  umgekehrter 
Richtung  den  Stachel  zu  drehen. 

Wir  haben  hier  zum  erstenmal  einen  EinbUck  in  ein  neues 
Phänomen  erhalten,  das  ich  das  Kreisen  der  Tonusmenge 
nenne  und  worauf  vermutlich  ein  grofser  Teil  der  rhythmischen 
Bewegungen  im  Tierreiche  beruht. 

Beim  Kreisen  der  Tonusmenge  spielen  die  beiden  Funktionen 
der  Klinkung  und  des  Tonuswurfes  gemeinsam  mit,  ohne  dafs 
man  sie  deshalb  verwechseln  dürfte.  Die  Klinkung  bezieht  sich 
immer  auf  das  Verhältnis  der  Tonusmenge  im   Repräsentanten 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Üexküll.  319 

zur  Tonusmenge  im  intxacentralen  Kanal.  Ist  die  Menge  im 
Repräsentanten  so  bedeutend ,  dafs  vom  Kanal  kein  Tonus 
momentan  oder  auf  die  Dauer  mehr  zufliefsen  kann,  so  nennen 
wir  diesen  Repräsentanten  ausgeklinkt.  Ist  dagegen  die  Menge 
des  Tonus  gering,  so  dats  der  Repräsentant  begierig  neuen 
Tonus  aufnimmt,  so  nennen  wir  ihn  eingeklinkt.  Im  Moment, 
da  das  Auswerfen  des  Tonus  erfolgt,  ist  selbstverständUch  der 
Repräsentant  immer  ausgeklinkt,  und  insofern  wird  die  Klinkung 
immer  Hand  in  Hand  mit  dem  Tonuswurf  gehen.  Es  gibt  aber 
auch  Fälle  von  AuskUnkung,  wo  vom  Tonuswurf  nicht  die  Rede 
ist.  So  sind  die  Repräsentanten  an  den  Hauptstacheln  von 
Sphärechinus  dauernd  für  die  normalen  Reize  ausgeklinkt,  die 
die  Radialnerven  passiert  haben,  und  erst  die  Dehnung  der 
Muskeln  klinkt  die  Centren  zeitweilig^)  ein.  Im  Hautnerven- 
system der  Seeigel  scheinen  die  Repräsentanten  ohne  weitere 
Vorrichtung  dem  allgemeinen  Röhrensystem  angeschlossen  zu 
sein,  das  seinerseits  nach  allen  Richtungen  gleichmälsig  passierbar 
ist.    Es  fragt  sich,  ob  das  Gleiche  auch  für  Sipunculus  gilt. 

Damit  tritt  wieder  eine  Frage  von  principieller  Bedeutung 
an  uns  heran.  Wir  haben  bereits  im  Muskelschema  ein  Ventil 
einschieben  müssen.  Jetzt  wird  es  sich  zeigen,  dafs  wir  ein 
Recht  zu  diesem  Vorgehen  besafsen. 

Infolge  glücklicher  umstände  ist  es  möglich,  durch  ver- 
schiedenartige Beeinflussung  des  Gehirnes  von  Sipunculus  Er- 
scheinungen zu  erhalten,  welche  eindeutig  auf  die  Anwesenheit 
ventilartiger  Apparate  schUefsen  lassen. 

Über  die  Bedeutung  des  Gehirnes  von  Sipunculus  werden 
wir  erst  später  Näheres  erfahren.  Jetzt  genügt  die  Angabe,  dafs 
die  Repräsentanten  der  Retraktoren  weder  im  Gehirn  noch  in 
den  Kommissuren  zu  suchen  sind,  sondern  erst  im  freien  Bauch- 
strang auftreten.  Als  entscheidend  für  die  Annahme  der  Existenz 
eines  Repräsentanten  galt  der  Tonusfall  in  den  Gefolgsmuskeln. 
Für  die  Anwesenheit  von  Retraktorenrepräsentanten  im  Bauch- 
strang entscheidet  der  Versuch  der  Kommissurendurchschneidung 
eindeutig.    Das  Abtrennen  des  Gehirnes  bleibt  ohne  Wirkung  auf 

1)  Uexküll,  (U). 


Digitized  by  VjOOQIC 


S20  Stadien  über  den  Tonus. 

die  Länge  derRetraktoren,  während  die  Durch  trennung  der  Kommis- 
sur au  der  Bauchstrangseite  die  Muskeln  sofort  erschlaffen  läfst 
Wenn  wir  ein  reines  Himretraktorenpräparat  betrachten,  so 
läfst  sich  diesem  nichts  Unerwartetes  entnehmen.  Es  schreibt 
sowohl  isometrische  wie  isotonische  Kurven,  die  superponiert 
sein  können,  oder  in  Tetanus  übergehen,  je  nachdem  wie  rasch 
die  Reize  aufeinanderfolgen.  Kurz,  es  benimmt  sich  wie  ein  ge- 
wöhnliches NervmuskelPräparat.  Reizt  man  hingegen  das  Hirn 
nicht  mechanisch,  sondern  mit  Induktionsschlägen,  die  man 
sorgfältig  abstuft,   und  beginnt  mit  unwirksamen  Schlägen  all- 


OtfTnunjtrtiZf 


__\     '      '      \     V     \     \     \     V     \     \     \     \,     V     \      \ — i^ 


Flg.  15. 

mählich  steigernd,  bis  die  ersten  kräftigen  Kontraktionen  aus- 
gelöst werden,  so  zeigt  sich,  dafs  das  Präparat  eine  refraktäre 
Periode  besitzt. 

Steigert  man  die  Reizstärke  oder  die  Reizfrequenz,  so  hört 
diese  Erscheinung  bald  auf,  die  aber  im  übrigen  durchaus  nicht 
hinfällig  ist,  sondern  lange  anhält  (Fig.  15).  Voraussetzung 
bleibt,  dafs  die  Muskeln  prompt  und  energisch  antworten.^) 
Die  Erscheinung  der  refraktären  Periode  läfst  sich  durch 
folgendes  Hilfsmittel  verstärken.  Man  schneide  die  Kommissur 
am  freien  Bauchstrang  einseitig  durch,    so   dafs,    wie  aus  der 

1)  Zam  Schreiben  dienen  die  beiden  dem  Hirn  benachbarten  Retrak- 
toren,  zwischen  denen  ein  Stückchen  Darm  verbleibt,  durch  das  eine  Steck- 
nadel gespiefst  wird.  Eine  andere  Nadel  steckt  im  Rüssel  and  zwei  weitere 
rechts  und  links  in  der  Mitte  der  anderen  beiden  Retraktoren;  so  wird  das 
Hirn  von  vier  Seiten  aus  gehalten,  ohne  lädiert  zu  werden.  Als  Elektroden 
dienen  ganz  feine,  spiralig  gerollte  Silberdrähte,  die  beiderseits  dem  Hirn 
angelegt  werden  und  den  Verschiebungen  des  Hirnes  iolgen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  UexküU. 


321 


Zeichnung  (Fig.  16)  ersichtlich  ist,  nur  noch  die  Betraktoren  3 
und  4  mit  dem  Bauchstrang  in  Verbindung  bleiben.  Die  Re- 
traktoren  1  und  2  stehen  nur  noch  mit  dem  Hirn  in  Zusammen- 
hang. 

Jetzt  tetanisiere  man  mit  schwachen  Schlägen  den  Bauch- 
strang bei  B.  Auf  diesen  Reiz  antworten  nur  noch  die  Re- 
traktoren  3  und  4  mit  leichter  Kontraktion.  Schlägt  man  jetzt 
auf  das  Hirn  mit  einem  dünnen  Pinsel,  so  kontrahieren  sich  alle 
vier  Retraktoren.  Die  refraktäre  Periode  ist  aber  jetzt  sehr 
merklich  geworden.     Erst  wenn   die  Muskeln  1  und  2  ganz  ab- 


F!r.  1«. 

gesunken  sind,  wirkt  ein  neuer  Schlag.  Nähert  man  die  Rollen 
des  Induktoriums,  so  kontrahieren  sich  die  Retraktoren  3  und  4 
immer  stärker,  und  wenn  sie  ad  maximum  kontrahiert  sind, 
dann  bleibt  jede  Wirkung  des  mechanischen  Reizes  auf  die  ganz 
unbeteiligten  Retraktoren  1  und  2  aus,  die  sofort  wieder  eintritt, 
wenn  mit  dem  Tetanisieren  bei  B  aufgehört  wird  und  die  Re- 
traktoren 3  und  4  wieder  erschlaffen. 

Dieser  Versuch  ist  so  einfach  und  sicher,  dafs  er  sich  zum 
Vorlesungsversuch  eignen  würde,  und  dabei  aufserordentlich 
überraschend.  Wir  tetanisieren  zwei  selbständige  Muskeln  und 
verschlie&en  zwei  anderen  ganz  unbeteiligten  Muskeln  dadurch 
die  Möglichkeit,  auf  ihrem  normalen  Wege  erregt  zu  werden. 
Natürlich  bleiben  die  beiden  Retraktoren  1  und  2  für  direkten 
Muskelreiz  allezeit  gleich  erregbar.  Geht  man  mit  der  tetani- 
sierenden  Reizung  am  Bauchstrange  noch  weiter  in  die  Höhe, 
so   vernichtet    man    diese   Hemmvorrichtung    und    die  Retrak- 


Digitized  by 


Google 


322  Studien  über  den  Tonne. 

toren  1  und  2  sind  dann  ganz  dem  Einflüsse  des  Bauchstranges 
entzogen. 

Wir  wissen  nun,  dafe  die  Einrichtung,  welche  die  refraktäre 
Periode  bei  einfacher  Hirnreizung  hervorrief,  am  Gehirn  sitzen 
mufs,  da  sie  auch  von  der  anderen  Seite  aus  beeinflufsbar  ist; 
denn  nur  im  Gehirn  kommen  die  beiden  Reflexbögen  miteinander 
in  Kontakt. 

Wir  dürfen  ferner  annehmen,  dafs  die  Tonussteigerung  im 
Nervenrohr  einer  neuen  Tonuserzeugung  entgegenwirkt.  Eine 
solche  Einwirkung  erläutern  wir  am  einfachsten  unter  dem  Bilde 
eines  Ventiles,  das  durch  ein  Zurückdrücken  den  Zugang  für 
den  neuen  Tonus  verschliefst.  Doch  kommen  schon  ähnUche 
Verhältnisse  beim  Tonuswurf  im  Repräsentanten  vor,  der  bekannt- 
lich auch  ausklinkend  wirkt,  ohne  uns  zur  Annahme  eines  Ventils 
zu  zwingen. 

Wir  werden  aber  durch  den  zweiten  Teil  des  Versuches 
dennoch  veraplafst  werden,  nach  einem  Ventil  zu  forschen.  Da 
die  Tonussteigerung  auf  der  erregten  Seite  gar  nicht  auf  die 
unerregte  Seite  übergreift,  dennoch  aber  auch  für  diese  Seite 
den  normalen  Erregungsablauf  aufhebt,  so  ergibt  sich  ein  Kausal- 
nexus zwischen  den  beiden  Erscheinungen,  den  wir  uns  unter 
gar  keinem  anderen  Bilde  verdeutlichen  können,  als  durch  die 
Verkoppelung  zweier  Ventile,  die  zwei  getrennten  Röhrensystemen 
angehören.  Jedes  einzelne  kann  durch  eine  Steigerung  der 
Tonusmenge  seines  Systems  geschlossen  werden,  und  zwingt  da- 
bei das  andere  Ventil,  die  gleiche  Bewegung  mitauszuführen,  ohne 
dafs  im  zweiten  System  eine  Tonussteigerung  stattfindet. 

Diese  Feststellung  ist  von  grundlegender  Wichtigkeit.  Hier 
wird  uns  augenscheinlich  bewiesen,  dafs  es  anatomische  Ein- 
richtungen im  Centralnervensystem  gibt,  die  ihren 
Ei nflufs  von  einer  Nervenbahn  auf  die  andere  zu  über- 
tragen vermögen  ohne  Vermittelung  der  Erregung. 
Zugleich  rechtfertigt  diese  Thatsache  unsere  materielle  Auffasstmg 
der  Erregung,  denn  nur  bei  fliefsenden  Substanzen  finden  sich 
anschauliche  Analoga  eines  solchen  Vorganges.  Von  der  Elektri- 
zität sehe  ich  von  vornherein   ab,  weil    diese   selbst  nach  Ana- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  T.  Uexkall. 


323 


Jig.  17. 


logem  zu  suchen  gezwungen  ist.  Wir  haben  demnach  das  Recht» 
von  Ventilen  oder  IClappen  zu  reden,  wie  wir  solche  in  Röhren 
finden,  in  denen  sich  Flüssigkeiten  oder  Dämpfe  bewegen. 

So  nehmen  wir  denn  an  (Fig.  17),  dafs  die  refraktäre  Periode 
im  Himretraktorpräparat  hervorgerufen  werden  kann,  einmal 
durch  den  Klappenschlufs  auf  der  gleichen  Seite  und 
das  andere  Mal  durch  den  Schlufs  der  verkoppelten 
Klappe.  Handelt  es  sich  um  Klappenverschlufs  auf 
Tonussteigerung  der  gleichen  Seite,  so  kann  diese  her- 
vorgerufen sein  durch  eine  Hirnreizung  oder  eine 
Bauchstrangreizung.  In  jedem  Falle  wird  dafür  ge- 
sorgt, dafs  von  aufsen  keine  Erregung  störend  in  den  Ablauf 
der  Kontraktion  der  Retraktoren  eingreifen  kann. 

Über  die  Klappen,  die  wir  im  Bauchstrang  anzunehmen 
haben,  wird  später  ausführlich  gehandelt  werden.  Hier  mufs  auf 
eine  weitere  Eigentümlichkeit  aufmerksam  gemacht  werden,  die 
dafür  sorgt,  dafs  die  Retraktoren,  auch  von  ihrer  unteren  Seite 
her,  nicht  an  ihrer  Bewegungsfolge  gehindert  werden. 

Die  Muskelfasern  der  Retraktoren  werden  nicht  von  einem 
einzelnen  peripheren  Nerven  innerviert,  sondern  hängen  an  einem 
Nervennetz,  das  von  drei  Seiten  (Fig.  18)  aus  der 
Reizung  zugängUch  ist.  Nicht  blofs  vom  Hirn  und 
dem  freien  Bauchstrang  aus  sind  die  Retraktoren 
reizbar,  wobei  die  Erregung  die  von  den  Kommis- 
suren ausgehenden  Nervenbahnen,  welche  an  der 
oberen  Spitze  einmünden,  passieren  mufs,  sondern 
auch  von  unten  treten  Nervenfasern,  die  den  Ring 
der  Körpermuskulatur  innervieren,  welche  den  Re- 
traktoren zum  Ansatz  dient,  in  das  Nervennetz  der 
Retraktoren  ein.  Dadurch  wird  erreicht,  dafs  die  Retraktoren  nie 
Gefahr  laufen,  durch  ihre  eigene  Kontraktion  von  der  Körper- 
wand abgerissen  zu  werden ;  denn  die  Stelle,  die  von  der  Dehnung 
in  Anspruch  genommen  wird,  ist  auf  diese  Weise  in  den  Haut- 
muskelschlauch verlegt,  der  viel  widerstandsfähiger  ist.  Auf 
Reizung  von  oben  her  kontrahieren  sich  die  Ansatzmuskeln  im 
Hautmuskelschlauch    immer    mit.     Anderseits    dringt    aber  die 


Flg.  18. 


Digitized  by 


Google 


324  Studien  aber  den  Tonua. 

Erregung  vom  Bauchstrang  aus  durch  das  Nervennetz  der  Ansatz- 
muskeln in  das  Nervennetz  der  Retraktoren  ein  und  vermag  diese 
durch  eigene  Kraft  zur  Kontraktion  zu  bringen. 

Durchschneidet  man  einem  aufgespaltenen  Tier,  das  regel- 
mäfsige  und  kräftige  Bohrbewegungen  ausübt,  im  Moment,  da 
die  Retraktoren  am  längsten  sind,  einen  Retraktor  in  der  Mitte 
(es  ist  vorteilhaft,  vor  dem  Schnitt  den  Retraktor  etwas  zu  dehnen, 
wozu  man  den  ansitzenden  Darm  benutzen  kann),  so  werden 
nach  dem  Schnitt  die  beiden  getrennten  Hälften  den  allgemeinen 
Bewegungsrhythmus  auch  weiterhin  mitmachen.  Der  untere 
Stumpf,  der  nun  allein  von  unten  her  innerviert  wird,  antwortet 
auch  reflektorisch  auf  mechanischen  Reiz  der  Rüsselhaut  mit 
Kontraktion. 

Die  Existenz  einer  Sicherungseinrichtung,  ähnlich  der  eben 
besprochenen,  die  zur  refraktären  Periode  bei  der  Reizung  vom 
Hirn  aus  führt,  besteht  aber  auch  hier.  Denn,  wenn  man  den 
Schnitt  durch  den  Muskel  in  dem  Moment  ausführt,  da  er  die 
stärkste  Kontraktion  zeigt,  so  ist  der  nun  geschaffene  untere 
Stumpf  völlig  refraktär,  weder  folgt  er  dem  Rhythmus  seiner 
Brüder  und  seiner  oberen  Hälfte,  noch  ist  er  reflektorisch  von 
der  Rüsselhaut  aus  erregbar. 

Es  wird  also  durch  den  Schnitt  im  Moment  der  gröfsten 
Tonussteigerung  im  Nervennetz  der  Tonus  in  der  unteren  Muskel- 
hälfte abgefangen,  der  normalerweise  nach  oben  zu  zu  den  Re- 
präsentanten zurüekfliefsen  sollte.  Infolgedessen  ist  eine  Klappen- 
vorrichtung am  verwachsenen  Bauchstrang  (wo,  läfst  sich  nicht 
genauer  bestimmen)  dauernd  geschlossen  worden,  die  sonst  nur 
während  der  Muskelkontraktion  geschlossen  blieb.  Es  ist  aber 
schwer,  etwas  genaueres  hierüber  zu  erfahren,  da  es  mir  nie  gelungen 
ist,  die  Retraktoren  durch  direkte  Bauchstrangreizung  von  unten 
her  zur  Kontraktion  zu  bringen.  Der  Versuch  lehrt  uns,  dafs 
von  allen  Seiten  her  die  Retraktorenbewegung  durch  ventilartige 
Einrichtungen  in  ihrem  normalen  Ablauf  geschützt  ist. 

Nun  gibt  es  im  Sipunculuskörper  verschiedene  Bewegungs- 
kombinationen, die  ganz  fest  miteinander  verknüpft  sind,  und 
daher  den  Verdacht  aufkommen  lassen,  dafs  bei  ihnen  gleichfalls 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Uexküll.  325 

Klappenailige  Vorrichtungen    im   Centrum    mitspielen,    die    ein 
regelloses  Durcheinander  verhindern. 

Die  eben  besprochenen  verkoppelten  Klappen  am  Gehirn 
haben  ihre  biologische  Bedeutung  als  Versicherung  für  den  gleich- 
mäfsigen  Rhythmus  in  der  Arbeit  aller  vier  Retraktoren.  Es  wird 
dadurch  verhindert,  dafs  durch  einen  einseitigen  Reiz  zwei  von 
den  vier  Muskeln  aus  dem  Takt  kommen. 

Ganz  ähnliche  Forderungen  finden  wir  nun  bei  allen  Be- 
wegungen des  Wurmes  erfüllt.  Beim  normalen  Bohrakt  des 
Wurmes,  den  er,  aufgeschnitten,  mit  der  gleichen  Sicherheit  aus- 
führt wie  normal,  werden  wir  sehr  starke  Sichervmgsvorrichtungen 
annehmen  dürfen,  die  den  Tonus  immer  in  geregelter  Weise  die 
Bahnen  zu  durcheilen  zwingen,  trotz  der  Fülle  anormaler  Reize, 
die  auf  ein  aufgeschnittenes  Tier  eindringen.  Die  Existenz  solcher 
Sicherungen  tritt  am  auffälligsten  hervor,  wenn  das  Tier  aus 
dem  Zustand  allgemeiner  Kontraktion  in  eine  normale  Bewegungs- 
folge übergeht.  Man  braucht  nur  das  normale  Tier  in  die  Hand 
zu  nehmen  oder  leicht  auf  den  Tisch  fallen  zu  lassen,  um  eine 
allgemeine  Muskelkontraktion  hervorzurufen,  aus  der  es  dann 
fast  ohne  Übergang  in  die  normalen  Bohrbewegungen  übergeht. 

Ferner  braucht  man  ein  unverletztes  Tier  nur  fest  mit  einer 
Pincette  am  Rüssel  zu  packen,  um  bald  darauf  an  Stelle  der 
Bohrbewegungen  Schwimmbewegungen  eintreten  zu  sehen,  bei 
denen  alle  Ringmuskeln  kontrahiert  sind,  die  Längsmuskeln  aber 
der  Bauch-  und  Rückenseiten  sich  abwechselnd  kontrahieren  und 
ausdehnen. 

Man  wird  nach  den  Erfahrungen  an  den  Seeigeln  geneigt 
sein,  den  Muskeln  selbst  einen  bedeutenden  regulatorischen  Ein- 
flufs  zuzuschreiben.  Doch  sind  die  Verhältnisse  bei  Sipunculus 
schon  bedeutend  komplizierter,  denn  die  regelmäfsigen  Be- 
wegungen des  Tonus  im  Centralnervensystem  bleiben  auch  dann 
erhalten,  wenn  die  Muskeln  entfernt  sind.  So  wird  ein  auf- 
geschnittener bohrender  Wurm  mit  dem  Vorderende  gleichmäfsig 
weiterarbeiten,  auch  wenn  man  rechts  und  links  vom  Bauch- 
strang   die    ganze    übrige    Muskulatur    vom     Retraktorenansatz 


Digitized  by  VjOOQIC 


326  Studien  über  den  Tonus. 

an  bis  zum  Hinterende  mit  einem  scharfen  Messer  weg- 
geschnitten hat. 

Ebenso  kann  man  den  Rüssel  durch  Querschnitte  in  mehrere 
ringförmige  Abschnitte  zerlegen,  wobei  der  freie  Bauchstrang 
intakt  bleibt.  Trotzdem  werden  sie  alle  im  gleichen  einheiüicben 
Rhythmus  weiterarbeiten. 

SchUefslich  kann  man  alle  Rüsselnerven  durchschneiden  und 
doch  werden  die  Retraktoren  im  gleichen  Takt  weiterarbeiten, 
als  wenn  die  Rüsselringmuskulatur  noch  vorhanden  wäre,  mit 
der  sie  im  Tempo  abwechseln. 

Hieraus  geht  mit  Sicherheit  hervor,  dafs  die  Muskeln  nur 
eine  Nebenrolle  bei  der  Regulation  der  Tonusbewegungen  spielen, 
und  dafs  es  ihre  Repräsentanten  sind,  die  sich  den  Tonus  gegen- 
seitig zuschieben.  Auf  allgemeinen  Hautreiz  zeigt  das  normale 
Tier  allgemeine  Tonussteigerung  in  allen  Repräsentanten.  Löst 
sich  diese  allgemeine  Steigerung  des  Tonus,  so  beginnt  eine 
rhythmische  Bewegung  in  vorbestimmten  Bahnen.  Die  Vor- 
bestimmung der  Bahnen  kann  nur  in  einer  anatomischen  Eigen- 
schaft liegen,  die  ventilartige  Wirkungen  zeitigt.  Denn  da  alle 
Bahnen  vom  Tonus  beschritten  werden  können,  kann  die  Be- 
vorzugung gewisser  Bahnen  nicht  ihrem  isolierten  Verlauf  zuge- 
schrieben werden,  sondern  sie  verlangt  Vorrichtungen,  die  bald 
den  Zugang  öffnen,  bald  ihn  schliefsen,  oder  die  das  Befahren 
bestimmter  Bahnen  nur  in  bestimmter  Richtung  gestatten.  Beide 
Funktionen  können  in  einem  Röhrensystem  von  dem  gleichen 
Ventil  geleistet  werden.  Es  kommt  blols  darauf  an,  ob  es  am 
Anfang  oder  im  Verlauf  einer  Röhre  eingeschaltet  ist.  "So  werden 
wir  auch  für  unseren  Fall  nach  keinen  weiteren  Komplikationen 
zu  suchen  haben,  sondern  das  gleiche  Ventil,  das  wir  beim  Hirn 
kennen  lernten,  auch  im  Verlauf  der  Bahnen  zur  Anwendung 
gebracht  denken.  Experimentell  den  einzelnen  Ventilen  in  den 
Bahnen  nachzugehen,  bietet  fast  unüberwindliche  Schwierigkeiten. 
Unsere  Methoden  sind  viel  zu  grob,  um  uns  auf  einem  Quer- 
schnitte des  Bauchstranges  noch  irgendwelche  differenzierte 
mechanische  Eingriffe  zu  erlauben.  Dagegen  können  wir  den 
Bauchstrang  seiner  Länge  nach  bequem  teilen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Uexküll.  327 

Hier  zeigt  es  sieh,  welch  ungeheuren  Vorteil  die  Seeigel 
bieten,  bei  denen  noch  jedes  Muskelbündel  des  Stachels  seinen 
Repräsentanten  unmittelbar  über  sich  in  der  Haut  sitzen  hat. 
Bei  den  Seeigeln  ist  es  leicht,  die  Verbindungen  der  Repräsen- 
tanten an  beliebiger  Stelle  zu  durchschneiden. 

Aber  dafür  bilden  die  Repräsentanten  des  Sipunculus  ein 
gemeinschaftlich  arbeitendes  System  von  Centren,  zwischen  denen 
der  Tonus  in  bestimmten  Bahnen  kreist  und  das  Tier  dazu 
befähigt,  rhythmische  Arbeit  zu  leisten,  die  in  einer  festge- 
schlossenen Aufeinanderfolge  verschiedener  Teilhandlungen  be- 
steht. 

Die  ganz  selbständigen  Repräsentanten  der  Muskeln  am 
Seeigelstachel  sind,  so  bald  es  sich  darum  handelt,  keine  Einzel- 
bewegungen, sondern  Bewegungsfolgen  hervorzubringen,  ganz 
aufser  stände,  sich  gegenseitig  direkt  zu  beeinflussen.  Sie  werden 
auf  die  primitivste  Weise  durch  die  wirkliche  Dehnung  der 
Gefolgsmuskeln  nacheinander  eingeklinkt.  So  sind  die  Be- 
wegungsfolgen der  Stacheln  in  direkter  Abhängigkeit  von  der 
anatomischen  Anordnung  der  Muskelfasern. 

Was  für  das  Teilorgan  gilt,  gilt  auch  für  das  ganze  Tier. 

Ein  Seeigel  ist  nur  deswegen  im  stände,  eine  einheitliche 
Bewegung  auszuführen,  weil  gleichartige  Teile,  von  gleichem  Reiz 
in  Bewegung  gesetzt,  gleichartig  antworten  müssen.  Im  Haut- 
nervensystem der  Seeigel  werden  wir  daher  vergeblich  nach  Ven- 
tilen suchen,  bei  ihnen  gilt  für  die  Tonusbewegung  der  Satz: 
Der  kürzeste  Weg  ist  der  beste. 

So  bleibt  uns  dennoch  nichts  anderes  übrig,  als  uns  an  den 
Sipunculus  zu  wenden,  dessen  Bewegungsfolgen  bereits  eine 
völlige  Befreiung  von  der  Beschränkung  durch  die  Anatomie  der 
Muskulatur  aufweisen,  und  die  allein  von  der  Anatomie  des 
Centralnervensystems  bestimmt  sind. 

Vorausgeschickt  mufs  werden,  dafs  ein  Schema,  welches  die 
Verbindung  der  Repräsentanten  im  Sipunculusbauchstrang  wieder- 
geben soll,  darauf  bedacht  sein  mufs,  dafs  alle  Repräsentanten 
thatsächlich  an  dem  gemeinsamen  Röhrensystem  teilnehmen,  und 


Digitized  by  VjOOQIC 


328  Stadien  über  den  Tonus. 

dafs  es  keine  isolierten  ReSexe  gibt.  Jeder  Reiz  kann  seine 
Wirkung  bis  zur  letzten  Muskelfaser  senden. 

In  diesem  allgemeinen  System  sind  gewisse  Repräsentanten 
näher  miteinander  verbunden  als  in  anderen.  Das  erhellt  allein 
aus  den  Schwimmbewegungen,  bei  denen  alle  Ringmuskeln  in 
Kontraktion  verharren,  während  die  Längsmuskeln  allein  rhyth- 
misch arbeiten.  Noch  deuthcher  tritt  aber  die  Sonderung  der 
Repräsentanten  der  Längs-  und  Ringmuskeln  hervor  aus  den 
Bewegungen  des  Rüssels. 

Bei  Reizung  der  central  abgeschnittenen  Rüsselnerven  er- 
halten wir  immer  eine  gleichmäfsige  Kontraktion  beider  Muskel- 
schichten. Dagegen  erhalten  wir  bei  elektrischer  Bauchstrang- 
reizung, so  lange  sie  nicht  excessiv  ist,  entweder  Ringmuskel- 
oder  Längsmuskelkontraktion,  nicht  beide  zusammen. 

Wir  machen  uns  denmach  am  besten  folgendes  Bild: 

Eine  Anzahl  kleiner  Reifen  ist  durch  Längsstreifen  in  gleichen 
Abständen  miteinander  verbunden  und  bildet  derart  einen  oben 
und  unten  offenen  Korb.  Der  kleinere  Korb  steckt  in  einem 
völlig  gleichartigen,  aber  gröfseren  Korb  drin,  mit  dem  er  durch 
Querbrücken  verbunden  ist.  Alle  Reifen,  sowie  die  Längs-  und 
Querbrücken  sind  hohl  zu  denken.  Am  gröfseren  Korb  sitzen 
die  Repräsentanten  der  Ringmuskeln  und  am  kleineren  Korb  die 
Repräsentanten  der  Längsmuskeln.  So  weit  mag  das  Schema 
(Fig.  19)  für  das  ganze  Tier  gelten.  Über  die  Einzelheiten  müssen 
wir  uns  durch  spezielle  Versuche  unterrichten. 

Wie  schon  angeführt,  sind  im  Rüssel  die  Bewegungen  am 
festesten  geordnet.  Wir  werden  hier  daher  am  ehesten  ho£fen 
dürfen,  befriedigende  Antworten  zu  erhalten.  Nur  zeigt  der 
Rüssel  dem  übrigen  Körper  gegenüber  eine  gewisse  Komplikation, 
weil  hier  die  Repräsentanten  von  drei  Muskelsystemen  mitein- 
ander in  Verbindung  treten,  1.  die  Repräsentanten  der  Ring- 
muskeln, 2.  die  Repräsentanten  der  Längsmuskeln  und  3.  die 
Repräsentanten  der  Retraktoren.     (Fig.  20.) 

Die  Lage  der  Repräsentanten  ist  für  die  Ring-  und  Längs- 
muskulatur leicht  zu  finden.  Sie  entspricht  völlig  der  Anordnung 
im  übrigen  Bauchstrang,   d.  h.  an  der  Einmündung  des  Seiten- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Uexküll. 


329 


nerven  sitzen  auch  die  Repräsentanten  für  seinen  Verbreitungs- 
bezirk unmittelbar  an. 

Über  die  Verteilung  der  Repräsentanten  für  die  Retraktoren 
habe  ich  mir  folgendes  Bild  gemacht.  Die  Retraktoren  selbst 
sind  aufzufassen  als  eine  Menge  hintereinander  liegender  Bündel 
von  Längsmuskelfasern,  deren  Nerven  zu  einem  einheitlichen 
Netz  zusammengeflossen  sind.  Ich  habe  durch  vorsichtiges  Ab- 
tasten des  Bauchstranges  mit  tetanisierenden  Strömen  nach  einer 
isolierten  Nervenleitung  der  einzelnen  Repräsentanten  zu  ihren 


RttrsL  ctor 


i  J  JrkrerKorb. 
I«  Verbinc/unisraiir 
Äusserer  Korb. 

Flg.  19. 


Flg.  20. 


Gefolgsmuskeln  gesucht.  Doch  habe  ich,  gleichgültig  an  welcher 
Stelle  ich  reizte,  nichts  anderes  feststellen  können,  als  die 
Neigung  der  Retraktoren,  sich  am  unteren  Ende  zuerst  oder  bei 
sehr  schwacher  Reizung  ausschliefslich  unten  zu  kontrahieren 
Wie  eine  Flasche  sich  auch  am  Boden  zuerst  auffüllt,  so  kann 
die  Wirksamkeit  des  Tonus  auch  hier  am  ersten  zum  Ausdruck 
kommen,  wo  sich  durch  den  Widerstand  gegen  das  Weiterflielsen 
des  Tonus  die  erste  Tonusansammlung  bilden  mufs.  Ein  kleines 
Seitenstück  zum  Phänomen  der  Entgleisung  und  Rückstauung. 
Es  scheint  demnach,  dafs  die  Nerven  der  Repräsentanten 
bereits  von  Anfang  an  verschmolzen  sind,  und  dafs  ein  gemein- 
sames Nervenrohr  sie  allesamt  im  Bauchstrang  miteinander  ver^ 


Digitized  by 


Google 


330 


Studien  über  den  Tonus. 


bindet,  um  sich  später  iu  dem  Nervennetz  des  Muskels  aufzu- 
lösen. In  dieses  einheitliche  Nervenrohr  mündet  noch  ein  Rohr 
ein,  das  vom  grofsen  intracentralen  Verbindungsrohr,  das  den 
ßauchstrang  mit  dem  Gehirn  verknüpft,  sich  abzweigt,  und 
schliefslich  steht  das  Nervennetz  der  Retraktoren  noch  mit  dem 
Nerven  seiner  Ansatzmuskeln  in  Verbindung.  So  kommt  diese 
merkwürdige  dreiseitige  Innervierung  zu  stände,  die  auf  der  Ab- 
bildung (Fig.  21)  wiedergegeben  ist. 


(1) 


(2) 


(8) 


ng.  21. 


Fig.  22  0-6). 


Beobachten  wir  nun  genauer  die  Bewegungsfolge  eines 
bohrenden  Rüssels,  so  sehen  wir,  mit  Figur  22  (1)  beginnend, 
den  Rüssel  im  Zustande  der  stärksten  Längsmuskelkontraktiou, 
während  gleichzeitig  die  Retraktoren  kurz  und  dick  sind. 

Dann  entsteht  in  Fig.  22  (2)  eine  Einschnürung  an  der  Rüssel- 
basis, hervorgerufen  durch  die  Kontraktion  der  Ringmuskeln. 
Diese  schreitet  auf  Fig.  22  (3  u.  4)  vorwärts,  bis  sie  die  Rüsselspitze 
erreicht  hat. 

Jetzt  tritt  die  Kontraktion  der  Längsmuskeln  auf.  Meist  an 
der  Spitze  beginnend,  gelangt  sie  viel  schneller  zur  Rüsselbasis 
zurück.    Fig.  22  (5  und  6.) 

Die  Retraktoren,  die  sich  während  der  Ringmuskelkontraktion 
verlängert  hatten,  machen  die  Verkürzung  der  Längsmuskeln 
mit  und  schliefsen  die  ganze  Bewegung  mit  einer  ruckartigen 
Kontraktion  ab,  dann  beginnt  das  Spiel  von  neuem. 


Digitized  by 


Google 


Von  J.  V.  üexküll.  331 

Diese  Beobachtung  lehrt  uns  zweierlei:  einmal,  dals  die  Re- 
traktoren  mit  den  Längsmuskeln  sich  gemeinschaftlich  ver 
langem  und  verkürzen;  zweitens  sehen  wir,  dals  die  Erregung 
der  Ringmuskulatur  sehr  deutlich  von  hinten  nach  vorne  wandert, 
während  sie  in  den  Längsmuskeln  viel  plötzlicher  und  allge- 
meiner auftritt,  wenn  auch  im  ganzen  die  umgekehrte  Bewegungs- 
richtung eingehalten  wird.^)  Dies  erweckt  den  Eindruck,  dafs 
es  sich  hier  um  eine  kreisende  Bewegung  des  Tonus  handelt, 
die,  wie  folgt,  abläuft.  In  den  Verbindungsröhren  für  den  Ring- 
muskelrepräsentanten fliefst  der  Tonus  von  hinten  nach  vorne. 
Vorne  angekommen,  bricht  er  in  die  Verbingungsröhren  der 
Längsmuskeln  aus,  um  dann  von  vom  nach  hinten  abzufliefsen. 

Das  abgebildete  Schema  (Fig.  23)  erläutert  dieses  Fliefsen 
mit  Hilfe  der  eingeschalteten  Ventile,  es  unterrichtet  uns  aber 
nicht  über  alle  Thatsachen.  Nur  wenn  wir  uns  die  Klappen  in 
dem  einen  Hauptrohr  durch  einen  Gegendruck  von  Anfang  an 
geschlossen  denken,  können  wir  dies  beinahe  mühsame  Vorwärts- 
schreiten der  Kontraktion  der  Ringmuskeln  deuten,  und  verstehen 
auch,  warum  nach  Überwindung  dieses  Dmckes  ein  plötzliches 
Ausbrechen  stattfinden  mufs,  welches  in  der  prompten  Antwort  der 
Längsmuskeln  und  Retraktoren  zum  Ausdruck  kommt.  Dieses  mag 
nun  mit  der  Richtung  des  grofsen  Normalstromes,  der  das  Tonus- 
thal am  Griffe  zu  füllen  sucht,  zusammenhängen.  Dieser  müfste, 
da  er  von  vorne  nach  hinten  verläuft,  die  Klappen  des  einen 
Hauptrohres  zu  schliefsen  suchen,  dagegen  die  Klappen  des  anderen 
offen  halten.     Doch  läfst  sich  hierüber  schwer  experimentieren. 

Sicher  dagegen  ist,  dafs  die  Bewegungsrichtung  in  der  an- 
gegebenen Weise  von  vornherein  für  jeden  neu  eintretenden 
Touusflufs  festgelegt  ist,  denn  eine  Reizung  des  Himes  hat  nie- 
mals eine  Kontraktion  der  Ringmuskeln,  sondern  nur  der  Längs- 
muskeln zur  Folge,  während  eine  Reizung  von  hinten  her  die 
Ringmnskeln  zur  Kontraktion  zwingen  kann. 


1)  Doch  kann  sich  besonders  bei  ermüdeten  Tieren  die  Kontraktions- 
folge fflr  die  Längsmuskulatnr  auch  umdrehen,  so  dafs  sie  an  der  Basis  be- 
ginnt und  zur  Spitze  geht. 


Digitized  by  VjOOQIC 


332 


Stadien  Ober  den  Tonus. 


Nachdem  wir  die  Regelung  des  Tonusstromes  kennen  gelernt 
haben,  die  als  ein  Fundamentalbedürfnis  für  ein  jedes  Central- 
nervensystem,  das  kompliziertere  Leistungen  voUbringt,  gelten 
mufs,  nähern  wir  uns  jetzt  einem  neuen  Phänomen,  das  nicht 
ohne  weiteres  aus  diesem  Bedürfnis  hergeleitet  werden  kann, 
sondern  das  uns  durch  das  Experiment  direkt  enthüllt  wird. 
Wie  die  Regelung  des  Tonusstromes  besondere  anatomische  Vor- 


n' 


xixxo. 


ppp 


Flg.  2S. 


Fig.  24. 


richtungen,  wie  Klappen,  erforderte,  welche  die  Richtung  des 
Stromes  bestimmten,  so  werden  wir  auch  bei  diesem  neuen 
Phänomen  anatomische  Apparate  folgern  müssen,  da  sich 
schlechterdings  aus  dem  Tonus  und  seinen  Bewegungen  nicht 
ableiten  lassen.  Dieses  Phänomen  nenne  ich  den  Antagonis- 
mus der  Repräsentanten.^) 

Man  mache  beistehendes  Präparat  (Fig.  24).  Nachdem  man 
den  Rüssel  oben  und  unten  durchschnitten  hat,  präpariert  man 
noch  ein  Stück  des  verwachsenen  Bauchstranges  heraus,  bis 
circa  zur  Mitte  des  Tieres,  und  schneidet  dann   die  Retraktoren 


1)  Wir  sahen,  welchen  Einflofs  die  abwechselnde  Dehnung  und  Ve^ 
kürzung  der  Muskelantagonisten  am  Dorsalstachel  von  Centrostephanos  aaf 
das  Kreisen  des  Tonus  im  Verbindungskanal  der  Repräsentanten  ausübt  Mit 
der  Centralisierung  der  Repräsentanten  ist  die  Möglichkeit  gegeben,  sie  immer 
mehr  dem  Einflufs  der  Muskelhewegungen  zu  entziehen;  damit  fällt  aber 
auch  die  Regulation  der  Tonusbewegung  durch  den  Antagonismus  der  Muskel- 
hewegungen fort.  An  seine  Stelle  tritt  eine  direkte  Beeinflussung  von  Gentmm 
zu  Centrum.  Aus  dem  Antagonismus  der  Muskeln  ist  der  Antagonismus  der 
Repräsentanten  geworden. 


Digitized  by 


Google 


Von  J.  V.  Üexküll.  3ää 

mit  ihrer  Basis  aus  der  Körperwand  heraus.  Dieses  Präparat 
ist  entweder  still  oder  in  rhythmischer  Bewegung.^)  Im  zweiten 
Fall  wird  ein  leises  Tetanisieren  des  Bauchstranges  nahe  seiner 
Schnittstelle  keine  Wirkungen  ergeben.  Im  ersten  Fall  löst  ein 
solcher  Reiz  eine  leichte  Kontraktion  der  Betraktoren  aus,  die 
in  eine  rhythmische  Bewegung  übergehen  kann. 

Kümmert  man  sich  nun  weiter  nicht  um  diese  Wirkung, 
sondern  beginnt  die  Stromstärke  zu  steigern  und  nähert  sich  zu- 
gleich mit  den  Elektroden,  am  Bauchstraug  emporsteigend,   der 

Gegend  des  ersten  Ballons,  so  sieht  man, 

dafs  die  Ringmuskeln  des  Rüssels  die  Über- 
hand gewinnen  und  sich  kontrahieren,  wo- 
bei der  Rüssel  sich  streckt.  Zugleich  er- 
schlaffen die  Retraktoren.  Manchmal  ist  in 
ihnen  ein  förmlicher- Kampf  zwischen  Kon- 
traktion imdErschlaffungstendenz  zu  sehen, 
schlielsUch   siegt   die  Erschlaffung. 

Da  die  Ringmuskeln  des  Rüssels  mit 
den  Retraktoren  in  keiner  Verbindung 
stehen,  die  ihnen  gestatten  würde,  sich  auf 

direktem  Wege  gegenseitig  zu  beeinflussen,  so  muTs  diese  gegen- 
seitige Abhängigkeit  in  centralen  Verhältnissen  gesucht  werden. 
Diese  werden  am  besten  durch  eine  spezielle  Verkoppelung  der 
Repräsentanten  beider  Systeme  anschaulich  gemacht.  Wir  stellen 
uns  vor,  dafs  je  ein  Repräsentant  des  einen  Systems  je  einen 
Repräsentanten  des  anderen  Systems  zwingen  kann,  eine  der 
eigenen  Bewegung  entgegengesetzte  Bewegung  auszuführen,  wie 
das  aus  der  Abbildung  (Fig.  25)  ersichtlich  ist.  Fliefst  nun  in- 
folge der  Reizimg  der  Tonusstrom  von  hinten  nach  vorne,  durch 
das  Röhrensystem  des  Rüssels,  so  tritt  er,  von  den  Klappen  ge- 
leitet, an  die  Repräsentanten  der  Ringmuskeln  heran.  Sie  füllen 
sich  mit  Tonus,  reagieren  kräftig,  werfen  den  Tonus  wieder 
hinaus  und  dehnen  dabei  die  Repräsentanten  der  Retraktoren, 

1)  Die  rhythmische  Bewegung  der  freipräparierten  Retraktoren,  die  ich 
in  meiner  ersten  Arbeit  (13)  beschrieben,  fällt  weg,  wenn  man  die  som  Baach- 
strang  führenden  Kommissarenhälften  durchschnitten  hat. 

ZeitMhrift  für  Biologie.   Bd.  XLIV.    N.  F.  XXVI.  23 


Digitized  by  VjOOQIC 


334  Studien  über  den  Tonus. 

mit  denen  sie  verkoppelt  sind.  In  diesen  wird  die  Kapacität 
gesteigert  und  der  Tonusdruck  herabgesetzt,  worauf  die  Retraktoren 
erschlaffen  müssen. 

Der  Antagonismus  der  Repräsentanten  wird  wahrscheinlich 
sehr  allgemeine  Verwendung  finden  können  und  spielt  sicher 
im  Rüssel  zwischen  den  Repräsentanten  der  Ring-  und  Längs- 
muskeln die  gleiche  Rolle  wie  zwischen  den  Repräsentanten  der 
Ringmuskeln  und  der  Retraktoren. 

Schneidet  man  im  gleichen  Präparat,  während  es  sich  noch 
rhythmisch  bewegt,  im  Moment  der  höchsten  Kontraktion  der 
Längsmuskeln  und  Retraktoren  sämtUche  freie  Rüsselnerven  mit 
einem  scharfen  Schnitt  durch,  dann  erhalten  wir  ein  Präparat, 
das  blofs  aus  den  vier  Retraktoren  und  dem  Bauchstrang  besteht. 
Das  Hirn  spielt  dabei  keine  Rolle.  Die  Retraktoren  liegen  meist 
ruhig  und  sind  ein  wenig  verkürzt;  jetzt  suche  man,  mit  den 
Elektroden  den  Bauchstrang  entlang  reizend,  in  der  Gegend  des 
ersten  Ballons  die  richtige  Stromstärke  auf  und  man  wird  fest- 
stellen können,  dals  die  Retraktoren  sich  auf  den  Reiz  hin  ver- 
längern. Dieses  spricht  wieder  für  die  grofse  Unabhängigkeit 
der  Repräsentanten  von  ihren  Gefolgsmuskeln,  die  Sipunculus 
den  Seeigeln  gegenüber  auszeichnet.  Auf  den  Reiz  hin  antworten 
wie  vorhin,  wenn  auch  unsichtbar,  die  Repräsentanten  der  nicht 
mehr  vorhandenen  Ringmuskeln  und  zwingen  die  Repräsentanten 
der  Retraktoren  nachzugeben,  was  in  der  Erschlaffung  der  Re- 
traktoren zum  Ausdruck  kommt. 

Nun  folgt  aber  das  Überraschende;  nach  Aufhören  der 
Reizung  kontrahieren  sich  die  Retraktoren  und  zwar  ganz  im  Ver- 
hältnis zur  Dauer  des  vorher  angewandten  Reizes.  Je  länger  man 
sie  vorher  durch  direkte  Reizung  zur  Erschlaffung  brachte,  um 
so  ausgiebiger  verkürzen  sie  sich  nun.  Allerdings  mufs  man 
sich  auch  hierbei  in  gewissen  Grenzen  halten,  denn  die  Er- 
schlaffung kann,  wenn  der  Reiz  zu  lange  fortgesetzt  wird,  auch 
schon  vorher  in  Verkürzung  umschlagen,  weil  es  schlielslich  den 
Repräsentanten  der  Ringmuskeln  doch  gelingt,  sich  des  über- 
schüssigen Tonus  auch  gegen  einen  hohen  Druck  im  intra- 
centralen  Rohr  zu  entledigen.     So  lange  jedoch   die  Repräsen- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  üexküU.  335 

tanten  der  Ringmuskeln  kontrahiert  bleiben,  zwingen  sie  die  Re- 
präsentanten der  Retraktoren  zur  Erschlaffung.  Im  Augenblick, 
da  mit  der  Reizung  auch  der  erhöhte  Druck  im  Röhrensystem 
aufhört,  entledigen  sich  die  Repräsentanten  der  Ringmuskeln 
ihres  Tonus,  der  dann  den  normalen  Weg  weiter  verfolgt,  in  die 
Repräsentanten  der  Retraktoren  eindringt  und  nun  die  Retrak- 
toren  zur  Verkürzimg  bringt. 

Nach  dem  bisher  Bekannten  dürften  wir  erwarten,  dafs  der 
Tonus  zu  kreisen  beginnen  werde,  um  wiederum  zu  den  Reprä- 
sentanten der  Ringmuskeln  und  von  diesen  wieder  zu  den  Retrak- 
toren zu  dringen.  In  der  That  tritt  ein  rhythmisches  Arbeiten 
der  Retraktoren  nicht  selten  ein,  wenn  man  den  Nerven  des  freien 
Bauchstranges  in  dem  Moment  durchschnitten  hatte,  da  die  Re- 
traktoren am  meisten  erschlafft  und  die  Ringmuskeln  am  stärksten 
kontrahiert  waren.  Es  ist  schwer,  sich  über  diese  auch  nicht  ge- 
nügend konstanten  Unterschiede  Rechenschaft  zu  geben.  Wir 
nähern  uns  damit  E^inzelfragen,  in  denen  die  individuellen  Unter- 
schiede bereits  eine  erhebliche  Rolle  spielen  und  für  die  unsere 
Vorkenntnisse  nicht  ausreichen.^) 

Trotzdem  lege  ich  grofses  Gewicht  auf  diesen  Versuch,  der, 
richtig  ausgeführt,  aufserordentlich  überraschend  wirkt.  Wir  reizen 
einen  nervösen  Strang  und  die  einzigen  vorhandenen  Muskeln 
erschlaffen  während  der  Reizung,  um  sich  nach  der  Reizung  zu 
kontrahieren.  Hier  haben  wir  ganz  eindeutig  den  Fall  vor 
uns,  dafs  auch  das  Aufhören  eines  Reizes  eine  Erregung  aus- 
lösen kann.  Im  normalen  Leben  tritt  uns  dieser  Fall  bei  der 
Reizung  durch  Schatten  entgegen,  wobei  objektiv  blofs  der  Licht- 
reiz fortfällt.  Dieser  Fall  stand  aber  bisher  ganz  vereinzelt  da. 
Jetzt  haben  wir  die  Möglichkeit,  die  Bedingungen  zu  durch- 
schauen, die  ein  solches  Paradoxon  erzeugen.  Es  müssen  centrale 
Apparate  vorhanden  sein,  die  durch  die  Reizung  gewissermalsen 
geladen  werden  und  erst  nach  Schlufs  der  Reizung  losgehen. 
Solche  Apparate  habe  ich  bereits  für  den  Schattenreiz  in  den 

1)  Die  zuletzt  angeführten  Experimente  gelingen  nur  an  tadellosen 
Exemplaren,  die  auch  nach  den  schwersten  Eingriffen  nicht  aus  dem  Gleich- 
gewicht kommen. 

23» 


Digitized  by  VjOOQIC 


336  Stadien  aber  den  Tonus. 

Radialneryen   der  Seeigel   postuliert.^)    Nor  hätte   ich   jetzt  die 
Möglichkeit,  ihnen  eine  ganz  anschauliche  Form  zu  verleihen. 

So  lange  es  sich  um  Bewegungsfolgen  handelte,  die  sich  im 
wesentlichen  der  Länge  des  Bauchstranges  nach  abspielten,  vermoch- 
ten wir  in  den  Bewegungsgang  experimentell  einzugreifen,  und  aus 
dem  Ergebnis  der  Beobachtungen  und  Experimente  schöpften  wir 
unsere  Anschauimgen  über  die  Vorgänge  im  Centralnervensystem. 

Sobald  sich  aber  ein  Vorgang  nur  der  Quere  nach  im 
Bauchstrang  abspielt,  hört  für  uns  die  Möglichkeit  des  experi- 
menteUen  Eingriffes  und  damit  auch  das  Interesse  auf.  Sich 
auszumalen,  wie  etwas  sein  könnte,  was  man  nicht  kontrollieren 
kann,  ist  nicht  das  Geschäft  des  Naturforschers.  So  gehen  wir 
auch  kurz  über  die  beiden  anderen  Typen  der  Sipunculus- 
bewegung,  das  Schwimmen  und  das  Umdrehen,  hinweg. 

Wir  hatten  festgestellt,  dafs  beim  Anfassen  des  Rüssels 
eines  bohrenden  Wurmes  mit  der  Pincette  die  Bohrbewegungen 
aufhören,  dafür  die  Schwimmbewegungen  eintreten.  Dabei  kon- 
trahieren sich  alle  Ringmuskeln,  während  die  Längsmuskeln  sich 
auf  der  Bauch-  und  Rückenseite  abwechselnd  rhythmisch  ver- 
kürzen. ^)  Nach  unserer  allgemeinen  Vorstellung  dürfen  wir  den 
Thatbestand  folgendermafsen  ausdrücken.  Die  Repräsentanten 
des  ganzen  Ringmuskelsystems  (am  äufseren  Korbe)  stehen 
dauernd  unter  hohem  Druck,  während  der  Tonus  der  Quere  nach 
zwischen  den  Längsmuskelrepräsentanten  (im  inneren  Korbe)  kreist 

1)  Uexküll  (15). 

2)  Während  Sipancolns  nodos  beim  Schwimmen  keine  definitiTe  Rieh- 
long  einhalten  kann,  noch  Gregenständen  auszoweichen  vermag,  scheint  Si- 
ponculos  Gooldi  bereits  eine  gewisse  Meisterschaft  im  Schwimmen  erreicht 
zo  haben.    Wenigstens  schreibt  Wilson  (16)  hierüber  folgendes: 

»The  body  was  elongated  to  twice  its  ordinary  length,  while  the  pro- 
boscis  was  elongated  even  more  in  proportion  and  its  edges  were  roUed 
downward  and  inward  to  as  nearly  to  meet  along  the  median  line  and  from 
a  long  narrow  tube,  which  seemed  to  take  an  active  part  in  the  swimming. 

The  resoltant  motion  was  pecoliar  being.  Gyrotory  or  corkscrew-like, 
the  anterior  end  always  moving  ahead,  bat  it  was  perfectly  free  in  any  di- 
rection  and  qoite  rigid.  Besides  assisting  in  locomotion  the  proboscis  also 
seemed  to  senre  as  a  steering  organ,  and  its  extreme  sensitiveness  rendered 
it  very  efFective  in  avoiding  obstacles.c  — 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Uexküll.  337 

Das  Umdrehen  eines  mit  der  Unterseite  nach  oben  gekehrten 
Wurmes  geschieht  in  typischen  Fällen  folgendermalsen :  Die  nach 
unten  schauenden  Längsmuskeln  kontrahieren  sich,  dabei  krümmt 
sich  der  Wurm  mit  beiden  Enden  nach  unten,  bildet  dadurch 
nach  unten  zu  eine  konkave  Linie,  verliert  das  Gleichgewicht 
und  fällt  auf  die  Seite.  Dann  krümmen  sich  die  jetzt  nach  unten 
schauenden  seitlichen  Längsmuskeln  und  der  Wurm  fällt  noch  einmal 
um,  auf  diese  Weise  kommt  er  sehr  bald  wieder  in  die  richtige  Lage. 

Das  Umdrehen  lälst  sich  durch  folgende  Experimente  redu- 
zieren. Es  tritt  noch  auf,  wenn  dem  Tier  das  Hirn  entfernt 
wurde ;  dadurch  fallen  alle  Schlüsse  auf  eventuelle  Orientierungs- 
organe im  Hirn  fort.  Dagegen  kann  man  ein  Tier,  das  sich  in 
einem  Bassin  mit  Glasboden  befindet,  durch  Beleuchtung  von 
unten  dazu  bringen,  sich  verkehrt  auf  die  Unterlage  zu  legen 
und  mit  dem  Rüssel  nach  oben  anstatt  nach  unten  zu  stofsen. 
Das  beweist  uns,  dals  das  Licht  die  Unterseite  des  Tieres  stärker 
beeinflufst  als  die  Oberseite. 

Da  aber  ein  Tier  im  Dunkeln  stets  richtig  liegt,  dürfen  wir 
annehmen,  dafs  der  Druckreiz  im  Gegensatz  zum  Lichtreiz  die 
Haut  der  Oberseite  allein  erregt,  wodurch  es,  wie  beschrieben,  zu 
einer  Verkürzung  und  Krümmung  des  verkehrt  liegenden  Wurmes 
kommt.  Der  Wurm  verliert  das  Gleichgewicht,  das  er  erst  wieder- 
findet, wenn  er  richtig  liegt. 

•)  Tonmsenenrniiff  «n^  SehlnüB. 

Bisher  haben  wir  uns  um  die  Leistungen  des  Tonus  ge- 
kümmert, ohne  uns  die  Frage  vorzulegen,  woher  er  stammte. 
Wir  haben  gesehen,  dafs  die  Menge  des  Tonus  von  den  Repräsen- 
tanten in  Arbeit  verwandelt  wurde,  die  dazu  diente,  dem  allge- 
meinen Druck  das  Gegengewicht  zu  halten  oder  durch  Tonus^ 
wurf  sich  der  eingedrungenen  Tonusmenge  zu  entledigen.  In 
beiden  Fällen  wurde  durch  Einengung  der  Kapazität  des  Reprä- 
sentanten der  Tonusdruck  gesteigert,  beim  Tonuswurf  so  energisch, 
dafs  die  Gesamtmenge  hinausgeworfen  werden  konnte,  bei  der 
Klinkung  hingegen  stieg  der  Druck  blofs  so  weit,  um  als  Schwelle 
gegenüber  weiteren  Drucksteigerungen  im  Rohrsystem  zu  dienen, 


Digitized  by  VjOOQIC 


338  Stadien  über  den  Tonne. 

Der  durch  Verwandlung  der  Tonusmenge  in  Arbeit  erzeugte 
Eigendruck  des  einzelnen  Repräsentanten  steht  dauernd  im  Kampf 
mit  dem  durch  alle  übrigen  Repräsentanten  hervorgerufenen  Ge- 
samtdruck des  Systems.  Dieser  Druck  ist  demnach  in  letzter 
Linie  auf  Arbeit  zurückzuführen,  die  durch  Umwandlung,  d.  h. 
Verlust  von  Tonusmenge  geliefert  wurde. 

Woher  stammt  der  Ersatz? 

Wir  werden  gut  thun,  auf  das  Muskel-Schema  zurückzu- 
greifen. Haben  wir  doch  gesehen,  dafs  sich  die  Repräsentanten 
auf  den  Raum  für  freien  Tonus  zurückführen  lassen  mit  dem 
Unterschiede,  dars  die  Umwandlung  des  Tonus  in  Arbeit  im  Re- 
präsentanten selbst  vor  sich  geht,  während  die  Arbeitsverwandlung 
im  Muskel  aufserhalb  des  Raumes  für  freien  Tonus  verlegt  war. 

Es  fragt  sich  nun,  ob  wir  nach  einem  Raum  für  die  Tonus- 
erzeugung suchen  dürfen,  der  sein  Analogen  im  Raum  für  ge- 
bundenen Tonus  im  Muskel  finden  würde.  Längs  des  ganzen 
Bauchstranges  sind  Repräsentanten  vorhanden,  und  es  ist  un- 
möglich, die  übrigen  Elemente,  die  noch  in  ihm  stecken,  experi- 
mentell zu  isolieren.  Aber  das  Hirn  enthält,  wie  wir  sahen, 
keine  Repräsentanten  und  steht  dabei  in  enger  Beziehung  zu 
den  Retraktoren,  so  dafs  wir  hier  die  Möglichkeit  haben,  auch 
nach  den  übrigen  Elementen  zu  forschen. 

Am  Hirn  haben  wir  die  wichtige  Thatsache  feststellen  können, 
dafs  eine  ventilartige  Vorrichtung  vorhanden  ist,  die  es  verhindert, 
dafs  neuer  Tonus  in  das  Röhrensystem  gebracht  wird,  wenn  da- 
selbst bereits  hoher  Druck  herrscht.  Wir  finden  also  hier  die 
Bestätigung  für  die  Annahme  einer  Klappe  zwischen  dem  Raum 
für  gebundenen  Tonus  und  dem  Röhrensystem.  Im  Muskel- 
Schema  hatten  wir  diese  Klappe  in  völliger  Abhängigkeit  von 
der  Nervenmembran  gesehen.  Eine  Rückwirkung  dagegen  vou 
der  Klappe  auf  die  Membran  war  nicht  zu  erwarten,  da  der 
Tonus  frei  aus  dem  System  entwich,  um  in  Arbeit  verwandelt 
zu  werden.  So  lastet  niemals  Gegendruck  auf  der  Platte,  der 
diese  befähigte,  die  Membran  zurückzustofsen. 

Im  Centralnervensystem  ist  das  anders;  das  RöhrensysteiD 
ist  allgemein  geschlossen,   und   wenn    wir   den  Spezialfall  von 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  üexküU.  339 

Him  und  Retraktoren  im  Auge  behalten,  so  sehen  wir,  dafs  das 
Röhrensystem  der  motorischen  Nerven,  das  nach  dem  Muskel 
zu  abgeschlossen  ist,  sehr  wohl  einen  Gegendruck  hervorzubringen 
im  Stande  ist,  der  auf  die  Klappe  druckt.  Hierdurch  mub  ein 
Druck  auf  die  Membran  des  centripetalen  Nerven  ausgeübt  werden, 
die  eine  weitere  Beeinflussung  dieses  Nerven  auf  die  Tonus- 
erzeugung im  Raum  für  gebundenen  Tonus  unterdrückt. 

In  der  That  sehen  wir  auch,  dafs  ein  unterdrückter  Reiz 
keine  weiteren  Folgen  hinterläfst,  wenn  die  Ursache,  die  ihn 
unterdrückte,  geschwunden  ist.  So  wird  bei  Reizung  des  Hirnes 
innerhalb  seiner  refraktären  Periode  kein  Tonus  erzeugt,  gleich- 
giltig,  ob  die  Klappe  durch  Tonussteigerung  im  eigenen  Röhren- 
system zurückgeschoben  wurde  oder 
ob  es  durch  den  Zwang  der  Kop- 
pelung von  der  anderen  Klappe  aus 
geschah. 

Es  wird  dadurch  bewiesen,  dafs 
wenn  ein  Reiz  unterdrückt  wird, 
auch  die  Tonuserzeugung,  die  er 
normalerweise  hervorruft,  nicht  ein-         ^^'  ^  ^     * 

tritt.  Diese  Erkenntnis  nötigt  uns,  eine  kleine  Korrektur  an 
einer  früher  gegebenen  Abbildung  (Fig.  26  und  27)  vorzu- 
nehmen. Die  Klappe  am  Gehirn  schliefst  nicht  das  Gehirn  vom 
peripheren  Nervensystem  ab  bei  Steigerung  des  peripheren  Tonus- 
druckes, sondern  sie  öffnet  sich  im  Gegenteil  dabei,  um  mit 
Hilfe  ihrer  Verkoppelung  die  Membran  des  centripetalen  Nerven 
zurückzudrücken  und  diesen  von  dem  Gehirn  abzusperren. 

Hierdurch  erklärt  sich  die  grofse  Unabhängigkeit  des  Sipun- 
culus  gegen  äufsere  Reize,  wenn  er  in  einer  bestimmten  Thätig- 
keit  begriffen  ist,  die  am  besten  dadurch  illustriert  wird,  dafs 
der  aiifgeschnittene  und  aufgespiefste  Wurm  genau  im  gleichen 
Tempo  weiterarbeitet  wie  zuvor. 

Falls  kein  Gegendruck  im  System  vorhanden  ist,  spielt  sich 
im  Raum  für  gebundenen  Tonus  das  Gleiche  ab  wie  im  Muskel. 
Der  Druck  der  Membran  des  centripetalen  Nerven  schliefst  die 
Klappe  und  erzeugt  im  Innern  des  geschlossenen  Raumes  Druck, 


Digitized  by  VjOOQIC 


340  Studien  über  den  Tonne. 

(Fig.  28.)  Auf  den  Druck  hin  verwandelt  sich  der  gebundene 
Tonus  in  freien  Tonus.  In  ganz  der  gleichen  Abhängigkeit  von 
der  Art  der  Reizung  wird  viel  oder  wenig  Tonus  mit  hohem 
oder  niederem  Druck  erzeugt  werden,  wie  wir  das  ausführlich 
für  den  Muskel  besprochen  haben. 

Da  das  Tier  aufserhalb  des  Sandes  niemals  ganz  frei  von 
äufseren  Reizen  ist,  so  wird  immer  ein  leichter  Druck  auf  der 

Membran    des    centripetalen    Nerven 
Apparar  zur  ^^«J^       lastou  uud  daher  zum  Klappenschluts 

Tonus -trzeutuni  £j^jC..u  i  t^  *     .  r« 

und  zur  Erzeugung  von  freiem  Tonus 
führen,  bis  der  Nervendruck  mit  dem 
Gesamtdruck  des  Systems  im  Gleich- 
gewicht steht.  Sobald  aber  von  den 
Repräsentanten  der  Tonus  zu  stark 
verbraucht  wird  und  der  Druck  im 
gesamten  System  absinkt,  wird  von 
der  Erzeugungsstäte  neuer  Tonus 
nachgeliefert  werden.  Niemals  finden 
wir  ein  normales  Tier  aufserhalb  des 
Sandes  anders  als  mit  kontrahierter  Muskulatur,  weil  das  Licht 
und  die  Umgebung  dauernd  zahlreiche  Reize  aussenden. 

Tief  im  Sande,  aber  in  der  Dunkelheit  in  einer  Röhre,  die 
vom  eigenen  Schleim  überzogen  ist,  sinken  die  äufseren  Reize' 
bis  a\if  Null.  Der  freie  Tonus  verzehrt  sich  allmählich  und 
schliefslich  liegt  das  Tier  mit  ganz  schlaffen  Muskeln  da.  Hebt 
man  es  in  diesem  Zustande  aus  dem  Sande,  so  bedarf  es  erst 
einiger  Zeit,  bis  auf  die  äufseren  Reize  hin  wieder  genügend 
Tonus  produziert  worden  ist,  der  dem  Tier  die  Herrschaft  über 
die  Muskulatur  wiedergibt. 

Was  die  Verteilung  der  Erzeugungsstätten  für  freien  Tonus 
anbetrifft,  so  werden  wir  annehmen  dürfen,  dafs  sie,  abgesehen 
vom  Hirn,  wo  sie  ausschliefslich  vertreten  sind,  und  von  der 
Schwanzanschwellung,  wo  sie  die  Hauptmasse  ausmachen  dürften, 
längs  des  ganzen  Bauchstranges  gleichmäfsig  verteilt  sind  und 
beiden  Röhrensystemen  gleichmäfsig  ansitzen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Uexküll.  341 

Die  Frage  nach  dem  Tonus  im  centripetalen  Nerven  und 
Rezeptionsorganeu  gehört  nicht  mehr  in  den  Rahmen  dieser  Ab- 
handlung. 

Somit  könnte  ich  schliefsen.  Aber  ich  empfinde  das  Be- 
dürfnis, nicht  es  zu  entschuldigen,  dafs  ich  den  Leser  in  schein- 
bar waghalsige  Theorien  hineingeführt  habe,  wohl  aber  es  zu 
erklären.  Ich  habe,  so  lange  es  irgend  möglich  war,  daran  fest- 
gehalten, die  Vorgänge  im  Centralnervensystem  auf  den  ein- 
fachen Begriff  der  Erregung  zurückzuführen.  Noch  in  meinen 
Arbeiten  über  die  Seeigel,  in  denen  ich  den  Ausdruck  »Tonusc 
an  Stelle  der  Erregung  brauchte,  um  der  Thatsache  des  dauernden 
Einflusses  des  Centralnervensystems  auf  die  Muskeln  Ausdruck 
zu  geben,  habe  ich  immer  nur  von  höherem  und  niederem  Tonus 
gesprochen.  Aber  schon  bei  dem  Studium  des  Schattenreizes 
auf  die  tropischen  Seeigel  ergab  sich  die  Notwendigkeit  von  ge- 
sammelter Erregung  oder  Tonus  zu  sprechen.  Damit  war  im- 
plicite  bereits  zugestanden,  dafs  es  nicht  blofs  hohen  und  niederen 
Tonus,  sondern  auch  viel  oder  wenig  Tonus  gibt.  Die  Leistungen 
des  Sipunculus-Nervensystems  liefsen  sich  schlechterdings  nicht 
mehr  auf  einen  Begriff  zurückführen,  der  blofs  einer  einfachen 
Steigerung  fähig  war,  und  zwangen  mich,  auf  dem  bereits  ein- 
geschlagenen Weg  weiterzuschreiten.  So  wurde  aus  dem  blofsen 
Begriff  der  Erregung  die  Vorstellung  vom  Tonus,  an  der  man 
zwei  Faktoren,  Menge  und  Druck,  unterscheiden  konnte,  von 
denen  jeder  für  sich  einer  Steigerung  fähig  war. 

Sucht  man  die  Leistungen  des  Nervensystems  a\if  diese 
beiden  Faktoren  zurückzuführen,  so  zeigt  es  sich,  dafs  die  Er- 
scheinungen nur  dann  einen  Sinn  ergeben,  wenn  die  beiden 
Faktoren  gelegentlich  gegeneinander  arbeiten. 

Hieraus  folgte  femer  die  Forderung  einer  wechselnden  Ka- 
pazität in  bestimmten  Punkten  des  Centralnervensystems,  und 
so  entstanden  die  Repräsentanten. 

Man  wird  daher  gut  thun,  auf  die  Form,  die  ich  für  die 
Repräsentanten  wählte,  und  auf  die  angezogenen  Vergleiche  mit 
Dämpfen  und  Flüssigkeiten  kein  allzugrofses  Gewicht  zu  legen. 
Sie    waren    notwendig,    um   die   Leistungen   des  Centralnerven- 


Digitized  by  VjOOQIC 


342  Stadien  Ober  den  Tonas. 

Systems  in  einem  anschaulichen  Schema  zu  vereinigen,  das  die 
Darstellung  ermöglichte.  Die  Hauptsachen  bleiben  die  Leistungen 
selbst,  aus  denen  wir  schliefsen  dürfen,  dafs  es  im  Nervensystem 
einen  Überträger  gibt,  der  die  Eigenschaften  eines  Fluidums  be- 
sitzt, das  im  Centralnervensystem  kreist,  auf  die  Muskeln  aber 
vorwiegend  durch  Druckwellen  einwirkt. 

Diese  Druckwellen  sind  es,  die  man  bisher  allein  beachtet 
hatte,  und  die  man  Erregungen  nannte. 

Sowohl  zur  Erzeugung  der  kreisenden  Bewegung  im  Central- 
nervensystem, wie  zur  Erzeugung  der  Druckwellen  im  Muskel- 
nerven, mufs  Arbeit  geleistet  werden,  die  durch  Umsetzung  des 
Fluidums  in  bestimmten  Apparaten  zu  stände  kommt. 

Ventilartige  Einrichtungen  in  den  Bahnen  zwingen  das 
Fluidum,  bestimmte  Wege  einzuschlagen,  und  diese  Apparate  in 
vorgeschriebener  Reihenfolge  zu  füllen,  während  die  Apparate 
auf  diese  Füllung  durch  einen  stärkeren  Verbrauch  des  Fluidums 
antworten,  der  sie  befähigt,  die  doppelte  Arbeit  zu  leisten,  welche 
einerseits  in  dem  Weitertreiben  des  Fluidums  in  den  intracentralen 
Bahnen,  anderseits  in  der  Erzeugung  von  Druckschwankungen 
im  Muskelnerven  liegt. 

So  kommt  ein  geregelter  Ablauf  der  Bewegungen  zu  stände.*) 
Die  Anordnung  der  das  Fluidum  treibenden  Apparate  ist  ein 
integrierender  Teil  des  biologischen  Bauplans  des  Tieres.  Von 
der  grofsen  Auswahl  möglicher  Kombinationen,  welche  die  reiche 
Muskulatur  von  Sipunculus  bietet,  wird  nur  ein  sehr  beschränkter 
Gebrauch  gemacht,  so  dafs  nur  einige  wenige  Bewegungsfolgen, 
wie  das  Bohren ,  das  Schwimmen  und  das  Umdrehen ,  beinahe 
den  Gesamtinhalt  der  Lebensthätigkeit  des  Tieres  ausmachen. 
Diese  Beschränkung  liegt  im  primitiven  Bauplan  der  centralen 
Apparate  begründet,  der  dem  Fluidum  in  nur  wenigen,  aber  fest 
eingefahrenen  Bahnen  zu  kreisen  gestattet 

Das  verbrauchte  Fluidum  wird  wieder  ersetzt  von  besonderen 
Erzeugungsstätten  aus,  auf  welche  die  von  der  Aufsenwelt  her- 
stammenden Reize  Einflufs  ausüben. 


1)  Vgl.  hierzu  Taf.  VI  Fig.  2. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  J.  V.  Uexküll.  343 

Was  dieses  Fluiduin,  das  ich  Tonus  nannte,  in  Wirklichkeit 
ist,  wer  vermag  das  zu  sagen?  Ist  es  Elektricität,  ist  es  etwas 
anderes  —  wir  wissen  es  nicht. 

Zwar  ist  es  ein  schönes  Ziel,  das  sich  die  physikalische 
Physiologie  gesetzt  hat,  wenn  sie  nach  dieser  Erkenntnis  strebt. 
Noch  hat  sie  es  nicht  erreicht.  Uns  berühren  ihre  Bestrebungen 
nicht.  Für  die  Kenntnis  der  Organisation  des  Centralnerven- 
Systems  ist  es  ganz  gleichgültig,  ob  die  Erregungen  etwas  mehr 
'  oder  weniger  jenen  Vorgängen  ähneln,  die  sich  in  einem  mit 
nassem  Papier  umwickelten  Draht  abspielen. 

Was  wir  brauchen,  ist  eine  handfeste  Vorstellung,  die  uns 
zu  immer  neuen  Fragestellungen  anspornt  und  uns  schrittweise 
weiterführt  in  das  unerforschte  Gebiet  centraler  Nervenorgane. 


Litteratnr- Verzeichnis. 


1)  Andrews,  Notes  on  the  anatomy  of  Siponcnlas  Goaldi  Pourtal^s. 
Stadies  from  the  Biological  Laboratory  John  Hopkins  üniversity  Baltimore 
1887,  vol.  IV  p.  389. 

2)  B  e  t  h  e ,  Das  Centralnervensystem  .  von  Carcinos  Maenas.  I.  Teil» 
2.  Mitteilang,  S.  629.  Archiv  f.  mikroskop.  Anat.  u.  Entwickelungsgeschichte 
Bd.  50,  1897. 

3)  Engelmann,  Zar  Physiologie  des  Ureters.  Pflflgers  Archiv  1869, 
Bd.  2  8.  243. 

4)  A.  Fick,  Mechanische  Arbeit  n.  Wärmeentwickelang  bei  der  Maskel- 
thfttigkeit    Internat,  wissensch.  Bibliothek  Bd.  51.    Leipzig  1882. 

5)  A.  Fick,  Myographische  Versuche  am  lebenden  Menschen.  Pflügers 
Archiv  1887,  Bd.  41  8.  177. 

6)  B.  H  a  1 1  e  r ,  Beiträge  zar  Kenntnis  des  Centralnervensystems  höherer 
Würmer.    Arbeiten  aas  den  zool.  Instituten  Wien  u.  Triest  1889,  Bd.  8. 

7)  Hamann,  Beiträge  zur  Histologie  der  Echinodermen.  Heft  3.  (Anat. 
n.  Histol.  ^.  Ecbiniden  n.  Spatangiden).    Fischer.    Jena  1887. 

8)  Hamann,  Bronns  Klassen  und  Ordnungen  des  Tierreiches  1901, 
Bd.  2  Abteil.  3  8. 1018. 

9)  J.  Loeb,  Einleitung  in  die  vergl.  Gehirnphysiologie.    Leipzig  1899. 

10)  Mack,    Das   Centralnervensystem   von   Sipunculus  nudus  (Bauch- 
Strang).    Arbeiten  aas  den  zool.  Instituten  Wien  u.  Triest  1902,  Bd.  13. 

11)  Metalnikoff,   Sipunculus  nadus.    Zeitschr.  f.  wissensch.  Zoologie 
1900,  Bd.  68  (enthält  die  zool.  Litteratur). 


Digitized  by  VjOOQIC 


344  Studien  Ober  den  Tonus.    Von  J.  y.  üexkall. 

12)  P.  Schulz,  Über  den  EinfluTs  der  Temperatur  auf  die  Leistungs- 
fähigkeit der  längsgestreiften  Muskeln  der  Wirbeltiere.  Archiv  f.  Anat  u. 
Physiol.  (Physiol.  Abteil.)  1897. 

13)  Uezkflll,  Zur  Muskel-  und  Nervenphysiologie  von  Sipunculus 
nudus.    Diese  Zeitschrift  18%,  Bd.  33. 

14)  Uezkall,  Die  Physiologie  des  Seeigelstachels.  Diese  Zeitschrift 
1900,  Bd.  39. 

15)  üexkall.  Die  Wirkung  von  licht  und  Schatten  auf  die  Seeigel. 
Diese  Zeitschrift  1900,  Bd.  40. 

16)  Gh.  B.  Wilson,  Our  North  American  Echiurids.  Biological  Bulletin 
1900,  vol.  I  S.  166. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Die  Berecliniiiig  der  Verbrennnngswärme  mittels  der 
ElementarznBammensetzimg/) 

Von 

Erwin  Voit. 

(Aus  dem  phyBiologischen  Institat  der  tieräntlichen  Hochschule  Mflncheii.) 

Es  gibt  in  der  Ernährungslehre  verschiedene  Probleme,  welche 
sich  nur  dadurch  lösen  lassen,  dafs  man  neben  dem  Studium 
des  chemischen  Vorganges  auch  die  dabei  stattfindende  Wftrme- 
tönung  in  Betracht  zieht.  Dieselbe  ist  gegeben  durch  die  Ver- 
brennungswärme des  Anfangs-  und  Endzustandes  der  in  Frage 
kommenden  Substanzen. 

Nun  ist  allerdings  die  Verbrennungswärme  einer  grofsen 
Anzahl  organischer  Verbindungen,  darunter  der  meisten  Nähr- 
stoffe, schon  bekannt.  Bei  solchen  Fragen  handelt  es  sich  aber 
für  gewöhnlich  nicht  um  reine  Substanzen,  sondern  um  Gemische 
derselben.  So  führen  wir  in  der  Regel  nicht  die  reinen  Nähr- 
stoffe zu,  sondern  Nahrungsmittel ;  das  sind  Substanzgemische  von 
wechselnder,  zum  Teil  noch  höchst  ungenau  bekannter  Zusammen- 
setzung. Das  Gleiche  gilt  für  die  tierischen  Zersetzungsprodukte. 
Harn  und  Kot  zeigen  verschiedene  Zusammensetzung  bei  ver- 
schiedener Aufnahme;  zeigen  aber  auch  Unterschiede  je  nach 
der  Tierart.  Ich  erinnere  hier  nur  an  die  Differenz  in  der  Zu- 
sammensetzung des  Harns  von  Säugern  und  Vögeln.  So  wäre 
man  bei  Versuchen,  in  denen  es  sich  um  das  Studium  solcher 


1)  Nach  einem  Vortrage,  gehalten  in  der  Gesellsch.  1  Morph   a.  Phys. 
in  Manchen  1897. 


.-"r^-::^^^> 


346  •  I>i©  Berechnung  der  Verbrennungswärme  etc. 

Zersetzungsvorgänge  handelt,  vielfach  genötigt,  nicht  nur  die 
Zusammensetzung,  sondern  auch  die  Verbrennungswärme  der 
Ein-  und  Abgabe  zu  ermitteln,  eine  Aufgabe,  die  dem  Einzehien 
nahezu  unmöglich  ist,  ganz  abgesehen  davon,  dafs  ein  Apparat 
zur  Bestimmung  der  Verbreunungswärme  gerade  nicht  in  jeder- 
manns Händen  sein  wird. 

Ich  habe  deshalb  schon  vor  längerer  Zeit  versucht,  die  Ver- 
brennungswärme zu  berechnen,  und  zwar  mittels  der  Elemeritar- 
zusammensetzung  der  Substanz.  Die  Methode  hat  mir  vielfach 
gute  Dienste  geleistet,  und  es  geschieht  vielleicht  manchem 
damit  ein  Gefallen,  wenn  ich  dieselbe  auch  jetzt  noch  zur  Ver- 
öffentlichung bringe. 

Bekanntlich  versteht  man  unter  t Verbrennungswärme«  die 
Wärmemenge,  welche  bei  vollständiger  Oxydation  einer  Substanz 
auftritt.  Man  könnte  nun  die  Wärmetönung,  mit  der  ein  solcher 
Prozefs  verläuft,  ebenso  gut  als  Funktion  der  Sauerstoffmenge 
betrachten,  welche  bei  der  Verbrennung  gebunden  wird,  als  der 
Substanzmenge,  welche  verbrannt  wird.  Ist  die  Elementar- 
zusammensetzung einer  Substanz  bekannt,  so  läfßt  sich  diese 
zur  völligen  Oxydation  nötige  Sauerstoffmenge  aus  folgender 
Formel  ableiten: 


100 


^  -  Mi^öi  +  3!o  +   5Xö)  - 


wenn  Ä,  c,  s,  o,  den  Wasserstoff-,  Kohlenstoff-,  Schwefel-  und 
Sauerstoffgehalt  von  100  g  Substanz  darstellen,  und  unter  0  die 
zur  Verbrennung  von  1  g  Substanz  nötige  Menge  Sauerstoff* 
[=  Sauerstoff-Kapacität  der  Substanz]*)  bezeichnet  wird. 

Dividiert   man  die    V^erbrennungs wärme    von    1  g  Substanz 
durch  0,  so  erhält  man  den  Wärmewert  für  1  g  Sauerstoff: 

Kai.  ^ 

Den  Verbren nungsprozels  einer  Substanz  kann  man  sich  in 
zwei   Phasen    zerlegt   denken.     Das  ist   Zerfall   der  Verbindung 


1)  Ich  werde  die  zur  Verbrennang  von  1  g  Substanz  nötige  Oa-Menge 
fortan  nach  dem  Vorschlage  von  Dr.  Krnmmacher  als  O^-Kapacität  be- 
zeichnen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Erwin  Voit.  347 

in  die  Atome,  und  dann  die  Oxydation  der  Atome.  Die  Verbreu- 
nungswärme  setzt  sich  demnach  aus  2  Komponenten  zusammen, 
einmal  der  Wärmetönung,  welche  der  Spaltung  des  Moleküls, 
und  dann  der  Wärmetönung,  welche  der  Oxydation  der  isoHerten 
Atome  entspricht.  Daraus  ergibt  sich  schon,  dafs  der  Wert  für 
K  nicht  konstant  sein  kann,  sondern  verschieden  sein  wird,  je 
nach  der  Beschaffenheit  der  Atome  und  der  Art  ihrer  Verknüpfung 
im  Molekül.     Wir  haben  für  1  g: 


Verbrennungswärme     0,Kapacität  1  £*  in  g  Kai. 


7,92 
2,67 
1,00 


4322 
2943 
2221 


Wassfrstofif   .     .  34230 

Kohlcbstoff  .    .  7  859 

Schwefel   ...  2221 

Der  Wert  für  K  erscheint  also  ganz  ungleich  grofs. 

Die  eben  angeführten  Verbrennungswärmen  beziehen  sich 
allerding$  nicht  auf  die  isolierten  Atome,  sondern  auf  die  Mole- 
küle odef  vielmehr  die  Elemente  im  natürlichen  Zustande.  Die 
Verbrenmings wärme  der  Atome  braucht  also  diese  Differenzen 
gar  nicht  zu  zeigen.  Ich  habe  die  obigen  Verbrennungswärmen 
deshalb  gewählt,  weil  dieselben  in  der  Regel  bei  der  Berechnung 
der  sogenannten  Bildungswärme  benutzt  werden.  Aber  selbst 
wenn  die  Verbrennungswärmen  der  Atome  viel  von  einander  ab- 
weichet!, war  doch  zu  hoffen,  den  Zusammenhang  zwischen  dem 
chemischen  Aufbau  einer  Substanz  und  dem  Werte  von  K  zu 
finden.  Und  dann  wäre  die  Elementarzusammensetzung  zur  Be- 
rechnung der  Verbrennungswärme  verwendbar. 

Ich  habe  deshalb  für  alle  Kohlenstoff-Verbindungen,  deren 
Verbrennungswärme  vorlag,  diesen  Quotienten  K  berechnet,  und 
das  daraus  sich  ergebende  Resultat  ist,  dafs  bei  den  Verbindungen, 
welche  zur  gleichen  Gruppe  gehören,  auch  der  Wert  von  K^ 
man  kann  sagen,  gleich  ist.  Überhaupt  sind  die  Unterschiede 
für  K  nur  gering,  und  betragen,  von  wenigen  Ausnahmen  ab- 
gesehen, nicht  mehr  als  10%. 

Ich  möchte  bei  dieser  Gelegenheit  nicht  näher  auf  die  er- 
haltenen Werte  von  K  und  die  daraus  abzuleitenden  Gesetz- 
mäfsigkeiten  eingehen,  sondern  nur  die  Zahlen  hier  anführen, 
welche  für  physiologische  Fragen  in  Betracht  kommen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


348 


iMe  Berechnung  der  Verbrennungswämie  etc. 


TabeUe  1. 


K 

in  g  Kai. 

0,-Kapa- 

dtät 
fllr  lg 

Verbrennungswärme 
in  g  Kai. 

fttr  lg 

gefunden 

berechnet  mit 
Mittelwert  v.Z^ 

Diflf.inVo 

Niedere  Fett- 

Bftaren: 

EsBigsftttre     .... 

8272 

1.067 

8490 

8494 

-0,1 

Battersäure    .... 

8278 

1,818 

5959 

5954 

+  0,1 

Mittel 

3275 

Hohe  feste  Fett- 

säuren: 

Gaprinsäare  .... 

8265 

2,605 

8478 

8487 

-0,1 

Laurinsftnre  .... 

8257 

2,720 

8859 

8862 

^ 

Palmitinsäure    .    .    . 

8259 

2,875 

9869 

9367 

— 

Stearinsäure  .... 

8259 

2.980 

9549 

9546 

— 

Behensäure   .... 

8260 

3,012 

9819 

9813 

+  0.1 

Mittel 

8258 

Hohe  flassige 

Fettsäuren: 

Ölsäure 

8288 

2,898 

9514 

9466 

+  0.6 

Elaidinsäure  .... 

8266 

2,898 

9448 

9466 

-0.2 

Erucasäure    .... 

3271 

2,982 

9755 

9757 



Brassidinsäure  .    .    . 

8264 

2,982 

9734 

9757 

-0.3 

Mittel 

8272 

Wie  man  siebt,  stimmen  innerhalb  der  einzelnen  Gruppen 
die  aus  dem  Mittelwerte  von  K  berechneten  Verbrennungswärmen 
mit  den  direkt  gefundenen  gut  überein,  bei  Verbindungen  ana- 
loger Atomgruppierung  sogar  nahezu  vollständig.  Denn  die 
Differenz  im  Werte  von  K  zwischen  den  niederen  und  hohen 
Fettsäuren  der  normalen  Reihe  hängt  nur  von  dem  ungleichen 
Aggregatzustande  ab.  Rechnet  man  die  Werte  von  K  für  die 
hohen  Fettsäuren  auf  flüssigen  Zustand  um,  so  erhält  man  K 
=  3274,  während  der  mittlere  Wert  für  die  niederen  Fettsäuren 
K  =  3275  ist.  Das  heifst:  Der  Wert  für  K  ist  in  der  ganzen 
Reihe  der  einbasischen  gesättigten  Fettsäuren  von  der  Essigsäure 
bis  zu  den  höchsten  Gliedern,  auf  gleichen  Aggregatzustand 
bezogen,  nahezu  identisch. 


Digitized  by 


Google 


Von  Erwin  Voit 


349 


Etwas  gröfser,  wenn  auch  nicht  erheblich,  ist  der  Unter- 
schied zwischen  den  Werten  der  ungesättigten  Reihe,  zum  Teil, 
weil  hier  bei  den  einzelnen  Repräsentanten  die  Atomgruppierung 
eine  ungleiche  ist,  wahrscheinlich  aber  auch  deshalb,  weil  die 
Substanzen  nicht  rein,  also  für  sie  ein  falscher  Wert  für  die  Og- 
Kapacität  angenommen  wurde.  Der  Mittelwert  dagegen  ist  von 
,  dem  der  zwei  ersten  Reihen  kaum  verschieden.  Jedenfalls  erhält 
man  für  praktische  Zwecke  hinlänglich  genaue  Werte,  wenn  man 
zur  Berechnung  der  Verbrennungswärme  einzelner  Glieder  in  die 
Formel :  Kai.  =  0.  K,  den  mittleren  Wert  von  K  einsetzt. 

Tabelle  2. 


^^!^W-"-^ 


K 
in  g  Kai. 


0,-Kapa- 

cität 

für  lg 

Substanz 


Verbrennungswärme  für  1  g 
in  g  Kai. 

gefunden|Xtw"n"v.i  P^i°% 


Künstl.  Fette: 

Trilaurin 

Trimyristin    .... 

Trieradn 

TribraBsidin  .... 
Mittel 

Natürl.  Fette: 

Tierfett 

Butterfett 

Mittel 


I 


3272 


3274 
3264 
3271 

3293 
3248 
3271 


2,784 
2,814 
2,980 
2,980 

2,877 

2,884 
2,843 
2,863 


8945 
9211 
9756 
9728 


9500 
9231 


8943 
9205 
9748 
9748 


9434 
9299 


-0,1 
-0,1 
+  0,2 


-0,7 
+  0,7 


Wie  zu  erwarten,  ist  der  Wert  K  für  die  künstlichen  Fette 
nahezu  der  gleiche  wie  für  die  Fettsäuren,  da  bei  den  hohen 
Triglyceriden  die  Fettsäuren  die  Hauptmasse  ausmachen.  Für 
die  niederen  Triglyceriden,  so  dem  Tributtirin  dürfte  K  etwas 
höher  liegen,  da  das  Glycerin  einen  den  Kohlenhydraten  ähnhchen 
Wert  für  K  besitzt.  Ebenso  sind  die  Werte  K  von  den  Glyce- 
riden  der  flüssigen  und  festen  Säuren  nahezu  identisch,  ganz 
analog  der  Übereinstimmung  zwischen  den  Werten  K  der  Fett- 
säuren selbst. 

Merkwürdig  ist  dagegen  die  Abweichung  bei  den  natür- 
lichen Fetten,  sowohl  unter  sich,  wie  gegenüber  den  künstlichen 

ZeitMOurin  für  Biologie.    Bd,  XUV.    N.  F.  XXVI.  24 


Digitized  by 


Google 


350 


Die  Berechnung  der  Verbrennungswärme  etc. 


Fetten.     Es  macht  den   Eindruck,   als   ob   diese  Differenzen  auf 
Ungenauigkeiten  in  der  Elementaranalyse  zurückzuführen  wären. 

Tabelle  3. 


0,-Kapa- 

cität 

für  lg 

Substanz 


Verbrennungswänne  für  1  g 
in  g  Kai. 


gefunden 


berechnet  mit    T%;is  •    0/ 
JT  =  3517      I  ^*"-  ^^    • 


Kohlenhydrate: 

Xylose 

d-GIukose      .... 

Maltose 

Stärke 

Mittel 


3511 
3508 
3520 
3530 
3517 


1,067 
1,067 
1,123 
1,185 


3746 
3743 
3949 
4183 


3752 
3752 
3950 
4168 


+  0,2 
+  0,2 

-0.4 


Die  Werte  für  K  gehen  mit  der  in  einem  Molekül  vo^ 
handenen  Zahl  von  Zuckergruppen  etwas  in  die  Höhe,  aber  doch 
nur  so  gering,  dals  man  ohne  wesentliche  Fehler  einen  Mittel- 
wert von  K  zur  Berechnung  der  Verbrennungswärmen  von  allen 
Kohlenhydraten  benutzen  kann. 

TabeUe  4. 


K 

OjKapa- 
dtät 

Verbrennungswärme 
in  g  Kai. 

für  lg 

in  g  Kai. 

für  lg 

gefunden 

berechnet  mit 
d.  Mittelw.  K 

Diftin^ 

N-halt.  Zersetzungspr. 

Glykokoll  . 

. 

3258 

0,960 

3128 

3114 

-0,4 

Alanin   .    . 

3231 

1,348 

4356 

4373 

+  0,4 

Leucin  .     . 

Mittel 

3242 
3244 

2,015 

6533 

6587 

— 

Asparaginsäure  .     . 

3211 

0,902 

28% 

2900 

+0,1 

Asparagin  . 

Mittel 

3218 
3215 

1,091 

3511 

3508 

-0,1 

Tyrosin .    . 

3266 

1,812 

5918 

5911 

-0,1 

Hippursäure 

Mittel 

3258 
3262 

1,743 

5678 

5686 

+0.1 

Sarkosin 

3343 

1,348 

4507 

4501 

-0,1 

Kreatin .     . 

Mittel 

3335 
3339 

1,282 

4275 

4281 

+0,1 

Harnstoff  . 

.    .    . 

3171 

0,800 

2537 

2549 

+0^ 

Harnsäure  . 

•• 

3198 

0,857 

2741 

2730 

-0^ 

Guanin  .     . 

3190 
3186 

1,219 

3885 

3884 

Mittel 

Digitized  by 


Google 


Von  Erwin  Voit. 


351 


Auch  hier  weichen  für  die  Verbindungen  ähnUcher  Atom- 
gruppierung die  Werte  von  K  nur  wenig  von  einander  ab.  Aber 
auch  die  extremsten  Werte  zeigen  nur  einen  Unterschied  von 
5%,  so  dafs  der  möghche  Fehler,  den  man  bei  Berechnung  der 
Verbrennungswärmen  mit  Hilfe  einer  Mittelzahl  für  K  zu  machen 
vermag,  nur  2,5%  betragen  würde. 

Tabelle  5. 


K 

in  g  Kai. 

0,-Kapa- 

ciUt 
für  lg 

Verbrennangswttrme 
in  g  Kai. 

für  lg 

gefunden 

berechn.  mit 
Mittelwert  v.JT 

Diff.  i.  o/o 

EiweiDskörper. 

Pflanxenfibrin     .     . 

Legumin    .... 

Konglntin  .... 

Mittel 

3807 
3291 
3295 
3298 

1,797 
1,760 
1,663 

5942 
5793 
5479 

5927 
5804 
5484 

-0.3 
+  0,2 
+  0,1 

Semmalbamin    .    . 
Eieralbumin  .    .    . 

3204 
3176 

1,847 
1,806 

5918 
5735 

5986 
5853 

+  1,1 
+  2,0 

Fleischfaser    .    .    . 
Blatfibrin  .... 

3288 
3165 

1,740 
1,781 

5721 
5637 

5639 
5772 

+  2,4 

Vitellin * 

Kasein 

3298 
3265 

1,742 
1.795 

5745 

5858 

5646 

5818 

-1,7 
-0.9 

Syntonin     .... 

3244 

1,821 

5908 

5902 

-0,1 

Pepton  (Proteose?). 
Mittel 

3285 
3241 

1,613 

5299 

5228 

-M 

Chondrin    .... 

Ossein 

Elastin 

Wollfaser  .... 
Mittel 

3233 
3214 
3240 
3236 
3231 

1,587 
1.568 
1,840 
1,703 

5131 
5040 
5961 
5510 

5128 
5066 
5945 
5502 

-0,1 
+  0.5 
-0,3 

Während  die  Werte  von  K  für  die  vegetabilischen  Eiweifs- 
kOrper  und  die  Albuminoide  annähernd  übereinstimmen,  weichen 
die  Werte  der  tierischen  Eiweifskörper  unter  einander  weiter  ab, 
so  dafs  auch  die  mit  Hilfe  der  Mittelzahl  gerechneten  Ver- 
brennungswärmen bis  auf  2,4%  von  den  gefundenen  sich  unter- 
scheiden. Wenn  man  berücksichtigt,  wie  gut  die  Werte  von  K 
für  Stoffe  ähnlicher  Atomgruppierung  übereinstimmen,  wird  man 
die  hier  gefundenen  Differenzen  auf  Fehler  der  Elementaranalyse 

zu  schreiben  geneigt  sein,    da  es  doch  nicht  wahrscheinlich  ist, 

24* 


Digitized  by 


Google 


352 


Die  Berechnang  der  Verbrennungswärme  etc. 


dafs  die  Eiweifskörper,    von  den   Proteiden  abgesehen,   aus  so 
verschiedenartigen  Gruppen  zusammengesetzt  sein  sollten. 

Die  gleiche  Schlufsfolgerung  mufs  man  aus  den  Resultaten 
ziehen,  die  Stoh  mann  an  dem  gleichen  Eiweifskörper  bei 
verschiedener  Zubereitung  gewonnen  hat,  so  dem  Kasein: 


Käsern  I  . 
Kasein  U  . 
Diflf.  in  7o 


Verbrennungs- 
wärme fttr      { 
1  g  in  g  Kai.   j 


0,-Kapacität 
ftXr  lg 


K 
in  g  Kai. 


5867 

5850 

0,3 


1,815 
1,777 

2,1 


1,8 


Da  die  Verbrennungswärmen  nur  wenig,  die  Werte  für  die 
Oa-Kapacität,  welche  aus  der  Elementaranalyse  berechnet  wurden, 
aber  viel  von  einander  verschieden  sind,  mufs  hier  wenigstens 
die  grofse  Differenz  im  Werte  von  K  auf  einer  Ungenauigkeit 
der  Elementaranalyse  beruhen. 

Ich  führe  hier  noch  einen  Vergleich  der  von  Berthelot 
und  Stohmann  erhaltenen  Werte  an: 


Ver 
wärme 

Ber- 
thelot 

brennungs- 
f.lgi-gKal. 

0,-Kapacität 
von  1  g 

K  in  %  Kai. 

Stoh- 
mann 

Difif. 
in«/o 

Ber-  1  Stoh-  i  DifiP. 
thelot  j  mann    in  7o 

Ber-     Stoh-  !  Diff. 
ihelot  1  mann  !  in  ®/« 

Pflanzenfibrin 

6832 

5942  1+1,9 

1.837     1,797    —2,2 

3174     3307 

+  4,2 

Eieralbumin  . 

5687 

5735    +0,8 

1,725    1,806   +4,5 

3297     3176    -3,7 

FleischfaBer  . 
Blutfibrin  .     . 

5728 
5529 

5721    -0,1 
5637    +1,9 

1,860    1,740-6,9 
1,700    1,781    +4,6 

3080     3288    +6,8 
3252     3165    -2,7 

Vitellin      .    . 
Kasein       .     . 

5781 
5626 

5745 

5858 

-0,6 
+  4,0 

1,803    1,742   -3,5 
1,714    1,795  +4,5 

3206     3292 
3282     3265 

+  2,9 
-0,6 

Man  sieht,  die  Differenz  der  Verbrennungswärmen  ist  für 
alle  Substanzen,  mit  Ausnahme  des  KaseKns,  stets  kleiner  wie  die 
Differenz  in  den  Werten  der  Os-Kapacität,  ein  Zeichen,  dafs  es 
sich  hier  weniger  um  Ungleichheiten  in  der  Zusammensetzung! 


Digitized  by 


Google 


Von  Erwin  Voit. 


353 


als  um  Ungenauigkeiten  in  der  Bestimmung  der  Zusammensetzung 
bandeln  kann. 

Übrigens  sind  unter  den  von  Stohmann  ausgeführten  Be- 
stimmungen, die  in  Tab.  5  aufgezählt,  nur  zwei  mit  wirklich  weit 
vom  Mittel  abweichenden  JT- Werten;  die  übrigen  Werte  liegen  so 
ziemlich  zwischen  3,25  und  3,30.  Das  entspricht  einer  Differenz 
von  1,5  ®/o;  der  mögliche  Fehler  bei  Benützung  des  Mittelwertes 
wäre  demnach  0,8  %, 

Die  wenigen  Beispiele,  die  ich  hier  angeführt,  zeigen  wohl, 
dafs  man  bei  reinen  Substanzen,  soferne  man  nur  weifs,  zu  welcher 
Gruppe  von  Verbindungen  dieselben  gehören,  die  Verbrennungs- 
wärmen aus  der  Elementarzusammensetzung  derselben  berechnen 
kann.  Die  von  mir  angeführten  Fälle  sind  zum  Teil  sogar  un« 
günstig  gewählt,  weil  davon  einige,  wie  schon  betont,  wahrschein- 
lich nicht  rein,  andere,  Fehler  in  der  Elementaranalyse  auf  zu* 
weisen  scheinen.  Ich  glaubte  sie  deshalb  anführen  zu  müssen, 
weil  dieselben  bei  physiologischen  Vorgängen  am  häufigsten  in 
Betracht  kommen. 

Da  die  Werte  von  K  für  alle  Substanzen  der  gleichen  Gruppe 
ziemlich  gute  Übereinstimmung  zeigen,  wenn  auch  die  Verbren- 
nungswärmen der  einzelnen  Glieder  der  Reihe  sehr  weit  auseinander 
fallen,  so  ist  es  stets  genauer,  aus  dem  der  Gruppe  zugehörigen 
Mittelwerte  von  K  und  der  OgKapacität  der  vorliegenden  Sub- 
stanz die  Verbrennungswärme  derselben  zu  berechnen,  als  den 
mittleren  Verbrennungswert  der  Gruppe  dafür  einzusetzen.  Das 
ergibt  sich  leicht  aus  folgender  Zusammenstellung: 

Tabelle  6. 


Werte  für  K 
in  g  Kai. 


abw.  ▼.  Mittel 
in  % 


Verbr.-Wärme  für  1  g 


i«  «  ir-i    a^^-  V-  Mittel 
in  g  Kai.  .^  0/^ 


Niedere  Fettsäuren. 

Essigsftare 

Bnttersaare 

Mittel 


3272 
8278 
8275 


-0.1 
f  0,1 


3490  —  26,2 

6»59  +  26,1 

4724 


Digitized  by 


Google 


354 


Die  Berechnung  der  Verbrennangewärme  etc. 


Werte  für  K 


in  g  Ka]. 


!  abw.  V.  Mitt 
I         in  '^/o 


Verbr.-Wärme  ftlr  1  g 
in  g  Kai. 


abw  V.  Mitt. 
in«/o 


Hohe  feste  Fett- 
säuren. 

Caprinsäure 

Laurinsäure 

Palmitinsäure 

Stearinsäure 

Behensäure 

Mittel 

Hohe  flüssige 
Fettsäuren. 

Ölsäure 

Elaidinsäure 

Erucasäure  ..'... 

Brassidinsäure      .... 

Mittel 

Künstliche  Fette. 

Trilaurin 

Trimyristin       

Trierucin 

Tribrassidin 

Mittel 

Natürliche  Fette. 

Tierfett 

Butterfett 

Mittel 

Kohlenhydrate. 

Xylose 

d-Glukose 

Maltose 

Stärke 

Mittel 

N-haltige  Zer- 
setzungsprodukte. 

Glykokoll 

Alanin 

Leucin 

Mittel 
Asparaginsäure     .    .    . 

Asparagin 

Mittel 


3255 
3257 
3259 
3259 


3258 


3266 
3271 
3264 
3272 

3272 
3273 
3274 


3271 


3271 

3511 
3508 
3520 
3530 
3517 


3231 
3242 
3244 
3211 
3218 
3215 


0.1 


+  0,1 


+  0,5 
-0.2 

-0.3 


-0,1 
-0,1 
+  0,2 


-0,7 

+  0,7 


+  0,2 
+  0,2 

-0,4 


+  0,4 
-0,4 


-0,1 
+  0,1 


8478 
8859 
9369 
9549 
9819 
9215 


9514 
9448 
9755 
9734 
%13 

8945 
9211 
9756 
9728 
9410 

9500 
9231 
9366 

3746 
3743 
8949 
4183 
3905 


3128 

4356  I 
6533 

4672  ' 

2896  I 

3511  I 


-8.0 
-3.9 
+  1.7 
+  3,6 
+  6,6 


-1.0 
-1,7 

+  1,5 

+  1,3 


-4,9 
-2,2 

+  3,7 
+  3.4 


+  M 


-4,2 

+  M 

+  7,1 


—  33,0 

-6.8 
+  39,8 

-9,6 
+  9.6 


Digitized  by 


Google 


Von  Erwin  Voit. 


355 


Werte  für  K 


i^  «  c-]     abw.  V.  Mitt. 
in  g  Kai.  .^0/^ 


Verbr.-Wärme  für  1  g 


in  g  Kai. 


abw.  V.  Mitt. 


Tyroain 

Hippursäure 

Mittel 

Sarkosin 

Kreatin 

Mittel 

Harnstoff 

HamsAure 

Guanin 

Mittel 
Eiweifskörper. 

Pflanzenfibrin 

Legumin 

Conglatin 

mttel 
Seromalbnmin     .... 

Eieralbnmin 

Fleischfaser 

Blutfibrin 

Vitellin 

Kasein 

Syntonin 

Pepton 

Mittel 

Chondrin     

Ossein 

Elastin 

Wollfaser 

Mittel 


3266 
8258 


3343 
3336 
3339 
3171 
31d8 
3190 
3186 

3307 
3291 
3295 


3204 
3176 


3165 


3265 
3244 
3285 
3241 


3214 
3240 


3231 


+  0,1 
-0,1 

+  0,1 
-0,1 

-0,6 
+  0,4 
+  0,1 


+  0,3 
-0,2 
-0,1 

-U 
-2,0 
+  1,5 
-2,3 
+  1,8 
+  0,7 

+  1.3 

+  0,1 
-0,5 
+  0,3 
+  0,1 


5918 
5678 
r)798 
4505 
4275 
4390 
2537 
2741 
3885 
3054 


+  2,1 
-2,1 

+  2.6 
-2,6 

—  16,9 

—  10.8 

+  27,2 


5942 

+  8.5 

6793 

+  1,0 

6479 

-Afi 

6788 

6918 

+  8.8 

6785 

+0,1 

6721 

-0,1 

6687 

-1.6 

6745 

+  0.8 

6858 

+  2.8 

6908 

+  3,2 

5299 

-7,6 

5728 

6181 

-6,2 

5040 

-6,8 

5961 

+  10,2 

6610 

+  1.8 

5411 

Bei  all  den  angeführten  Reihen  sind  die  Unterschiede  in  den 
Werten  von  K  bedeutend  geringer  als  die  der  Verbrennungs- 
wärmen.  Nur  für  das  tierische  Eiweifs  tritt  diese  Thatsache 
nicht  so  deutlich  hervor,  wohl  deshalb,  weil  hier,  wie  gesagt, 
die  Elementaranalysen  ungenau  sind.  Aber  auch  bei  dieser 
Gruppe  sind  die  maximalen  Abweichungen  für  den  Wert  K  immer 
noch  kleiner  als  für  die  Verbrennungs  wärmen. 

Soweit  also  die  Verbrennungswärme  chemischer 
Verbindungen  in  Betracht  kommt,  läfst  sich  dieselbe 


Digitized  by 


Google 


356  I^i©  Berechnung  der  Verbrenn ungswärme  etc. 

mit  hinlänglicher  Genauigkeit,  wenigstens  für  phy- 
siologische Fragen,  aus  der  Sauerstoff-Kapacität 
der  betreffenden  Verbindung  und  dem  Gruppenwerte 
von  K  berechnen. 

Nun  handelt  es  sich  aber  bei  Betrachtungen  über  den 
tierischen  Kraftwechsel  höchst  selten  um  Substanzen  einheitlicher 
Natur,  sondern  um  Gemische  von  wechselnder  und  zxvax  Teil 
ungenau  bekannter  Zusammensetzung.  £s  liegen  zwar  auch  für 
solche  Gemische  schon  Bestimmungen  über  Verbrennungswärmen 
vor,  und  insbesondere  wurden  in  letzter  Zeit  von  verschiedener 
Seite,  namentlich  von  Rubner,  Kellner,  Zun tz  u. s.w.,  sowohl 
für  Nahrungsmittel ,  wie  deren  Zersetzungsprodukte  die  Ver- 
brennungswärmen direkt  ermittelt.  Das  bezieht  sich  einstweilen 
aber  doch  nur  auf  wenige  Substanzen,  und  es  fragt  sich,  wie 
weit  diese  Werte  der  Verallgemeinerung  zugänglich  sind. 

Wenn  man  also  die  Verbrennungswärme  solcher  Gemische 
zu  der  einen  oder  anderen  Betrachtung  nötig  hat,  so  ist  man 
häufig  gezwungen,  dieselbe  sich  auf  einem  Umweg  näherungs- 
weise zu  verschaffen.     Dazu  stehen  zwei  Wege  offen. 

Liegen  Bestimmungen  für  gleichartige  Gemische  schon  vor, 
so  könnte  man  im  gegebenen  Falle  diese  wieder  verwenden. 
Es  müfste  dann  aber  die  Fehlergröfee  schon  bekannt  sein,  die 
möglicherweise  mit  einer  solchen  direkten  Übertragung  vier- 
bunden  ist,  oder  mit  anderen  Worten,  es  müfsten  die  Schwan- 
kungen feststehen,  welche  eine  solche  Substanz  in  ihrer  Zu- 
sammensetzung und  damit  auch  in  ihrer  Verbrennungswärme 
zeigen  kann. 

Man  könnte  schliefslich  auch  den  Verbrennungswert  eines 
Gemisches  aus  den  Verbrennungswerten  seiner  Bestandteile  ab- 
leiten. Aber  für  viele  solcher  Substanzen  ist  die  Zusammen- 
setzung nicht  genau  zu  bestimmen,  weil  die  Methodik  zur  Tren- 
nung der  einzelnen  Stoffe  noch  nicht  genügend  ausgebildet  ist. 
Sehr  häufig  wechselt  auch  die  Zusauuuensetzung  so,  dafs  man 
jedesmal  von  neuem  dieselbe  zu  ermitteln  hätte.  Es  ist  deshalb 
auch  sehr  mühevoll,  unter  Umständen  sogar  unmöglich,  auf 
diesem  Wege  zum  Ziele  zu  gelangen.     Bei  Bestimmung  der  Zu- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Erwin  Voit.  357 

sammenaetzung  eines  solchen  Gemisches  begnügt  man  sich  daher 
im  allgemeinen  damit,  die  Mengenverhältnisse  der  einzelnen  StofE- 
gruppen  annähernd  festzustellen.  So  berechnet  man  bei  der 
Analyse  von  Nahrungsmitteln  den  Eiweifsgehalt  aus  dem  Stick- 
stoflfgehalt  durch  Multiplikation  mit  6,25.  Man  sieht  den  Äther- 
extrakt für  Fett  an,  und  setzt  den  Rest,  welcher  nach  Abzug 
dieser  obengenannten  Substanzen,  sowie  der  Asche  und  etwa 
noch  der  Rohfaser,  verbleibt,  das  heisst  die  sogenannten  stick- 
stofffreien Extraktstoffe,  gleich  den  Kohlenhydraten.  Dieses 
Verfahren  besitzt  für  manche  Fälle  auch  hinreichende  Genauig- 
keit. Einen  ähnlichen  Weg  hat  Rubner  zur  Berechnung  der 
Verbren nungs wärme  von  Nahrungsmitteln  vorgeschlagen,  indem 
er  die  einzelnen  so  ermittelten  Stoffmengen  mit  gewissen  von 
ihm  festgesetzten  Standartzahlen  multipliziert.  Es  ist  wirklich 
erstaunlich,  wie  gut  trotzdem  die  Übereinstimmung  zwischen 
den  so  berechneten  Werten  mit  den  direkt  gewonnenen  Ver- 
brennungswerten ausfallen  kann.^)  Das  wird  aber  doch  nur  für 
einfach  gelagerte  Fälle,  wie  sie  bei  der  Menschenkost  gegeben 
sind,  zutreffend  sein.  Und  für  genauere  Untersuchungen  wird 
man  sich  erst  über  die  Gröfse  des  möglichen  Fehlers  zu  orien- 
tieren haben,  ehe  ein  solches  Verfahren  auch  für  sie  Anwendung 
finden  kann. 

Über  viele  der  genannten  Schwierigkeiten  kommt  man  hinweg 
bei  Berechnung  der  Verbrennungswärme  mit  Hilfe  der  Elementar- 
zusammensetzung. Natürlich  sind  auch  hierfür  gewisse  Voraus- 
setzungen notwendig.  Es  mufs  der  Wert  von  K,  d.  h.  die  Ver- 
brennungswärme für  1  g  Sauerstoff  bekannt  sein.  Der  Vorteil 
dieser  Berechnungsmethode  liegt  aber  darin,  dafs  die  Werte  für 
K  nur  innerhalb  enger  Grenzen  schwanken,  und  für  Verbin- 
dungen ähnlicher  Atomgruppierung  nahezu  übereinstimmen.  Es 
genügt  deshalb  in  einem  Falle,  K  zu  bestimmen,  um  damit 
die  Verbrennungswärme  für  alle  Substanzen  ähnlicher  Herkunft 
berechnen  zu  können,  da  durch  Berücksichtigung  der  Sauerstoff- 
Kapacität  die  Ungleichheiten  in  der  Zusammensetzung  aus- 
geglichen werden. 

1)  Zeitschr.  f.  Biol.  Bd.  42  8.  261. 


Digitized  by  VjOOQIC 


358  ^io  Berechnung  der  Verbrennungswärme  etc. 

Die  Gröfse  K  läfst  sich  auch  schliefslich  berechnen,  wenn  für 
die  in  Frage  kommenden  Substanzen  die  Stoffzusammensetzung  an- 
nähernd bekannt  ist,  da  die  Verbrennungswftrmen  der  physiologisch 
wichtigen  chemischen  Verbindungen  wohl  sämtlich  schon  vorliegen. 
Die  Berechnung  von  K  geschieht  demnach  in  folgender  Weise : 

Bezeichnet  man  mit  a^  Og  . . .  die  relativen  Mengen  der  ein- 
zelnen Stoffgruppen,  mit  ^^  £^2 .  .  .  .  die  jeder  Stoffgruppe  zukom- 
mende Sauerstoff-Kapacität  und  mit  ij  Ä2  •  •  •  di©  Werte  von  K 
für  dieselbe,  so  ergibt  sich  zur  Ermittlung  des  Wertes  K  für  ein 
Substanzgemische  folgende  Gleichung: 

^  ^    %  igj  fei  4-  «2  ^2  ^2  +  -  - 
Ol  ^1  +  aa  ^2  + 

Bei  physiologischen  Untersuchungen  wird  wohl  der  Fall 
häufig  gegeben  sein,  die  Verbrennungswärme  von  Nahnmgs- 
mitteln  zu  berechnen,  die  von  organischen  Substanzen  der  Haupt- 
sache nach  Eiweifs,  Fett  und  Kohlenhydrate  enthalten.  Wenn 
nun  auch  die  Mittelwerte  für  K  und  Z  dieser  Stoffgruppen  aus  den 
in  den  Tabellen  aufgeführten  Zahlen  zu  entnehmen  sind,  so  lassen 
sich  diese  Werte  für  den  vorliegenden  Fall  doch  noch  genauer 
angeben. 

Für  das  Pflanzeneiweifs  zeigen  die  bisher  bestimmten  Werte 
von  K  so  wenig  Unterschiede,  dafs  man  den  Mittelwert  derselben 
K  =  3298  g  Kai.  ohne  weiteres  als  gültig  annehmen  kann.  Da- 
gegen sind  die  Differenzen  zwischen  den  Werten  von  K  bei  den 
einzelnen  tierischen  Eiweifskörpern  bedeutend  gröfser.  Im  hier 
angenommenen  Falle  kommen  aber  von  denselben  im  wesent- 
lichen nur  die  Eiweifskörper  des  Fleisches  und  der  Milch  in 
Betracht.  Berücksichtigt  man,  dafs  die  ersteren  ungefähr  zu  90 
Teilen  aus  Eiweifskörpern  (Fleischfaser),  dann  zu  annähernd  10% 
aus  Leim  gebender  Substanz  bestehen,  so  erhält  man  für  die 
eiweifsartige  Substanz  des  Fleisches  in  Mittel:  K  =  3281.  Für 
das  MilchkaseXn  ist :  K  =  3265.  Da  beide  Werte  einander  sehr 
nahe  kommen,  kann  man  als  Mittelwert  für  tierisches  Eiweifs 
K  =  3273  g  Kai.  annehmen. 

Für  die  stickstoffhaltigen  Extraktstoffe  ist  der  Wert  von  K 
im  Durchschnitt  nicht  wesentlich  verschieden;  und  da  dieselben 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Erwin  Voit. 


359 


im  allgemeinen  doch  gegenüber  der  eiweifsartigen  Substanz  zurück- 
treten, so  kann  der  Wert  von  K  für  Eiweils  durch  eine  Verunreinigung 
mit  anderen  stickstoffhaltigen  Substanzen  kaum  sich  ändern. 

Für  das  tierische  Fett  haben  wir  als  Mittelwert  gefunden : 
K=  3271  g  Kai.  Da  die  Fettsäuren,  feste  wie  flüssige,  nahezu  den 
gleichen  Wert  für  jST  besitzen,  so  wird  auch  für  die  Pflanzenfette  die 
gleiche  Zahl  anzunehmen  sein.  Auch  hier  bringt  eine  Verun- 
reinigung mit  niederen  Fetten  oder  freien  Fettsäuren  kaum  einen 
Unterschied  zu  Stande. 

Bei  den  Kohlenhydraten  kommen  in  erster  Linie  die  Stärke 
oder  zur  Stärkegruppe  gehörige  Substanzen  in  Betracht,  in 
geringerer  Menge  die  übrigen  Kohlenhydrate.  Da  nun,  wie  aus 
Tabelle  3  ersichtlich,  die  Werte  von  K  für  die  ganze  Kohlen- 
hydratgruppe  nur  geringe  Unterschiede  zeigen,  so  kann  als 
mittlerer  Wert  von  K  für  diese  Gruppe:  K  =  3525  g  Kai.  an- 
gesehen werden. 

Die  für  die  Nahrungsmittel  in  Betracht  zu  ziehenden  Kon- 
stanten sind  demnach: 


£  in  g  Kai. 

0,-Kapacität 

PflanzeneiweiTs     .    .    . 

3298 

1,740 

TierischeB  Eiweils     .    . 

3273 

1,721 

Fett 

3271 

2,863 

Kohlenhydrate      .    .    . 

3525 

1,166 

Der  mittlere  Wert  von  jK'ist :  K  =  3400  g  K.  und  der  mögliche 
Fehler,  wenn  wir  mit  dieser  Mittelzahl  rechnen,  nicht  ganz  4%. 

Da  die  obengenannten  Nährstoffe  beinahe  ausschliefslich  das 
Material  für  die  Oxydationsvorgänge  im  Tierkörper  bilden,  so 
lassen  sich  die  angegebenen  Werte  für  K  auch  zur  Berechnung 
des  Energieverbrauches  eines  Tieres  aus  dem  aufgenommenen 
Sauerstoff  benutzen.  Der  Wert  für  das  Eiweifs  wird  allerdings 
für  diesen  Zweck  noch  einer  geringen  Korrektur  bedürfen,  da 
den  aus  ihm  gebildeten  Zersetzungsprodukten  ein  etwas  anderer 
K'Wert  zukommt.  Dieselbe  ist  aber  jedenfalls  gering,  da  der 
Unterschied  im  Werte   von  K  nur  klein  ist   (für  Harn  kleiner, 


Digitized  by 


Google 


360  IWe  Berechnung  der  Verbrennungswftrme  etc. 

für  Kot  gröfser),  und  diesen  Zersetzungsprodukten  auch  eine  viel 
geringere  Sauerstoffkapacität  zukommt  als  dem  Eiweifs  selbst 
Wie  aus  den  Zahlen  zu  entnehmen,  läfst  sich  der  Energie- 
verbrauch aus  der  SauerstofEaufnahme  sogar  sehr  genau  berechnen, 
so  lange  das  Tier  von  Eüweifs  oder  auch  Fett  zehrt.  Weniger 
genau  allerdings  fällt  diese  Berechnung  bei  Kohlenhydratfütterung 
aus,  wenigstens  wenn  man  über  die  Beteiligung  der  einzelnen 
Nährstoffe  an  den  Zersetzungsvorgängen  keinen  Aufschlufs  besitzt 
Aber  auch  in  diesem  ungünstigsten  Falle  kann  der  mögliche 
Fehler  nicht  viel  mehr  als  3%  betragen,  sobald  man  die  Mittel- 
zahl K  =  3400  g  Kai  benutzt. 

Schon  vor  17  Jahren  hat  Rubner')  ähnliche  Werte  aufgestellt.  Immer 
hin  zeigen  sie  gegenüber  den  meinigen  Differenzen.  Sie  sind  daran!  znrflck- 
zuführen,  dafs  damals  die  zu  der  Berechnung  nötigen  Werte  noch  nicht 
diese  Genauigkeit  besafsen  wie  jetzt.  Am  meisten  Unterschied  zeigt  der 
Wert  für  das  Eiweifs,  und  zwar  infolge  der  Ungenauigkeit  der  zur  Rechnung 
benutzten  Muskelzusammensetzung.  I^egt  man  der  Rechnung  Rubners  die 
von  Stohmann  angegebene  Zusammensetzung  des  entfetteten  Muskels  zu 
Grunde,  so  erhält  man  für  £^  ==  3298  g  K. 

Auch  Pf  lüg  er*)  hat  in  neuerer  Zeit  die  kalorischen  Werte  für  den 
0,  bei  Oxydation  der  Nährstoffe  angegeben.  Dieselben  stimmen,  nachdem 
er  seine  ursprünglich  angegebene  Zahl  für  Stärke  korrigierte,  mit  den 
meinigen  überein,  auch  für  das  Eiweils,  trotzdem  er  bei  diesem  von  zum  Teil 
falschen*'')  Annahmen  ausgeht.  Da  er  aber  die  Sauerstoffkapacität  wie  die 
Verbrenn ungs wärme  um  den  gleichen  Bruchteil  zu  hoch  annimmt,  so  gleichen 
sich  die  Fehler  aus. 

Es    ist  wohl    selbstverständlich,   dafs   die  direkt  ermittelten 

Werte  sicherer  und  genauer  sind,  als  abgeleitete,  und  daher  auch 

sehr  wichtig,  dafs  in  neuerer  Zeit  von  verschiedener  Seite  weitere 

Untersuchungen  zu  direkter  Bestimmung  der  für  physiologische 

Vorgänge  wichtigen  Wärmetönungen  gemacht  wurden.    Trotzdem 

wird    die    Berechnung     der    Verbrennungswärmen    mittels     des 

Wertes  K  noch    in    manchen    Fällen    mit    Vorteil    angewendet 

werden    können.      Nach    einer  Richtung    hin    wird  aber    unsere 

Konstante  stets  ihren  Wert  behalten,  nämlich  zur  Kontrolle  der 

Bestimmung   von  Verbrennungswärmen,    und    insbesonders   zur 

1)  Zeitschrift  für  Biol.  Bd.  21  S.  364. 

2)  Pflügers  Archiv  Bd.  77  S.  .465  und  Bd.  78  S.  526. 

3)  Zeitschr.  f.  Biol.  Bd.  32  8. 146. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Erwin  Voit.  361 

Kontrolle  der  ElementÄranalyse ,  welche  im  allgemeinen  viel 
weniger  genau  ist  als  die  Bestimmung  der  Verbrennungswärme. 

Ich  habe  schon  lange  den  Wunsch  gehabt,  die  Wert  K  für 
physiologisch  wichtige  Substanzgemische  zu  untersuchen,  und  es 
deshalb  mit  Freuden  begrübt,  als  mir  vor  einiger  Zeit  durch  das 
Entgegenkommen  meines  Bruders  C.  Voit  eine  Mahlersche  Bombe 
zur  Verfügung  gestellt  wurde.  Herr  Dr.  Krummacher  hat  auf 
meine  Veranlassung  diese  Untersuchungen  übernommen,  und 
werden  wir  nächstens  die  Resultate  derselben  zur  Veröffentlichung 
bringen. 

Zum  SchluTs  möchte  ich  noch  auf  die  Bedeutung  des  Wertes 
K  aufmerksam  machen  für  die  Bestimmung  des  Vorzeichens 
einer  Wärmetönung.  Da  die  Verbrennungswärme  von  der  Sauer- 
stoffkapacität  und  dem  Werte  K  abhängt,  also  Kai.  =  O.K  ist, 
so  wird  das  Vorzeichen  der  einer  Umsetzung  zugehörigen  Wärme» 
tönuDg  unter  Umständen  schon  aus  der  Gröfse  K  des  Anfangs- 
und Endzustandes  zu  entnehmen  sein,  dann  wenn  man  über  die 
Veränderung  der  Sauerstoffkapacität  etwas  Sicheres  auszusagen 
vermag,  d.  h.  wenn  man  weifs,  ob  es  sich  um  eine  Oxydation 
oder  auch  um  eine  Reduktion  handelt.  Insbesondere  wird  die 
Entscheidung  leicht  bei  den  einfachen  Spaltungen,  die  ohne 
Zutritt  weiterer  Elemente,  so  ohne  Beteiligung  von  Sauerstoff 
verlaufen.  Da  hier  die  Sauerstoffkapacität  gleich  bleibt,  ist  der 
Verbrennungswert  durch  K  allein  gegeben.  Positive  Wärme- 
tönungen können  also  in  letzterem  Falle  nur  eintreten,  wenn 
der  Anfangszustand  einen  höheren  -ST-Wert  besitzt  als  das  End- 
produkt. Und  der  Energiegewinn  einer  solchen  Spaltung  wird 
sich  richten  müssen  nach  der  Differenz  im  Werte  von  K  für  den 
Anfangs-  und  Endzustand  der  Masse.  Von  diesem  Gesichtspunkte 
aus  betrachtet,  wird  es  leicht  erklärlich,  weshalb  die  Kohlen- 
hydrate gerade  bei  Gärungsvorgängen  eine  hervorragende  Rolle 
spielen.  Denn  ihr  iC-Wert  ist  höher  als  der  der  meisten  Spal- 
tungsprodukte, welche  aus  ihnen  hervorgehen  können. 


Digitized  by  VjOOQIC 


über  den  Brennwert  des  Sauerstoffs  bei  einigen 
physiologisch  wichtigen  Substanzen. 

Von 

Dr.  Otto  Knunmacher. 

(Ans  dem  physiologischen  Institut  der  tierftntlichen  Hochschnle  zn  Manchen.) 

Theoretische  Grundlage  und  Zweck  der  Untersuchung. 

In  der  voraufgeheuden  Abhandlung  von  Professor  E.  Voit 
über  die  Berechnung  der  Verbrennungswänne  mittels  der  Ele- 
mentarzusammensetzung ist  nachgewiesen  worden,  dab  zwischen 
der  zur  völligen  Oxydation  notwendigen  SauerstofiEmenge,  der 
Sauerstoffkapazität  und  der  Verbrennungswänne  bei  organischen 
Verbindungen  der  gleichen  Gruppe  ein  nahezu  konstantes  Veiv 
hältnis  besteht,  vorausgesetzt  natürlich,  dals  beide  Werte  für 
dieselbe  Gewichtsmenge  Substanz  berechnet  sind. 

AI  Kai.  ^ 

Also:  -j^^ =  K 

0-Kap. 

Gibt  man  die  Verbrennungswärme  in  Kalorien  und  die  Sauer- 
stoffkapazität in  Gramm  an,  so  bedeutet  K  diejenige  Wärme- 
menge, welche  durch  die  oxydierende  Wirkung  eines  Gramm 
Sauerstofb  entwickelt  wird,  eine  Gröfse,  die  man  mit  naheliegen- 
der Begriff  serweiterung  den  Brennwert  des  Sauerstofb  nennen  kann. 

Das  Gesetz  lautet  dann:  Der  Brennwert  des  Sauerstofb  ist 
bei  organischen  Verbindungen  derselben  Gruppe  annähernd  gleich 
und  überhaupt  nur  wenig  verschieden. 


Digitized  by  VjOOQIC 


über  den  Brennwert  des  Sanerstoffs.    Von  Dr.  0.  Knunmächer.     363 

Sind  nun  von  den  drei  Grölsen  Kai.,  0-Kap.  und  K  zwei 
gegeben,  so  kann  die  dritte  durch  Rechnung  gefunden  werden. 
Mau  kann  z.B.  die  Verbrennungswärme  berechnen,  wenn  0-Kap. 
und  K  bekannt  sind. 

Da  die  Kapazität  sich  aus  der  Elementaranalyse  ergibt,  so 
läfst  sich  bei  einheitlichen  Substanzen  von  bekanntem  chemischen 
Charakter  die  Verbrennungswärme  direkt  aus  der  Elementar- 
zusammensetzung finden.  Anders  liegen  die  Dinge  bei  Substanz- 
gemengen, um  die  es  sich  bei  physiologischen  Fragen  meistens 
handelt.  Ist  jedoch  in  diesem  Falle  aufser  der  Elementaranalyse 
auch  die  weitere  Zusammensetzung  bekannt,  so  ist  es  möglich, 
aus  den  Komponenten  die  richtige  Konstante  K  exakt  zu  be- 
rechnen und  daraus  die  Verbrennungs wärme  mit  gleicher  Genauig- 
keit zu  erschliefsen. 

Auf  den  ersten  Blick  könnte  es  freilich  scheinen,  als  schlüge 
man  mit  dieser  Methode  nur  einen  Umweg  ein,  da  es  doch  viel 
näher  hegt,  die  Verbrennungswärme  eines  Gemenges  aus  der  Ver- 
brennungswärme der  Bestandteile  direkt  zu  berechnen.  Und  in 
der  That,  wenn  wirklich  die  prozentischen  Mengen  der  Kompo- 
nenten genau  ermittelt  sind,  ist  unsere  Methode  überflüssig.  Bei 
den  für  uns  wichtigen  StojSen,  nämlich  den  als  Nahrung  dienen- 
den Gemengen  und  den  mit  Harn  und  Kot  entleerten  Zersetzungs- 
produkten, ist  aber  in  der  Regel  die  Zusammensetzung  nur  an- 
nähernd bekannt,  und  gerade  in  diesem  Falle  erweist  sich  unser 
Verfahren  einer  direkten  Berechnung  bei  weitem  überlegen,  wenn 
man  bedenkt,  dafs  selbst  erhebliche  Schwankungen  in  der  Zu- 
sammensetzung den  Wert  K  nur  unerheblich  ändern. 

Wie  E.  Voit  gezeigt  hat^),  berechnet  sich  der  Quotient 
eines  Gemenges  nach  der  Formel 

«1^1  +  «2^2     •  .  . 

in  welcher  das  Zeichen  k  den  Quotienten,  z  die  SauerstofEkapa- 
zität  und  a  die  Gewichtsmenge  eines  Stoffes  der  Mischung 
bedeutet. 


1)  S.  857  in  diesem  Bande. 


Digitized  by  VjOOQIC 


364  Über  den  Brennwert  des  Sauerstoffs. 

Um  von  den  einfachsten  Verhältnissen   auszugehen,   wollen 

wir  einmal  annehmen,    es   handle   sich   um  eine  Mischung  von 

Oig  Eiweifs  und  a^g  Kohlehydraten,  dann  ist  nach  E.  Voit^): 

Äj  =  3,30    fi  =  l,74 

A2  =  3,53    £r2  =  l,16. 

Dieser  Fall  ist  übrigens  annähernd  verwirklicht  beim  Reis, 
der  ja  wenig  Asche  und  wenig  Fett  enthält. 

Gehen  wir  nun  von  100,0  g  des  Gemenges  aus,  so  dals 
Ol  +  Oa  =  100  und  Oi  =  100  —  03  wird,  so  erhalten  wir  für  Kq 
den  Quotienten  der  Mischung: 

_  574,2  —  1,647  o, 

^  —  174,0  —  0,ö8  02  ' 

worin  Oj  die  in  100  g  enthaltene  Menge  Kohlehydrate  bedeutet. 

Setzen  wir  nun  der  Reihe   nach  für  a  die  Werte  0,  20,  40,  60, 

80,  100,  so  erhalten  wir  für  k  die  nachstehenden  Zahlen: 

a     0%    20%    40%    60%    80%     100% 

k     3,30     3,33     3,37     3,42      3,47      3,53. 

Wir  sehen  also,  dals  ein  Zuwachs  von  20%  Kohlehydraten 
den  Quotienten  nur  um  0,03  bis  0,06  Kai.,  d.  h.  um  0,9  bis  1,8% 
ändert. 

Da  die  Quotienten  aller  übrigen  in  Frage  kommenden  Stoffe 
einander  viel  näher  stehen  als  diejenigen  von  Eiweiüs  und  Kohle- 
hydraten, so  wird  eine  Änderung  des  Mischungsverhältnisses, 
wenn  der  Gehalt  an  Kohlehydraten  gleich  bleibt,  noch  einen 
viel  geringeren  Einflufs  auf  den  mittleren  Quotienten   ausüben. 

Um  nun  die  Verbrennungswärme  eines  solchen  Substanz- 
gemisches festzustellen,  könnten  wir  das  schon  angedeutete  Ver- 
fahren einschlagen,  nämlich  zunächst  die  Bestandteile  ermitteln, 
daraus  die  mittlere  Konstante  und  mit  ihrer  Hilfe  endUch  den 
Brennwert  ableiten.  Dabei  brauchte,  wie  sich  aus  der  ange- 
führten Berechnung  ergibt,  die  Zusammensetzung  nur  annähernd 
bekannt  zu  sein,  wie  sie  in  Nahrungsmitteltabellen  zu  finden  ist. 

Kai 
Man  könnte  aber  auch  den  wahren  Quotienten  ^  ^^       für 

0-Kap. 

eine  bestimmte  Mischung  aus  Elementaranalyse  und  Verbrennungs- 
1)  a.  a.  O. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  0.  Krummacher.  365 

wärme  direkt  bestimmen,  und  diese  Konstante  für  analoge  Mi- 
schungen in  Anwendung  bringen. 

Dieser  letztere  Weg  führt  auch  dann  zum  Ziel,  wenn  die 
Zusammensetzung,  wie  das  beispielsweise  bei  den  Zersetzungs- 
produkten (Harn  und  Kot)  meistens  der  Fall,  nicht  genau  zu 
bestimmen  ist,  so  dafs  die  Berechnung  eines  mittleren  Faktors 
auf  gröfsere  Schwierigkeiten  stofsen  würde.  Deshalb  ist  es  gerade 
für  solche  Fälle  von  grofsem  Werte,  den  Quotienten  mit  Hilfe 
der  direkt  gefundenen  Verbrennungswärme  und  der  Elementar- 
analyse festzustellen. 

Einer  Aufforderung  Prof.  E.  Voits  folgend,  habe  ich  mich 
daher  der  lohnenden  Aufgabe  unterzogen,  die  Verbrennungswärme 
bei  einigen  physiologisch  wichtigen  Stoffen  zu  bestimmen.  Die 
für  die  Berechnung  notwendige  Elementaranalyse  ist  mit  Aus- 
nahme der  Schwefelbestimmung  in  allen  Fällen  von  Prof.  E.Voit 
ausgeführt  worden. 

Zur  Untersuchung  gelangten  Futtermittel,  welche  in  Stoff- 
wechselversuchen bei  Vögeln  verwendet  worden  waren,  nämlich: 

1.  Reis, 

2.  Weizen, 

3.  ausgewaschenes  Muskelfleisch, 

femer  die  bei  diesen  Versuchen  erhaltenen  Exkremente. 

Da,  wenigstens  wo  es  möglich  war,  von  jeder  Exkrementen- 
art mehrere  Proben  verschiedener  Herkunft  geprüft  wurden,  so 
konnte  gleichzeitig  auch  die  Breite  der  bei  unserer  Methode  zu 
erwartenden  Fehlerschwankungen  festgelegt  werden. 

Methodik. 

Da  die  Elementaranalyse  der  genannten  Substanzen  mit  Aus- 
nahme der  Schwefelbestimmungen  vorlag,  so  war  es  zur  Ermitte- 
lung des  fragüchen  Quotienten  nur  nötig,  Verbrennungswärme 
und  Schwefelmenge  festzustellen.  Die  Schwefelanalyse,  welche 
bei  den  untersuchten  Stoffen  übrigens  infolge  des  geringen  Schwefel- 
gehaltes von  untergeordneter  Bedeutung  ist,  konnte  mit  der  ka- 
lorimetrischen Untersuchung  vereinigt  werden,  da  der  Schwefel 
bei  dem  hohen,  in  der  Bombe  herrschenden  Sauerstoffdruck  voll- 

Zeitachrift  für  Biologie.    Bd.  XUV.    N.  F.  XXVI.  25 


Digitized  by  VjOOQIC 


366  Über  den  Brennwert  des  Sauerstoffs. 

kommen  in  Schwefelsäure  übergeführt  wird.  Nachdem  die  Ver- 
brennung vollendet  ist,  bestimmt  man  zunächst  die  Gesamt- 
acidität  der  Schwefelsäure  und  der  bei  dem  Prozesse  gebildeten 
Salpetersäure  durch  Titration.  Dann  wird  die  Schwefelsäure 
entweder  gewichtsanalytisch  in  bekannter  Weise  ermittelt,  oder 
mafsaualy tisch  nach  einem  von  H.  Langbein  angegebenen 
Verfahren  ^),  welches  auf  der  Thatsache  beruht,  dafs  Bariumnitrat 
durch  Soda  in  Bariumkarbonat  umgewandelt  wird,  Bariumsulfat 
dagegen  ungeändert  bleibt.  Ich  behalte  mir  vor,  auf  die  Schwefel- 
bestimmung mittels  der  kalorimetrischen  Bombe  an  anderer  Stelle 
zurückzukommen.  Die  Kenntnis  der  entstandenen  Salpetersäure, 
welche  sich  aus  der  Differenz  der  Gesamtacidität  und  der  er- 
haltenen Schwefelsäure  ergibt,  ist  deshalb  notwendig,  weil  für 
die  Bildungswärme  derselben  eine  Korrektur  anzubringen  ist 

Was  nun  die  Feststellung  der  Verbrenn ungs wärme  anlangt 2), 
so  ist  es  vor  allen  Dingen  notwendig,  den  Wasserwert  des  Ap- 
psurates  (Bombe,  Kalorimeter  und  Zubehör)  so  genau  wie  möglich 
auszumitteln.  Dies  geschieht  am  besten  dadurch,  dafs  man  che- 
misch reine  Substanzen  von  bekanntem  Brennwerte  verbrennt. 
Bezeichnen  wir  nämlich  die  bei  dem  Experiment  gelieferte  Ka- 
lorienmenge mit  Kai.,  die  beobachtete  Temperatursteigerung  mit 
At,  die  im  Kalorimeter  befindliche  Wassermenge  mit  W  und 
den  Wasserwert  des  übrigen  erwärmten  Materials  mit  w;,  so  ist: 
Kai.  =  At(Vr-f  w),  woraus  sich  ergibt: 

Kai.       ^ 
At 

Im  vorliegenden  Falle  ist  nun  Kai.,  die  entwickelte  Wärme- 
menge, bekannt.  Dieselbe  setzt  sich  zusammen  aus  der  durch 
die  Verbrennung  der  Substanz  gelieferten  Wärmemenge  aus  der 
Wärmetönung  bei  der  Oxydation  des  Eisendrahtes  und  aus  der 
Bildungswärme  der  Salpetersäure. 

1)  ZeitBchr.  f.  angew.  Chemie  1900,  H.  49  u.  60. 

2)  Näheres  siehe  Stohmann,  Journ.  f.  prakt.  Chemie  Bd.  39  8.  503  ff. 
Louginine,  Verbrennungsmethoden.  Berlin  1897.  Kellner,  Landwirt- 
schaft!. Versuchsstat.  47.  Langbein,  Zeitschr.  f.  angew.  Chemie  1900,  H.  49 
und  H.  50. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  0.  Krummacher.  367 

W  ist  die  abgewogene  Wassermenge  und   daher  ebenso  wie 
die  Temperatursteigerung  At  bekannt. 

Ich  erhielt  für  w  folgende  Werte  in  g  Wasser  ausgedrückt: 


Bei  Verbrennung 

von 

Salicylsäure 

Kampher 

Benzoesäure 

427,5 
430,1 

423,5 
421,0 
425,6 
424,2 

422,6 
425,4 

Das  Mittel  aus  allen  Beobachtungen  ist  425,0  g,  d.  h.  ich 
kann  mir  die  erwärmten  Teile  des  Apparates  bei  jeder  Bestim- 
mung durch  425,0  g  Wasser  ersetzt  denken.  Bei  den  kalori- 
metrischen Untersuchungen  mit  dem  benutzten  Apparat  ist  daher 
zu   der  abgewogenen  Wassermenge  immer  425,0  g  zu  addieren. 

Die  Futterstoffe,  ausgewaschenes  Muskelfleisch,  Weizen  und 
Reis  lielsen  sich  ohne  Zusatz  glatt  verbrennen,  ebenso  in  den 
meisten  Fällen,  die  bei  Weizen  und  Reisfütterung  erhaltenen 
Vogelexkremente.  Bei  den  Hungerexkrementen  und  den  von 
der  Eiweifsnahrung  stammenden  Zersetzungsstoffen  war  es  jedoch 
notwendig,  eine  Zündmasse  hinzuzufügen.  Als  solche  diente  mir 
Eampher,  der  zu  einer  Pastille  geformt  wurde.  In  der  Regel 
genügte  eine  Pastille  von  0,2  g,  welche  oben  auf  die  zu  ver- 
brennende Substanz  zu  liegen  kam.  Bei  sehr  aschereichen  Hunger- 
kotsorten war  es  indessen  erforderlich,  die  Substanz  zwischen 
zwei  Kampherpastillen  von  0,2  g  einzuschliefsen. 

Um  dem  Sauerstoff  leichter  Zutritt  zu  verschaffen,  habe  ich 
von  den  zu  verbrennenden  Stoffen  nie  mehr  als  0,5  g  zu  einer 
Pastille  vereinigt.  Meistens  habe  ich  vier  Pastillen  auf  einmal 
verbrannt.  Bei  den  Hungerexkrementen  war  ich  einige  Male 
aus  Mangel  an  Material  genötigt,  nur  drei  zu  verwenden. 

Zur  Berechnung  der  Verbrennungswärme  müssen  an  den 
durch  den  Versuch  unmittelbar  erhaltenen  Resultaten  noch  ver- 
schiedene Korrekturen  angebracht  werden,  zunächst  für  die  durch 
Temperaturausgleich  verlorene  oder  gewonnene  Wärme. 


25* 


Digitized  by  VjOOQIC 


368  Über  den  Brennwert  des  Sauerstoffs. 

Wenn,  was  leicht  zu  erreichen  ist,  die  Umgebungstemperatur 
sich  während  der  Beobachtung  nicht  ändert,  kann  man  zur  Be- 
rechnung des  Wärmeverlustes  oder  Gewinnes  die  von  Pfaundler 
und  Ussow  entwickelte  Formel  benutzen. 

Da  sich  die  Anfangstemperatur  des  Kalorimeterwassers  will- 
kürlich festsetzen  läfst,  so  kann  man  immer  dafür  sorgen,  dafs 
diese  Korrektur  nicht  mehr  als  0,6%  ausmacht.  Wäre  daher  auch 
die  Ermittelung  des  Wärmeverlustes  mit  kleinen  Fehlern  behaftet, 
so  würde  das  Gesamtresultat  dadurch  kaum  beeinträchtigt. 

Eine  weitere  Korrektur  erfordert  der  Umstand,  dafs  die  ge- 
messene Wärmemenge  nicht  allein  durch  die  Verbrennung  der 
untersuchten  Substanz  gebildet  ist.  Aufser  der  Verbrennungs- 
wärme selbst  kommen  nämlich  als  weitere  Wärmequellen  noch 
in  Betracht :  die  Oxydationswärme  des  zur  Entzündung  dienenden 
Eisendrahtes  und  die  Bildungswärme  der  entstehenden  Salpeter- 
säure. Die  Korrektur  für  das  oxydierte  Eisen  betrug,  da  immer 
die  gleiche  Eisenmenge  angewendet  wurde,  in  allen  Versuchen 
12,9  g  Kai.  =  0,3  bis  höchstens  0,5%  der  von  der  fragUchen 
Substanz  gelieferten  Wärmemenge. 

Die  Korrektur  für  Salpetersäure  schwankte  zwischen  7  und 
25  g  Kai.  Das  ist  in  der  Regel  0,2  bis  0,3%,  ausnahms- 
weise 0,6  bis  0,8%  der  Verbrennungswärme  des  untersuchten 
Stoffes. 

Die  Kalorienmenge  des  zugesetzten  Kamphers  betrug  bei 
den  Exkrementen  der  Eiweifsnahrung  20  bis  30%,  bei  den 
Hungerexkrementen  40  bis  50%  der  im  ganzen  erhaltenen  Wärme- 
menge. 

Es  ist  selbstverständlich,  dafs  die  Resultate  um  so  genauer 
ausfallen,  je  gröfser  der  auf  die  zu  untersuchende  Substanz 
treffende  Anteil  der  Verbrennungswärme  ist,  da  alle  Fehler  der 
Bestimmung  bei  ihm  zum  Austrag  kommen.  Gleichwohl  ist  bei 
gut  durchgeführter  Untersuchung  die  Genauigkeit  so  grofs,  dafs 
auch  bei  einem  relativ  hohen  Kampherzusatz  der  Fehler  nicht 
erheblich  wird. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Dr.  0.  Krommacher. 


369 


Resultate. 

A.  Fattermittel. 

1.  Reis. 


Verbrennangs- 
warme  in  Kilo- 
Kai,  pro  1  g 
TrockensubstanK 

Sauerstofif- 

kapazitftt 

in  g  pro  1  g 

Trockenflubflt. 

K  in 
Kilo-Kai. 

direkt 
bestinunt 

i.  Mittel 

4,305 
4,300 

4,298 

4,301 

1,221 

3,524 

Der  direkt  ermittelte  Wert  K  für  Reis  ist  also  3,525  Kftl. 
Wenn  ich  nun  abderseits  den  Quotienten  für  den  Reis  nach  der 
von  E.  Voit  entwickelten  Fonnel  berechne,  indem  ich  als  Zusam- 
mensetzung die  von  J.  König  angegebenen  Mittelzahlen  an- 
nehme^), nämlich: 

7,70%Eiweifs, 

2,15%  Rohfett, 
89,21%  Kohlehydrate  (=  87,46%  Stäxke  + l,75%Cellulose), 
so  erhalte  ich  3,487  statt  3,524.  Die  Differenz  zwischen  beiden 
Werten  beträgt  somit  nur  1,1%.  Ebenso  grofs  wäre  selbstver- 
ständlich der  Fehler,  wenn  ich  die  Verbrennungswärme  in  der 
mir  vorliegenden  Reissorte  nicht  direkt  bestimmt,  sondern  aus 
der   Elementaranalyse    und    dem   abgeleiteten   Quotienten  3,487 

berechnet  hätte. 

2.  Weisen. 


VerbrennungB- 
wftrme  in  Kilo- 
Kai,  pro  1  g 
Trockensubstanz 

SauerstofF- 

kapazitat 

in  g  pro  1  g 

Trockensubst. 

IT  in 
Kilo-Kai. 

direkt 
bestimmt 

i.  Mittel 

4,450 
4,449 
4,449 
4,443 

4,448 

1,292 

3,442 

1)  Dietrich  u.  König,  Futtermittel.  11.  Aufl.  I,  S.  540.  Geschälter  Reis 
(Mittel). 


Digitized  by 


Google 


370 


Über  den  Brennwert  des  Sauerstoffs. 


Berechnet  mau,  wie  oben  beim  Reis,  den  Quotienten  aus  den 
Mittelzahlen  der  in  Königs  Tabellen  sich  findenden  Analysen'), 
indem  man  als  mittlere  Zusammensetzung  annimmt: 

14,51%  Eiweils, 
1,96%  Rohfett, 
81,46%  Kohlehydrate  (=  78,507o  Stärke  +  2,96%  Cellulose), 

so  erhält  man  3,468  statt  3,442.     Die  Differenz   beträgt  somit 
hier  0,75%. 

8.  Fleischfaser  (fetthaltig),  mit  Wasser  extrahiertes  Moskelfleisch. 


Verbrennungs- 
warme in  Kilo- 
Kai,  pro  1  g 
Trockensubstanz 

Sauerstoff- 
kapazität 
pro  lg 
Trockensubst. 

IT  in 
Kilo-Kai. 

lÄLt     i.  Mittel 

5,9420 

5,9440         c  Q^q 
5,9424         ^'^ 
5,9431    1 

1,800 

3,803 

Aus  den  Untersuchungen  von  Stohmann  und  Lang- 
bein^), welche  ein  Präparat  benutzten,  das  nicht  nur  mit  Wasser, 
sondern  auch  mit  Äther  extrahiert  worden  war,  ergibt  sich  der 
Quotient  K  =  3,288,  der,  wie  man  sieht,  mit  dem  meinigen  bis 
auf  0,5%  übereinstimmt. 

Der  Fettgehalt  kann  hier  keinen  Unterschied  bedingen,  da 
die  Werte  für  K  bei  Fett  und  Eiweifs  nahezu  gleich  sind. 

Generaltabelle  der  FuttermltteL 


Reis 

Weizen  .  .  . 
Fleischfaser 


0-Kap.  pro  1  g 
Trockensubst 


1,221 
1,292 
1.800 


JT  in  g 
KiloKal. 


3,525 
8,442 
3,303 


Verbrennnngsw. 
in  Kilo-Kai. 


4,301 
4,448 
5,948 


1)  Dietrich  u.  König,  Futtermittel,    n.  Aufl.    I,  8.409.    liGttel  aob 
397  Analysen. 

2)  Journ.  f.  prakt.  Chemie  1891,  ßd.  44  S.  336. 


Digitized  by 


Google 


Von  Dr.  0.  Krammacher. 


371 


B.  Yoirelexkremente. 

Hier  habe  ich  den  Quotienten  von  verschiedenen  Exkre- 
menten bestimmt.  In  der  Regel  konnten  von  der  gleichen  Sub- 
stanz mehrere  Proben  verwendet  werden.  Beim  Hungerkot 
raufste  ich  mich  indessen  einige  Male,  weil  der  Vorrat  nicht 
reichte,  mit  einer  Bestimmung  begnügen. 

Hungerkot. 
Tabelle  a. 


Ver- 

Buchs- 

tier 


VerbrennungBwärme  in  Kilo-Kai. 


pro  1  g 
Trockensnbstanz 


direkt 
bestimmt 


i.  Mittel 


I     pro  1  g 
weineäore- 

freie 
i  Substanz^) 


pro  1  g 

weinsäure- 

fr.  aeche- 

fr.  Sobet. 


Sauerstoff- 
kapazität 

pro  1  g  wein- 
säurefreie 
Substanz 


K  in 

Kilo-Kai. 

pro  1  g 

Sauerstoff 


I  3,021 


I 

n 
ni 


8,020 

3,021 

8,387     ;     3,387 

8,076     I     3,076 

3,397     I     3,397 


3,064 

3,387 
3,197 
3,397 


3.522 

4,005 
3,782 
4,083 


0,969 

1,084 
1,044 
1,038 


3,161 

8,125 
3,065 
3,278 


Der  Mittelwert  für  Z^  =  3,156.  Die  maximale  Abweichung  vom  Mittel 
beträgt  3,7%. 

Handelte  es  sich  nun  darum,  die  Verbrennungswärme  einer 
gleichen  Exkrementenart  zu  berechnen,  so  würde  man  ohne 
Kenntnis  der  erörterten  Beziehungen  zwischen  Verbrennungs- 
wärme und  Elementaranalyse  das  Mittel  der  für  die  Verbrennungs- 
wärme gefundenen  Werte  einsetzen  und  zwar  womöglich  das 
Mittel  der  auf  organische  Substanz  bezogenen  Zahlen,  um  die 
durch  den  wechselnden  Aschegehalt  hervorgerufenen  Uugenauig- 
keiten  auszuschalten.  Vorzuziehen  ist  es  aber,  die  Berechnung 
mit  Hilfe  des  mittleren  Quotienten  K  auszuführen. 

Inwieweit  nun  die  auf  die  eine  und  die  andere  Art  be- 
rechneten Zahlen  mit  den  gefimdenen  übereinstimmen,  zeigt 
Tabelle  b. 


1)  Bei  einigen  Kotsorten  von  nicht  deutlich  saurer  Keaktion  war,  um 
einen  Verlost  an  Stickstoff  beim  Eintrocknen  zu  vermeiden,  Weinsäure  zu- 
gesetzt worden. 


Digitized  by 


Google 


372 


Über  den  Brennwert  des  SauerstofEs. 
Tabelle  b. 


Versnchs- 

Verbrennungswärme  in  Kilo  Kai.  pro  1  g  aschefreie  Substanz 

tier 

Grefunden 

Berechnet  aus 

dem  mittleren 

Ä^-Werte 

Unter-      Berechnet  aus 
schied    '  dem  mittleren 
in  ®/o          Brennwerte 

Unter- 
schied 
in»/. 

I 
I 

n 
m 

8,522 

4,005 
3,781 
4,082 

3,616 

4,045 
3,886 
3,987 

1 
—  0,2               3,847 

+  1,0              8,847 
i    +2,7               8,847 
;    —8,7    ,           3,847 

'                 i 

+  8,4 

-4.1 
+  1.7 
-6,1 

Wie  man  sieht,  stimmen  im  allgemeinen  die  nach  der  letz- 
teren Methode  ermittelten  Werte  besser  mit  den  direkt  gefundenen 
überein  als  die  nach  der  ersteren  erhaltenen  Zahlen. 

Exkremente  bei  gemischter  Nahrung. 

1.  Reisf ütterung. 

Tabelle  a. 


Verbrennungswftrme  in  KiloKal. 

Sauerstoff- 
kapazität 
pro  1  g  wein- 
säurefreie 
Substanz 

K  in 

Ver- 
suchs- 
tier 

Trockensubstanz 
pro  1  g 

be^Btomt      i- Mittel 

pro  lg 
weinsäure- 
freie 
Substanz») 

pro  1  g 

weinsäure- 

fr.  asche- 

fr.  Subst. 

Kilo-Kal. 

pro  lg 

Sauerstoff 

'( 

3,821 
3,818 

}  8,820 

3,820 

4.241 

1,147 

3,830 

■  1 

3,837 
8,889 
8,703 

}  8,838 
1 

3,890 

4,393 

1,161 

8,352 

n 

3,714 
3,710 

\  3,709 

3,749 

4,141 

1,137 

3,298 

n,j 

4,119 
4,114 

}  4.116 

4,116 

4,513 

1,265 

3,256 

Der  mittlere  Faktor  ist  3,309,  die  maximale  Abweichung  vom 
Mittel  ist  =  1,6%. 

In  der  folgenden  Tabelle  b  sind  wiederum  die  auf  die 
beiden  Arten  berechneten  Verbrennungswärmen  mit  den  gefun- 
denen zusammengestellt. 


1)  Auch  hier  war  aus  dem  erwähnten  Grunde  in  einigen  Fällen  Wein- 
säure zugesetzt  worden. 


Digitized  by 


Google 


Von  Dr.  0.  Krummacher. 
Tabelle  b. 


373 


VerRiiohfl- 

Verbrennungswärme  in  Kilo-Kai.  pro  1  g  aschefreie  Substanz 

tier 

- 1  Berechnet  aus 
Gefunden    |  dem  mittleren 
Ä^  Werte 

Unter- 
schied 
in  «/, 

Berechnet  aus 

dem  mittleren 

Brennwerte 

Unter- 
schied 
in  V. 

I 
I 

n 
m 

4,241 

4.393 
4,141 
4,513 

4,213 

4,338 
4,155 
4,590 

-0,7 

-1,8 
+  0,3 

+  1.7 

4,322 

4,322 
4,322 
4,322 

+  1,9 
-1,6 
+  4.2 

-M 

Auch  hier  ist  die  Übereinstimmung  mit  den  gefundenen 
Werten  gröfser  bei  Benutzung  des  mittleren  Quotienten  K  als 
bei  Benutzung  des  mittleren  Brennwertes. 


2.  Weizenfütterung. 
Tabelle  a. 


Verbren  nu 

ngswärme 

rocken- 
nz 

in  Kilo-Kai. 

Sauerstoff- 
kapazität 

Versuchs- 
tier 

pro  1  g  T] 
substa 

pro  1  g 
aschefreie 

K  in 
Kilo-Kai. 

b^lrm'^t    !   i-  Mittel 

Substanz 

I 

3,452 
3,446 

3,701 
3,697 

}   3,449 

4,378 

1,049 

3,288 

n 

3,704 
3,730 
3,716 

3,710 

4,474 

1,095 

3,389 

Der  mittlere  Quotient  K  =  3,339. 

Tabelle  b. 


Versnchs* 

Verbrennungswärme  in  Kib 

[)  Kai.  pro 

Unter 
schied 
in  o'o 

1  g  aschefreie  Substanz 

tier 

Gefunden 

Berechnet  aus 

dem  mittleren 

JT-Werte 

Berechnet  aus 

dem  mittleren 

Brennwerte 

Unter- 
schied 
in  °  0 

I 
U 

4,378 
4,474 

4,447 
4,409 

-1,5 

4,426 
4,426 

+  M 

—  1.1 

Digitized  by 


Google 


374 


Über  den  Brennwert  des  Sauerstoffs. 


Exkremente  bei  Fütterung  mitEiweils  (=  Fleischfaser). 

Tabelle  a. 


Verbrennungswftrme  in  Kiio-Kal. 


Der  mittlere  IT- Wert  ist  3,25;  die  maximale  Abweichung  vom  Büttel 

beträgt  0,6*/«. 

Tabelle  b. 


Versncha- 

Verbrennungswftrme  in  KiloKal.  pro  1  g  aschefreie  Substans 

tier 

Gefunden 

Berechnet  aus 

dem  mittleren 

Z-Werte 

Unter 
schied 

in  «/o 

Berechnet  aus 

dem  mittleren 

Brennwerte 

Unter- 
schied 
in  «/o 

I 

n 
n 

^09      09  J» 

3,482 
3,544 

3,462 

-0,5 
+  0,4 

+  0,5 

3,491 
3,491 

3,491 

-0,3 
-1,1 
+  1,3 

Generaltabelle  zu  den  Yogelexkrementen. 


Verbrennungs- 
wftrme in  Kilo- 

Art der  Exkremente 

Kal.  pro  1  g 

aschefr.  Subst 

im  Mittel 

K  in  KiloKal. 

Hnngerexkremente      .    .    . 

3,844 

3,16 

Exkremente  bei  gemischter 

Fatternng : 

1.  bei  Reisfütterung     .    . 

4,322 

3,31 

2.    >    Weiaenffttterung    . 

4,426 

3,34 

Exkremente   bei   Fütterung 

mit    ausgewasch.  Fleisch 

3,491 

3,25 

Digitized  by 


Google 


Von  Dr.  0.  Krammacher.  375 

Aus  der  vorliegenden  Untersuchung  geht  also  hervor,  dafe 
wir  nicht  allein  bei  ehemischen  Individuen,  sondern  auch  bei 
Substanzgemengen  die  Verbrennungswärme  mit  hinreichender 
Schärfe  aus  dem  Quotienten  K  und  der  Elementaranalyse  be- 
rechnen können,  da  es  erlaubt  ist,  die  durch  das  Experiment 
festgestellte  Eonstante  K  bei  Substanzgemengen  gleicher  Gattung 
zu  verwenden. 


Digitized  by  VjOOQIC 


über  den  Einflufs  verschiedener  Naliruiigsmittel  auf  den 
Wassergehalt  der  Organe  und  den  HämogloMngehalt  des 

Blntes. 

Von 

Jiro  Tsnboi. 

(AuB  dem  physiologischen  Institut  za  München.) 

Schon  vor  40  Jahren  hat  Carl  V^oit^)  bei  Fütterung  eines 
34  kg  schweren  Hundes  mit  Brot  (857  g  täglich)  während  sechs 
Tagen  die  Beobachtung  gemacht,  dals  derselbe  in  dieser  Zeit 
196  g  Eiweils,  d.  i.  924  g  Fleisch  und  wahrscheinlich  auch  noch 
etwas  Fett  von  seinem  Körper  verlor,  aber  unter  Aufnahme  von 
4855  ccm  Wasser  nur  um  296  g  leichter  wurde ;  das  Tier  mufste 
also  von  dem  aufgenommenen  Wasser  an  seinem  Körper  an- 
gesetzt oder  auch  Wasser  von  dem  zersetzten  Fleisch  zurück- 
behalten haben  (628  g).  Dafs  dieser  Schlufs  richtig  w^ar,  geht 
unzweifelhaft  daraus  hervor,  dafs,  als  das  Tier  nach  der  Brot- 
fütterung viel  Fleisch  (1756  g  im  Tag)  ohne  Wasserzusatz  erhielt, 
es  Wasser  in  beträchtlicher  Menge  von  seinem  Körper  abgab, 
denn  im  Harn  allein  befanden  sich  am  ersten  Fleisch  tage  1278  g 
Wasser,  im  verzehrten  Fleisch  waren  aber  nur  1332  g  Wasser 
vorhanden,  so  dafs  für  die  Wasserabgabe  durch  Haut  und  Lunge 
von  dem  im  Fleisch  aufgenommenen  Wasser  fast  nichts  mehr 


1)  Bischoff  u.  Voit,  Die  Gesetze  der  Ernährung  des  Feischfressers. 
1860,  S.  207. 


Digitized  by  VjOOQIC 


EinfluTs  auf  den  Wassergehalt  etc.    Von  Jiro  Tsuboi.  377 

übrig  bleibt;  es  ist  offenbar  das  vorher  bei  der  Brotfütterung  im 
Körper  aufgespeicherte  Wasser  im  Harn  wieder  abgegeben  worden. 
Obwohl  an  diesem  Tage  am  Körper  61,8  g  Eiweifs,  d.  i.  291  g 
Fleisch  zum  Ansatz  gelangten,  so  nahm  das  Tier  infolge  des 
Wasserverlustes  durch  den  Harn  doch  um  330  g  an  Gewicht  ab. 

Noch  schlagender  war  das  Resultat  eines  zweiten  Versuchs. 
In  einer  langen  Brotreihe  ^),  bei  welcher  der  Hund  während 
41  Tagen  im  Mittel  im  Tag  771  g  Brot  frafs  und  744  ccm  Wasser 
trank,  nahm  er  um  531  g  an  Gewicht  ab;  er  verlor  aber  während 
dieser  Zeit  790  g  Eiweifs,  d  i.  3717  g  Fleisch  und  wahrschein- 
lich auch  noch  etwas  Fett;  es  hatte  demnach  ein  beträchtlicher 
Ansatz  von  Wasser  aus  dem  getrunkenen  Wasser  oder  eine  Zurück- 
haltung von  Wasser  aus  dem  zersetzten  Fleisch  stattgefunden 
(3186  g).  Als  nun  das  Tier  danach  1800  g  Fleisch  im  Tag  erhielt, 
liefs  es  das  bei  der  Brotfütterung  aufgespeicherte  Wasser,  so  zu 
sagen,  in  Strömen  fahren.  Trotz  der  Aufnahme  von  1800  g  Fleisch, 
von  denen  es  am  ersten  Tage  608  g  (=  127  g  Eiweifs)  ansetzte, 
verlor  es  an  diesem  Tage  310  g  an  Gewicht;  es  gab  also  918  g 
Wasser  ab;  im  Harn  allein  waren  1555  g  Wasser  enthalten, 
während  im  Fleisch  und  im  gesoffenen  (210  ccm)  Wasser  nur 
1579  g  angenommen  worden  waren. 

Den  gleichen  Wasseransatz  bei  Brotkost  haben  später  Fetten - 
kofer  und  Voit^)  gefunden  und  zwar  bei  direkter  Bestimmung 
der  Wasserausscheidung  durch  Haut  und  Lunge.  Als  sie  einem 
Hunde  800  g  Brot  gaben,  verlor  derselbe  am  dritten  Tage  10,6  g 
Eiweifs  von  seinem  Körper,  entsprechend  50  g  Fleisch,  und  setzte 
4  g  Fett  und  326  g  Wasser  an.  Bei  Fütterung  mit  9U0  g  Brot») 
gab  der  Hund  am  vierten  Tage  8,1  g  Eiweifs,  d.  i.  39  g  Fleisch, 
ab,  setzte  aber  19  g  Fett  und  89  g  Wasser  an. 

Bei  der  unvollkommenen  Ernährung  mit  Brot,  wobei  täglich 
noch  etwas  Eiweifs  zu  Verlust  ging,  wurde  also  der  Körper  in 
allen  diesen  Versuchen  wäfsriger ;  bei  darauf  folgender  Fütterung 
mit  Fleisch  wird  das  vorher  aufgestapelte  Wasser  wieder  abgegeben. 

1)  a.  a.  O.  8.  210. 

2)  Pettenkofer  u.  Voit,  Zeitschr.  f.  Biol.  1873,  Bd.  9  8.499. 

3)  a.  a,  O.  8.  501. 


Digitized  by  VjOOQIC 


378     Einflafis  verschiedener  Nahrungsmittel  auf  den  Wassergehalt  etc. 

Um  diese  ihm  wichtig  erscheinende  Thatsache  direkt  zu  er- 
härten, fütterte  C.  Voit^)  zwei  Katzen  längere  Zeit  ausschliels- 
lieh  mit  Brot;  dieselben  nahmen  dabei  an  Gewicht  ab,  wurden 
schwach  und  gingen  zu  Grunde.  Bei  der  Sektion  fanden  sich 
die  Tiere  völlig  fettlos.  Das  eine  Tier,  welches  während  20  Tagen 
das  Brot  erhalten  hatte,  enthielt  im  Muskel  23,35%,  im  Gehirn 
20,50%  feste  Teile;  das  zweite,  welches  46  Tage  vom  Brote  gelebt 
hatte,  enthielt  im  Muskel  nur  20,49%,  im  Gehirn  nur  19,31% 
feste  Teile;  eine  dritte  Katze  dagegen,  die  wie  gewöhnlich  mit 
gemischter  Kost  gefüttert  worden  war,  enthielt  im  Muskel  25,82%, 
im  Gehirn  23,82%  feste  Teile. 

Es  war  dadurch  auch  auf  diesem  Wege  völlig  sichergestellt, 
dafs  das  Brot  den  Körper  wäfsriger  macht. 

Elf  Jahre  danach  hatte  Subbotin^)  inVoits  Laboratorium 
die  damals  von  Frey  er  angegebene  Methode  der  Bestimmung 
des  Hämoglobins  im  Blute  angewendet,  um  den  Gehalt  an  Hämo- 
globin bei  Kaninchen  und  Hunden  nach  Aufnahme  verschiedener 
Nahrung  zu  ermitteln.  Er  hat  die  Resultate  seiner  Versuche 
unter  dem  Titel:  »Einfluls  der  Nahrung  auf  den  Hämoglobin- 
gehalt des  Blutes  €  veröffentlicht.  Es  zeigten  sich  darin  beträcht- 
liche Verschiedenheiten  nach  Zufuhr  verschiedener  Nahrung;  ich 
stelle  die  hauptsächlichsten  damaligen  Ergebnisse  an  Kaninchen 
und  Hunden  in  der  Tabelle  (8.  379)  zusammen :    . 

Subbotin  schlofs  daraus,  dafs  eine  Verminderung  im  Hämo- 
globingehalte des  Blutes  nicht  von  einem  teilweisen  oder  gänz- 
lichen Hunger  herrühren  kann,  da  der  hungernde  Hund  am 
38.  Hungertage  so  viel  Hämoglobin  enthält  wie  am  ersten  Hunger- 
tage, und  der  Pflanzenfresser  beim  Hunger  sogar  eine  Zunahme 
des  Hämoglobingehaltes  zeigt.  Er  machte  femer  darauf  auf- 
merksam, dafs  sich  ganz  anders  wie  beim  Hunger  die  Hämo- 
globinmenge bei  ungenügender  Nahrung,  bei  welcher  der  Körper 
und  das  Blut  wäfsriger  werden,  verhält.  Es  ist  nach  ihm  die 
Art  der  Ernährung  von  Einflufs  auf  den  Hämoglobingehalt 
Das  Kaninchen,  welches  während  15  Tagen  Heu  erhielt  und  da- 
von täglich  50  g  Trockensubstanz  verzehrte  und  nur  11,8  g  re- 

1^  a,  a.  0.  S.  214. 

2)  Subbotin,  Zeitochr.  f.  Biologie  1871,  Bd.  7  S.  185. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Jiro  Tsuboi. 


379 


" 

__ 

Gewicht 

Dauer 

Hämo- 

Blut in 

Hämo- 

des 

desVer. 

globin 

100  g 
Körper- 

globin 

No. 

Tier 

Tieres 

Nahrung 

suche« 
in 

in 
100  ccm 

in  100« 
Körper- 

in kg 

Tagen 

Blut 

gewicht 

gewicht 

1. 

Kaninchen 

— 

Hea  (12gi.Tag 
trocken  resorb.) 

15 

7,10 

— 

— 

2. 

» 

— 

Kartoffel 

50 

7,52 

— 

— 

8. 

> 

— 

RQben  u.  Kohl 

— 

8,16 

— 

— 

4. 

> 

1.321 

Pflanzenkost 
gemischt 

— 

8,75 

3,98 

0,346 

5. 

> 

1,469 

PflanxenkoBt 
gemischt 

~~ 

8,85 

— 

— 

6. 

> 

— 

Brot 

52 

8,97 

— 

— 

7. 

> 

1,070 

Hanger 

14 

9,50 

3,66 

0,348 

1. 

Hand 



Fett  und  Stärke 

26 

11,65 

__ 

^_ 

2. 

.  (No.l) 

16,9 

>       >        > 

88 

9,52 

7,16 

0,680 

3. 

» 

—~ 

200  Fl.,  100  F.. 
250  St 

1 

13,80 





4. 

»  (No.3) 

22,6 

200  FL,  100  F., 
250  St. 

28 

12,96 





5. 

» 

— 

Fleisch 

18 

13,80 





6. 

» 

— 

Brot 

20 

9,37 

— 



7. 

> 

7,92 

> 

36 

10,32 

8,30 

0,843 

8. 

.(alt) 

6^ 

gut  genährt 

— 

11,27 

6,81 

0,767 

9. 

(rieml.  fett) 

8,48 

>           > 

— 

13,26 

5,51 

0,731 

10. 

> 

— 

>           > 

— 

13,52 

— 

— 

11. 

> 

9,5 

Hunger? 

1 

13,80 

— 

— 

12. 

»(No.ll) 

4,98 

» 

38 

13,38 

5.82 

0,710 

18. 

> 
(alt  u.  feU) 

81,65 

» 

28 

12,04 

7,07 

0,852 

sorbierte,  hatte  die  kleinste  Menge  Hämoglobin ;  etwas  mehr  das 
mit  Kartoffeln  oder  mit  Rüben  und  Kohl  gefütterte ;  am  meisten 
das  mit  Brot  gefütterte.  Noch  deutlicher  tritt  dieser  Einflufs 
bei  Hunden  hervor;  nach  Aufnahme  von  Fleisch  oder  eiweils- 
reichem  Futter  betrug  die  Hämoglobinmenge  13,73%  im  Mittel 
(Nr.  3,  5,  9,  10);  bei  ausschliefslicher  Fütterung  mit  stickstoff- 
freien Stoffen  an  26  Tagen  sinkt  sie  auf  11,65%,  an  38  Tagen 
auf  9,12%  herab;  bei  Fütterung  mit  200  Fleisch,  100  Fett  und 
250  Stärkemehl  nimmt  sie  vom  1.  bis  zum  28.  Tage  von  13,80% 
auf  12,96%  ab;  bei  Verzehren  von  Brot  beträgt  sie  nur  9,37  bis 


Digitized  by 


Google 


380     Einflofs  verschiedener  Nahrungsmittel  auf  den  Wassergehalt  etc. 

10,32%.  Es  schien,  als  ob  fettreiche  Tiere  etwas  weniger  Hämo- 
globin im  Blute  enthalten;  beim  Hunger  findet  sich  dieselbe 
Menge  wie  bei  der  Fleischfütterung.  Eine  eiweifsarme  und  an 
stickstofffreien  Stoffen,  namentlich  an  Stärkemehl  reiche  Nahrung 
macht  weniger  Hämoglobin;  die  pflanzenfressenden  Kaninchen 
enthalten  darum  gewöhnlich  weniger  als  die  Fleischfresser. 

Es  schien  demnach  durch  die  Versuche  von  C.  Voit  und 
von  Subbotin  festgestellt  zu  sein,  dafs  die  Art  der  Nahrung 
von  mafsgebendem  Einflufs  auf  die  stoffliche  Zusammensetzung 
des  Körpers  ist,  und  zwar  derjenigen  ungenügenden  oder  un- 
richtigen, längere  Zeit  aufgenommenen  Nahrung,  welche  den 
ganzen  Körper  wäfsriger  macht  und  dadurch  zugleich  den  Hämo- 
globingehalt des  Blutes  herabdrückt.  Man  sollte  es  eigentlich 
für  selbstverständlich  halten,  dafs  eine  schlechte  Ernährungsweise 
beim  Menschen  z.  B.  fast  ausschliefslich  mit  Kartoffeln,  welche 
den  Leuten  ein  kränkliches  Aussehen  gibt  und  sie  schwächlich 
macht,  sich  auch  in  der  Zusammensetzung  der  Organe  ausdrückt 
gegenüber  einer  rationellen  oder  richtigen  Ernährungsweise. 

Dagegen  suchte  nun  H.  v.  Hoefslin^)  in  einer  sehr  be- 
merkenswerten, interessante  Beobachtungen  und  Ergebnisse  ent- 
haltenden Abhandlung:  »Über  den  Einflufs  ungenügender  Er- 
nährung auf  die  Beschaffenheit  des  Blutest  darzuthun,  dafs  die 
dauernd  ungenügende,  schlechte  Ernährung  (S.  137)  nicht  die 
Ursache  der  Abnahme  des  Hämoglobingehaltes  des  Blutes  sei, 
denn  es  trete  nicht  mit  jeder  schlechten  oder  mangelhaften  Er- 
nährung eine  Abnahme  des  Hämoglobingehaltes  ein^). 

Er  hebt  zunächst  besonders  hervor,  dafs  bei  hochgradigst 
abgemagerten  Personen,  z.  B.  bei  chronischer  Lungenphthise,  der 
Hämoglobingehalt  des  Blutes  häufig  nicht  wesentlich  vermindert 

1)  H.  y.  H  o  e  fs  1  i  n ,  Sitzungsber.  d.  Ges.  f.  Morph,  u.  Physiol.  i.  München 
1890,  S.  119,  und  Münch.  med.  Wochenschr.  1890,  No.  38  u.  39. 

2)  Hoefslin  Hagt  (S.  122),  die  früheren  Untersuchungen  (Verdeil, 
Subbotin  u.  a.)  waren  sämtlich  ganz  unsystematisch  und  teilweise  mit 
fehlerl^aften  Methoden  ausgeführt  Inwiefern  Subbotins  Versuche  an« 
systematisch  sein  sollen,  ist  nicht  näher  angegeben;  ober  auch  die  Frey  er- 
sehe Methode  fQr  fehlerhaft  hält,  ist  nicht  ersichtlich;  jedenfalls  sind  ihre 
Fehler  nicht  so  groDs,  dais  sie  die  erhaltenen  Resultate  wesentlich  beein- 
trächtigen könnten. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Jiro  Tsuboi.  381 

8ei.  Es  ist  aber  klar,  dafs  die  Phthisiker  nicht  deshalb  abmagern, 
weil  sie  eine  schlechte  und  unrichtig  zusammengesetzte  Kost 
aufnehmen,  sondern  weil  sie  von  der  ihnen  zu  Gebote  stehenden 
meist  vortrefflichen  Kost  nicht  genügend  essen  können,  um  den 
kranken  Körper  zu  erhalten ;  ihr  Körper  ist  allerdings  in  schlech- 
tem Ernährungszustande,  aber  ihre  Nahrung  ist  zumeist  aus- 
gezeichnet zusammengesetzt  und  würde  einen  gesunden  Körper 
trefflich  ernähren.  Ein  verhungerter  Organismus  zeigt  gewifs 
den  denkbar  schlechtesten  Ernährungszustand  und  trotzdem  hat 
er  eine  normale  Hämoglobinmenge  des  Blutes  wie  der  bestgenährte. 
Bei  den  Versuchen  Subbotins  handelt  es  sich  nur  um  den 
Einfluls  der  Art  der  Nahrung,  und  zwar  um  den  Einflufs  un- 
richtig zusammengesetzter  Nahrungsmittel. 

Er  sucht  weiterhin '  teils  aus  den  von  Anderen  ausgeführten 
experimentellen  Untersuchungen,  teils  aus  eigenen  darzuthun, 
dafs  die  Nahrungsmenge  oder  die  Gröfse  der  Nahrungszufuhr 
auf  die  Blutbeschaffenheit  nur  einen  geringen  Einflufs  ausübt. 
Während  er  Subbotins  Versuche  verwirft,  führt  er  gegen  letztere 
die  in  P  an  ums  Laboratorium  mit  Dr.  Sorensen  an  Hunden 
gemachten  Untersuchungen  von  Job.  Buntzen  über  den  Ein- 
AuTb  der  Ernährung  und  der  Blutverluste  auf  das  Blut  (1879) 
an^).  Buntzen  hat  zunächst  gezeigt,  dafs  nach  einer  reichlichen, 
aus  festen  Nahrungsmitteln  (Brot,  Fleisch  etc.)  bestehenden 
Mahlzeit  im  Laufe  der  ersten  Stunden  eine  relative  Vermehrung 
der  Blutkörperchenzahl  (um  8 — 25%)  eintritt,  die  aber  nach  zwei 
bis  vier  Stunden  wieder  zur  ursprünglichen  Gröfse  absinkt;  er 
leitet  diese  relative  Vermehrung  der  Blutkörperchenzahl  nach 
einer  reichlichen  Mahlzeit  von  der  starken  Sekretion  von  Flüs- 
sigkeit in  den  Darm  während  der  Verdauung  ab.  Beim  Hunger 
fand  er  eine  relative  Zunahme  der  Blutkörperchenzahl  und  zwar 
nach  seiner  Meinung  dadurch,  dafs  während  des  Hungers  die 
Blutkörperchen  weniger  rasch  zu  Verlust  gehen  wie  das  Plasma. 


1)  Joh.  E.  Buntzen,  Om  ErnäringenB  og  Blodtabets  Indflydelse  pä 
Blodt.  Doctordispotatfl,  Köbenhavn  1879;  Referat  von  Panam  in  Virchow- 
Hirsch'  Jahresbericht  1879,  I,  S.  125  und  von  Hammarsten  in  Malys 
Jahreebericht  1879,  Bd.  9  S.  89. 

ZeiUchrIft  mr  Biologie.   Bd.  XLIV.    N.  F.  XXVI.  26 


Digitized  by  VjOOQIC 


382    Binflnfs  verschiedener  Nahrungsmittel  auf  den  Wassergehalt  etc. 

Führte  er  nach  vorausgehendem  Hunger  Nahrung  (500  g  Fleisch) 
zu,   dann   sinkt  die  Zahl   der  Blutkörperchen   (bis  zum  neunten 
Tage)  und  hebt  sich  erst  nach  verhältnismäfsig  langer  Zeit  wieder; 
das  Sinken    kommt   nach    ihm    von    dem    rascheren  Ersatz    des 
Plasmas  bei  der  nach  dem  Hunger  folgenden  Nahrungsaufnahme. 
Nach    darauf   folgender    Fütterung    mit   gröfseren    Mengen   von 
Fleisch    (lUOO  g)  nimmt   die  Zahl   der  Blutkörperchen  abermals 
relativ  ab  und  steigt  wieder,  wenn  das  Tier  mit  weniger  Fleisch 
gefüttert  wird;  auch  dies  erklärt  er  durch  eine  raschere  Neubildung 
des  Plasmas  gagenüber  den  Blutkörperchen.     Wie  man  ersieht, 
können  die  Versuche  von  Buntzen   gar    nicht   mit  denen  von 
Subbotin  verglichen  werden.    Bei  den  Versuchen  des  ersteren 
wird  im  wesentlichen  nur  der  Einflufs  verschiedener  Quantitäten 
von  Fleisch  bis  zu  Null  auf  die  Blutkörperchenzahl  geprüft;  der 
letztere  hat  dagegen   die  längere  Zeit  fortgesetzte  Fütterung  mit 
qualitativ    verschiedenen  Nahrungsmitteln    auf   die  Hämoglobin- 
menge studiert;    selbstverständlich  erfolgt  beim  Hunger  und  bei 
Zufuhr     verschiedener    Quantitäten     Fleisch     keine     erhebliehe 
Änderung  in  der  Zahl  der  Blutkörperchen  oder  der  Hämoglobin- 
menge, hat  ja  doch  Subbotin  selbst  zuerst  nachgewiesen,  dafs 
die  Hämoglobiumenge  beim  Hunger  die  gleiche  ist  wie  bei  reich- 
Ucher  Fütterung  mit  Fleisch.    Buntzen  hat  überdies  die  Hämo- 
globinmenge,   die  nicht  immer  Hand  in  Hand  mit  der  Zahl  der 
Blutkörperchen  geht,  gar  nicht  bestimmt. 

Um  zu  zeigen,  dafs  die  Nahrungsmenge  keinen  direkten 
Einflufs  auf  den  Hämoglobinreichtum  des  Blutes  hat,  fütterte 
H.  V.  Hoefslin  zwei  junge  Hunde  gleichen  Wurfs  von  3  kg  Ge- 
wicht auf,  den  einen  nur  mit  der  Hälfte  der  Nahrungsmenge 
des  andern  (welche  Nahrung  dies  war,  ist  nicht  angegeben)  und 
doch  fand  sich  nach  124  Tagen,  ja  nach  P/g  Jahren,  bei  beiden 
fast  die  gleiche  Hämoglobinmenge  vor,  obwohl  der  eine  30,3  kg, 
der  andere  nur  9,5  kg  wog  ^).    Dadurch  werden  aber  die  Ergebnisse 

1)  Gewicht        Hämoglobin  %  feste  Teile 

in  kg  in  7o  i°^  Blut  im  Serum 

30,3  17,6  24,16  8,61 

9,6  15,5  22,23  7,75. 

Immerhin  enthält  der  reichlicher  ernährte  Hund  2,1  <^/o  Hämoglobin 
mehr  in  seinem  Blute  und  auch  mehr  feste  Teile  im  Blut  and  im  Serum. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Jiro  Tßuboi.  383 

von  Subbotin  nicht  getroffen,  denn  wenn  der  eine  der  beiden 
jungen  Hunde  auch  nur  halb  so  viel  Nahrung  erhielt  wie  der 
andere,  so  braucht  dies  noch  keine  qualitativ  schlechte  Nah- 
rung zu  sein,  es  ist  nur  quantitativ  zu  wenig;  Subbotin 
hat,  wie  gesagt,  schon  längst  dargethan,  dafs  die  Menge  der 
Nahrung  keinen  Einflufs  auf  den  Hämoglobingehalt  des  Blutes 
besitzt,  indem  er  zeigte,  dals  ein  hungernder  Hund  prozentig 
noch  die  gleiche  Menge  Hämoglobin  in  seinem  Blute  enthält 
wie  ein  reichlich  mit  Fleisch  gefütterter. 

H.  V.  Hoefslin  hat  femer  zwei  jungen,  7  Monate  alten, 
von  Jugend  auf  schlecht  genährten  Hunden  nach  Belieben  dem 
einen  (a)  Milch  mit  Weifsbrot,  dem  andern  (b)  ein  Gemisch  von 
Fleisch-  und  Brotabfällen  mit  Knochen  etc.  gereicht,  und  zwar 
während  18  Tagen.  Nr.  a  hatte  vorher  10,4%  Hämoglobin  und 
6,75  Mill.  Blutkörperchen,  dann  9,3%  und  5,55  Mill.;  Nr.  b 
vorher  10,4%  Hämoglobin  und  6,33  Mill.  Blutkörperchen,  dann 
11,7%  und  5,43  Mill.  Daraus  schliefst  er,  dafs  die  bessere  Er- 
nährung nach  der  schlechteren  eine  starke  Verdünnung  des 
Blutes  bewirkt  habe.  Es  wird  aber  nicht  gesagt,  in  was  denn 
vorher  die  schlechte  Ernährung  bestanden  hat  und  was  er  unter 
besserer  Ernährung  versteht;  die  Tiere  können  vorher  bei  der 
sogenannten  sclilechten  Ernährung  in  teilweisem  Hungerzustand 
gewesen  sein  und  dann  bei  Fütterung  mit  einer  zur  Milch  und 
zum  Fleisch  überschüssigen  Brotmenge  wäfsriger  und  daher 
hämoglobinärmer  geworden  sein  (bei  Nr.  b  ist  übrigens  der  Hämo- 
globingehalt gestiegen). 

Endlich  sucht  H.  v.  Hoefslin  zu  beweisen,  dafs  der 
gröfsere  Eiweifsgehalt  der  Nahrung  nicht  den  mächtigen  Einflufs 
auf  die  Hämoglobinmenge  des  Blutes  ausübt,  den  man  ihm  zuzu- 
schreiben pflegt.  Zu  diesem  Zweck  fütterte  er  während  218  Tagen 
zwei  junge  Hunde  gleichen  Wurfs,  den  einen  mit  450 — 500g  reinem 
Fleisch,  den  zweiten  mit  60— 30  g  Reis,  24 — 45  g  Speck  und  42 — 52  g 
Fleisch  1). 

1)  Der  eiweifBreich  gefQtterte  Hand  erhielt  nach  meiner  Berechnung 
täglich  im  Mittel  etwa  95  g  Eiweifs  mit  360 000 Wärmeeinheiten;  der  eiweifs- 
arm  gefütterte  Hand  13,8  g  Eiweiffs  33,2  g  Fett  and  35,1  g  Kohlehydrate  mit 
510300  Wärmeeinheiten.  26* 


Digitized  by  VjOOQIC 


384     Einflafs  verschiedener  Nahrungsmittel  auf  den  Wassergehalt  etc. 

Es  wurden  dabei  erhalten: 

Hämoglobin    Blutk.  %  ^este  Teile 

in  <^/o  in  Mill.  im  Blut  im  Serum 

Eiweifsreich     Anfang          11,3  5,24  18,0  — 

Ende              15,6  6,76  22,2  7,16 

Eiweifsarm      Anfang           11,4  5,32  18,1  — 

Ende              13,8  6,11  18,9  7,47. 

Er  meint  nun,  das  zweite  Tier  habe  das  Minimum  von 
eiweifsartiger  Substanz  erhalten,  mit  dem  der  Organismus  eben 
noch  auskommen  konnte  und  trotzdem  nicht  wesentlich  weniger 
Hämoglobin  enthalten  als  das  eiweifsreich  gefütterte.  Es  mufs 
jedoch  bemerkt  werden,  dafs  die  Hämoglobinmenge  bei  der 
eiweifsarmen  Nahrung  am  Ende  nicht  unbeträchtlich  niederer  war 
und  ebenso  die  Trockensubstanz  des  Blutes  als  bei  der  eiweifs- 
reichen  Nahrung.  Aber  Subbotin  wenigstens  hat  nicht  geglaubt, 
dafs  der  gröfsere  Eiweifsgehalt  der  Nahrung  stets  einen  mächtigen 
Einflufs  auf  den  Hämoglobingehalt  besitzt,  denn  wenn  er  beim 
Hunger  noch  ebensoviel  Hämoglobin  vorfindet  wie  bei  der  reich- 
lichsten Eiweifszufuhr  durch  Fleisch,  so  konnte  er  doch  so  etwas 
nicht  annehmen.  Er  machte  nur  darauf  aufmerksam,  dafs  bei 
seinen  an  Hunden  und  Kaninchen  angestellten  Versuchen  bei 
verschiedener  Art  der  Nahrung  die  Hämoglobinmenge  mit  der 
Eiweifsmenge  der  Nahrung  abnimmt. 

C.  Voit  und  Subbotin  haben  also  niemals  behauptet, 
dafs  die  zu  geringe  Quantität  der  Nahrung  oder  die  Menge  ein 
und  desselben  Nahrungsmittels  oder  der  Eiweifsgehalt  der  Nah- 
rung bei  ihren  Versuchen  bestimmend  für  den  Hämoglobingehalt 
war,  sondern  vielmehr  eine  unrichtige  Art  der  Nahrung;  es 
werden  daher  die  Resultate  ihrer  Untersuchungen  durch  die  Er- 
gebnisse und  Darlegungen  von  H.  v.  Hoefslin,  welche  an  und 
für  sich  ganz  richtig  sein  mögen,  nicht  widerlegt;  man  mufs 
eben  unterscheiden  zwischen  einem  durch  eine  zu  geringe  Menge 
einer  sonst  guten  und  richtigen  Nahrung  abgemagerten  Körper 
und  den  Folgen  einer  unrichtig  oder  ungünstig  zusammengesetzten 
Nahrung,  wobei  die  Quantität  ausreichend  sein  kann. 

Schon  vor  C.  Voit  und  Subbotin  wurden  einzelne  Angaben 
gemacht,  aus  denen  hervorgeht,  dafs  das  Blut  bei  verschiedener 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Jiro  Tßuboi.  385 

Nahrung  verschieden  zusammengesetzt  ist;  so  sah  z.  B.  Her- 
mann Nasse^)  bei  Hunden  nach  längerer  Fleischfütterung  ein 
etwas  höheres  specißsches  Gewicht  des  Blutes  mit  mehr  festen 
Bestandteilen  als  bei  Brotfütterung.  Es  hat  femer  Verde iP) 
in  dem  Liebigschen  Laboratorium  im  Blute  eines  während 
18  Tagen  mit  Fleisch  gefütterten  Hundes  mehr  Eisenoxyd  ge- 
funden als  bei  Fütterung  mit  Brot  und  Kartoffeln  während 
20  Tagen;  bei  ersterem  in  der  Asche  12,75%,  bei  letzterem  nur 
8,65%.  Nach  Voit  und  Subbotin  hat  Leichtenstern*)  an 
sich  selbst  bei  reichlicher  Ernährung  ein  beträchtliches  Steigen 
des  Hämoglobingehalts  gefunden. 

EJin  Versuch  von  J.  Munk^)  zeigte  eine  Wasserzunahme 
des  Körpers  bei  ungenügender  Ernährung;  er  beobachtete 
nämlich  bei  einem  Hunde,  der  neben  reichlichen  Mengen 
von  Fett  und  Kohlehydraten  die  geringste  Menge  von  Ei- 
weiÜB  bekam,  welche  ihn  während  6  Wochen  eben  auf  dem 
Stickstoffgleichgewicht  erhielt,  später  aber  während  4  Wochen 
eine  Stickstoffabgabe  vom  Körper  bewirkte,  einen  Verlust  von 
1000  g  Körperfleisch ,  jedoch  nur  eine  Gewichtsabnahme  von 
500  g,  so  dafs  500  g  Wasser  und  Fett  angesetzt  worden  sein 
mufsten.  E.  Grawitz^)  fand  am  Menschen  in  4  Versuchen 
von  4 — 8  Tagen  Dauer  bei  eiweifsarmer  und  an  Brennwert  un- 
zureichender Nahrung  unter  beträchtlichem  Eiweirsverlust  einen 
gröfsem  Wassergehalt  des  Blutes,  welcher  vorzugsweise  das 
Blutserum  betraf,  das  wie  das  Gesamtblut  auch  weniger  Eiweifs 
enthielt;  er  sagt,  dafs  dies  vielleicht  eine  Teilerscheinung  einer 
allgemeinen  Wasseraufnahme  des  Körpers  sei. 


1)  H.  Nasse,  EinfluOs  der  Nahrung  auf  das  Blut.    Marburg  1850. 

2)  Verde il,  Liebigs  Anoalen  1849,  Bd.  69  8.  89. 

3)  Leichtenstern,  Untersuchungen  über  den  Hämoglobingehalt  des 
Blutes.    Leipzig  1878. 

4)  J.  M unk,  du  Bois'  Archiv  f.  Physiol.  1891,  S.  338. 

5)  E.  Grawiti,  Untersuchungen  über  den  Einflufs  ungenügender  Er- 
nfthmng  auf  die  Zusammensetzung  des  menschlichen  Blutes.  Berliner  klin. 
Wocbenschr.  1895,  No.  48  S.  1047 ;  Klinische  Pathologie  des  Blutes  1896, 
S.  65-71. 


Digitized  by  VjOOQIC 


386     Einflufs  verechiedener  Nahrungsmittel  aaf  den  Waasergehalt  etc. 

Da  demnach  die  Frage  nach  dem  Einflufs  der  Ernährungs- 
weise auf  den  Wassergehalt  des  Körpers  und  auf  den  Hämo- 
globingehalt  des  Blutes  immer  noch  in  verschiedener  Weise  be- 
antwortet wird,  es  aber  ungemein  wichtig  ist,  das  Richtige  hierüber 
zu  kennen,  so  hat  mich  Prof.  C.  Voit  schon  im  Jahre  1890 
veranlafst,  bei  meinem  Aufenthalte  in  München  in  seinem  La- 
boratorium in  dieser  Richtung  nochmals  einige  Versuche  anzu- 
stellen^), und  zwar  unter  Bestimmung  des  Wassergehaltes  des 
Muskels  und  des  Bluts,  sowie  des  Hämoglobingehaltes  des  letzteren 
nach  derVierordtschen  Absorptionsmethode,  wobei  uns  der  leider 
zu  früh  verstorbene  Gerhard  Krüfs  behilflich  war.  Es  wurden 
zunächst  Versuche  gemacht  an  drei  Katzen,  von  denen  die  eine 
mit  Fleisch  und  Speck,  die  beiden  anderen  mit  Semmel  unter 
Zusatz  von  etwas  Fleischextrakt  gefüttert  wurden.  Dann  an 
Kaninchen  bei  Fütterung  mit  Milch  und  Semmel  unter  Zusatz 
von  etwas  Heu,  femer  bei  Fütterung  mit  Kartoffeln  und  endlich 
bei  Fütterung  mit  Heu.  Bei  allen  diesen  Versuchen  wurde  die 
Menge  und  Zusammensetzung  des  verzehrten  Futters  und  zum 
Teil  auch  des  entleerten  Kotes  bestimmt. 


I.  Versuche  an  drei  Katzen. 

Katze  No«  1. 

Bei  Aufnahme  von  200  g  Fleisch  und  10  g  Speck  2)  täglich. 
Der  Versuch  währte  vom  25.  November  1890  bis  6.  Februar  1891, 
d.  i.  während  72  Tagen.  Das  Körpergewicht  des  Tieres  betrug 
bei  Beginn  des  Versuchs  3279,5  g,  am  Ende  des  Versuchs 
3668,5  g;  es  hatte  also  eine  Gewichtszunahme  um  329,0  g  =  4,5  g 
im  Tage  ^=  10%  stattgefunden  ^j. 


1)  Vorlftafige  Mitteilang  hierüber  von  C.  Voit  in  den  Sitsungsbeiicbten 
der  Kgl.  b.  Akad.  d.  Wies.  1892,  S.  21. 

2)  Am  24.  Janaar  nahm  die  Katze  nur  5  g  Speck  anf  und  am  24  and 
25. Januar  gar  keinen;  an  den  fünf  ersten  Tagen  wurde  kein  Speck  gegeben. 
An  den  ersten  13  Tagen  erhielt  sie  je  50  ccm  Wasser,  dann  nur  25  ccm. 

3)  Am  18.  Tage  wog  die  Katze  3092,5  g,  am  40.  Tage  3261,5  g. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Jiro  Tsuboi.  387 

In  den  72  Tagen  hat  die  Katze  gefressen: 

14400  g  Fleisch  1)  mit  3470,4  festen  Teilen, 

2880,0  g  Eiweifs  und  129,6  g  Fett, 
720  »  Speck  mit  10,1   »         >  »     679,7  »       » 

Summe:     2890,1  g  Eiweifs  und  809,3  g  Fett, 
also  täglich  in  200  Fleisch   und    10  Speck:   57,78  g  feste  Teile, 
40,14  g  Eiweifs   und  11,24  g  Fett,   dazu  täglich   25  ccm  Wasser. 

Die  Bestimmungen  des  Wassers  und  der  festen  Teile  er- 
gaben : 

Wasser  in  ®/o     Feste  Teile  in  % 
In  der  Leber     .    67,52)  32,48  I  .„. 

>  .    >    .  67,01  f  ^^'^^    32,99  f  ^^'^^ 

In  den  Muskeln  74,27  \  25,73  \ 

>  >  >  74,51  I  ^*'^^        25,49  i  ^^'^^ 

Im  Blut  (aus  der    79,94  )  20,06  \ 

Carotis)  80,15  J  ^'^        19,85  i  ^^•^^• 

Im  Blut  fanden  sich  10,97  %  Hämoglobin  vor,  im  trockenen 
Blut  54,96%  Hämoglobin. 

Katze  No.  2. 

Bei  Aufnahme  von  Semmel  mit  5  g  Fleischextrakt  und 
etwas  Kochsalz  vom  26.  November  bis  20.  Dezember  1890  wäh- 
rend 24  Tagen.  Das  Fleischextrakt  und  das  Salz  wurden  zu- 
gegeben, um  das  Brot  schmackhaft  zu  machen.  Vom  7.  Tage 
an  wurde  die  Semmel  in  heifsem  Wasser,  mit  Extrakt  und  Salz, 
eingeweicht,  so  dafs  dadurch  das  nötige  Wasser  zugeführt  wurde. 
Das  Tier  frafs  von  dem  Futtergemisch  sehr  verschiedene  Mengen, 
zumeist  zwischen  57 — 100  g  Semmel.  Am  17.  Dezember  wurde 
es  unruhig  und  schwach,  frais  aber  noch  60  g  Semmel,  am 
18.  Dezember  nahm  es  nur  noch  30  g  davon  auf,  am  19.  Dez. 
nichts  mehr,  so  dafs  es  getötet  werden  mufste.  Bei  der  Sektion 
fanden  sich  die  Organe  normal,  nur  zeigten  sich  der  Magen 
und  der  Darm  im  höchsten  Grade  blutleer;  das  Fettgewebe  war 
ganz  verschwunden. 

1)  In  100  g  Fleisch  sind  24,1  feste  Teile,  20,0  g  Eiweifs  und  0,9  g  Fett; 
in  100  g  Speck  sind  95,8  feste  Teile,  1,4  g  Eiweifs  und  94,4  g  Fett. 


Digitized  by  VjOOQIC 


388    Cinflu^  verschiedener  Nahrangsmittel  auf  den  Wassergehalt  etc. 

Das  Körpergewicht  des  Tieres  betrug: 

am     1.  Versuchstage  3449,5  g, 

>  l7.  >  2826,5  g  und 

>  24.  »  2369,5  g; 

es  nahm  also  bei  dem  Futter  beständig  an  Gewicht  ab,  im 
ganzen  in  24  Tagen  um  1080,0  g  =  im  Tage  im  Mittel  um 
45  g  =  31  %,  Das  aufgenommene  Futter  reichte  daher  nicht 
hin,  um  den  Körper  zu  erhalten,  so  dafs  das  Tier  schliefslich 
verhungert  wäre. 

Während  der  24  Tage  hat  die  Katze  gefressen:  1520,1  g 
SemmeP)  mit  1085,35  festen  Teilen,  145,93  g  Eiweifs,  15,20  g 
Fett,  913,58  g  Kohlehydrat  und  87,2  g  Fleischextrakt,  also  täg- 
lich in  63,6  Semmel,  ohne  das  Fleischextrakt,  15,41  feste  Teile, 
6,08  g  Eiweifs,  0,63g  Fett  und  38,07  g  Kohlehydrat,  dazu  im  ein- 
geweichten Semmel  123,7  g  Wasser. 

Die  Bestimmungen  des  Wassers  und  der  festen  Teile  er- 
gaben: 

Wasser  in  %    Feste  Teile  in  »/o 

ImBlat    .    .     .    79,31  \  20,69  1 

,         ....    82,10  J  ^*^^        17,90  I  ^^•^• 

Katze  No.  8. 

Wie  bei  Katze  Nr.  2  bei  Aufnahme  von  Semmel  mit  5  g 
Fleischextrakt  und  etwas  Kochsalz  in  heifsem  Wasser  eingeweicht 
vom  2.  Januar  bis  6.  Februar  1891  während  34  Tagen.  Das 
Tier  frafs  von  dem  Futtergemisch  sehr  verschiedene  Mengen, 
zwischen  35 — 93  g  Semmel  ^)  bis  zum  letzten  Tage.  Am  34.  Tage 
wurde  es  durch  Chloroformierung  getötet. 

1)  In  100  g  Semmel  sind :  71,4  feste  Teile,  9,6  Eiweifs,  1,0  Fett,  60,1 
Kohlehydrate. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Jiro  Tsuboi.  389 

Das  Körpergewicht  betrug  am  6.  Tage  2079,5  g^),  am  34. 
Tage  1712,5  g;  es  hatte  also  in  28  Tagen  um  367,0  g  =  17,7% 
=  13,1  g  im  Tag  im  Mittel  abgenommen  und  zwar  wie  die  Katze 
Nr.  2  bei  dem  gleichen  Futter  stetig  von  Anfang  an.  Das  auf- 
genommene Futter  reichte  demnach  auch  hier  nicht  hin,  um 
den  stofflichen  Bestand  des  Tieres  zu  erhalten;  jedoch  nahm 
das  leichtere  Tier  Nr.  3  nicht  so  viel  ab  wie  das  schwerere  Nr.  2 
und  wäre  noch  längere  Zeit  am  Leben  geblieben. 

Während  der  34  Tage  hat  die  Katze  gefressen:  2130,8  g 
Semmel  mit  1521,39  g  festen  Teilen,  204,56  g  Eiweifs,  21,31  g  Fett 
und  1280,61  g  Kohlehydrat  und  112,1  g  Fleischextrakt;  also 
täglich  in  62,66  g  Semmel  44,74  g  feste  Teile,  6,02  g  Eiweifs,  0,63  g 
Fett  und  37,66  g  Kohlehydrat;  dazu  im  eingeweichten  Semmel 
148,0  g  Wasser. 

Die  Bestimmungen  des  Wassers  und  der  festen  Teile  er- 
gaben: 

Wasser  in  •/©  Feste  Teile  in  % 

In  der  Leber     .    74,56)  26.44  1 

...    74,64  /  '***"  26,36  /  ^'*" 

In  den  Mnekeln    75.85  J  ,g  ^^        24.16  j  ^^^ 


Im  Blut 


76,29 

85,18)  l^>8Ml4  79 

85.24  /  ^'^^        14J6  J  ^^'^^• 


»       .    .     .    85,24  i      '  14,76 

Im  Blut  fanden  sich  6,82%  Hämoglobin  vor;  im  trockenen 
Blut  46,13%  Hämoglobin. 

Das  Resultat  dieser  Versuche  an  den  drei  Katzen  ist  ein 
schlagendes  und  unzweifelhaftes  und  völlig  übereinstimmend  mit 
den  früheren  Wasserbestimmungen  von  C.  Voit  an  Katzen  nach 
Brotfütterung  und  mit  den  Hämoglobinbestimmungen  von  Sub- 
botin  am  Hunde  nach  Fütterung  mit  Fleisch  und  Brot.  Die 
längere  Zeit  mit  Semmel  ernährten  Tiere  zeigten  einen  höheren 
Gehalt  an  Wasser  in  der  Leber,    den  Muskeln    und    dem  Blute 


1)  Körpergewicht  am  9.  Tag    2078,0  g 

23.  Tag    1785,0  g 

13.     *       1985,5  . 

27.     »      1754,5  > 

16.     1      1897,5  » 

31.     >       1752,5  > 

20.     >       1864,5  > 

Digitized  by  VjOOQIC 


390     EinfloTs  verschiedener  Nahrungsmittel  auf  den  Wassergehalt  etc. 

und  in  letzterem  zugleich  eine  geringere  Menge  von  Hämoglobin, 
wie  die  folgende  Übersicht  darthut: 

Übersieht  der  drei  Yersuehe  an  der  Katze. 


In  der  Nahrung 

Körpei^ 
gewicht 
im  Tag 

%  feste  Teile 

«/o  Hämoglobin 
im  Blut 

^ 

feste 
TeUe 

Eiweifa 

Fett 

Kohle- 
hydrate 

Leber 

Muskel 

Blut 

ftlsch 

trocken 

1 

2 
3 

200  Fisch. 
+  10  8p. 
64Semm. 
63      » 

58 

45 
45 

40 

6 
6 

11 

1 
1 

0 

38 
38 

+    4 

-45 
-13 

32,7 

26,1 
25,4 

25,6 

24,2 
23,9 

19,9 

19,3 
14.8 

10,97 
6,82 

54,96 
46,13 

Weiterhin  habe  ich  noch  Versuche  über  den  Einflufs  der 
Art  der  Nahrung  auf  den  Wassergehalt  der  Organe  und  den 
Hämoglobingehalt  des  Blutes  an  Kaninchen  gemacht,  obwohl 
diese  Tiere  für  solche  Versuche  wenig  günstig  sind,  da  sie  die- 
selben nicht  so  gut  auf  die  Dauer  vertragen  wie  die  Fleisch- 
fresser und  ihr  Körperzustand  je  nach  der  vorausgehenden  Füt- 
terung ein  sehr  wechselnder  ist;  sie  sollten  aber  ausgeführt 
werden  zur  Prüfung  der  von  Subbotin  an  Kaninchen  erhaltenen 
Ergebnisse  der  Hämoglobinbestimmungen  mit  gleichzeitiger  Unter- 
suchung des  Wassergehaltes  der  Organe  und  des  Blutes. 

II.  Versuche  an  Kaninchen. 

Die  Kaninchen  erhielten  Ä.  Milch  und  Semmel  unter  Zusatz 
von  etwas  Heu;  B.  Kartoffeln  und  C.  Heu. 

A.  Zwei  Kaninchen  bei  Fütterung  mit  Milch,  Semmel  und  Heu. 

Kaninehen  No.  1. 

Während  3.^  Tagen  (9.  Februar  bis  16.  März  1891).  Es  wurden 
täglich  250  ccm  Milch  vorgesetzt  mit  40 — 80  g  Semmel  und  50  g 
Heu;  die  Milch  wurde  stets  (mit  Ausnahme  des  12.  März)  ganz 
verzehrt;  von  der  Semmel  blieb  an  vier  Tagen  ein  Rückstand  von 
363,0  g;  das  Heu  wurde  an  23  Tagen  völlig  aufgezehrt. 

Das  Körpergewicht  des  Tieres  betrug: 


l.  Tag    9.  Februar    3539,5  g 
10.     »     18.         »  3387,5  > 

18.     »     26.         >         3524,5  . 


26.  Tag    6.  März    3466,5  g 
35.     >     16.     >        3358,5  > 


Digitized  by 


Google 


Von  Jiro  Tsuboi.  391 

also  in  35  Tagen  eine  Abnahme  des  Körpergewichtes  um  181,0  g 
=  5,0  g  täglich  =  5,2%. 

W&hrend  der  35  Tage  hat  das  Kaninchen  gefressen^): 


1277  g  Semmel    = 
8500  >  Milch       = 
1105  .  Heu          = 

Feste 
Teile 
911,8 
1070,1 
947,0 

EiweifB 

122,69 
289,85 
107,18 

Fett 

12,77 

311,10 

27,62 

Kohle- 
hydrate 
767,47 
409,70 
457,47 

Gellu- 
lose 

290,61 

[  36,5  g  Semmel, 
:|  243,0  >  Milch  u. 
1    31,6  >  Hea 

2928,9 
83,7 

519,62 
14,85 

351,49 
10,04 

1634,64 
46,70 

290,61 
8,30. 

im  Tag 


In  der  Nahrung  wurden  tägHch  2,38  g  Stickstoff  =  14,87  g 
Eiweils  aufgenommen. 

Da  es  zum  Verständnis  der  Resultate  von  Wichtigkeit  erschien, 
nicht  nur  die  aufgenommene  Nahrung  zu  kennen,  sondern  auch 
das,  was  davon  im  Darm  resorbiert  worden  ist,  hier  aber  der 
Kot  nicht  gesammelt  wurde,  so  setzen  wir  die  Werte  für  den  Kot 
ein,  welche  in  der  folgenden  Reihe,  bei  der  ein  annähernd  gleich 
schweres  Tier  (No.  2)  nahezu  die  gleiche  Nahrung  aufgenommen 
hatte,  erhalten  worden  sind.  £s  wurden  darnach  täglich  in  der 
Nahrung  aufgenommen  und  im  Kot  abgegeben: 

Feste  Teile    Stickst.    Kohlehydr.  Cellulose 

In  der  Nahrung    .      83,70  2,38  46,70  8,30 

Im  Kot    .    .    .    .      17,72  0,81  (5,80)  5,00 

Im  Tag  resorbiert      65,98 

Nicht  ausgenützt  in  %    21 

Die  Bestimmungen  des  Gehaltes  an  Wasser  und  festen  Teilen 
im  Carotidenblut  und  in  einer  Probe  der  Schenkel-  und  Rücken- 
muskeln des  am  16.  März  getöteten  Tieres  ergaben : 


1,57           40,90 

3,30 

(=  9,81  EiweifB) 

34               12 

60. 

1)  Es  sind  in  %: 

Feste  Teile  Eiweifs  Fett  Kohlehydr.  Cellul. 

in  Semmel  (nach  Voit)    71,4  9,6  1,0  60,1  — 

in  der  Milch  (n.  König)    12,59     .     3,41  3,66  4,82  — 

im  Heu  (n.  Wolff)  .    .    85,70         9,7  2,5  41,4         26,8 


Digitized  by  VjOOQIC 


392     EiDfluIis  verschiedener  Nahrungsmittel  auf  den  Wassergehalt  etc. 

Wasser  Feste  Teile 

im  Blut         79,916  ]  20,084  ] 

80,080  [  79,975  19.920  1 20,025 

79,930  j  20,070  J 


Im  trockenen  Muskel  sind  4,454%  Fett.  Im  Blute  sind  11,58  7«  Hämo- 
globin; in  100  trockenem  Blute  sind  57,89 '/o  Hämoglobin. 

Kaninehen  No.  2« 

Es  wurde  bei  diesem  Kaninchen,  No.  2,  welches  ebenfalls  mit  Milch 
und  Semmel  unter  Zusatz  von  Heu  während  54  Tagen  (vom  3.  März  bis 
27.  April  1892)  gefüttert  worden  war,  aus  dem  angegebenen  Grunde  auch  der 
Kot  gesammelt. 

Das  Körpergewicht  des  Tieres  betrug: 

1.  Tag     3.  März     3284,5  g 

6.     >        9.      >        2915,5  >    (am  8.  März  12  Junge  geworfen) 
32.     »       4.  April    3096,5  t 
54.     >      27.      >       2986,5  > 
also  in  54  Tagen  eine  Abnahme  des  Körpergewichts  um  298  g  =  5,5  g  täglich 
=  9.1V.. 

Während  der  54  Tage  hat  das  Kaninchen  gefressen: 

Feste  Teile  Eiweifs  Fett  Kohlehydr.   Cellul. 

2  734,2  g  Semmel  =    1952,2  262,48  27,34        1643,25         — 

12  935,5  >  Milch       =    1628,6  441,10  473,44         623,49         — 

1717,5  >  Heu         =    1471,9  166,60  42,94         711,04    451,70 


im  Tag 


Der  Kot  wurde  hier  während  sechs  Tagen  gesammelt,   und  im  ganzen 
118,8  g  lufttrocken  erhalten >).     Auf  den  Tag  treffen: 

19,80  g  lufttrocken, 
17,72  >  trocken, 

5,00  >  Cellulose, 

1,86  >  Asche, 
0,81  >  Stickstoff. 

1)  Es  waren  im  lufttrockenen  Kot  in  %: 

Feste  Teile  Cellulose  Asche 

^^'^^  \  89  492       ^'^  \  26  275       *'^  1 9  420 
89,295  r^'*^^       24,148  r^''^^^       9,336  K'*^ 


5052,7 

870,18 

543,72 

2977,78    451,70 

50,6  g  Semmel, 

239,8  >  Milch  u. 

.     93,60 

16,11 

9,99 

55,18        8,37. 

31,8  >  Heu 

Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Jiro  Tsuboi.  393 

In  16,11  Eiweifs  der  täglichen  Nahrung  Bind  2,57  Stickstoff;    in  17,72 

trockenem   Kot   (bei    4,69 %)    nach    der  Analyse    von    Ernst   Lesser    0,81 

Stickstoff. 

Feste  Teile  Stickstoff  Kohlehydr.    Cellul. 

In  der  Nahrang    .    .      93,60  2,67  55,18  8,37 

Im  Kot 17,72  0,81  (5,80)  5,00 


Im  Tag  resorbiert     .      75,88  1,76  49,88  3,37 

(=  11,00  Eiweifs) 
Nicht  ausgenüUt  in  7o         26  31  12  60. 


B.  Fünf  Kaninchen  bei  Fütterung  mit  Kartoffeln. 

Kanlnehen  No.  !• 

Bei  Aufnahme  von  Kartoffehi  nach  Belieben  während  35  Tagen 
(9.  Februar  bis  16.  März  1891). 

Das  Körpergewicht  des  Tieres  betrug: 

1.  Tag  9.  Febraar  8288,5  g 

10.     >  18.  >  3019,5  » 

18.     »  2G.  »  2929,5  » 

26.     >  6.  März  2786,5  > 

35.     *  16.  »  2974,5  . 
also  in  86  Tagen   eine    Abnahme  des  Körpergewichts  um  314,0  g  =  9,0  g 
tägUch  =  9,5  Vo- 

W&hrend  der  35  Tage  wurden  den  Kaninchen 

vorgesetzt 10 139,0  g  Kartoffeln 

nicht  gefressen 2  676,0  »  » 


gefressen      7  463,0  g  Kartoffeln, 

d  i.  im  Tag  213,2  g. 

Feste        Tr;„^5fo        TT^ff         Kohle- 
Teile         ^'^^'^^         ^^'^        hydrate 

Cellul. 

in  7463,0  g  Kartoff.»)  sind 

1915,75         179,11          2,24         1502,30 

20,89 

>   213,2 »        >            »  tägl, 

.    54,70            5,11          0,06            42,95 

0,61. 

In  der  Nahrung  wurden  täglich  0,818  g  Stickstoff  =  5,11  g 
Eiweifs  aufgenommen.  Die  Menge  des  Kotes  wurde  bei  dieser 
Reihe  nicht  bestimmt:  wir  setzen  dafür,  um  über  das  aus  dem 
Darm  Resorbierte  einen  Aufschlufs  zu  bekommen,  die  Werte  ein, 


1)  In  100  g  Kartoffeln  sind  (nach  Constantinidi): 

Feste  Teile    Eiweifis        Fett      Kohlehydr.  Cellulose 
25,67  2,40  0,08  20,13  0,28. 


Digitized  by  VjOOQIC 


394     Einflnfs  verschiedener  Nahrangsmittel  aaf  den  Wassergehalt  etc. 

welche  für  den  Kot  bei  dem  Kartoffel-Kaninchen  No.  6  bei  der 
gleichen  Menge  der  gefressenen  Kartoffeln  erhalten  worden  sind. 
Es  wurden  darnach  täglich  in  der  Nahrung  eingeführt  und  im 

Kot  abgegeben: 

trocken  Stickstoff  Fett  Kohlehydr.  Cellnl. 

in  der  Nahrung    .    .    54,70  0,818  0,067  42,95  0,610 

im  Kot 4,88  0,183  —  (2,46)  0,099 

im  Tag  resorbiert     .    50,32  0,635  —  40,49  0,511 

(=  8,97  Eiweifs) 

nicht  ausgenützt  in  Vo      ^,19  22,4  —  5,73  16,2. 

Die  Bestimmungen  des  Gehaltes  an  Wasser  und  festen  Teilen 

des  Blutes  und  der  Muskeln  des  am  16.  März  getöteten  Tieres 

ergaben : 

Wasser  Feste  Teile 

im  Muskel     78,815  )  21,685  \ 

76  756  r^'^  23,244  r^'^ 


5,590  ]  14,410  ] 

5,530  [85,563  14,470  1 14,4 

5,570  J  14,430  J 


im  Blut         ?5,5901 

85,530  \  85.563  14.470  J  14,437. 

85J 


Im  trockenen  Muskel  sind  3,085 Vo  Fett.    Im  Blute  (1027,4  spez.  Gew.) 
sind  7,94^0  Hämoglobin;   in  100  trockenem  Blut  sind  54,97 o/^  Hämoglobin. 


Kaninchen  Ko.  2. 

Bei  Aufnahme  von  Kartoffeln  nach   Belieben   unter  Zusatz 
von  Ferrum  reductum  während  61  Tagen  (9.  Mai  bis  9.  Juli  1891). 

Das  Körpergewicht  des  Tieres  betrug: 

I.Tag  9.  Mai  2094,5  g 
12.  »  20.  »  1989,5  > 
23.  »  81.  >  1829,6  » 
47.  »  24.  Juni  1509,5  » 
61.  >  9.  JuU  1359,5  » 
also  in  61  Tagen  eine  Abnahme  des  Körpergewichtes  um  735  g  =  12  g 
täglich  =  35,1  Vo. 

Während  der  61  Tage  wurde  den  Kaninchen 

vorgesetzt 14971,6  g  Kartoffeln 

nicht  gefressen     ....  6740,0  >         > 

gefressen 8231,6  g  Kartoffeln, 

d.  i.  im  Tag  134,9  g. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Jiro  Teuboi.  395 

Feste         „.     .,  „  Kohle-         ^  „  , 

Xeile         Eiweifd         Fett        hydrate        Cellul. 

In  8231,6  gKartoEf.  sind        2108,05  197,56  2,47        1657,02  28,06 

>     134.9  >         t      täglich        34,64  3,24         0,04  27,16  0.38 

In  der  Nahrung  wurden  täglich  0,52  g  Stickstoff  =  3,25  g 
Eiweils  aufgenommen. 

Um  die  Ausnützung  im  Darm  zu  erfahren,  wurde,  da  hier 
weniger  Kartoffeln  als  vom  Kartoffelkaninchen  No.  5  verzehrt 
wurden,  die  prozentige  Ausnützung  des  Kartoffelkaninchens  No.  5 
eingesetzt.  Es  wurden  darnach  täglich  in  den  Kartoffeln  verzehrt 
und  im  Kot  abgegeben: 

feete  Teile    Stickstoff      Fett    Kohlehydrate    Gellnl. 
in  der  Nahrung    .     .    34.64         0,520  0,04  27,16  0,380 

im  Kot 2,79  0,117  — 1,57  0,064 

im  Tag  resorbiert     .    31,85  0,403  25,59  0,316 

(=2^2  Ei  weife) 
nicht  aasgenützt  in  7o      9,06  22,5  —  5,77  16,8. 

Die  Bestimmungen  des  Gehaltes  an  Wasser  und  festen  Teilen 
des  Blutes    und   der  Muskeln    des   am   9.  Juli   getöteten  Tieres 

ergaben : 

Wasser  Feste  Teile 

imMnekel     82,7861  1^^214 ) 

81,747  r^*^^  18.253  r^'^^^ 

im  Blut         89,718  1  1^*2821 

89,7831^'^^^  10,217  r"'^^- 

Im  trockenen  Muskel  sind  3,181 7o  ^^tt.  Im  Blute  sind  7,51  Vo  Hämo- 
globin ;  in  100  trockenem  Blut  sind  73,27  7o  Hämoglobin. 

Kaninehen  No«  8« 

Bei  Aufnahme  von  Kartoffeln  nach  Belieben,  mit  Zusatz  von 
15  ccm  Blut  täglich,  während  48  Tagen  (22.  Mai  bis  9.  Juli  1891). 

Das  Körpergewicht  des  Tieres  betrug : 

I.Tag  22.  Mai  3455,5  g 

10.     >  31.     »  2986.5  > 

34.     >  24.  Juni  2875,4  > 

48.     *        9.  Juli  2885,5  > 

also  in  48  Tagen  eine  Abnahme  des  Körpergewichtes  um  570,0  g  =  11,9  g 
tägüch  =  16,5  7o. 


Digitized  by  VjOOQIC 


396     EinflafB  verschiedener  Nahrungsmittel  auf  den  Wassergehalt  etc. 

Wahrend  der  48  Tage  wurden  dem  Kaninchen 

vorgesetzt 13164,5  g  Kartoffeln 

nicht  gefressen 582,5  *  > 

gefressen 12  582,0  g  Kartoffeln 

dazu 720,0  ccm  Blut, 

d.  i.  im  Tag  262,1  g  Kartoffeln  67,28  feste  Teile 
und    16,0  ccm  Blut         2,80       >         > 

70,08  feste  Teile. 

Feste  Teile     Eiweifs        Fett    Kohlehydrate  Gellol. 

12  582,0  Kartoffeln  .      322,94  301,97  3,40  2532,7          36,86 

720,0  Blut   .    .    .        13,44  124,56  —              — -^ 

336,38  426,53  3,40  2532,7          36,86 

im  Tag        70,08  8,89  0,07  52,77           0,75. 

In  der  Nahrung  wurden  täglich  1,42  g  Stickstoff  =  8,87  g 
Eiweils  aufgenommen. 

Die  Bestimmung  des  Gehaltes  an  Wasser  und  festen  Teilen 

des  Blutes    und    der  Muskeln    des   am    9.  Juli   getöteten  Tieres 

ergaben : 

Wasser  Feste  Teile 

Im  trockenen  Muskel  sind  3,623^0  Fett.  Im  Blute  sind  7,27^0  Hämo- 
globin ;  in  100  trockenem  Blut  sind  63,33  %  Hämoglobin. 

Kaninehen  No.  4. 

Bei  Aufnahme  von  Kartoffeln  nach  Belieben,  mit  Zusatz 
von  30  ccm  Blutserum  täglich  vom  dritten  Tage  an,  während 
48  Tagen  (22.  Mai  bis  9.  Juli  1891). 

Das  Körpergewicht  des  Tieres  betrug: 

I.Tag  22.  Mai  2560,0g 

10.    >  31.     »  2622,5  * 

34.    >  24.  Juni  2576,5  > 

48.    »        9.  Juli  2366,5  > 

also  in  48  Tagen  eine  Abnahme  des  Körpergewichts  um  193,5  g  =  4,0  tAglidi 

=  7,56  7o. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Jiro  Tsuboi.  397 

Während  der  48  Tage  wunlen  dein  Kaninchen 

vorgesetzt 12  058,5  g  Kartoffeln 

nicht  gefressen 3662,5  >  > 

gefressen 8  396,0  g  Kartoffeln 

dazQ 1360,0  ccm  Blutserum, 

d.  1.  im  Tag  174,9  Kartoffeln  =  44,90  trocken 
und  28,7  ccm  Blutserum  =    2,49      * 

47,39  trocken. 

Feste  Teile  Eiweifs  Fett    Kohlehydr.  Celluloäe 

in  8396,0  g  Kartoffeln    .    2155,2        201,42  2,267      1689,947        23,92 

in  1380,0  ccm  Blutserum      119,5        100,74         — -- — 

2274,7        302,16  2^267      1689,947        23,92 

im  Tag      47,39  6,29  0,05  35,21  0,49. 

In  der  Nahrung  wurden  täglich  1,01  g  Stickstoff  =r  6,31g  Ei- 
weifs aufgenommen. 

Die  Bestimmungen  des  Gehaltes  an  Wasser  und  festen  Teilen 
des  Blutes  und  der  Muskeln  des  am  9.  Juli  getöteten  Kaninchen 

ergaben :                                   Nasser  Feste  Teile 

im  Muskel     76,9031  ^^'^U  23  170 

76.756  r^*^-^  23,244/^'^^^ 

im  Blut          85,969  \^.,^,  14,031  \,,^^^ 

84:875  h^^^-^  15;i25r^'^^« 

Im  trockenen  Muskel  sind  2,0950/0  Fett.  Im  Blute  sind  9,46%  Hämo- 
globin; in  100  trockenem  Blut  sind  64,88  "/q  Hämoglobin. 

Kaninehen  No.  5. 

Bei  Aufnahme  von  geschälten  gekochten  Kartoffeln  nach  Belieben 
während  38  Tagen  (27.  März  bis  4.  Mai  1892).  Es  sollte  in  dieser  Reihe  die 
Menge  des  nach  Aufnahme  von  Kartoffeln  entleerten  Kotes  bestimmt  werden. 

Das  Körpergewicht  des  Tieres  betrug: 

I.Tag  27.  März  2638,5  g 
30.  >  25.  April  2261,5  g 
33.  »  28.  >  2246,5  g 
39.    >       4  Mai      2084,5  g 

also  in  38  Tagen  eine  Abnahme   des  Körpergewichtes  um  554,0  g  =  14,6  g 
•täglich  =  21  Vo- 

Während  der  38  Tage  wurden  dem  Kaninchen 

vorgesetzt 9462,9  g  Kartoffeln 

nicht  gefressen      .     .     .     1414,6  *  » 

gefressen       8048,3  g  Kartoffeln, 

d.  i  im  Tag  211,8  g  Kartoffeln  —  54,37  g  trocken. 

Zeitschrift  für  Biologie.    Bd.  XLIV.    N.  F.  XXVI.  '-^7 


Digitized  by  VjOOQIC 


•^98     Einfliifs  verBchiedener  Nahrungsmittel  auf  den  Wassergehalt  etc. 

Feste  Teile       Eiweifs      Fett     Kohlehydrate    Gellal. 
In  8048,3  Kartoffeln      2066,06  193,16  2,41  162,01  22.53 

»     211,8  »  54,37  5,08         0,06  42,63  0,59 

In    der   Nahrung   wurden    täglich   0,813  g  Stickstoff  =  5,08  g   Eiweifs 
aufgenommen. 

In  den  letzten  6  Tagen  (28.  April  bis  4.  Mai)  wurde  31,0  g  lufttrockener 
Kot  aufgesammelt*).     Auf  den  Tag  treffen : 

5,16      lufttrocken 


4,38      trocken 

i 

0,099    Cellulose 

0,681    Asche 

0,183    Stickstoff 

(2,46      Kohlehydrate). 

Feste  Teile  Stickstoff 

Kohlehydr. 

Cellulose 

in  der  Nahrung 

.     .        54,37 

0,813 

42,63 

0,690 

im  Kot 

.     .          4,38 

0,183 

(2,46) 

0,099 

im  Tag  resorbiert 

in  g        49.99 

0,63 

40,17 

0,491 

(=  3,94  Kiweifs) 

nicht  ausgenützt  in  Vo         8»06 

22,5 

5,77 

16,8 

(Siehe  Tabelle  auf  S.  399.) 

Überblickt  man  die  Resultate  der  vier  Reihen  bei  Kartoffel- 
fütterung, so  sieht  man,  dafs  die  Hämoglobinmenge  des  Blutes 
von  7,27  bis  9,46%  schwankt;  die  gröfste  Menge  von  9,46 <>/o 
findet  sich  bei  Zusatz  von  30ccm  Blutserum  (mit  2g  Eiweife)  zu  den 
Kartoffeln ;  der  Zusatz  von  15  ccm  Blut  (mit  3  g  Eiweifs)  hat 
keinen  vermehrenden  Einflufs  ausgeübt.  Die  Menge  des  in  den 
Kartoffeln  verzehrten  Eiweifses  wirkt  nicht  bestimmend  auf  den 
Hämoglobingehalt  ein;  auch  nicht  auf  den  Wassergehalt  von 
Blut  und  Muskeln.  Die  Tiere  nahmen  bei  der  Fütterung  mit 
Kartoffeln  allmählich  an  Körpergewicht  ab  und  zwar  4 — 12  g 
täglich;  am  wenigsten,  nur  4  g,  bei  Zusatz  von  30  ccm  Blut- 
serum ;  sie  büfsten  also  an  Eiweifs  oder  Fett  von  ihrem  Körper  ein. 


1)  Es  waren  darin  inV©- 

Trocken  Cellulose  Asche 

**'**26  1  1,924  1  13,196 ) 

84,7861^''^  1,892  T'^^  18,164  P^'"^ 

^fl^^lo  StickJ»t()fP  nach  Krnst  Lesser  im  trockenen  Kot 


Digitized  by  VjOOQIC 


"Von  Jiro  Tsuboi. 


399 


Der  Vergleich  der 
vier  Kartoffelreihen 
mit  der  ersten  Reihe 
bei  Fütterung  mit  Sem- 
mel, Milch  und  Heu, 
bei  welcher  wesentlich 
mehrEiweifs  und  auch 
Fett  zugeführt  wurde, 
zeigt  einen  grofsen  und 
charakteristischen  Un- 
terschied im  Hämo- 
globingehalt desBlutes 
und  im  Wassergehalt 
der  Muskeln  und  des 
Blutes.  In  Obereinstim- 
mung mit  den  Beobach- 
tungen an  der  Katze, 
demHund  und  dem  Ka- 
ninchen enthält  das 
Blut  bei  Aufnahme  von 
Kartoffeln  um  2,12  bis 
4,31  %  weniger  Hämo- 
globin und  das  Blut  um 
5,44  bis  9,77%  mehr 
Wasser,  die  Muskeln 
um2,29bis7,73%mehr 
Wfiwser. 

Es  stellt  sich  also 
auch  beim  Kaninchen 
heraus,  dafs  die  Art  der 
Nahrung  einen  mäch- 
tigen Einflufs  auf  die 
Hämoglobinmenge  des 
Blutes  ausübt  und  zu- 
gleich auch  den  Wasser- 
gehalt des  Blutes  und 


1 

o  *» 

e 

s 

s; 

S.      §1 

s 

¥ 

1 

s 

s 

CO             CO 

s 

5  S  i^fl 
1  .* 

~sr" 

"i" 

^-            ^^ 

^. 

• 

o"         '  «fc 

VH 

i- 

t-             !-•" 

oT- 

d 

s 

o 

s 

5. 

«      5 

s 

1 

t 

CQ 

s 

o         ^ 

1-H              r-l 

3 

& 

^ 

M 

^ 

i     1 

« 

SS 

S       5 

t- 

S 

»-^    ^ 

« 

SS 

S       53 

i" 

•« 

* 

fl 

L   -^    ^ 

0 

ko 

a> 

<N            ©1 

«^ 

0 

1 

I 

^-                 1-H 
1                      1 

1 

1 

1 

1                     1 

1 

9 

±1 

1 

«1 

55 

$9  S^S  s 

s§ 

4>> 

1 

1 

S  1 

o    1 

o    1    o 

o 

1 

'S* 

Ö 

? 

■^ 

.^5 

irf  o 

lO  -^ 

CO  CO   a>  S 

2 

B 

u  s 

> 

1H    ^H 

£ 

<x>  s 

s 

i. 

s 

t 

Ssg  SS 

SS  g 

;; 

1 

fe  H 

a 

•      . 

.     . 

. 

18 

, 

. 

<P 

^    "C 

t 

-g 

"^  .2 

'C  .2 

"C  .2    "ß 

t 

'S  2 

-c  ^ 

Ä  2   ^ 

U3 

$  t 

«    »- 

«   M    « 

« 

& 

e  g 

c  s 

e  s  e 

e 

iS 

to 

g  g 

g  £ 

%  l  s 

V 

> 

^ 

m 

a 
2 

5 

" 

. 

. 

%H 

,c 

« 

fe 

X 

a 

a 

•S 

»i« 

TS 

S      s 

i 

-*» 

4/ 

0 

H      S 

s> 

JA 

c 

J= 

*»       *j 

*A 

c 

H^ 

O 

6       S 

s 

^ 

S 

a 

c:      c 

c^ 

u 

9 

9           0) 

'S 

« 

to 

ft:      i» 

t» 

E 

^ 

o       o 
"u        XL 

o 

r 

(]i 

03 

«8        m 

08 

w 

t4 

W      UJ 

u: 

•ON 

1-5 

rH 

(N         CO 

•^* 

27  • 

Digitized  by 


Google 


10. 

> 

18. 

18. 

> 

26.        > 

26. 

> 

6.  März 

35. 

> 

16.     > 

400     Einflafs  verschiedener  Nahrungflmittel  auf  den  Wassergehalt  etc. 

der  Organe  ändert.  Eine  unrichtige  Ernährung  macht  den  Wasser- 
gehalt des  Körpers  und  seiner  Organe  gröfser,  auch  den  des 
Bhites  und  setzt  dadurch  die  Hämoglobinmenge  sowie  die  Menge 
der  festen  Bestandteile  herab. 

C.  Drei  Kaninchen  bei  Fütterung  mit  Heu. 

Kaninehen  No.  1. 

Bei  Aufnahme  von  Heu  nach  Belieben  während  35  Tagen 
(3.  Februar  bis  16.  März  1891). 

Das  Körpergewicht  des  Tieres  betrug: 
1.  Tag  9.  Februar  2836,5  g 
2571,5  > 
2828,5  » 
2295,5  » 
2040,0  » 

also  in  .35  Tagen  eine  Abnahme  des  Körpergewichts  um  796,0  g  =  22,74  g  tftg- 
lich  =  28.1  «/o- 

Während  der  35  Tage  wurden  von  dem  Kaninchen  verzehrt:  4710,0  g 
Heu,  d.  i.  im  Tag  134,6  g. 

Feste  Teile   Eiweifn        Fett       Kohlehydr.  Cellalose 
In  4710,0  Heu  4035,5        456,87        117,75        1954,94        1238,73 

In     134,6      >  115,3  13,05  3,36  55,^5  35,34. 

In  der  Nahrung  wurden  täglich  2,09  g  Stickstoff  =:  13,06  g 
Eiweifs  aufgenommen. 

Um  die  Menge  der  im  Darm  resorbierten  Stoffe  zu  beurteilen, 
wurde  die  prozentige  Ausnützung  des  Heukaninchens  No.  3,  welches 
im  Tag  97,85  g  Trockensubstanz  verzehrte,  emgesetzt.  Es  wurden 
danach  täglich  im  Heu  verzehrt  und  im  Kot  abgegeben: 

Feste  Teile  Stickstoff  Fett    Stärkemehl  Cellulose 
In  der  Nahrung  .     .     .       115,3          2,09        3,36        55,85        35,34 

Im  Kot 74,36        1,20  —         32,00        27.51 

Im  Tag  resorbiert 


n  Vo 

40,94 
64,5 

0,89          —         23,85 

(=  5,47  Eiweifß) 
57,4          —           57,3 

7,83 
75,0. 

Nicht  ausgenützt  in  % 

Die  Bestimmungen  des  Gehaltes  an  Wasser  und  festen  Teilen 
des  Blutes  und  der  Muskeln  des  am  16.  März  getöteten  Kanin- 
chens ergaben: 


Google 


Digitized  by  VjOOQ 


Von  Jiro  Tuuboi.  401 

Wasser  feste  Teile 

im  Muskel     80,558)  ^^»^^l  19  870 

79,701  r^*^'^  20,299  r^'^^^ 

im  Blut  83,007  ]  16,993  ] 

82.969  i  82,868  17,031  ll7,131. 

82,630 )  17,370  J 

Im  trockenen  Muskel  sind  3,362  Vo  Fett     Im  Blute  sind  ll,277o  Hftmo- 
globin;  in  100  trockenem  Blut  sind  66,24  <>/o  Hämoglobin. 


Kaninchen  Ko«  2. 

Bei  Aufnahme  von  Heu  nach  Belieben  während  16  Tagen 
(1.  bis  17.  Juli  1892). 

Das  Körpergewicht  des  Tieres  betrug: 

3  Tag     3.  Juli    3154,5  g 
17.     »      17.     >      2769,0  > 
also  in  16  Tagen  eine  Abnahme  des  Körpergewichtes   um  385,5  g  =  24,1  g 
im  Tag  =  12,2  «'o- 

Während  der  16  Tage  wurden  von  dem  Kaninchen  verzehrt:  1638,0  g 
Heu,  d.  i.  im  Tag  im  Mittel  102,4  g. 

Feste  Teile     Eiweifs         Fett     Kohlehydrate    Cellul. 
in  1638,0  Heu     1404,16  158,88  37,60  681,60  565,44 

in     102,4      >  87,76  9,93  2,35  42,6ü  26,93. 

In  der  Nahrung  wurden  täglich  1,58  g  Stickstoff  -=  9,88  g 
Eiweils  aufgenommen. 

Um  über  die  Menge  des  im  Darm  Resorbierten  Aufschlufs 
zu  erhalten,  wurden  hier  die  prozentigen  Werte  eingesetzt,  welche 
für  den  Kot  bei  dem  Heukaninchen  No.  3,  das  etwas  mehr  Heu 
(113,6  g)  aufnahm,  gefunden  worden  sind.  Es  wurden  danach 
täglich  in  dem  Heu  eingeführt  und  im  Kot  abgegeben: 

Feste  Teile    Stickstoff     Fett  Stärkemeiil  Cellul. 

in  der  N«hrung  .     .     .     87,76            1,58          2,35          42,60  26,93 

im  Kot 56,60            0,91           —            24,41  20,20 

im  Tag  resorbiert     .     .     31,16            0,67           —            18,19  6,73 

(=4,19  Ei  weif«) 

nicht  ausgenützt  in^o     64,5             57,4            —            57,3  75,0. 

Die  Bestimmungen  des  Gehaltes  an  Wasser  und  festen  Teilen 
des  Blutes  und  der  Muskeln  des  am  17.  Juli  getöteten  Tieres 
ergaben: 


Digitized  by  VjOOQIC 


402     EinfluDs  verechiedener  Nahrungsmittel  auf  den  Wassergehalt  etc. 

Wasser  Feste  Teile 

Im  Blute  sind  12, 194^0  Hämoglobin;  in  100  trockenem  Blut  sind  66,17 •/« 
Hämoglobin. 

Kanlnehen  No«  8« 

Bei  Aufnahme  von  Heu   nach  Belieben  während  30  Tagen 
24.  Februar  bis  26.  März  1892). 

Das  Körpergewicht  des  Tieres  betrug: 

1.  Tag  24.  Februar  2892,0  g 


8.    1 

3.  März 

2484,5  » 

13.    1 

8.     » 

2203,0  . 

17.    1 

12.    . 

2062,6  » 

23.    1 

18.     » 

1843,5  » 

80.    1 

26.     . 

1471,5  . 

Am  7.  März  zwei  Junge  von  164,5  g  Gewicht  geworfen.  In 
30  Tagen,  mit  Berücksichtigung  des  Gewichtes  der  zwei  Jungen, 
eine  Abnahme  des  Körpergewichtes  um  1256  g  =  41,86  g  im  Tag 
=  43,40/0. 

Während  der  30  Tage  wurden  von  dem  Kaninchen  verzehrt:  3407,0  g 
Heu,  d.  i.  im  Tag  113,6  g 

Feste  Teile    Eiweifs         Fett       Stärkemehl     Cellul. 
in  3407,0  Heu     2920,5  330,60         86,2  1410,90         896,40 

*     113,6     >  97,35  11,02  2,84  47,03  29,88 

In  die  Nahrung  wurden  täglich  1,76  g  Stickstoff  =  11,02  g 
Eiweifs  aufgenommen. 

Bei  dieser  Reihe  wurde  auch  an  6  Tagen  (12.  bis  18.  März) 

der  Kot  aufgesammelt,   um  über  die  Ausnützung  des  Heues  im 

Darmkanal  einen  Aufschlufs  zu  bekommen.    Die  Menge  desselben 

betrug  504,6  g^)  lufttrocken  =  376,256  g  Trockensubstanz. 

Es  sind  demnach 

Feste  Teile  Asche  Cellulose 

in  504,5  lufttrockenem  Kot       .    .    376,256  26,266  134,500 

»     84,1              »               >        .    .      62,709  4,211  22,410. 

1)  Im  lufttrockenen  Kot  sind  in  ^/q: 

Feste  Teile  Wasser  Asche      t         Cellulose 

74,790  \  25,210  \  6,185  \  .  ^        28,215  \  _  ^ 

74,370  r^^^      25,630  P^'*^        4.880  P'^        25,112  P^'^ 
Im  trockenen  Heukot  sind  nach  der  Analyse  des  Herrn  Ernst  Lesser 
1,61  ^U  Stickstoff;  in  62,709  trockenem  Kot  also  1,0096  g  Stickstoff. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Jiro  Tsuboi.  403 

Es  wurden  also  im  Tag  im  Heu  aufgenommen  und  im  Kot 

abgegeben : 

Feste  Teile  Stickstoff     Fett    Kohlehydr.      Cellal.     Aeche 

in  113,6  Heu     .     .     .    97,35          1,76  2,84  47,03  29,88  5,21 

>    84,1  Kot.    .    .    .    62,71          1,01  —  (26,94)  22,41  4,213 

im  Tag  resorbiert  .    .    34,64          0,75  —  20,09  7,47  0,997 

(=  4,69  Eiweifs) 

nicht  ausgenützt  in  7o     64,5           57,4  —  57,3  75,0  80,8 

Die  Bestimmungen  des  Gehaltes  an  Wasser  und  festen  Teilen 
des  Blutes  des  am  26.  März  getöteten  Tieres  waren : 

Wasser  Feste  Teile 

Im  Blute  sind  9,33  »/o  Hämoglobin;  in  100  trockenem  Blute  sind  51,56% 
Hämoglobin.  

Um  zu  zeigen,  wie  ungünstig  sich  das  Heu  im  Verdauungskanal  des 
Kaninchens  verhält,  führe  ich  noch  vier  Heureihen  an,  von  denen  die  drei 
ersten  bei  den  Untersuchungen  von  Dr.  Rieh.  May  über  den  Stoffwechsel 
im  Fieber  angestellt  wurden  (Zeitschr.  f.  Biol.  1894,  Bd.  30  S.  1),  die  vierte 
von  Herrn  Ernst  Lesser  ausgeführt  wurde. 

1.  Anfangsgewicht  3039,  Beobachtung  8  Tage  (IL— 19.  Mai  1893),  Ab- 
nahme im  Tag  42  g. 

Feste  Teile     Eiweifs     Kohlehydr.   Cellulose 
Im  Heu  (104,9)     .        89,91  10,17  43.64  27,59 

im  Kot     .     .     .  43,82  4,41 -- — 

im   Tag  resorbiert        46,09  5,76  —  — 

nicht  ausgenützt  in  Vo     49  44  —  — 

N  in  der  Nahrung  1,627 

N  im  Harn    ....    2,054 
N  im  Kot      ....    0,705 

N  vom  Körper  ab      .     1,132  =  7,08  Eiweifs. 

2.  Anfangsgewicht  2761,  Beobachtung  9  Tage  (11  —20.  Mai  1893),  Ab- 
nahme im  Tag  71  g. 

Feste  Teile    Eiweifs    Kohlehydr.  Cellulose 

Im  Heu  (56,4)    .     .        48,33  5,47  23,35  14,83 

Im  Kot .     .     .     .     .        20,96  2,11 - - 

Im  Tag  resorbiert  .        27,37  3,36  —  — 

nicht  ausgenützt  in  «/o       43  38  —  — 

N  in  der  Nahrung    .    0,875 

N  im  Harn  ....    2,800 
N  im  Kot     ...     .    0,337 

N  vom  Körper  ab     .     2,262  =  14,14  Eiweifs. 


Digitized  by  VjOOQIC 


404     Kinflnfs  verschiedener  Nahrungsmittel  auf  den  Wassergehalt  etc. 


3.  Anfangsgewicht  2857,  Beobachtung  5  Tage  (27.  Mai  bis  1.  Juni  1893), 
Abnahme  im  Tag  35,8  g. 

Feste  Teile  Eiweif^    Kohlehydr.  Gellulose 

Im  Heu  (64.4)    .     .        55,19  6,44            26,66            16,94 

Im  Kot .     .     .    .     .        34,86  3,51 -- — 

Im  Tag  resorbiert  .        20,33  2,93              —                — 

nicht  ausgenützt  in  «»/o        63  59                —                 — 

N  in  der  Nahrung  .     1,03 

N  im  Harn      .    .    .     1,428 
N  im  Kot  .     .    .     .    0,561 

N  vom  Körper  ab  .    0,959  =  5,99  Eiweifs. 
4.  Anfangsgewicht  2660,  Beobachtung  10  Tage,  Abnahme  im  Tag  38,6  g. 

Feste  Teile    Eiweifs     Kohlehydr.  Gellulose 
Im  Heu  (80,75)  .    .        69,20  7,83  33,43  21,24 

(1,253  N) 
Im  Kot      ....        49,40  4,97  -  — 

(0.795  N) 


Im  Tag  renorbiert  .         19,80 
nicht  ausgenützt  in  ®/o        71 


2.86 

(0,458  N) 

63 


Die  drei  Ftttterongsversuehe  mit  Hea  am  Kaninehen  No.  1,  2,  3  erj^aben  folgendes : 


No. 

Im  Heu 

1 
1 

Feste  1     Ei- 
Teile  i  weifs 

Kohle- 
hydr 

Gellu- 
lose 

Zahl 

der 

Tage 

Körper- 
gewicht 

1.1  ajr    j,„  rp^p. 

°/o  feste 
Teile 

%  Hämoglob. 
im  Blut 

Musk.    Blut 

frisch    irork. 

1. 
2. 
3. 

verzehrt 

resorbiert 

verzehrt 

resorbiert 

verzehrt 

resorbiert 

115,3    '  13,05 
40,94  !     5,47 
87,76       9,93 
31,16  j     4,19 

97,35     11,02 
34,64  1     4,71 

55.8.^ 
23,85 
42,60 
18,19 
47,03 
20,09 

35.34 
7,83 

26.93 
6,73 

29,88 
7,47 

}35 

(■e 

1 
2836       -  23 

1 
3154  ;    -  24 

2892        -41 

i 

19,87 
22,89 

17,13 
18,43 
18  17 

11,27    66,24 
12,19    66,17 

9,33   f>\M 

i 

Es  ist  daraus  ersichtlich,  dafs  bei  der  Heufütterung  die  Tiere 
viel  mehr  an  Gewicht  verloren  wie  bei  der  Fütterung  mit  Semmel, 
Milch  und  Heu  und  mit  Kartoffeln.  Mit  dem  Heu  wurden  fast 
so  viel  Eiweifs  und  Kohlehydrate  und  mehr  feste  Teile  eingeführt 
wie  bei  dem  gut  genährten  Kaninchen  in  Semmel,  Milch  und 
Heu,  und  es  waren  im  Heu  erheblich  mehr  Eiweifs  und  Kohle- 
hydrate enthalten  wie  in  den  von  dem  Kaninchen  verzehrten 
Kartoffeln.     Und  doch  hülsten  die  Heukaninchen  viel  mehr  am 


Digitized  by 


Google 


Von  Jiro  Tsuboi.  405 

Körpergewicht  ein  als  die  mit  Semmel,  Milch  und  Heu  und  mit 
Kartoffeln  ernährten.  Dies  rührt  davon  her,  dafs  das  Heu  viel 
schlechter  im  Darm  ausgenützt  wird  als  die  anderen  Nahrungs- 
mittel; es  wurden  in  die  Säfte  aufgenommen  bei: 

Feste  Teile  Eiweifs  Fett    Starkem.  Cellul. 

Semmel,  Milch  and  Heu  66  10  9  41  8 

Kartoffeln 50  4  0  41  — 

»               32  3  0  26  — 

Heu 41  5  0  24  8 

»....-...  31  4  0  18  7 

> 35  5  0  20  7. 

Die  Heukaninchen  waren  also  nahezu  Hungerkaninchen :  sie 
verloren,  wie  die  angegebenen  drei  Versuche  von  Rieh.  May  zeigen, 
täglich  Eiweifs  von  ihrem  Körper:  No.  1  7,1,  No.  2  14,1  und 
No.  3  6,0  g.  Daher  kommt  es,  dafs  die  Heukaninchen  im  Blut 
fast  soviel  feste  Teile  und  Hämoglobin  enthalten  wie  das  best 
genährte  Kaninchen,  welches  Semmel,  Milch  und  Heu  bekam; 
denn  bei  Hunger  findet  sich  im  Blute  derselbe  Gehalt  an  festen 
Teilen  und  an  Hämoglobin  wie  bei  dem  bestgenährten  Tiere.^) 
Anders  ist  es  bei  Aufnahme  von  Kartoffeln,  welche  als  unrichtiges 


1)  Dies  geht  ans  allen  Beobachtungen  hervor.  Für  die  festen  Teile  fand 
C.  Voit  bei  der  hungernden  Katze  (Zeitschr.  f.  Biol  1866,  Bd.  2  S.  356)  und 
beim  hungernden  Hund  (Zeitschr.  f  BIol.  1894,  Bd.  30  S  521)  etwas  mehr 
im  Blut  wie  bei  dem  wohlgenährten  Tier.  Für  das  Hämoglobin  that  es  S  u  b  • 
botin  am  Kaninchen  und  Hund  dar.  Nach  lUintzen  nimmt,  wie  schon 
erwähnt,  bei  Hunden  infolge  des  Hungerns  die  relative  Menge  der  Blut- 
körperchen zu,  da  dieselben  dabei  langsamer  zu  Grunde  gehen  als  das  Plasina. 
Nach  Senator  (ChariteAnn.  1887,  No.  12  S.  327)  tritt  beim  Menschen  im 
Hungerzustande  ein  leichtes  Ansteigen  der  Zahl  der  Blutkörperchen  ein. 
L.  Hermann  und  S.  Groll  (Pflügers  Arch.  18S8,  Bd.  43  S.  231))  geben  an, 
dafs  bei  Hunden  und  Katzen  beim  Hunger  der  Gehalt  des  Blutes  an  Hämo- 
globin zunimmt,  da  dasselbe  dabei  weniger  ra?ch  zerstört  wird  als  die  anderen 
festen  Teile.  Nach  den  Untersuchungen  von  Senator  und  Müller  an  den 
Hangerern  Cetti  und  Breithaupt  (Virchows  Arch.  1893,  Bd.  131  S.  101)  nimmt 
beim  Hunger  die  relative  Zahl  der  roten  Blutkörperchen  zu,  dagegen  fand 
bei  Cetti  eine  stetige  Abnahme  des  Hämoglobins,  bei  Breithaupt  eine  be- 
trächtliche Zunahme  statt.  Ähnliches  berichtete  Luigi  L  u  c  i  a  n  i  (das  Hungern 
1890,  8.94)  von  dem  Hungerer  Succi:  die  Zahl  der  roten  Blutkörperchen 
zeigte  gewisse  geringe  Schwankungen,  abhängig  von  der  wechselnden  Ver- 
dickung oder  Verdünnung  des  Blutes,  jedoch  eine  Abnahme  des  Hämoglobins 
ohne  entsprechende  Verminderung  der  Zahl  der  Blutkörperchen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


406       Einfluft  verschiedener  Nahrangsmittel  etc.    Von  Jiro  Tsuboi. 

Nahrungsmittel,  ebenso  wie  das  Brot,  das  Blut  wäfsriger  machen 
und  dadurch  einen  geringeren  Hämoglobingehalt  desselben  be- 
dingen. 

Aus  meinen  Versuchen  ergibt  sich  also,  dafs  bei  Katzen  und 
auch  bei  Kaninchen  der  Hämoglobingehalt  des  Bhites  durch  die 
Art  der  Nahrung  beeinflufst  wird,  wie  es  schon  die  früheren  Ver- 
suche von  Subbotin  an  Kaninchen  und  Hunden  gezeigt  haben. 
Es  handelt  sich  nämlich  um  eine  Herabsetzung  des  Hämo- 
globingehaltes durch  die  Wirkung  einer  unrichtigen  Ernährungs- 
weise mit  Brot  und  Kartoffeln,  wobei  der  Körper  unter  Abgabe 
von  Eiweifs  verhältnismäfsig  viel  Kohlehydrat  zugeführt  erhält. 
Diese  Abnahme  der  prozentigen  Hämoglobinmenge  geht  mit  einem 
gröfseren  Wassergehalt  des  Blutes  und  des  ganzen  Körpers  in- 
folge der  unrichtigen  Ernährung  einher,  wie  die  früheren  Versuche 
von  C.  Voit  an  Hunden  und  Katzen  und  auch  meine  Versuche 
an  Katzen  und  Kaninchen  darthun.  Die  Zunahme  des  Wasser- 
gehaltes der  Organe  ist  das  Nächste  und  die  Abnahme  des  Hämo- 
globins die  notwendige  Folge  davon. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Zmr  Deutung  der  Entstehung  der  vom  vierten  Ventrikel 
aus  erzeugbaren  Hydrarien. 

Von 
0.  Eckhard  in  Giefsen. 

Ich  bringe  diesen  alten  Gegenstand  wieder  einmal  zur  Sprache, 
weil  ich  glaube,  denselben  durch  einige  neue  Beobachtungen  und 
daran  sich  anschliefsende  Betrachtungen  fördern  zu  können. 

I.   Erzeugung  von  Hydrurien  vom  vierten  Ventrikel  aus,  deren 
Harne  gar  Iceinen  oder  nur  sehr  geringe  Spuren  von  Zucker 

fahren. 

Bekanntlich  hielt  es  Bernard^)  für  wahrscheinlich,  dafs 
nach  Piqüre  im  vierten  Ventrikel  das  Auftreten  von  Zucker 
im  Harn  und  die  Vermehrung  der  Harnmenge  von  einander 
unabhängige  Erscheinungen  seien.  Er  stützte  diese  Ansicht 
durch  die  Angabe,  dafs  eine,  ein  wenig  unterhalb  des  Acusticus- 
ursprunges  ausgeführte  Verletzung  Vermehrung  von  zuckerlosem 
Harn  hervorbringe.  Die  Angelegenheit  hatte  bisher  das  Mifsliche, 
dafs  die  Erzeugung  zuckerarmer  oder  zuckerloser  Hydrurien 
nach  der  Art,  wie  sie  Bernard  angegeben,  äufserst  unsicher 
war.  Bei  einer  Nachprüfung 2)  der  Angabe  Bernards  konnte 
ich  nur  soviel  sagen,  dafs  man  ab  und  zu  durch  Verletzungen 

1)  Bernard,  Lebens  sur  la  phyeiologie  et  la  pathologie  du  Systeme 
nerveux.    Paria  1858,  I.  p.  398. 

2)  Meine  Beiträge  Bd.  4  S.  160. 


Digitized  by  VjOOQIC 


408     Entstehung  der  vom  vierten  Ventrikel  aus  erzeugbaren  Hydrurien. 

am  Boden  des  vierten  Ventrikels  zuckerlose  ^)  Hydrurie  bekommen 
kann;  ich  gelangte  aber  trotz  vieler  Versuche  nicht  dazu,  einen 
Ort  anzugeben,  von  dem  aus  dies  ausnahmslos  oder  doch  in  den 
allermeisten  Fällen  möglich  ist.     Jetzt  vermag  ich  dies. 

Zuvor  einige  Worte  über  die  Aufsammlung  des  Harns  und 
die  Vorbereitungen  zur  Operation.  Obschon  ich  hiermii  zu  einem 
grofsen  Teil  Bekanntes  sage,  thue  ich  dies,  damit  man  in  jede 
Einzelheit  meiner  Untersuchung  hineinsehe.  Sämtliche  Veisuche 
sind  an  Kaninchen  angestellt.  Bei  diesen  die  Harnmengen 
mittels  in  die  Ureteren  eingelegter  Kanülen  während  längerer 
Zeiten,  —  wie  es  die  hier  in  Betracht  kommenden  Versuche 
verlangen,  —  zu  bestimmen,  ist  unthunlich.  Die  Gründe  dafür 
habe  ich  bereits  vor  vielen  Jahren  angegeben;  unter  diesen 
auch  den,  dafs  bei  aufgebundenen  Kaninchen  mit  Kanülen 
in  den  Ureteren  bisweilen  nach  Zeiten  sparsamer  Hamabsonde- 
rung  ganz  plötzlich,  ohne  weitere  äufsere  Veranlassung,  eine  in 
der  Regel  mit  Diabetes  verknüpfte  Hydrurie  hereinbricht 2).  Es 
ist  dies  augenscheinlich  dieselbe  Erscheinung,  die  m  neuerer 
Zeit  von  Böhm  und  Hoff  mann  bei  Katzen  untei  dem  Namen 
des  »Fessel ungsdiabetesc  beschrieben  worden  ist.  Den 
Urhebern  dieses  Ausdrucks  ist  meine  Beobachtung  entgangen; 
dies  thut  nichts.  Die  Thatsache  ist  nunmehr  von  mehreren 
Seiten  und  auch  für  ein  anderes  Tier  gültig  beobachtet  und 
steht  deshalb  um  so  sicherer  fest.  Da  ich  die  Methode  des 
Catheterisierens  beim  Kaninchen,  selbst  bei  Weibchen,  nicht  so 
vollkommen  habe  ausbildeji  können,  um  von  ihr  zu  jeder  Zeit 
sicheren  und  bequemen  Gebrauch  machen  zu  können,  so  habe 
ich  mich  durchweg  der  alten  Methode  des  Ausdrückens  bedient. 
Wer  sich  hierin  Übung  erwirbt  und  Sorgfalt  auch  in  Kleinig- 
keiten sich  nicht  verdriefsen  läfst,  wird  dabei  beim  genannten 
Tier  besser  als  bei  jeder  andern  Methode  fahren.  Man  mufs 
durch  Übung  lernen,  mittels  des  Gefühls  den  Darm,  insbe- 
sondere das  Coecum,  von  der  Blase  zu  unterscheiden,  durch 
passendes    Zusammendrücken     der    Bauchwände    gegeneinander 

1)  Ül)er  den  Ausdruck  »zuckerlosc  werde  ich  hernach  noch  sprechen. 

2)  Meine  Heiträge  Dd.  4  S.  159  ff. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  C.  Eckhard.  409 

die  Blase  abzugrenzen  und  zu  fixieren,  ihren  Füllungszustand 
zu  beurteilen  und  durch  wiederholtes,  nicht  forziertes 
Drücken  den  Blaseninhalt  bis  auf  den  letzten  Tropfen  entleeren 
zu  können.  Weibchen  sind  vorzuziehen,  weil  sie  den  Harn 
weniger  hartnäckig  zurückhalten.  Man  beseitigt  bei  dieser  Art 
der  Aufsammlung  auch  den  der  Aufsammluug  durch  in  die 
Ureteren  gebundene  Kanülen  gemachten  Einwand,  dafs  die  letz- 
teren auf  die  Urinsekretion  schädigend  einwirke.  —  Um  eine 
brauchbare  Vorstellung  von  der  Gröfse  der  Absonderung 
vor  der  Operation  zu  bekommen,  habe  ich  die  Tiere  vorher 
24 — 28  Stunden  hungern  lassen  oder  nur  mit  kleinen  Hafennengen 
gefüttert.  Dies  ist  empfehlenswert,  weil  andernfalls  die  Abson- 
derungen in  gleichen  Zeiten  noch  während  eines  halben  Tags 
und  länger  sehr  ungleich  ausfallen  und  die  Beurteilung  der  Folgen 
der  Operation  unsicher  machen  können,  insbesondere  wenn  in 
kurzen,  gleichen  Zeiten  abgesonderte  Harnmengen  miteinander 
zu  vergleichen  sind.  Es  kommt  hinzu,  dafs  nach  der  genannten 
Zeit  die  Absonderungsmengen,  wenn  auch  noch  ungleich,  so  doch 
nicht  mehr  sehr  grofs  ausfallen,  und  der  nachherige  Erfolg  der 
Piqüre  deutlicher  in  die  Augen  fällt.  Ich  habe  daher  nach  jener 
Zeit  den  Harn  stündlich  entleert  und  erst  dann  die  Piqüre  aus 
geführt,  wenn  die  Stundenmengen  klein  und  nicht  sehr  different 
waren.  Endlich  ist  es  ratsam,  die  Verletzung  nicht  eher  aus- 
zuführen, bis  der  Harn  amphotere  oder  saure  Reaktion  zeigt. 
Der  Grund  für  diesen  Rat  wird  später  klar  werden.  Die  rohen 
Vorbereitungen  zur  Operation  geschehen,  wie  bei  Ausführung 
jeder  Piqüre,  vom  vierten  Ventrikel  aus  in  der  Art,  wie  ich  sie 
früher  beschrieben  habe  ^).  Jede  Art  der  Ausführung  der  Piqüre 
ohne  diese  Vorbereitungen  ist  ein  gewagtes  und  häufig  genug 
erfolgloses  Verfahren.  Für  die  jetzigen  Untersuchungen  reichen 
diese  indessen  nicht  aus;  diese  verlangen  eine  klarere  Blofslegung 
des  Operationsfeldes.  Zu  diesem  Zwecke  schneide  ich  nach  Er- 
öffnung der  membrana  obturatoria  atlantis  und  der  dura  mater 
und  nach  vorsichtigem  Abtragen  der  Ränder  der  entstandenen 
Öffnung  den  häutigen  Teil   der  Decke  des  vierten  Ventrikels  in 

1)  Meine  Beiträge  Bd.  4  S.  11  ff. 


Digitized  by  VjOOQIC 


410     Entstehung  der  vom  vierten  Ventrikel  aus  erzeugbaren  Hydrarien. 

seiner  Mitte,  wo  er  ziemlich  gefäfsarm  ist,  ein.  Die  ausfliefsende 
Cerebrospinalflüssigkeit  wird  mittels  Röllchen  von  Fliefspapier 
sorgfältig  aufgesaugt.  Ist  die  Öffnung  zu  klein  angefallen,  um 
den  Boden  des  vierten  Ventrikels  auf  eine  gröfsere  Strecke 
übersehen  zu  können,  so  muls  man  sie,  selbst  auf  die  Gefahr 
hin,  ehaige  Blutung  zu  erhalten,  zu  erweitern  suchen,  wobei  man 
mit  der  Aufsaugung  von  Blut  und  Cerebrospinalflüssigkeit  so 
lange  fortfährt,  bis  man  eine  hinlänglich  grofse  Strecke  vom 
Boden  des  vierten  Ventrikels,  namentlich  die  runden  Stränge 
und  die  alae  cinereae  klar  übersehen  kann.  Die  Narkose  unter- 
bleibt, um  keine  Komplikationen  einzuführen.  Man  thut  wohl, 
nachdem  die  Blofslegung  der  membrana  obturatoria  ausgeführt 
ist,  die  Wunde  mit  einem  weichen  Schwämmchen  auszufüllen, 
zu  verschliefsen,  dem  Tier  V2 — 1  Stunde  Ruhe  zu  lassen  und 
unmittelbar  vor  der  eigentlichen  Piqöre  den  Harn  noch  einmal 
auszudrücken,  um  sich  zu  überzeugen,  dafs  durch  die  vorbereitenden 
Operationen  keine  Vermehrung  der  Hamsekretion  oder  eine 
Veränderung  des  Harns  eingetreten  ist.  In  den  Zwischenzeiten 
zwischen  den  Operationen  und  dem  Aufsammeln  des  Harns  sind 
die  Tiere  frei,  um  etwaigen  Fesselungsdiabetes  auszuschlielsen. 
Ich  lehre  nun: 

Eine  jede  einseitige  oder  auch  doppelte  Verwun- 
dung der  Gegend,  wo  die  funiculi  teretes  verlaufen, 
erzeugt,  falls  jene  nicht  zu  oberflächlich  geschieht 
und  man  die  laterale  Grenze  der  genannten  Stränge 
nicht  merklich  überschreitet,  eine  deutlich  zu  Tage 
tretende    zuckerlose  oder  fast  zuckerlose  Hydrurie. 

Hierzu  die  folgenden  Bemerkungen.  Die  Richtung  der 
Verwundung  scheint  bei  gleicher  Länge  und  Tiefe  von  keinem 
hervorragenden  Einflufs  zu  sein;  sie  darf  nur  nicht  merklich 
über  die  seitliche  Grenze  des  erwähnten  Stranges  hinausreichen, 
widrigenfalls  man  Gefahr  läuft,  Glycosurie  zu  erzeugen,  die  bei 
unseren  Versuchen  ausgeschlossen  werden  soll.  Bei  der  Anlage 
von  Längsschnitten  ist  man  dieser  Gefahr  am  meisten  ausgesetzt, 
weil  man  die  Richtung  der  eingeführten  Messerspitze  nicht  immer 
genau  verfolgen    kann.     Bei  Schräg-  und  Querschnitten  ist  dies 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  0.  Eckhard.  411 

weniger  der  Fall,  weil  man  den  Schnitt  an  der  seitlichen  Be- 
grenzung des  erwähnten  Stranges  beginnen  und  gegen  die  Mittel- 
linie führen  kann.  Wie  Längs-,  Quer-  und  Schrägschnitte,  sind 
auch  in  der  Medianlinie  des  verlängerten  Markes  angelegte 
Schnitte  von  Erfolg,  wenn  dabei  die  einander  zugekehrten  Teile 
der  runden  Stränge  ausgiebig  verletzt  werden.  Man  kann  auch 
anstatt  des  einfachen  Schnittes  ein  Stückchen  aus  dem  genannten 
Strang  ausschneiden.  Die  Länge  des  Schnittes  mufs  3 — 4  mm 
Ausdehnung  haben  und  hinlänglich  tief  sein.  In  letzterer  Be- 
ziehung ist  es  schwer,  eine  brauchbare  Angabe  zu  machen.  Als 
Regel  gelte  im  allgemeinen,  das  schmal,  spitz  und  scharf  zu 
wählende  Messerchen  so  tief  einzusenken,  bis  die  Tiere  anfangen, 
unruhig  zu  werden.  Solche,  die  nach  der  Operation  Unsicher- 
heiten in  ihren  Bewegungen,  selbst  vorübergehende  Zwangslagen 
zeigen,  deuten  in  der  Regel  guten  Erfolg  an.  Aber  auch  ohne 
diese  Erscheinungen  kann  man  solchen  haben,  ähnlich  wie  dies 
schon  früher  beim  eigentlichen  Diabetesstich  bemerkt  worden 
ist.  Dafs  oft  scheinbar  ganz  gleiche  Verwundungen  nicht  gleiche 
quantitative  Resultate  geben,  versteht  sich  für  diese  Art  von 
Versuchen  von  selbst.  Es  ist  noch  hervorzuheben,  dafs  man 
von  jeder  Stelle  des  funiculus  teres  aus,  soweit  man 
diesen  auf  dem  Boden  des  vierten  Ventrikels  erreichen  kann, 
die  sogleich  näher  zu  beschreibende  Hydrurie  erhält;  ich  habe 
noch  befriedigenden  Erfolg  gehabt,  als  ich  die  Verwundung  so- 
weit rückwärts  anlegte,  wo  eben  der  runde  Strang  auf  dem  Boden 
des  vierten  Ventrikels  sichtbar  wird ;  und  ich  zweifle  nicht,  dafs 
man  noch  weiter  rückwärts  von  seinen  Verlängerungen  im 
Rückenmark  die  Hamvermehrung  wird  hervorrufen  können.  Bei 
allen  Versuchen  bleiben  die  alae  cinereae  unbehelligt  Wir 
dürfen  also  nicht  lehren,  dafs  die  fragliche  Erscheinung  nur  von 
einem  einzigen  Punkte  aus  zu  erhalten  sei,  aber  anderseits 
auch  nicht,  dafs  der  mehrfach  erwähnte,  ausgedehnte  Ort  der 
einzige  sei,  dessen  Verletzung  jene  gibt.  Denn  ich  habe  bei 
früheren  und  den  jetzigen  Versuchen  auch  von  anderen  Orten 
zuckerlose  Hydrurien  erhalten ,  wenn  auch  sehr  inkonstant, 
manchmal  so,    dafs   ich    sie    nur   einmal   und    nie  wieder  unter 


Digitized  by  VjOOQIC 


412     Entstehung  der  vom  vierten  Ventrikel  aus  erzeugbaren  Hydrarien. 

scheinbar  gleichen  Umständen  erhielt.  Die  Gegend  des  funiculus 
leres  ist  also  nur  ein  bevorzugter  Ort,  von  dem  aus  man  jene 
unter  den  beschriebenen  Bedingungen  ausnahmslos  erhält.  Ich 
wage  nicht  einmal  zu  sagen,  ob  sich  ein  gleiches  Resultat  ein- 
stellen wird,  wenn  man  die  Verletzung  auf  merkbar  gröfsere 
Längen  und  Tiefen  ausführt.  Selbstverständlich  ist  es,  dafs  die 
gemachte  Angabe  über  den  Ort  der  Verwundung  nur  die  Be- 
deutung eines  rohen,  topographischen  Kennzeichens  haben  soll; 
über  die  in  Wirkhchkeit  bedeutungsvollen  mikroskopischen  Ele- 
mente weifs  ich  zur  Zeit  nichts.  Es  läfst  sich  nur  sagen,  dafs 
sie  nicht  in  den  oberflächlichen  Schichten  des  Marks  liegen, 
weil  alle  Verwundungen,  die  nur  diese  treffen,  so  gut  wie  un- 
wirksam sind. 

II.  Eigenschaften  der  auf  die  beschriebene  Art  erhaltenen 

Hydrurien. 

Was  die  zeitlichen  Verhältnisse  anlangt,  so  verlaufen 
diese  Hydrurien  in  der  Regel  so,  dafs  sie  in  der  ersten  Stunde 
nach  der  Operation  ihr  Maximum  erreichen  und  von  der 
zweiten  an  wieder  abfallen.  Wie  sich  für  noch  kürzere  Zeiten 
die  Mengenverhältnisse  gestalten,  kann  man  bei  der  gewählten 
Art  der  Harnaufsammlung  nicht  sicher  ausmachen.  In  der 
dritten  ist  nur  noch  wenig  oder  gar  nichts  mehr  von  ihnen 
zu  sehen.  Deshalb  habe  ich  auch  die  Versuche  in  der  Regel 
mit  einer  zwei-  bis  dreistündigen  Harnbestimmung  nach  der 
Operation  abgeschlossen.  Hiervon  habe  ich  zwar  Abweichungen 
in  der  Art  beobachtet,  dafs  sich  das  Maximum  erst  in  der 
zweiten  Stunde  zeigte,  oder  dafs  der  Eintritt  der  Abnahme  sich 
über  die  zweite  Stunde  hinauszog,  oder  dafs  nach  begonnenem 
Abfall  wieder  eine  Zunahme  auftrat;  aber  diese  Abweichungen 
sind  selten.  Ich  glaube  bemerkt  zu  haben,  dafs  sie  dann  be- 
sonders vorkommen,  wenn  die  Neigungen  zu  Zwangsbewegungen 
stark  ausgesprochen  sind,  welche  bei  wiederholtem  Ausdrücken 
des  Harns  angeregt  werden,  und  wenn  sich  dadurch  die  Tiere 
neue  innere  Verwundungen  oder  Vergröfserungen  der  vorhandenen 
zuziehen.  Schon  in  früheren  Mitteilungen  habe  ich  angegeben, 
dafs  die  erwähnte  typische  Art   des  zeitlichen  Verlaufes  zumeist 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  C.  Eckhard.  413 

auch  den  Hydrurieen  eigen  ist,   die  mit  durch  Piqüre  erzeugter 
Glycosurie  einhergehen. 

Die  Gröfse  unserer  Hydrurien  anlangend,  so  fällt  sie  in 
verschiedenen  Versuchen,  selbst  bei  scheinbar  gleichen  Verwun- 
dungen, verschieden  aus.  Die  Erregbarkeit  der  in  Betracht 
kommenden  Teile  und  die  Güte  des  Sekretionsapparates  wechseln 
von  Tier  zu  Tier,  und  bei  der  gröfsten  Achtsamkeit  fallen  die 
Verwundungen  mehr  oder  weniger  anders  aus,  als  man  sie  be- 
absichtigt hat.  loh  mache  darauf  aufmerksam,  sich  nur  gesunder 
und  kräftiger  Tiere  zu  bedienen.  Vergleicht  man  die  in  der 
ersten  Stunde  nach  dem  Eingriff  abgesonderte  Harnmenge 
mit  dem  Stundenmittel  aus  2 — 3  unmittelbar  vorher  erhaltenen 
Mengen;  so  beträgt  jene  das  fünf-  bis  fünfzehnfache  und  mehr 
dieser,  die  schlechtesten  Beispiele  mitgezählt  und  die  ungünstigste 
fiechnungsweise  vorausgesetzt.  Selbstverständlich  wechseln  diese 
Verhältnisse,  je  nachdem  man  das  Mittel  aus  zwei  oder  drei  der 
vor  der  Operation  erhaltenen  Stundenmengen  nimmt,  oder  g6ur  nur 
die  letzte  Stunde  allein  in  Betracht  zieht.  Nimmt  man  die  Tiere 
unmittelbar  vom  Futter,  so  tritt  die  Vermehrung  nicht  so  über- 
zeugend auf,  weil  die  vor  dem  Stich  abgesonderten  Mengen  noch 
zu  grofs  und  wechselnd  sind.  Ich  gebe  in  der  folgenden  Tabelle 
einige  gute  und  minder  gute  Beispiele. 

(Siehe  Tabelle  auf  8.  412.) 

Versuche,  die  mechanische  Einwirkung  durch  eine  elektrische 
zu  ersetzen,  um  auf  diese  Weise  die  Hydrurie  andauernder  zu 
machen,  sind  mir  unter  der  Voraussetzung,  dafs  jedwede  ander- 
weitige Operation  vermieden  wurde,  bis  jetzt  nicht  befriedigend 
gelungen.  Dagegen  läfst  sich,  wenn  die  nach  einseitiger  Ver- 
wundung entstandene  Hydrurie  abzunehmen  beginnt,  durch  eine 
neue  Einwirkung  auf  der  andern  Seite,  jene  für  einige  Zeit  wieder 
in  die  Höhe  treiben. 

Eine  weitere  Eigenschaft  der  in  Rede  stehenden  Hydrurie 
ist  die,  dafs  sich  die  Reaktion  des  Harns  ändert.  Am  deut- 
lichsten sieht  man  dies,  wenn  man  von  sauer  oder  amphoter 
reagierenden  Hamen  ausgeht,  wie  oben  empfohlen.  In  beiden 
Fällen  nimmt  die  sauere  Reaktion  ab  und  geht,  wenn  die  Hydrurie 

Zeitichrift  für  Biologie.  Bd.  XUV.  N.  F.  XXVI.  28 


Digitized  by  VjOOQIC 


4 14     Entstehung  der  vom  vierten  Ventrikel  aus  erzeugbaren  Hydrurien. 


Letzte  standliche 

StnndUche  Harn- 

Harnmengen vor 
der  Operation*) 

mengen  nach 
der  Operation 

Art  der  Verwendung 

1. 

0 

2.0 

4,5 

21,0 

8.0 

Stiche  in  beide  funiculi  teretes, 
nahe  an  deren  unteren  inneren 
Rändern 

2. 

2,0 

5,0 

0,5 

10,5 

9,0 

Etwa  2  mm  langer  Längsstich 
im  rechten  funiculns  teres, 
neben  der  ala  cinerea 

3. 

16,0 

0 

0 

42,0 

19,0 

Schrägstich  etwa  3  mm  lang  im 
linken  funiculus  teres 

4. 

7,5 

1>0 

0,5 

23.0  23,0 

4,0 

5  mm  langes  Stückchen  aus  dem 
untersten  Teil  des  rechten 
funiculus  teres 

5. 

1,0 

2,0 

3,0 

22,0 

10,5 

Stich  in  den  untersten  Teil  des 
linken  funiculus  teres 

6. 

18,0 

5,0 

3,5 

40,0  14,0 

3,0 

3  mm  langer  und  tiefer  Schnitt 
in  der  Medianlinie  mit  Ver- 
letzung der  medialen  Ränder 
der  funiculus  teretes 

7. 

0,5 

3,25 

0,5 

26,5 

4,6 

3  mm  langes  Stückchen  aus  bei- 
den funiculus  teretes  entfernt 

nur  einigermarsen  ausgebildet  ist,  schneller  oder  langsamer  in 
die  alkalische  über,  welche  dann  ihrerseits  mit  der  Abnahme  der 
Hydrurie  wieder  abzunehmen  beginnt.  Geht  man  von  einer 
alkahschen  Reaktion  aus,  so  kann  man  in  vielen  Fällen  noch 
mit  dem  Reagenzpapier  eine  Zunahme  derselben  erkennen.  Wo 
dies  nicht  mehr  angeht,  wäre  die  erwähnte  Eigenschaft  durch 
eine  genaue  quantitative  Analyse  festzustellen.  Ich  habe  dies 
bisher  unterlassen,  weil  ich  glaube,  dafs  dies  sich  erst  dann 
lohnen  wird,  wenn  jene  Eigenschaft  anf  unsere  Vorstellung  von 
der  Harnabsonderung  klareren  Einflufs  gewinnen  wird,  wir  über 
Methoden  verfügen,  die  Hydrurien  dauernder  zu  machen  und 
im  Stande  sind,  auf  diese  Weise  gröfsere  Hammengen  zu  ge- 
winnen. Bei  der  angeratenen  Art  und  Weise,  den  Harn  auf- 
zusammeln, kann  man  zweifelhaft  sein,  ob  die  alkalische  Reaktion 
nicht  dadurch  vorgetäuscht  wird,  dafs  infolge  des  öfteren  Druckes 

1)  Während  der  letzten  Stunde  vor  Ausführung  der  eigentlichen  Piqüre 
wurde  diese  soweit  vorbereitet,  dafs  nach  dem  Ausdrücken  des  dieser  Zeit 
zugehörigen  Harns  die  Verletzung  sofort  ausgeführt  werden  konnte. 


Digitized  by 


Google 


Von  0.  Eckhard.  415 

auf  die  Blase  auf  deren  Schleimhaut  eiweifshaltige  Ausschwitz- 
UDgen  zu  Stande  kommen,  die  sich  dem  Harne  beimischen,  selbst 
wenn  dieser  frei  von  jedweder  Blutspur  ist.  Um  sich  hierüber 
zu  beruhigen,  kann  man  darauf  hinweisen,  dafs  trotz  des  fort- 
gesetzten Ausdrückens  der  Harn  in  den  späteren  Stunden 
nach  der  Operation  wieder  sauer  werden  kann.  Es  ist  aber  rat- 
sam, das  erwähnte  Bedenken  noch  auf  andere  Art  zurückzuweisen. 
Da  sich  in  die  Kanincheniureteren  eingelegte  Kanülen  wegen 
ihrer  notwendigen  Enge  leicht  verstopfen,  so  habe  ich  eine 
Ektopie  der  Blase  angelegt  und  den  aus  den  Ureteren  hervor- 
quellenden Harn  unmittelbar  auf  seine  Reaktion  geprüft.  Nach- 
dem die  Blase  durch  einen  Medianschnitt  im  hintersten  Teil 
des  Bauches  hervorgezogen  worden  ist,  werden  ihre  Gefäfse  sorg- 
fältig unterbunden,  die  vordere  Wand  wird  in  der  Mitte  auf 
geschnitten,  die  Schnittränder  werden  an  die  Ränder  des  Bauch- 
schnittes angeheftet,  mit  diesen  zur  Seite  gezogen,  in  einer  passen- 
den Lage  festgehalten  und  mit  einer  dicken  Lage  von  Penghawar 
belegt.  Der  Sauberkeit  und  besseren  Handhabung  wegen  kann 
man  jenes  recht  gleichmäfsig  verteilt  in  ein  längeres  Säckchen 
von  weitmaschigem  Linnengewebe  einschliefsen.  Mittels  mehr- 
mals in  destilliertem  Wasser  ausgekochter  Schwämmchen  wird 
dann  die  vorliegende  Schleimhautfläche  der  Blase  sorgfältig  ge- 
reinigt, und  der  hervorquellende  Harn  unmittelbar  auf  seine 
Reaktion  geprüft.  Nach  beliebigen  Zwischenräumen  wiederholt 
man  Reinigung  und  Prüfung.  Man  kann  den  Versuch  auch 
dahin  abändern,  dafs  man  den  Harn  aus  jedem  Ureter  besonders 
prüft,  indem  man  mit  einem  fest  aufgedrückten  Schwämmchen 
oder  kleinen  Glasplättchen  eine  Ureterenmündung  verschliefst 
und  den  Harn  der  anderen  zur  Prüfung  benutzt.  Es  wird  dabei 
manchmal  beobachtet,  dafs  die  Reaktionsänderung  nicht  auf 
beiden  Seiten  zugleich  eintritt,  sowie  ferner  noch,  dafs, 
wenn  der  Übergang  von  der  einen  zur  anderen  Reaktion  sich  zu 
zeigen  beginnt,  dies  in  der  Weise  geschieht,  dafs  ein  oder  mehrere 
Tropfen  bereits  alkalisch  reagieren,  dann  aber  einer  oder  mehrere 
folgen,  die  wieder  sauer  sind;  auf  welche  wieder  alkalisch  rea- 
gierte folgen.    Dieser  Wechsel  kann  sich  wiederholen,  bis  schliefs- 

28* 


Digitized  by  VjOOQIC 


416     Entstehung  der  vom  vierten  Ventrikel  aus  erzeugbaren  Hydmrien. 

lieh  die  alkalische  Reaktion  andauert.  Man  kann  sich  dieses 
Verhalten  in  verschiedener  Weise  zurecht  legen.  Ich  will  aber 
hierauf  nicht  näher  eingehen,  weil  meine  diesbezüglichen  Beo- 
bachtungen an  Zahl  noch  gering  sind,  und  ich  diesen  Punkt  noch 
nicht  so  weit  verfolgt  habe,  als  er  meiner  Meinung  nach  verfolgt 
werden  kann.  Es  ist  kaum  nötig,  zu  bemerken,  dafs  die  bei 
unserer  Hydrurie  sich  einstellende  Neigung  ^ur  Alkalescenz  der- 
selben nicht  eigentümlich  ist.  Auch  bei  Harn  Vermehrung  durch 
Diuretica^)  ist  sie  bekanntlich  mehrfach  beobachtet  worden.  Sie 
ist  auch  bei  der  Splanchnicus-Diurese^)  für  den  Fall,  dafs  diese 
sehr  merklich  ausfällt,  zum  Vorschein  gekommen. 

Ich  habe  ferner  vom  Zuckergehalt  dieser  Harne  zu 
sprechen.  In  dieser  Beziehung  ist  zu  sagen,  dafs,  wenn  die 
Piqüre  genau  so  ausgeführt  wird,  wie  oben  angegeben,  jene  nur 
sehr  geringe  Spuren  von  Zucker  führen,  in  manchen  Fällen 
sogar  zuckerfrei  sind.  In  keinem  der  vielen  Versuche  ist  es  mir 
gelungen,  durch  die  Trommersche  Probe,  sei  es,  dafs  man  sie 
in  ihrer  ursprünglichen  Form,  sei  es,  dafs  man  sie  mit  Fehling- 
scher  Lösung  im  Wasserbad  von  75 — 80^  anstellt,  die  Gegenwart 
von  Zucker  überzeugend  nachzuweisen,  so  dafs  also  von  Glyco- 
surie  in  klinischem  Sinne  nicht  gesprochen  werden  kann.  Da- 
gegen kommt  man  unter  gleichzeitiger  Anwendung  des  Worm- 
MüUerschen  Verfahrens,  des  N ylan de rschen  Reagenz  und 
der  Gärungsprobe  mit  den  notwendigen  Kon  troll  versuchen  zu 
der  Überzeugung,  dafs  jene  Harne  Spuren  von  Zucker  führen. 
In  einigen  Fällen  fiel  die  Nyland ersehe  Probe,  selbst  nach 
längerem  Kochen,  negativ  aus;  also  kann  es  vorkommen,  dafs 
der  Zucker  manchmal  fehlt.  In  früheren  Zeiten  insbesondere  zu 
denen  Bernards  und  meiner  früheren  Versuche  würde  man 
diese  Harne  sämtlich  unbedenklich  für  zuckerfrei  erklärt  haben.; 
Heute  ist  es  ratsam,  sich  dem  Thatbestand  entsprechend  auszu- 
drücken.    Es  bedarf  kaum  der  Bemerkung,  dafs  dieses  Verhalten 

1)  Rudel,  Über  den  Einflofs  der  Diurese  auf  die  Reaktion  des  Harns. 
Archiv  f.  exp.  Pathol.  u.  Pharmakoi.  £d.  30  8. 41 ;  in  dieser  Arbeit  wird  aacb 
von  gleichen  Erfahrungen,  die  v.  Schröder  gemacht  hat,  berichtet 

2)  KnoU,  Über  die  Beschaffenheit  des  Harns  nach  Splanchnicns 
Sektion.    Meine  Beiträge  Bd.  6  S.  39  u.  44. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  0.  Eckhard.  417 

bezüglich  des  Zuckers  nicht  durch  ein  vierundzwanzigstündiges 
Hungern  hervorgerufen  worden  ist,  so  dafs  der  Ort  der  Ver- 
letzung nicht  die  Ursache  desselben  sei.  Denn  es  ist  ein  Leichtes, 
an  solchen  Tieren  durch  Piqüre  an  anderen  Stellen  Hydrurie  mit 
Glycosurie  zu  erzeugen.  Auch  an  direkt  vom  Futter  genommenen 
Tieren  kann  man  die  zuckerarmen  Harne  hervorrufen ;  hier  wird 
nur,  wie  oben  erwähnt,  die  Bestimmung  der  Harnvermehrung 
unsicher. 

Über  eine  andere  Eigenschaft  unserer  Harne  bin  ich  bei 
der  Anwendung  der  bisher  angewandten  Methode  der  Hamauf- 
samnalung  nicht  in  allen  Fällen  zur  vollen  Sicherheit  gekommen. 
Sie  betrifft  die  Frage,  ob  dieselben  Eiweifs  enthalten.  Sicher 
ist,  dafs  nach  unserer  Operation  bei  ausgesprochener  Hydrurie 
wohl  selten  ein  Harn  erhalten  wird,  in  welchem  dasselbe  fehlt. 
Ich  habe  mich  aber  durch  besondere  Versuche  überzeugt,  dafs 
durch  wiederholtes  Ausdrücken  der  Blase,  das  man  vor 
der  Operation  zur  Bestimmung  der  mittleren  Harnmenge  vor- 
nehmen mufs,  geringe  Eiweifsmengen  in  den  Harn  gelangen 
können,  bald  mehr,  bald  weniger;  manchmal  fehlen  sie.  Der 
Harn  ist  dabei  nicht  blutig,  und  auch  auf  der  Schleimhaut  der 
Blase  braucht  man  bei  der  Sektion  keine  gröberen  Veränderungen 
anzutreffen.  Dies  begreift  sich  aus  dergröfseren  oder  geringeren 
Leichtigkeit,  mit  welcher  die  Tiere  ihren  Harn  hergeben  und  dem 
verschiedenen  Grade  des  angewendeten  Druckes.  Es  kann  sich 
daher  ereignen,  dafs  der  zuletzt  vor  der  Operation  ausgedrückte 
Harn  kein  oder  nur  wenig  Eiweifs  führt,  während  der  erste 
nach  jener  einen  deutlichen  oder  vermehrten  Eiweifsgehalt  zeigt, 
der  aber  nicht  als  Resultat  der  Piqüre,  sondern  nur  als  F'olge 
des  erneuten  Ausdrückens  und  vollkommeneren  Ausspülens  der 
Blase  durch  die  vermehrten  Harnmengen  erscheint.  Dies  berück- 
sichtigend, mufs  ich  das  konstante  Vorkommen  von  Eiweifs  in 
unseren  Hamen  für  nicht  streng  bewiesen  halten.  Um  über 
diesen  Punkt  ins  Klare  zu  kommen,  mufs  man  bei  den  Harn- 
aufsammlungen in  anderer  Weise  verfahren.  Ich  lasse  diesen 
Punkt  also  einstweilen  unentschieden;  obschon,  wenn  ich  meine 
sämthchen  Erfahrungen  in  Betracht  ziehe,  der  Ansicht  zuneige,  dafs 


Digitized  by  VjOOQIC 


418     Entstehung  der  vom  vierten  Ventrikel  aas  erzengbaren  Hydmrien. 

bei   gut    ausgebildeter    Hydrurie    diese    Harne    Eiweifs    führen, 
welches  nicht  durch  das  Ausdrücken  hineingekommen  ist. 

Ili.  Art  der  Entstehung  dieser  Hydrurien. 

Wir  suchen  uns  darüber  aufzuklären,  indem  wir  die  nach 
unseren  jetzigen  Kenntnissen  mögUchen  Annahmen  darüber 
machen  und  prüfen,  inwieweit  die  angegebenen  und  weiter 
noch  mitzuteilenden  Thatsachen  damit  übereinstimmen. 

1.  Eine  erste  Annahme  ist  kaum  der  Erwähnung  wert,  weil 
sie  sich  mit  wenigen  Worten  zurückweisen  Iftlst;  nämhch  die, 
dafs  man  es  mit  einer  einfachen  Splanchnicushydrurie  zu  thun 
habe.  Ich  zeigte  vor  vielen  Jahren^),  dals  beim  Hunde  nach 
der  Durchschneidung  des  Splanchnicus  major  auf  einer  Seite 
schwache  Harn  Vermehrung  auf  derselben  Seite,  und  nur  auf 
dieser,  eintritt  und  dafs  sich  dieselbe  durch  Stunden  hindurch 
(bis  zu  sechs  Stunden  reichten  die  Beobachtungen)  auf  nahezu 
gleicher  Höhe  erhalten  kann.  In  der  Regel  beträgt  diese  V^er- 
mehrung  etwa  das  Doppelte,  kann  aber  in  seltenen  günstigen 
Fällen  bis  zum  Vierfachen  anwachsen.  Ich  selbst  bin  übrigens 
nicht  der  erste  Entdecker  der  Splanchnicusdiurese.  Die  ersten 
Angaben  darüber  finden  sich  bei  Bernard^).  Ich  habe  dieselbe 
aber  genauer  studiert  und  in  manchen  Punkten  weitergeführt. 
Die  Harne  waren  zuckerlos  im  älteren  Sinn.  Beim  Kaninchen 
gelangen  damals  diese  Versuche  nicht  ^).  Sollte  bei  diesem  Tiere 
jedoch  die  Splanchnicushydrurie  herstellbar  sein,  so  ist  sie  jeden- 
falls keine  häufig  eintretende  Erscheinung.  Dies  und  vor  allen 
Dingen  der  Umstand,  dafs  die  jetzt  betrachtete  Hydrurie  zeit- 
lich anders  verläuft  als  die  Splanchnicushydrurie,  wo  dieselbe 
vorkommt,  verbieten  es,  anzunehmen,  dafs  bei  Verletzungen  in 
der  Gegend  des  funiculus  teres  im  vierten  Ventrikel  es  sich  um 
eine  solche  handle,  welche  einer  durch  einfache  Trennung  des 
Splanchnicus    erzeugten    gleichkäme.      Gelegentlich    gemachten 

1)  Meine  Beiträge  Bd.  4  8.  165. 

2)  Bernard,  Le^ons  sur  les  propri^t^s  physiologiques  et  les  alt^rations 
pathologiques  des  liquides  de  l'organisme.    Bd.  2  S.  167  ff. 

3)  Meine  Beiträge  Bd.  4  S.  166. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  C.  Eckhard.  419 

Wahrnehmungen  zufolge,  welche  für  mich  noch  nicht  hinlänglich 
überzeugend  sind,  möchte  ich  auch  glauben,  dafs  die  Piqüre- 
Hydrurie  bei  einseitiger  Verletzung  sich  zumeist  auf  beide  Seiten, 
wenn  auch  ungleich,  erstreckt,  die  Splanchnicushydrurie  unter 
allen  Umständen  nur  auf  der  verletzten  Seite  auftritt.  Ich  habe 
früher  schoq  gezeigt,  dafs  diese  Schlufsfolgerung  auch  für  die- 
jenigen Piqüren  gilt,  die  neben  Harnvermehrung  gleichzeitig 
Glycosurie  geben  ^).  Ich  würde  diese  Annahme  über  die  Ent- 
stehungsart der  in  Rede  stehenden  Hydrurie  kaum  erwähnt  haben, 
wenn  nicht  in  neuerer  Zeit  meine  Angaben  über  die  Erfolge  der 
Splanchnicussektion  für  die  Harnsekretion  in  Zweifel  gezogen 
worden  wären.  Nach  Schwarz  2)  verursacht  die  Durchschneidung 
des  Splanchnicus  einer  Seite  eine  geringe  Abnahme  der 
Diurese.  Er  hat  es  so  in  vier  Fällen  gesehen.  Die  Zahl  meiner 
Versuche  mit  dem  von  mir  angegebenen  Resultate  ist  viel  gröfser. 
Man  nehme  sich  nur  einmal  die  Mühe,  die  Beispiele^  anzusehen, 
die  in  meinen  Abhandlungen  über  Hydrurie  vorkommen,  teils  da, 
wo  die  Splanchnicushydrurie  besonders  besprochen,  teils  da,  wo 
sie  bei  Gelegenheit  anderer  Versuche  nur  nebenbei  erwähnt  wird. 
Auch  in  einer  Abhandlung  von  Knoll*)  finden  sich  Belege  und 
ebenso  liefsen  sich  noch  mehrere  andere  aus  späteren  Abhand- 
lungen von  anderen  Autoren  zusammenschreiben.  Ich  glaube 
auch  nicht,  dafs,  wenn  man  die  erwähnten  Arbeiten  liest,  man 
ihnen  den  Eindruck  leichtfertiger  Behandlung  wird  vorwerfen 
können.  Herr  Schwarz  citiert  nur  einige  wenige  Autoren, 
welche  die  Splanchnicusdiurese  gleich  mir  beobachtet  haben. 
Falls  er  nicht  zu  kleine  Hunde  zu  den  Versuchen  gewählt 
hat,  bei  welchen,  wie  ich  früher  schon  angegeben  habe^),  die 
Vermehrung  nicht  deutlich  auftritt,  kann  ich  das  von  ihm  er- 
haltene negative  Resultat  nur  auf  die  Narkose  schieben.     Meine 


1)  Meine  Beiträge,  a.  a.  O.  8.  170  fP. 

2)  Schwarz,    Beiträge  zur  Physiologie  u.  Pharmakologie  der  Diurese. 
Archiv  f.  exp.  Pathol.  u.  Pharmakol.  Bd.  48  8.  13. 

3)  Meine  Beiträge  Bd.  4  ö.  167,  169,  176,  176.  179. 

4)  Meine  Beiträge  Bd.  6  8.  39  ff. 

5)  Meine  Beiträge  Bd.  4  8.  165. 


Digitized  by  VjOOQIC 


420     Entstehung  der  vom  vierten  Ventrikel  aus  erzeagbaren  Hvdrarien. 

Tiere  waren,  wie  ich  ausdrücklich  hervorgehoben^),  nicht  nar- 
kotisiert. Herr  Schwarz  gibt  an,  nach  der  Splanchnicussektion 
eine  Abnahme  der  Sekretion  gesehen  zu  haben.  Dies  wäre 
schon  für  kurze  Zeit  möglich.  Da  die  Reizung  des  peripheren 
Stückes  des  durchschnittenen  Splanchuicus  die  Urinsekretion 
verringert;  ja,  wenn  jene  stark  gewählt  wird,  diese,  sistiert,  so 
können  unmittelbar  nach  der  Durchschneid ung,  die  wie  ein 
Reiz  wirkt,  für  kurze  Beobachtungszeiten  Abnahmen  der  Harn- 
mengen vorkommen.  Ich  berühre  bei  dieser  Gelegenheit  noch 
den  folgenden,  nun  sehr  locker  mit  unserem  Gegenstand  in 
Zusammenhang  stehenden  Punkt.  Er  betrifft  die  Lehre  von 
Schwarz^),  dafs  die  Nebenniere  in  funktionellem  Zusammen- 
hang mit  der  Niere  steht  und  dies  auf  die  zwei  folgenden 
Erfahrungen  hin  behauptet  wird.  Die  eine  ist  die,  dafs  fara- 
dische Erregung  der  Nebenniere  Verminderung  der  Harnsekretion 
bewirke.  Das  ThatsächUche  will  ich  nicht  leugnen.  Wenn 
ich  aber  in  Betracht  ziehe,  dafs  einerseits  derselbe  Erfolg 
ebenso  und  jedenfalls  noch  viel  sicherer  durch  Reizung  des 
Splanchuicus,  bevor  Zweige  desselben  nach  der  Nebenniere  ab- 
gehen, erzielt  wird,  und*  dafs  anderseits  sicherUch  die  meisten 
vom  Splanchuicus  nach  der  Niere  gehenden  Zweige  an  den 
hinteren  Flächen  der  Nebenniere  mit  dieser  fest  durch  feuchtes, 
elektrisch  leitendes  Gewebe  verwachsen  verlaufen^),  also  bei  der 
von  Herrn  Schwarz  gewählten  Reizuugsart  mitgereizt  werden,  so 
kann  ich  nicht  einsehen,  dafs  die  Reizung  der  Nebenniere  durch 
zwei  in  ihre  Substanz  eingestochene  Elektroden  so  ohne  weiteres 
etwas  anderes  als  eine  Splanchnicusreizung  darstellt.  So  lange 
nicht  nachgewiesen  ist,  dafs  beide  Reizungsarten  nicht  identisch 
sind,  kann  aus  diesem  Versuch  auf  eine  besondere  Beziehung  oder 
einen  funktionellen  Zusammenhang  der  Nebenniere  mit  der  Niere 
nicht  geschlossen  werden.  Die  andere  Erfahrung  besteht  darin, 
dafs  nach  Injektion    von  Atropin    die  Reizung   der    Nebenniere 


1)  Meine  Beiträge  S.  167. 

2)  a.  a.  O.  8.  14  ff. 

3)  Vgl.  die   von   Noellner   gegebene  Abbildung  in   Band  4   meiner 
Beiträge. 


Google 


Digitized  by  VjOOQ 


Von  O;  Eckhard.         ^ ^-.^^-^=^=-^=^  421 

ohne  Erfolg 'ist.'  Dies  ist  bis  zu  einem  gewissen  Grade  ein 
Analogon  zu.  der  Thatsache,  dafs  nach  Nikotininjektion  die  Er- 
regung des  Halssympathicus  keine  Pupillarerweiterung  mehr  gibt, 
während  die  Reizung  des  Sympathicus  kopfwärts  vom  Ganglion 
supremüm  sich  wirksam  erweist.  Aus  dieser  Erfahrung  schliefsen 
wir,  dafs  das  genannte  Ganglion  einen  Einflufs  auf  die  Funktionen 
des  Sympathictis  hat,  nicht  aber,  dafs  es  einen  Einflufs  auf  die 
Bewegung  def  Pupille  ausübt.  Dieser  ist  nur  ein  sekundärer. 
Win  man  von  ihm'  reden,  so  mufs  er  als  solcher  gekennzeichnet 
werden.  Geht  man  •  bei  den  Versuchen  an  der  Nebenniere  von 
der  nicht  zurückgewiesenen  Unterstellung  aus,  es  handelt  sich 
dabei  um  eine  Reizung  des  Splanchnicus,  so  sagt  der  Vergif- 
tungsversuch nur  aus,  dafs  dieser  Nerv  während  seines  Verlaufs 
an  und  in  der  Nebenniere  durch  Atropinwirkung  leitungsunfähig 
wird,  und  es  handelt  sich  dann  hier  auch  um  einen  direkten 
Einflufs  der  Nebenniere  auf  den  Splanchnicus  und  nur  um  einen 
indirekten  auf  die  Niere.  Die  Analogie  zwischen  Halssympathicus 
und  Ganglion  supremüm  einerseits  und  Splanchnicus  und  Neben- 
niere anderseits  würde  sich  vollständiger  herstellen  lassen,  wenn 
noch  Versuche  über  die  Reizung  des  Nerven  jenseits  der  Neben- 
niere im  Falle  der  Vergiftung  vorlägen.  Im  übrigen  ist  noch 
zu  bemerken,  dafs  die  Splanchnicusfasern  in  ihrem  Verlauf  an 
der  Nebenniere  noch  durch  ein  oder  zwei  Ganglien  setzen,  von 
Welchen  nachzuweisen  wäre,  dafs  sie  der  Atropinwirkung  nicht 
zugänglich  sind.  Der  Zweck  dieser  Bemerkungen  ist  nur  der, 
Vorsicht  im  Gebrauch  des  Satzes  atizuwenden,  dafs  auf  Grund 
der  besprochenen  Versuche  ein  funktioneller  Zusammenhang 
zwischen  Niere  und  Nebenniere  bestehe;  er  führt  leicht  bei 
denjenigen  zu  Mifsverständnissen,  welche  die  Einzelheiten  der 
bezüglichen    Versuche  nicht  gegenwärtig  haben. 

2.  Man  könnte  die  Meinung  hegen,  dafs  ein  durch  die  Piqüre 
irgendwie  vermehrter  Zuckergehalt  des  Blutes  die  Ursache  sei, 
wenn  auch  der  Zucker  nur  in  geringer  Menge  im  Harn  erscheint. 
Für  sehr  wahrscheinlich  wird  man  dies  allerdings  nicht  halten, 
weil,  wie  oben  angegeben,  Fälle  vorkommen,  in  denen  der  Zucker 
fehlt.     Aber  es  ist  doch  nützlich,   sich  noch  auf  andere  Weise 


Digitized  by  VjOOQIC 


422     Entstehang  der  vom  vierten  Ventrikel  aas  erzeugbaren  Hydrarien. 

ZU  überzeugen,  dafs  man  jene  Annahme  nicht  machen  dar! 
Mit  Hilfe  der  Angaben,  die  sich  bisher  in  der  Literatur  über 
den  Zucker  als  Diuretikum  finden,  kann  dies  nicht  geschehen,  weil 
sich  unter  ihnen  keine  finden,  die  eine  Anordnung  und  Aus- 
führung haben,  die  uns  hier  eine  Entscheidung  geben  können, 
abgesehen  von  den  zwischen  verschiedenen  Angaben  bestehenden 
Differenzen.  Ich  spreche  hiermit  keinen  Tadel  gegen  die  bezüg- 
lichen Versuche  aus;  ich  sage  nur,  dafs,  wie  sie  vorliegen,  sich 
von  ihnen  für  meine  Zwecke  kein  Gebrauch  machen  läfst.  Ich 
habe  daher  selbst  eine  Anzahl  von  Versuchen  ausgeführt,  welche 
für  uns  entscheidend  sind.  In  ihnen  waren  die  Auswahl  der 
Tiere  und  die  Mengenbestimmuugen  des  Harns  dieselben  wie 
bisher.  Es  wurden  denselben  verschiedene  grofse  Zuckermengen 
von  kleineren  zu  gröfseren  fortschreitend,  injiziert,  und  die  nach- 
her erhaltenen  Mengen  des  Harns  und  ihre  Reaktionen  auf  Zucker 
vermerkt,  selbstverständlich  ohne  den  Harn  vorher  zu  concen- 
trieren.  Ich  kam  hierbei  bald  zu  Zuckermengen,  nach  deren 
Injektion  in  die  Jugularvene  der  Harn  so  viel  Zucker  führte, 
dafs  es  ein  Leichtes  war,  ihn  mittels  der  Tromm ersehen 
Probe  in  gewöhnlicher  Ausführung  nachzuweisen,  was,  wie  an- 
gegeben, bei  unseren  Piqüren-Hamen  niemals  der  Fall  ist,  bei 
welchen  Versuchen  aber  die  Vermehrung  der  Hammenge,  wenn 
sie  überhaupt  merklich  war,  keinen  Vergleich  aushielt  mit  jener 
der  Harne,  von  denen  wir  reden.  Auch  verlief  sie  zeitlich  nicht 
so,  wie  die  Piqürehydrurie,  die  Zeit  gerechnet,  von  der  der 
Einspritzung.  Ich  gebe  hierzu  einige  Beispiele.  Der  Zucker 
war  Traubenzucker  und  die  injizierten  Mengen  waren  nur  in 
wenig  Wasser  gelöst. 


Gewicht  des 

Mittel  der  Ham- 

Stündliche 

Tieres  und  der 

menge  aus  3  Std. 
sparsamer  Ab- 

Harnmengen 

Zuckerreaktion 

injicierten 

sonderung  vor 

nach 

Menge 

der  Injektion 

der  Injektion 

1400  g    1,0  g 

3,0 

1,5    6,5    6,0 

Die    beiden    ersten 
Mengen  zeigen  sehr 

2000  »     1.2  » 

1,5 

4,5     1,5    4,5 

/deutliche  Reaktion, 

1800  >     1,5  » 

3,0 

2,5    5,0    4,5 

bei  der  letzten  sieht- 
'      liehe  Abnahme 

Digitized  by 


Google 


Von  C.  Eckhard.  423 

Man  kann  hieraus  auch  noch  mit  gröfster  Wahrscheinlichkeit 
entnehmen,  dafs,  wenn  eine  Hydrurie  vom  vierten  Ventrikel  aus 
mit  Glycosurie  einhergeht,  und  die  erstere  dabei  zeitlich  ganz 
oder  teilweise  so  verläuft,  wie  die  unserige,  die  Ursachen  davon 
der  Hauptsache  nach  unabhängig  vom  Zuckergehalt  sind. 

3.  Es  können  die  Wirkungen  der  Piqüre  der  centralen  Rei- 
zung besonderer  Sekretionsnerven  zugeschrieben  werden. 
Man  denkt  dabei  zunächst  an  Vagus  und  Splanchnicus. 
Mit  dem  ersteren  ist  sie  nicht  in  Zusammenhang  zu  bringen. 
Zwar  hat  ßernard^)  vor  Jahren  angegeben,  dafs  beim  Kaninchen 
die  Reizung  der  Vagi  in  der  Nähe  der  Cardia  des  Magens  die 
Urinsekretion  anfache;  ich  konnte  aber  bei  einer  Wiederholung 
der  Versuche  diese  Angabe  nicht  bestätigen.^)  Verhielte  sich  die 
Sache  so,  wie  Bernard  angegeben,  dann  wäre  allerdings  die 
angegebene  Annahme  zu  machen.  Man  mufs  aber  noch  aus  dem 
weiteren  Grund  von  ihr  abstehen,  weil  nach "  vorhergegangener 
Durchschneidung  beider  Vagi  die  von  mir  angegebene  Piqüre 
das  Auftreten  zuckerloser  Hydrurien  noch,  so  weit  ich  nach 
meinen  jetzigen  Erfahrungen  urteilen  kann,  ungeschwächt  hervor- 
ruft. Bekanntlich  gilt  dies,  wie  ich  schon  vor  Jahren  angegeben 
habe,  auch  für  die  mit  Glycosurie  einhergehenden  Harnvermeh- 
rungen. Es  könnte  nur  noch  die  Frage  aufgeworfen  werden,  ob 
die  Vagi  nicht  einen  Teil  von  echten  Sekretionsfasern  in  sich 
schlössen.  Wäre  dies  der  Fall,  dann  müfste  nach  der  Vagisektion 
die  Piqüre  eine  geringere  Harnvermehrung  geben  als  bei  Er- 
haltung dieser  Nerven.  Da  aber  scheinbar  gleich  ausgeführte 
Piqüren  beim  Gleichbleiben  aller  übrigen  Umstände  quantitativ 
verschiedene  Erfolge  geben,  so  verlangt  die  Beantwortung  dieser 
Frage  eine  sehr  grofse  Anzahl  von  Versuchen.  Über  eine  solche 
verfüge  ich  zwar  zur  Zeit  noch  nicht,  aber  bei  den  bisherigen  ist 
mir  eine  merklich  geringere  Piqürehydrurie  nach  Vagisektion 
nicht  aufgefallen.  Ich  berühre  diesen  Punkt  weiter  unten  noch 
einmal.  — 

1)  a.  a.  0.  Bd.  2  8.  175. 

2)  Meine  Beiträge  Bd.  4  S.  185. 


Digitized  by  VjOOQIC 


424     Entstehang  der  vom  vierten  Ventrikel  aus  erzeugbaren  Hydrurien. 

Wir  kommen  zum  Splanchnicus.  Es  ist  sehon  oben 
angegeben  worden,  dafs  die  Reizung  des  Splanchnicus  unmittel« 
bar  nach  seinem  Durchtritt  durch  das  Zwerchfell  die  ürinsekre- 
tion  verlangsamt  bezw.  zum  Stillstand  bringt.  Das  scheint  an- 
zudeuten, dafs  der  Splanchnicus  nicht  Sekretionsnerv  ist.  Es 
künnte  a1;)er  seine  secernierende  Eigenschaft  durch  eine  vasor 
konstriktorische  verdeckt  sein.  Dies  ist  mit  den  ims  zur  Zeit 
zu  Gebote  stehenden  Mitteln  zu  prüfen.  Bevor  dies  geschieht, 
ist  noch  folgender  Punkt  zu  erledigen.  Die  Niere  erhält  nur 
einen  Teil  ihrer  Nerven  direkt  vom  Splanchnicus;  ein  anderer 
Teil  kommt  vom  GangHon  solare  herüber.  Der  letzte  anatomische 
Ursprung  dieser  Nerven  ist  zur  Zeit  nicht  klargelegt.  Sie  können 
vom  Splanchnicus  stammen  und  nur  einen  Umweg  über  jenes 
Ganglion  machen.  Es  kann  aber  auch  anders  sein.  Es  wäre 
nun. denkbar,  dafs  in  diesem  Nervenzug  secemieretide  Nerven- 
fasern enthalten  wären.  Bin  Reizungsversuch  an  ihnen  ist  leichter 
niederzuschreiben  als  auszuführen.  Ich  habe  ihn  aber  beim 
Hund  (beim  Kaninchen  habe  ich  aus  auf  der  Hand  liegetiden 
Gründen  davon  abgestanden)  in  folgender  Art  angestellt. 

Nachdem  in  den  unteren  Teil  des  linken  Ureters  eine  Ka- 
nüle eingebunden  worden  war,  suchte  ich  den  medialen  Rand 
der  linken  Nebenniere  auf  und  legte  den  ganzen  nach  dieser 
hin  gerichteten  Rand  «des  genannten  Ganglion  und  die  hier  ab- 
gehenden Nierennerven  frei.  Während  der  Operation  wurde  die 
entsprechende  Niere  mit  einem  dicken,  in  physiologischer  Koch- 
salzlösung erwärmten  Schwämme  bedeckt.  Ein  Assistent  schob 
während  der  Reizung  mit  einem  ähnlichen  Schwamm  die  Bauch- 
eingeweide nach  der  Mittellinie  hin.  Der  Harn  flofs  vor  der 
Reizung  tropfenweise  ab;  während  derselben  trat  keine  Ver- 
mehrung, eher  eine  kleine  Abnahme  ein.  —  Die  vorigen  Versuche 
ergänzend,  füge  ich  noch  hinzu,  dafs  nach  früheren  und  neueren 
Versuchen  Reizungen  der  verschiedensten  Abschnitte  des  Bauch- 
grenzstranges, mit  Ausschlufs  des  vorher  erwähnten  Nervenzuges 
und  des  Splanchnicus  major,  auch  keine  deutliche  Harnvermeh- 
rung lieferten. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  C.  Eckhard.  426 

So  der  Suche  nach  sekretorischen  Fasern  zwischen  den 
vasokonstrik torischen  des  Splanchnicus  nicht  überhoben,  haben 
wir  dieselbe  nach  auf  anderen  Gebieten  gemachten  Erfahrungen 
vorzunehmen,  wo  man  sich  in  ähnlicher  Lage  befand.  Wir  er- 
innern uns  nun  erstens  an  die  Thatsache,  dafs  man  bei  mehreren 
Drüsen  durch  sogenannte  rhythmische  Reizung,  d.  i.  eine  solche 
durch  geringzahlige  Reize  in  der  Sekunde,  die  Sekretion  sich 
mehren  sah,  so  z.  ß.  Pawlow^)  die  Magensekretion  bei  rhyth- 
mischer Reizung  der  Vagi.  Bei  solchen  Versuchsarten  betrug 
die  Zahl  der  Induktionsstöfse  1—5  in  der  Sekunde.  Das  Ka- 
ninchen eignet  sich  für  unsere  Versuche  nicht;  seine  Splanchnici 
sind  sehr  dünn  und  daher  bei  ihrer  tiefen  Lage  unbequem  zu 
handhaben,  und  da  sich  ferner  in  dessen  Ureteren  eingelegte 
Kanۆen  leicht  verstopfen,  wird  die  Beobachtung  des  Reizerfolges 
unsicher.  Die  Harnmengen  durch  Ausdrücken  zu  bestimmen, 
geht  hier  nicht  an,  weil  man  dabei  der  Beobachtung  der  Ko- 
incidenz  von  Reizung  und  etwaigem  Reizerfolg  verlustig  geht. 
Ich  habe  daher  die  Versuche  am  Hunde  angestellt  und  zwar  in, 
der  Art,  dafs  ich  den  Nerven  durch  Inductionsströme  reizte,  die, 
ein  einfacher,  nur  wenige  Male  in  der  Sekunde  wirkender  Inter-. 
ruptor  im  primären  Kreis  in  dem  sekundären  hervorrief,  und 
wobei  ich  die  SchUefsungsschläge  durch  eine  Kroneckerscbe 
Vorrichtung  abblendete.  In  den  Versuchen  betrug  die  Zahl  der 
zur  Verwendung  kommenden  Ströme  1 — 4  in  der  Sekunde,  und 
wurden  dieselben,  in  sehr  verschiedenen  Stärken  angewendet. 
Ich  habe  meine  Versuche  mehrmals  unter  den  verschiedensten 
Umständen  wiederholt,  konnte  aber  in  keinem  Falle  eine  ver- 
mehrte Sekretion  beobachten.  Auf  das  Verhalten  der  Nieren- 
gefäfse  habe  ich  dabei  nicht  geachtet.  «Es  sind  also  auch  diese 
Beobachtimgen  ungünstig  |ür  unsere  dritte  Annahme  ausgefallen. 
Sollten  die  Versuche  in  anderen  Händen  erfolgreich  sein,  dann 
müssen  Zahl  und  Stärke  der  Ströme  in  sehr  engen  Grenzen 
eingeschlossen  sein ,  oder  dabei  noch ,  andere  Umstände  in  Be- 
tracht kommen. 


1)  Pawlow,  Die  Arbeit  der  VerdaaangsdrüBen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


426     Entstehung  der  vom  vierten  Ventrikel  aus  erzeugbaren  Hydnirien. 

Ich  benutze  diese  Gelegenheit,  die  Frage  anzuregen,  ob  wohl 
alles  in  der  Lehre  über  Sekretionen  und  Gefäfserweiterung  ohne 
und  mit  Sekretionsvermehrung  durch  geringzahlige  Induktions- 
ströme in  der  Zeiteinheit  in  Ordnung  ist.  Wenn  wir  mit  Erfolg 
die  hervorragenden  gefäfserweiternden  Nerven  des  Penis  oder 
der  Submaxillardrüse  reizen  wollen,  so  bedienen  wir  uns  der- 
selben elektrischen  Reizungsart,  die  wir  auch  bei  den  Muskel- 
nerven und  den  gefäfsverengernden  Nerven  anwenden.  Ich  habe 
es  zwar  noch  nicht  versucht,  glaube  aber  kaum,  dafs  man  in 
den  genannten  Beispielen  einen  merklichen  Erfolg  haben  wird, 
wenn  man  nur  1 — 3  Induktionsströme  in  der  Sekunde  anwendet 
Es  erscheint  doch  höchst  sonderbar,  dals  andere  gefäfserweitemde 
und  Drüsennerven  nur  noch  allein  eine  besondere  Eigentümhch- 
keit  zeigen  sollten.  Dies  bedarf,  wie  es  mir  scheint,  einer  wei- 
teren Untersuchung  und  Aufklärung.  Auch  der  Umstand  scheint 
mir  noch  auffäUig,  dafs  nach  der  Angabe  von  Pawlow^)  die 
Magensekretion,  durch  Vagusreizung  auf  die  angegebene  Art 
einmal  angeregt,  auch  ohne  Reizung  noch  längere  Zeit  fort- 
dauert. Man  verstehe  mich  nicht  falsch.  Ich  erhebe  mit  den 
gemachten  Bemerkungen  keinen  Widerspruch  gegen  behauptete 
Thatsachen,  sondern  will  nur  darauf  aufmerksam  machen,  dafe 
hier  noch  etwas  dunkel  ist. 

Man  kann  zweitens  daran  denken,  noch  auf  eine  andere  Art 
nach  der  Existenz  von  Sekretionsfasern  im  Splanchnicus  zu  suchen. 
Bekanntlich  hat  Goltz  die  Angabe  gemacht,  dafs  nach  der 
Durchschneidung  eines  Nerven  die  Vasokonstriktoren  schneller 
absterben  sollen  als  die  Vasodilatatoren.  Es  hegt  nicht  fem, 
anzunehmen,  dafs  sich  Sekretionsnerven  wie  die  letzteren  ver- 
halten möchten.  Gemäfs  dieser  Mögüchkeit  wäre  also  der 
Splanchnicus  zu  durchschneiden  und  4 — 5  Tage  später  zu  reizen, 
diesmal  aber  nicht  durch  geringzahlige  Induktionsströme,  sondern 
in  der  Art,  wie  wir  dies  bei  der  Chorda  behufs  Erzeugung  der 
Speichelsekretion  thun.  Aus  den  vorher  angegebenen  Gründen 
müssen    auch    diese  Versuche   am    Hunde    ausgeführt    werden. 


1)  Pawlow,  a.  a.  O.  S.  70. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  C.  Eckhard.  427 

Trotz  der  geringen  Aussieht  auf  Erfolg  habe  ich,  um  kein 
Mittel  unversucht  zu  lassen,  mittels  dessen  möglicherweise  Sekre- 
tionsfasern im  Splauchnicus  nachweisbar  wären,  den  angedeuteten 
Versuch  ausgeführt.  Als  fünf  Tage  nach  der  Sektion  des  Splanch- 
nicüs  die  frühere  Operationswunde  geöffnet  wurde,  fand  man 
nur  leichte  Verklebungen  in  der  Wunde  ohne  merkliche  Eiter- 
ansammlung vor.  Der  durchtrennte  Nerv  wurde  leicht  gefunden 
und  war  lang  genug,  um  bequem  gereizt  werden  zu  können. 
Die  vor  und  während  der  Reizung  in  gleichen  Zeiten  erhaltenen 
Hammengen  waran  nicht  merklich  verschieden.  Da  dieselbe  mit 
solchen  Induktionsströmen,  die  am  frisch  durchschnittenen 
Splanchnicus  leicht  Verminderung  und  Stockung  der  Sekretion 
ergeben,  geschah,  so  mafsten  die  Vasokonstriktoren  abgestorben 
gewesen  sein.  Mit  den  bisherigen  Hilfsmitteln  sind  also  im 
Splanchnicus  keine  Sekretionsfasern  nachzuweisen.  Ich  war  be- 
kanntlich früher  der  Annahme  von  Sekretionsfaseni  für  die 
Nierensekretion  sehr  geneigt,  ersehe  auch  aus  der  Litteratur,  dafs 
der  eine  oder  andere  Autor  noch  an  solche  denkt.^)  Eben  des- 
halb habe  ich  kein  Prüfungsmittel  unversucht  gelassen,  durch 
welches  dieselben  möglicherweise  speciell  für  den  Splanchnicus 
konstatiert  werden  könnten.  —  Betrachten  wir  nun  noch  die 
Folgen  der  jetzigen  Piqüre  nach  vorausgeschickter  Splanchnicus- 
sektion  und  erwägen,  was  aus  diesen  etwa  zu  erschliefsen  ist. 
Vor  Jahren  zeigte  ich^),  dafs  beim  Hunde  nach  einseitiger 
Splanchnicustrennung  durch  die  Piqüre  noch  auf  derselben 
Seite  Harn  Vermehrung  erhalten  werden  kann,  ja  dafs  dies  sogar 
eine  häufige  Erscheinung  ist.  Ich  sagte  nicht,  dafs  sie  unter 
allen  Umständen,  auch  nicht,  dafs  sie  in  gleicher  Gröfse 
wie  bei  Unterlassung  jener  Operation  erscheint.  Dies  durfte  ich 
nicht,  einesteils,  weil  ich  beobachtet  hatte,  dafs  bei  der  Piqüre 
ohne  vorausgegangene  Splanchnicusdurchschneidung  die  Hydrurie 
nicht  auf  beiden  Seiten  gleich  grofs  ausfällt,  ja  auf  einer  Seite 
zuweilen  fehlen  kann,  anderenteils  zwei  scheinbar  in  gleicher 
Weise    ohne    vorausgeschickte    Splanchnicussektion    ausgeführte 

1)  G.  Vinci,  Centralbl.  f.  Physiol.  Bd.  14  S.  728. 

2)  Meine  Beiträge  Bd.  4  S.  175  ff. 


Digitized  by  VjOOQIC 


428     EntstehuDg  der  vom  vierten  Ventrikel  aus  erzeugbaren  Hydrarien. 

Piqüren  trotz  aller  angewendeten  Vorsicht  quantitativ  verschiedene 
Erfolge  haben  können.  Ich  habe  zwar  bei  jenen  Versuchen 
keinen  Unterschied  zwischen  zuckerlosen  und  zuckerhaltigen 
Harnen  gemacht,  habe  aber  oben  als  sehr  wahrscheinlich  ange- 
merkt, dafs  hinlänglich  Grund  vorliegt,  anzunehmen,  dafs«bei 
gleichem  zeitlichem  Verlauf  der  Hydrurie  der  Zucker  keine  Be- 
deutung für  die  Wasserausscheidung  hat.  Mit  Rücksicht  auf  die 
Thatsache  nun,  dafs  nach  der  Splanchnicusdurchschneidung  auf 
einer  Seite  die  Harnvermehrung  nach  Piqüre  auch  auf  dieser  für 
gewöhnlich  noch  erscheint,  können  wir  sagen,  dafs  jedenfalls  die 
Piqüre-Hydrurie  nicht  in  ihrer  ganzen  Gröfse  durch  den  Splanch- 
nicus  vermittelt  wird;  dies  schliefst  nicht  aus,  dafs  er  sich  bei 
ihrem  Zustandekommen  bis  zu  einem  gewissen  Grade  beteiligt, 
wenn  auch  nicht,  wie  ans  früherem  hervorgeht,  in  der  Form 
eines  Selp'etionsnerven. 

Leider  bin  ich  zur  Zeit  nicht  in  der  Lage,  durch  Versuche 
am  Kaninchen  strenge  zu  beweisen,  dafs  das  Gesagte  auch  für 
sicher  experimentell  dargestellte  zuckerlose  Hydrurien  gilt; 
der  Grund  davon  liegt  teils  in  der  Unsicherheit  der  Hammengen- 
bestimmung durch  die  hier  notwendigen,  engen,  sich  leicht  ver- 
stopfenden Kanülen,  teils  in  der  Besorgnis  eines  Fesseldiabetes, 
der  bei  diesem  Tiere  besonde^rs  leicht  eintritt.  Doch  lassen  sich  hier 
für  unseren  Zweck  belehrende  Versuche  in  der  Weise  anstellen,  dafs 
man  diePiqüre  derFuniculi  teretes  nach  derDurchschneidung  bei- 
der n.Splanchnici  ausführt,  wobei  die  erwähnten  störendenUmstände 
wegfallen  und  zu  beobachten  sucht,  wie  sich  die  Hamsekretion 
unter  diesen  Umständen  gestaltet.  Man  kann  solchen  Versuchen 
wenig  Vertrauen  entgegenbringen,  bemerkend,  dass  ein  armseUges 
Kaninchen,  an  welchem  man  die  doppelseitige  Splanchnicus- 
durchschneidung, dann  Harnbestimmungen  durch  mehrere  Stunden, 
hierauf  die  Piqüre  und  endlich  noch  einmal  mehrere  Harn- 
bestinunungen  auszuführen  hat,  nur  unsichere  Resultate  liefern 
kann.  Ich  habe  daher  die  Versuche  so  angestellt,  dafs  ich  in 
einer  ersten  Sitzung  aus  beiden  Splanchnici  je  ein  Stück  von  1  cm 
Länge  und  darüber  ausschnitt,  dann  sich  die  Tiere  von  dieser 
Operation  erholen  hefs  und  früher  oder  später  in  einer  zweiten 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  C.  Eckhard.  429 

die  Piqüre  mit  den  dabei  nötigen  Bestimmungen  anlegte.  Ich 
wählte  dies  Verfahren  auch  noch  deshalb,  weil  ich  bei  dieser  Ge- 
legenheit über  etwaige  trophische  Wirkungen  des  Splanchnicus 
mich  aufzuklären  gedachte. 

Führt  man  die  Operation  aseptisch,  so  gut  das  bei  Tieren 
geht,  hinter  dem  Peritonaeum  in  einer  möglichst  kleinen  Wunde 
aus  und  hält  die  Tiere  in  desinfizierten  Käfigen,  so  kann  man 
ihnen  aufser  einer  gewissen  Traurigkeit  nach  10 — 12  Stunden  kaum 
etwas  anmerken.  Sie  sind  dann  munter,  nehmen  Nahrung  wie 
gewöhnlich  auf  und  an  den  Ausscheidungen  des  Kotes  und  des 
Harnes  ist,  wenn  man  die  ersten  1 — 2  Tage  ausnimmt,  auf  die 
Dauer  nichts  Auffälliges  zu  bemerken.  Gibt  man  ihnen  die 
gleiche  Nahrung  in  gleichen  Mengen  wie  vor  der  Operation,  so  sind 
insbesondere  die  Hammengen  und  deren  Reaktionen  im  grofsen 
und  ganzen  dieselben  wie  vorher.  Auf  sehr  genaue  quantitative 
Analysen  stützen  sich  allerdings  diese  Bemerkungen  nicht;  ich 
habe  von  solchen  Abstand  genommen,  weil  ich  mir  vorerst  keinen 
wesentUchen  Erfolg  von  einer  solchen  Arbeit  versprach.  Die 
Tiere  bleiben  Wochen  und  Monate  gesund.  Sektionen  an  ab- 
sichtlich zu  verschiedenen  Zeiten  nach  der  Operation  getöteten 
Tieren  zeigen  nichts  Auffallendes.  Man  findet  keine  Ent- 
zündungserscheinungen oder  sonstige  gröbere  pathologische  Ver- 
änderungen an  den  Nieren  oder  den  Eingeweiden.  In  den  ent- 
standenen extraperitonealen  Wunden  stöfst  man  auf  unbedeutende 
Eiterungen  oder  auf  käsige  Massen,  je  nachdem  man  die  Tiere 
früher  oder  später  tötet.  Genauere  mikroskopische  Unter- 
suchungen an  den  vom  Splanchnicus  versorgten  Organen  habe 
ich  nicht  vorgenommen  und  überlasse  sie  denen,  die  hier  noch 
etwas  zu  finden  hoffen.  Bei  den  zahlreichen  Versuchen,  die  ich 
angestellt  habe,  verlor  ich  nur  ein  Tier,  und  zwar  wenige  Stunden 
nach  vollendeter  Operation,  vermutlich  durch  Lufteintritt  in  den 
Pleurasack,  was  sich  ereignen  kann,  wenn  man  in  der  Absicht, 
ein  hinlänghch  langes  Stück  des  Splanchnicus  zu  entfernen,  bei 
dem  Eingreifen  desselben  da,  wo  er  durch  seine  Spalte  des 
Zwerchfells  tritt,  die  Pleura  einreifst.  Für  denjenigen,  welcher 
klar  die  Durchschneidung  der  Nerven  ausgeführt  hat,   ist   kaum 

Zeitschria  für  Biologie.    Bd.  XUV.    N.  F.  XXVI.  ^i* 


Digitized  by  VjOOQIC 


430     Entstehung  der  vom  vierten  Ventrikel  aus  erzeugbaren  Hydrurien. 

eine  Kontrolle  durch  die  spätere  Sektion  nötig.  Will  man  sich  aber 
eine  solche  verschaffen,  so  ist  es  ratsam,  die  Tiere  schon  nach 
wenigen  Tagen  zu  töten,  weil  in  späterer  Zeit  die  Stümpfe  der 
durchschnittenen  Nerven  so  sehr  mit  der  Umgebung  verwachsen 
sind,  dafs  man  sie  nur  unsicher  auffindet.  Auch  an  Katzen 
habe  ich  längere  Stücke  aus  beiden  Splanchnici  mit  demselben 
Resultat  ausgeschnitten.  Von  den  nach  der  Operation  munteren 
Tieren  habe  ich  eins  drei  Wochen  nach  der  Splauchnicussektion 
absichtlich  getötet  und  mich  von  demselben  gesunden  Zustand 
der  Eingeweide  überzeugt,  wie  er  bei  Kaninchen  unter  denselben 
Bedingungen  existiert. 

Kurz  also,  Pflanzen- und  Fleischfresser  ertragen  die 
Sektion  beider  Splanchnici  auf  Wochen  und  Monate, 
ohne  wesentliche  Veränderung  ihrer  Darm-  und  Nieren- 
funktionen und  ohne  makroskopische  pathologische 
Veränderungen  an  den  bezüglichen  Organen  zu  zeigen. 
Es  müssen  also  die  Funktionen,  welche  jene  Nerven  an  Darm 
und  Nieren  ausüben,  entweder  so  gering  sein,  dafs  ihr  Ausfall 
keinen  wesentlichen  Nachteil  bringt,  oder  es  müssen  dieselben 
auf  eine  andere  Art  und  zwar  in  kurzer  Zeit  ersetzbar  sein.  Es 
wird  eine  neue  Aufgabe  der  Physiologie  sein,  hierüber  weitere 
Nachforschungen  anzustellen,  um  so  mehr,  als,  wie  bekannt,  auch 
in  anderen  Gebieten  des  Nervensystems  mehrfach  EJrsatz  des 
Ausfalles  gewisser  Funktionen  durch  Nerven trennungen  beobachtet 
worden  sind.^)  An  solchen  Tieren  habe  ich  nun  die  Ventrikelpiqüre 
an  denselben  Stellen  ausgeführt,  wie  oben  beschrieben  und  zwar 
in  verschiedenen  Fällen  zu  verschiedenen  Zeiten  nach  der 
Splanchnicidurchsohneidung,  wechselnd  von  einem  bis  zu  14  Tagen 
nach  der  letzteren.  Auch  bei  diesen  Versuchen  Uefs  ich  die 
Tiere  so  lange  hungern,  bis  der  Harn  begann,  amphoter  oder 
sauer  zu  reagieren  und  die  Harnmengen  klein  und  in  gleichen 
Zeiten  nicht  sehr  different  waren.  Die  Mehrzahl  der  Versuche 
wurde  so  angestellt,  dafs  die  Harn  Vermehrungen  bei  zwei  mög- 
lichst gleichen  Tieren,  das  eine  mit  unverletzten,  das  andere  mit 

1)  In  den  neueren  Erfahrungen  dieser  Art  gehören  die  von  Nikolai- 
des  mitgeteilten.     Centralbl.  f.  Physiol.  Bd.  14  S.  197. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  C.  Eckhard.  431 

durchschnittenen  Splanchnicis ,  bei  möglichst  gleichen  Ver- 
wundungen miteinander  verglichen  wurden.  Durch  viele  Ver- 
suche dieser  Art  habe  ich  den  Eindruck  erhalten,  als  ob  nach 
vorgängiger  Splanchnicisdurchschneidung  durch  die  Piqüre  zwar 
noch  zuckerarme  Hydrurien  möglich  wird,  dafs  dieselben  aber 
in  der  Regel  nicht  den  Grad  erreichen  als  bei  Tieren  mit  er- 
haltenen Splanchnicis.  Ich  mufs  sagen,  den  Eindruck,  nicht 
mehr;  denn  ich  muss  die  Möglichkeit  zulassen,  wie  ich  schon 
oben  gesagt  habe,  dafs  selbst  wenn  man  sich  auf  der  Höhe  der 
Übung  befindet,  es  sich  doch  ereignen  kann,  dafs  der  Erfolg 
einer  Piqüre,  auch  noch  so  tugendhaft  beabsichtigt  und  ausge- 
führt, hinter  der  Erwartung  zurückbleibt.  Auch  mufs  ich  an- 
führen, dafs,  wenn  auch  selten,  es  vorgekommen  ist,  dafs  die  Gröfse 
der  Hydrurie  durch  Piqüre  nach  Splanchnicidurchschneidung  einen 
respektablen  Wert  erreichte.  Aber,  wenn  ich  die  grofse  Anzahl 
meiner  Versuche  in  Betracht  ziehe,  kann  ich  mich  des  erwähnten 
Eindrucks  nicht  entziehen. 

Wir  wollen  daher  bis  auf  weiteres  jenem  Eindruck  nach- 
geben, und  können  dann  die  Bedeutung  des  Splanchnicus  für 
Piqürehydrurie  so  aussprechen:  Er  kommt  bei  derselben  nicht 
als  ein  secemierender  Nerv  in  Betracht,  beteiligt  sich  aber  dabei 
in  einem  gewissen  Grade  in  einer  noch  anzugebenden  Weise. 

AuCser  dem  Vagus  und  Splanchnicus  könnte  als  secer- 
nierend  bei  unserer  Hydrurie  wirkend  noch  diejenigen  Rücken- 
marksnerven in  Betracht  kommen,  die  nicht  durch  den  Splanchnicus 
ziehen.  Ich  habe  aber  für  diese  Annahme  bis  jetzt  keinen  An- 
haltspunkt finden  können.  Die  verschiedensten  Reizmethoden, 
die  zum  Nachweis  solcher  Nerven  bisher  angewendet  worden  sind, 
ergaben  bei  den  verschiedensten  Abteilungen  des  Grenzstranges 
keine  vermehrte  Sekretion  und  nach  der  Entfernung  beider  Grenz- 
stränge waren  noch  ergiebige  Piqürehydrurien  möglich.  Damit 
nicht  vpn  anderer  Seite  Zeit,  Mühe  und  Material  verschwendet 
werde»  will  ich  noch  von  folgendem  negativen  Ergebnis  berichten. 
In  Anbracht  des  Umstandes,  dafs  bei  den  am  besten  gekannten 
Sekretiousnerven  diese  stets  rückwärts  am   Ausführungsgang 

verlaufend   in   den  Hilus  dringen,    kann   man    es   für  die  Niere 

29  • 


Digitized  by  VjOOQIC 


432     Entstehung  der  vom  vierten  Ventrikel  aus  erzeugbaren  Hydrurien. 

nicht  unwahrscheinlich  finden,  dafs  vom  plexus  hypogastricus  aus 
aufwärts  etwaige  Sekretionsnerven  an  der  Blase  und  den  Ureteren 
bis  zum  Hilus  der  Niere  vordringen,  wenn  auch  gröbere  ana- 
tomische Bahnen  dieser  Art  vermifst  werden.  Man  kann  sich  dies  noch 
in  der  Art  ausmalen,  dafs  man  daran  erinnert,  wie  in  den  ge- 
nannten Plexus  vom  Rückenmark  her  die  gefäfserweitemden 
Nervi  erigentis  eintreten,  von  denen  Abzweigungen  nach  oben 
Erweiterungen  der  Nierengefäfse  und  damit  verbundene  Ham- 
sekretion  bewirken  könnten.  Als  Phantasiespiel  nimmt  sich  dies 
leidlich  aus;  in  Wirklichkeit  ist  es  nichts  damit.  Selbst  wenn  man 
die  Harnabsonderung  durch  die  von  der  Blase  her  freigelegten 
Ureterenmündungen  beobachtet,  um  durch  in  die  Ureteren  ein- 
gebundene Kanülen  den  vorausgesetzten  Verlauf  der  Nerven 
nicht  zu  unterbrechen,  sind  alle  Reizungsarten  der  N.  origontes 
erfolglos.  Damit  stimmt  überein,  dafs  nach  vorgängiger  Durch- 
schneidung dieser  Nerven  auf  beiden  Seiten  die  Piqürehydrurie 
nach  wie  vor  herstellbar  ist. 

Ich  will  noch  bemerken,  dafs  G.  Vinci ^)  zufolge  von  Ver- 
suchen am  Rückenmark  des  Hundes  im  Halsmark  desselben 
zwischen  dem  dritten  und  vierten  Wirbel  ein  für  die  Ham- 
sekretion  gelegenes  Centrum  annimmt.  Eine  ähnliche  Annahme 
hatte  ich  bekanntlich  schon  vor  vielen  Jahren  gemacht.  Um 
mich  aber  derselben  zu  versichern,  suchte  ich  nfiwjh  den  bezüg- 
lichen peripheren  Sekretionsnerven.  Ich  fand  solche  nicht. 
Ebenso  negativ  sind,  wie  ich  in  diesem  Abschnitt  beschrieben, 
erneute  Versuche  ausgefallen,  bei  denen  all  die  Hilfsmittel  heran- 
gezogen worden  sind,  auf  die  man  nach  Erfahrungen  der 
Neuzeit  verfallen  konnte.  Bei  Vinci  finden  sich,  entgegengesetzt 
meiner  Erwartungen,  keine  genauen  Mitteilungen  über  die  von 
mir  so  beharrlich  gesuchten  peripheren  Nerven  und  ist 
daher  zur  Zeit  die  Annahme  eines  besondern  centralen,  durch 
Sekretionsnerven  wirkenden  Harnsekretionscentrums  der 
mächtigsten  Stütze  beraubt.  '  ■; 

4.  Eine  weitere  Hypothese,  die  Piqürehydrurie  zu  eriäatensi, 
besteht  in  der  Annahme,  dafs  durch  periphere  Verengerung  der 

1)  G.  Vinci,  a.  a.  0.  Bd.  34  8.288. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  C.  Eckhard.  433 

Körpergefäfse  ein  vermehrter  Aortendruck  mit  für  die  Wasser- 
ausscheidung günstiger  Folge  der  Blutwogung  in  den  Nieren 
entstehe.  Indem  ich  die  Hypothese  in  dieser  Form  ausspreche, 
bleibt  es  unentschieden,  ob  die  vermehrte  Blutbewegung  durch 
die  Nieren  gröfsere,  rein  filtrierende  Kräfte  setze  oder  in  andrer 
Weise  wirksam  sei,  etwa  die  Zellen  zu  gröfserer,  Wasser  aus- 
scheidender Thätigkeit  veranlasse;  diese  Frage  wird  hier  nicht 
behandelt.  —  Bekanntlich  folgen  dieser  Hypothese  die  meisten 
der  heutigen  Physiologen  und  haben  wir  nach  den  sub  3.  er- 
weiterten Erfahrungen  verstärkten  Grund  dazu.  Die  positiven 
Gründe,  welche  für  dieselbe  sprechen,  sind  so  ziemlich  allgemeih 
bekannt  und  bedürfen  keiner  besonderen  und  vollständigen  Aus- 
führung; doch  will  ich  sie  besprechen,  um  Gelegenheit  zu  haben, 
einige  nützliche  Bemerkungen  über  dieselben  zu  machen. 

a)  Nach  der  Piqüre  ist  der  Aorten  druck  erhöht. 

Vor  Jahren  habe  ich  einmal  einen  Versuch  über  diesen 
Gegenstand  in  der  Art  angestellt,  dafs  ich  nach  Bestimmung 
des  Druckes  vor  der  Pi(iüre,  die  desselben  nach  der  letzteren 
an  das  Ende  der  ersten  halben  Stunde  der  Absonderung  verlegte, 
also  in  eine  Zeit,  zu  welcher  nach  meinen  Erfahrungen  die  ver- 
mehrte Absonderung  in  vollem  Gang  sein  mufste.  Ich  fand 
damals  keine  merkliche  Erhöhung  des  arteriellen  Druckes.  Auf 
diesen  Versuch  bin  ich  später  nie  wieder  zurückgekommen,  weil 
ich,  laut  meines  Tagebuchs,  es  unterlassen  hatte,  die  voraus- 
gesetzte Hydrurie  ihrem  Mafs  nach  zu  kontrollieren.  Bei 
dieser  neuen  Beschäftigung  mit  dem  Gegenstand  habe  ich  jenen 
Versuch  in  folgender  Art  wiederholt.  Um  das  Kaninchen  nicht 
des  Blutanteils  zu  berauben,  welcher  bei  der  Bestimmung  des 
Druckes  in  das  Verbindungsglied  zum  Manometer  strömt,  liefs 
ich  bei  offenem  Hahn  desselben  und  der  Lage,  bei  welcher  die 
Einbindung  in  das  Gefäfs  (arteria  femoralis)  zu  geschehen  hatte, 
die  Quecksilbersäulen  sich  ausgleichen,  schlofs  den  Hahn  und 
füllte  den  offenen  Manometerschenkel  bis  nahe  zur  Höhe  des 
mittleren  Aortendruckes  beim  Kaninchen  mit  Quecksilber  auf. 
Dann  folgte  die  Verbindung  des  Manometers  mit  dem  Gefäfs 
und  die  Beobachtung  des  Druckes   vor  Ausführung  der  Piqüre. 


Digitized  by  VjOOQIC 


434     Entstehung  der  vom  vierten  Ventrikel  aus  erzeugbaren  Hydrurien. 

Die  oben  angegebenen  groben  Vorbereitungen  zu  dieser  waren 
bereits  voAer,  am  Ende  der  Anzahl  von  Stunden,  die  zur  Fest- 
stellung der  mittleren  Gröfse  der  Hamabsonderung  vor  der 
Piqüre  notwendig  waren,  geschehen.  Das  Tier  war  auf  dem 
Rücken  gelagert,  gestattete  aber  durch  Drehung  des  Halses  die 
Ausftihrung  der  vorbereiteten  Piqilre.  Während  dieser  selbst 
hatte  ein  Assistent  den  Verbindungshahn  zum  Manometer  zu 
schlielsen  und  das  Bein  zu  fixieren.  Nach  Vollendung  der  Piqüre 
wurde  die  Wunde  durch  einen  feuchten  Schwamm  bedeckt  und 
die  Haut  darüber  durch  einige  Nähte  geschlossen.  Es  folgte  die 
Beobachtung  des  Blutdruckes  nach  der  Piqüre,  die  während 
einer  halben  Stunde  fortgesetzt  werden  konnte,  namentlich,  wenn 
man  das  aufgebundene  Gefäfsstück  ab  und  zu  mit  einer  Lösuug 
von  doppelkohlensaurem  Natron  bestrich.  Der  Versuch  ist  com- 
phziert  und  erfordert  geschickte  Gehilfen.  Nach  Unterbrechung 
des  Blutdruckversuches  wurde  die  während  seiner  Dauer  abge- 
sonderte, durch  Ausdrücken  erhaltene  Hammenge  bestimmt. 
Zwar  habe  ich  durch  Mifsgeschick  manchen  Versuch  verloren; 
aber  ich  habe  mich  überzeugt,  dafs  während  einer  reichlichen 
Hvdrurie  Erhöhung  des  Blutdruckes  besteht.  Während  der 
J)auer  des  Versuchs  nimmt  er  etwas  ab.  Ob  dies  genau  dem 
Sachverhalte  entspricht,  wie  er  bei  einem  Tiere  besteht,  das 
nach  ausgeführter  Piqüre,  von  seinen  Fesseln  befreit,  seine  Ham- 
absonderung ausführt,  kann  nicht  mit  aller  Bestimmtheit  gesagt 
werden,  und  ebenso  nicht,  ob  unter  allen  Umständen  bei  der 
Piqürehydrurie  erhöhter  Aortendruck  besteht.  Meine  Versuche 
sind  nicht  zahlreich  genug,  um  mich  so  positiv  aussprechen  zu 
können,  dafs  das  Resultat  durch  weitere  Versuche  unangetastet 
bleibt. 

b)  Nach  Verschliefsung  gröfserer  arterieller  Ge- 
fäfsstfimme  erhöht  sich  der  Aortendruck  und  die 
Nierensekretion  nimmt  zu. 

Den  zahlreichen  Beispielen,  die  hierüber  bekannt  geworden 
und  in  die  Lehrbücher  übergegangen  sind,  scheint  kaum  etwas 
Nennenswertes  hinzugefügt  werden  zu  können.  Doch  begegnete 
ich,    als  ich  in  dieser  Richtung  speziell  beim  Kaninchen  einige 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  C.  Eckhard.  435 

Versuche  zu  meiner  eigenen  Belehrung  anstellte,  einer  Thatsache, 
die  bisher  nicht  bemerkt  worden  zu  sein  scheint.  Die  alleinige 
Verschliefsung  der  Banchaorta  dicht  über  ihrer  Teilungsstelle 
ergab  in  mehreren  Versuchen  allerdings  eine  deutliche,  aber  nur 
eine  geringe  Harnvermehrung.  Die  der  Arteria  mesen- 
terica  superior  und  coeliaca  zugleich  ergab  in  manchen 
Fällen  ein  etwas  besseres  Resultat,  in  anderen  aber  nicht.  Da 
mir  diese  Tiere  wenige  Stunden  nach  der  Gefäfsunterbindung 
starben  oder  doch  ein  Verhalten  zeigten,  als  ob  sie  dem  Verenden 
nahe  seien,  so  gab  ich  diese  Versuche  auf,  um  sie  vielleicht 
später  einmal  wieder  aufzunehmen.  Als  ich  aber  die  beiden 
Carotiden,  und  nur  diese,  unterbunden^)  hatte,  stellte  sich 
eine  Hydrurie  ein,  die  in  Beziehung  auf  Gröfse,  zeitlichen  Ver- 
lauf, Reaktion  und  Zuckergehalt  in  hohem  Grade  derjenigen 
glich,  wie  ich  sie  bei  Verwundung  des  Bodens  des  vierten  Ven- 
trikels in  der  Gegend  der  funiculi  teretes  erhalten  hatte.  In 
einem  Falle  konnte  ich  bei  künstlicher  Blasenektopie  während 
der  Vermehrung  des  Harns  die  Änderungen  der  Reaktion  des- 
selben genau  so  verfolgen,  wie  ich  es  oben  für  unsere  Piqüre 
beschrieben  habe.  Es  ist  kaum  nötig,  zu  bemerken,  dafs  ab  und 
zu  einmal  der  Fall  vorkommt,  dafs  die  Harnvermehrung  nicht 
so  reichlich  ausfällt,  als  man  es  der  Mehrzahl  der  Versuche  nach 
erwartet.  Das  ist  aber  das  Schicksal  gar  vieler  am  Tierkörper 
oder  einzelnen  Teilen  desselben  ausgeführten  Versuche,  selbst 
wenn  die  Technik  einfach  und  sicher  zu  beherrschen  ist  wie 
hier,  indem  das  quantitative  Resultat  wesentlich  durch  die  Güte 
des  Präparates,  über  welche  man  nicht  Herr  ist,  mitbedingt 
wird.  Ich  wollte  dies  bemerken,  um  es  nicht  verfänglich  zu 
finden,  dafs,  wenn  gelegentlich  auch  einmal  die  viel  schwieriger 
auszuführende  Piqüre  ein  weniger  befriedigendes  Resultat  gibt. 
Ich  gebe  folgende  Beispiele,  gute  und  minder  gute.  Die  Tiere 
waren  nur  während  der  kurzen  Zeit  der  Anlegung  der  Ligaturen 
gefesselt. 


1)  Ich   empfehle,  jede  Carotis   zweimal   dicht  hintereinander  zu  unter- 
binden, um  des  vollständigen  Verschlusses  sicher  zu  sein. 


Digitized  by  VjOOQIC 


436     Entstehung  der  vom  vierten  Ventrikel  ans  erzeugbaren  Hydrurien. 


Stündliche  Harnmengen 

vor  der 
Carotidenunterbindung 

8tQndHche  HammengeD 

nach  der 
Carotidenunterbindung 

1. 

2. 
3. 
4. 

0            0 
4,0        2.5         0 
0            0         4,0 
0            0         0,5 

15,0            3,2 
20,0         20,0        4,0 

14,0            7,0 
29,0         18,0        8,0 

Diese  Erfahrung  ist  etwas  auffällig,  wenu  man  bedenkt,  dafs 
die  Unterbindung  der  Bauchaorta  am  angegebenen  Ort,  durch 
welche  nach  einem  Überschlag  der  Blutbewegung  wohl  kaum 
weniger  periphere  Hindernisse  gesetzt  werden,  als  durch  die 
Unterbindung  beider  Carotiden,  eine  nur  geringe  Harnvermehrung 
ergibt.  Ohne  weitere  Untersuchungen  angestellt  zu  haben,  kann 
man  sich  diese  Wahrnehmungen  in  verschiedener  Weise  zurecht- 
legen. Man  verfällt  dabei  zuerst  und  fast  unwillkürlich  auf  die 
Annahme,  dals  durch  die  Carotidenunterbindung  infolge  von 
Anämie  des  Gehirns  in  letzterem  Anregungen  entstehen,  die 
gleichwertig  mit  den  Wirkungen  der  Piqüre  sind.  So  lange  die 
Unzulässigkeit  dieser  Annahme  nicht  zurückgewiesen  ist,  dürfen 
wir  die  Hypothese  4  über  die  Hamvermehrung  nach  der  Piqüre 
nicht  durch  den  Hinweis  auf  die  Harnvermehrung  mittels  Unter- 
bindung gröfserer  Gefäfsstämme  mit  solchen  Beispielen  stützen, 
in  denen  die  Unterbindung  beider  Carotiden  allein  oder  neben 
einer  solchen  anderer  Gefäfsstämme  vorkommt.  An  anderen 
Tieren,  aufser  am  Kaninchen,  habe  ich  keine  Versuche  an- 
gestellt. 

Wenn  nun  auch  die  in  Rede  stehende  Hypothese  durch  die 
Erfahrungen  von  Harnvermehrung  nach  Unterbindung  gröfserer, 
arterieller  Gefäfse  eine  Stütze  erhält,  so  ist  diese  doch  nicht  be- 
sonders hoch  anzuschlagen,  weil  die  Harnzunahme,  wenn  man 
von  dem  Fall  der  Carotidenunterbindung  absieht,  in  der  Regel 
nicht  sehr  reichlich  ausfällt.  Dieser  Mangel  wird  gedeckt  durch 
die  Beobachtung,  dafs 

c)  nach  Verschliefsung  möglichst  umfangreicher 
peripherer    Gefäfsbezirke  die  Harnvermehrung  sehr   be- 


Google 


Digitized  by  VjOOQ 


Von  C.  Eckhard.  437 

trächtlich  zunimmt  in  Übereinstimmung  mit  der  theoretisch 
begründeten  Erfahrung,  dals  die  Verengerung  des  peripheren 
Bezirks  einer  Arterie  für  die  Erhöhung  des  Blutdrucks  in  der 
Aorta  günstigere  Resultate  als  die  des  Arterienstammes  liefert. 
In  dieser  Beziehung  scheint  es  mir  nun  nicht  besonders  er- 
spriefslich,  solche  Beobachtungen  heranzuziehen,  welche  sich  auf 
die  Verengerungen  peripherer  Gefäfse  durch  die  Einwirkung  von 
Kälte  beziehen.  Unsere  Litteratur  ist  im  Besitz  einer  Anzahl 
von  Untersuchungen  dieser  Art  ^).  Ohne  den  anderweitigen  Wert 
derselben  zu  schmälern,  ist  über  dieselben  zu  bemerken,  dafs  sie 
für  unsern  gegenwärtigen  Zweck  nicht  eindeutig  genug  sind. 
Es  kann  nämlich  die  Erkältung  aufser  ihrer  direkten  verengern- 
den Wirkung  auf  die  peripheren  Gefäfse  auch  noch  reflektorische, 
von  den  Centralorganen  aus  hervorrufen,  von  denen  wir  nicht 
wissen,  welcher  Art  sie  sind.  Da[s  dabei  das  Blut  mit  erkältet 
wird,  ist  ein  anderer,  störender  Faktor.  —  Verengerungen  peri- 
pherer Gefäfse,  die  einen  solchen  Einwand  ausschliefsen,  mit 
ihren  Folgen  erhöhten  Aortendrucks  und  vermehrter  Nieren- 
sekretion (oder  auch  Erweiterungen  mit  ihren  Gegenteilen)  sind 
nun  bekanntlich  durch  Arbeiten  am  Rückenmark,  besonders  von 
Ustimowitsch^)  und  Grützner ^)  ausgeführt  worden.  Die 
äufsere  Veranlassung  dazu  ist  die  von  mir  aufgestellte  Hjrpothese 
von  der  Existenz  eines  im  Mark  liegenden  Hamsekretionscentrums 
gewesen,  welches  ich  um  eine  Anzahl  verschiedener  Einzelheiten, 
die  ich  bei  der  Piqüre  beobachtet  hatte,  zu  erklären,  durch  er- 
regende und  hemmende  Nerven  wirken  liefs.  Unter  den  That- 
sachen,  die  zu  jener  Annahme  führten,  waren  es  insbesondere 
die  zwei,    dafs  nach  hohen  Markdurchschneidungen  sehr  häufig 


1)  Ich  führe  davon  die  folgenden  an:  Müller,  Über  den  Einflufs  der 
Haatthäügkeit  anf  die  Hamabsondernng.  Archiv  f.  exp.  Pathol.  Bd.  1  S.  429. 
Delezenne,  De  rinfluence  de  la  r^frig^ration  de  la  pean  sur  la  säerätion 
nrinaire.  Arch.  de  physiol.  (5)  6,  p.  446.  Lambert,  De  l'influence  du  froid 
snr  la  söcr^tion  nrinaire.    Ibid.  (5)  9,  S.  129. 

2)  Ustimowitsch,  Experimentelle  Beiträge  etc.  Berichte  über  die 
Verhandl.  d.  K.  S.  Ges.  d.  Wiss.    Math.-phys.  Kl.    Bd.  22  8.  430. 

3)  Grützner,  Beiträge  zur  Theorie  der  Hanmekretion.  PflOgera  Arch. 
f.  die  ges.  Physiol.  Bd.  11  S.  370. 


Digitized  by  VjOOQIC 


438     Entstehung  der  vom  vierten  Ventrikel  aas  erzeugbaren  HjdrorieD. 

die  Niereusekretion  stundenlang  stockte,  und  dals  es  in  einigeu 
Fällen  gelang,  dieselbe  durch  Erregung  des  unteren  Rückenmarks- 
abschnittes wieder  anzufachen.  Dabei  hatte  ich  die  Wirkungen 
dieser  Operationen  auf  die  Gefäfsweite  und  den  Aortendruck 
nicht  schuldigst  in  Betracht  gezogen.  Durch  die  Untersuchungen 
von  Ustimowitsch  und  Grützner  wurde  nun  dargethan,  dafs 
die  Erscheinungen  der  Harnsekretion,  welche  den  Durchschnei- 
dungen und  Reizungen  des  Rückenmarks  folgen,  befriedigend 
erklärt  werden  können  durch  die  jeweiligen  Gefäfszustände  und 
den  dadurch  bedingten  Aortendruck.  Zufolge  des  instruktiven 
Versuchs  von  Grützner,  dafs  man  bei  elektrischer  Erregung 
des  verlängerten  Marks  unter  Erhöhung  des  arteriellen  Blutdnicks 
nur  dann  vermehrte  Harnsekretion  erhält,  wenn  vorher  die» 
Nierennerven  durchtrennt  worden  sind,  wäre  die  Wirkung 
der  Piqüre  der  runden  Stränge  im  Sinne  der  Druckhypothese, 
welche  durch  den  Nachweis  des  erhöhten  Aortendiucks  nach 
jener  Operation  besondere  Berechtigung  erhalten  hat,  vollständig 
dahin  auszusprechen:  Es  wird  durch  jenen  Eingriff  eine  Ver- 
engerung der  peripheren  Gefäfse  (ob  aller  oder  nur  eines  Teils 
und  welches  derselben?)  unter  Erhöhung  des  Aortendrucks  er- 
zeugt, der  den  Blutstrom  nach  der  Niere  mehrt,  wobei  aber  die 
zur  Niere  gehenden  Nerven  keine  oder  nur  schnell  vorübergehende 
Erregungen  erfahren.  Diese  letztere  Eigenschaft  wird  durch  die 
lokale  Lage  der  Einwirkung  bedingt  sein.  —  Es  kam  aber,  wie 
ich  glaube,  jenen  Forschern  zugute,  dafs  ich  bekannte,  wie  es 
mir  nicht  hätte  gelingen  wollen,  einen  besonderen  sekretorischen 
Nerv  nachzuweisen;  denn  trotz  der  erkannten  Bedeutung  des 
durch  Gefäfs Verengerung  von  seiten  der  Rückenmarksnerven 
veränderten  Aortendrucks  für  die  Nierensekretion  hätte  es  ja 
doch  sein  können,  dafs  dabei  auch  noch  besondere  Sekretions- 
nerven im  Spiele  waren,  wie  denn  selbst  jetzt  noch  ab  und  zu 
diese  Meinung  auftaucht.^)  So  kommt  es  auch  heute  \\ieder 
der  Druckhyf)othese  zugute,  dafs  selbst  mit  den  neuen  Mittehi, 
auf  die  man  verfallen  kann,  sekretorische  Nerven  nachzuweisen, 

1)  Oben  S.  430. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  C.  Eckhard.  439 

kein  positives  Resultat  hat  erzielt  werden  können.  Ich  füge  noch 
die  folgenden  Bemerkungen  hei: 

Oben^)  hahe  ich  in  hohem  Grade  wahrscheinlich  gemacht, 
dafe  der  nicht  durchschnittene  Splanchnicus  mit  einem  Teil 
seiner  Bestandteile  begünstigend  für  das  Zustandekommen  der 
Piqürehydrurie  wirkt,  insofern  nach  vorgängiger  Trennung  beider 
Splanchnici  die  Piqüre  in  vielen  Fällen  schwächer  als  bei  In- 
tegrität derselben  ausfällt.  Dies  ist  verständlich,  wenn  man  be- 
denkt, dafs  im  letzteren  Falle  das  grofse  Gebiet  der  zu  den 
Eingeweidegefäfsen  gehenden  Nervenzweige  bei  der  Piqüre  behufs 
Verengerung  zu  Gebote  steht. 

Trotz  der  Thatsache,  dafs  wir  bis  jetzt  keine  Sekretionsnerven 
für  die  Nierensekretion  kennen,  wird  es  doch  erlaubt  sein,  nach 
einer  Verständigung  von  einem  diese  Sekretion  regelnden  Centrum 
zu  sprechen.  Dasselbe  fällt,  wie  wir  zur  Zeit  die  Sache  an- 
sehen, mit  dem  Hauptgefäfsnervensystem  zusammen,  welches 
nach  Umfang  und  Grad  seiner  Wirkung  den  Blutstrom  durch 
die  Nieren  und  die  davon  abhängige  Thätigkeit  derselben  bestimmt. 
Nach  derselben  Verständigung  kann  auch  von  die  Nierensekretion 
anregenden  und  hemmenden  peripheren  Nerven  gesprochen  werden. 
Zu  den  ersteren  wären  alle  die  die  Körper-  und  Eingeweide- 
gefäfse  verengernden  Nerven,  zu  den  letzteren  die  die  Nieren- 
gefäfse  verengernden  Fasern  zu  zählen.  Der  Ausdruck  hemmend 
hat  dann  einen  klaren,  eindeutigen  Sinn. 

Ich  brauche  kaum  zu  sagen,  dafs  mit  diesen  Bemerkungen 
die  Stellung  des  Nervensystems  zur  Nierensekretion  keineswegs 
vollständig  und  erschöpfend  ausgesprochen  ist.  Diese  Aufgabe 
wollte  ich  auch  nicht  behandeln ;  ich  wollte  nur  von  den  Theorien 
der  Piqürehydrurie  reden.  Wer  sich  der  Behandlung  jener 
unterzieht,  wird  in  erster  Linie  an  das  Material  anknüpfen  müssen, 
welches  Sachs^),  unter  Goltz  arbeitend,  mitgeteilt  hat. 

5.  Zur  Erklärung  der  Hydrurie  durch  Piqüre  wäre  noch  eine 
letzte  Theorie  möglich.  Es  könnte  nämlich  angenommen  werden,  dafs 

1)  8.  429. 

2)  Sachs,  Über  den  Einflufs  des  Rückenmarks  auf  die  Harnsekretion. 
Pflügers  Archiv  Bd.  25  S.  299. 


Digitized  by  VjOOQIC 


440  Entstehang  der  Hydrurien.    Von  C.  Eckhard. 

durch  jene  Einwirkung  neue,  unbekannte  Stoffe  gebildet  würden, 
die  nach  Art  gewisser  Diuretica  die  Wasser  ausscheidenden  Ele- 
mente der  Niere  direkt  anregten,  oder  auch,  dafs  die  centrale 
Erregung  mittels  ihr  eigentümlicher  Eigenschaften,  die  wir  aber 
zur  Zeit  durch  die  uns  bekannten  künstlichen  Erregungsmittel 
nicht  herzustellen  vermöchten,  die  Sekretion  direkt  anfache. 
Für  derartige  Annahmen  haben  wir  aber  zur  Zeit  keine  sichern 
Anhaltspunkte. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Zu  dem  Aufsatz  Yon  Dr.  6.  Kelling, 

Bd.  44  dieser  Zeitschrift,  S.  216. 

Von 
C.  A.  Ewald,  Berlin. 

So  unerfreulich  Prioritätsstreitigkeiten  an  und  für  sich  und 
zumal  einem  früheren  Assistenten  gegenüber  sind,  so  können 
die  mich  betreffenden  Ausführungen  des  Herrn  Dr.  Kelling 
in  seinem  Aufsatz  lÜber  die  Spann uugszustände  der  Bauch-, 
Magen-  und  Darmwand  c  (a.  a.  0.)  doch  nicht  unbeantwortet 
bleiben. 

Herr  Kelling  erhebt  den  Anspruch,  als  der  Erste  den  In- 
halt des  Magens  und  den  Druck,  der  auf  seiner  Wand  lastet, 
mit  Hilfe  einer  einfachen,  von  ihm  bereits  1890  im  Princip  an- 
gegebenen und  1892  ausführlich  veröffentlichten  Methode,  die 
übrigens  nichts  anderes  wie  eine  Zusammenstellung  bekannter 
Laboratoriumsapparate  ist,  gemessen  zu  haben. 

Er  sagt,  entgegen  einer  Angabe,  die  ich  in  meiner  Klinik 
der  Verdauungskrankheiten,  3.  Auflage,  S.  87,  gemacht  habe, 
dahin  lautend,  dafs  er  die  Versuche  seiner  Zeit  unter  meiner 
Leitimg  angestellt  hätte,  »die  Idee  zu  derartigen  Volumbestim- 
mungen des  Magens  rührt  von  mir  (Kelling)  her,  und  ich  bin 
Ewald  zu  diesem  Zweck  angegangen.  Wenn  er  neuerdings  in 
der  Diskussion  (Berl.  mediz.  Gesellschaft  1902)  behauptet  hat, 
dais  er  schon  vor  mir  derartige  Bestimmungen  ausgeführt  habe, 


Digitized  by  VjOOQIC 


442  Zu  dem  Aufsatx  von  Dr.  G.  Kelling. 

SO  stimmt  damit  nicht,  dafs  im  Augusta-Hospital  die  Sache  un- 
bekannt war  und  auch  gar  nicht  geeignet«  Apparate  dazu  vor- 
handen waren,  welche  ich  mir  erst  selbst  verschafft  babe.c 
Dieser  Leistung  des  Herrn  Kelling  diene  das  folgende  Schreiben 
des  Herrn  Dr.  Gumlich,  der  vom  April  1889  bis  zum  1.  April 
1891  als  erster  Assistent  am  Augusta  Hospital  thätig  war  — 
Dr.  Kelling  trat  als  Volontärassistent  am  1.  April  1891  ein — 
zur  Antwort  und  zur  Richtigstellung  der  Thatsachen. 

Dr.  Gumlich  schreibt  mir  auf  meine  Anfrage: 

iSchmargendorf,  21.  Januar  03. 

1  In  Erwiderung  Ihres  mir  gestern  zugekommenen  Schreibeofl 
teile  ich  Ihnen  ergebenst  mit,  dafs  es  gar  keinem  Zweifel 
unterliegt,  dafs  Sie  während  meiner  Anstellung  im  Augusta 
Hospital  wiederholt  in  meiner  Gegenwart  Messungen  zur 
Bestimmung  der  Gröfse  des  Magens  (durch  Auffangen  der 
Luft  im  graduierten  Cylinder)  und  zur  Bestimmung  des  Luft- 
drucks im  Magen  (mittels  Manometers)  in  der  Weise,  wie 
Ihre  mir  übersandte  Figur  angibt,  gemacht  und  demonstriert 
haben. c  Die  Figur,  welche  ich  meinem  Schreiben  an 
Dr.  Gumlich  beigelegt  hatte,  war  dieselbe,  die  Dr.  Kelling 
1892  als  seinen  Apparat  veröffentlicht  hat. 

Von  Herrn  Dr.  Kellings  Existenz  und  seiner  Disser- 
tation (Leipzig,  Juli  1890),  in  der  übrigens  nur  erwähnt 
wird,  dafs  man  eine  Methode,  wie  die  in  Rede  stehende,  an- 
wenden könnte,  war  mir,  als  ich  diese  Messungen  zuerst  an- 
stellte, nichts  bewufst.  Als  Herr  Kelling  seinerzeit  wünschte, 
derartige  Versuche  bei  mir  vorzunehmen,  bin  ich,  da  ich 
selbst  schon  in  diesem  Sinne  vorgegangen  war,  gern  bereit 
gewesen,  ihn  darin'  zu  unterstützen  und  die  Versuche  > unter 
meiner  Leitung  machen  zu  lassen  c. 

Dafs  er  damit  bei  mir  nicht  weiter  gekonmien  ist,  lag 
nicht  an  mir,  sondern  an  ihm  —  ich  entUefs  ihn  vorzeitig 
und  früher  als  er  mit  seinen  Versuchen  fertig  war. 

Herr  Kelling  wundert  sich,  dafs  ich  erst  »zehn  Jahre  nach 
Ausbildung  seines  Verfahrens  unvermutet  Prioritätsansprüche 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  C.  A.  Ewald.  443 

erhebe«.  Ich  will  gerne  gestehen,  dafs  ich  mich  schon  1892 
darüber  gewundert  habe,  dafs  Herr  Dr.  Kelling  es  fertig 
bekam,  meinen  Namen  und  das  Augusta  Hospital  in  seiner 
damaligen  Publikation  totzuschweigen  und  dafs  ich  oft  genug 
privatim  auf  diese  »erfreuliche  Art  der  Dankbarkeitc  hinge- 
wiesen habe.  Für  eine  besondere  Reklamation  war  mir 
die  Sache  aber,  ehrlich  gestanden,  nicht  wichtig  genug  und 
aus  den  eingangs  erwähnten  Gründen  unangenehm.  Ich 
würde  auch  jetzt  geschwiegen  haben,  wenn  nicht  der  Ver- 
such des  Herrn  Kelling,  mich  geradezu  eines  bewufsten 
Falsums  zu  zeihen,  eine  öffentliche  Zurückweisung  erheischte. 

Ob  Kelling  die  Methode  nun  später  weiter  ausge- 
arbeitet und  seiner  Meinung  nach  vervollkommnet  hat,  steht 
hier  nicht  in  Frage«. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Digitized  by 


Google 


Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Von 

Otto  Frank. 

(Aus  dem  physiologischen  Institut  zu  München.) 

Mit  der  Herausgabe  der  folgenden  Abhandlung  über  die 
Kritik  der  druck-  und  volumregistrierenden  Instrumente  beginne 
ich  die  zusammenfassende  Veröffentlichung  nxeiner  experimentellen 
und  theoretischen  Untersuchungen  über  die  Dynamik  des  Herz- 
muskels. Seitdem  ich  1895^)  zum  ersten  Mal  eine  kurze  Skizze 
entworfen  hatte  über  meine  Untersuchungen  ,  deren  Ziel  war, 
die  Anschauungen  über  die  mechanischen  Verhältnisse  des  Herz- 
muskels an  diejenigen  über  die  allgemeine  Muskelmechanik  an- 
zugliedern, habe  ich  in  einer  Reihe  von  zerstreuten  Abhandlungen 
über  eine  gröfsere  Anzahl  von  Verbesserungen  des  instrumenteilen 
Apparates,  über  die  Möglichkeiten  einer  übersichtlichen  Zusammen- 
fassung der  Erscheinungen  nach  vervollkommneten  Prinzipien 
und  über  die  tatsächlichen  Ergebnisse  meiner  Untersuchungen, 
die  sich  den  Fortschritten  der  Methodik  und  der  Betrachtungs-* 
weise  angeschlossen  haben,  berichtet.^) 

1)  Zeitschr.  f.  Bio).  Bd.  32  8.  370.    Zur  Dynamik  des  Herzmuskels. 

2)  1.  Die  Wirkung  von  Digitalis  (HelleboreYn)  auf  das  Herz.  Bericht  d. 
morph.  Gesellsch.  in  München  1897,  H.  2.  2.  Die  Grundform  des  arteriellen 
Pulses.  Zeitschr.  f.  Biol.  Bd.  37  8. 483.  3.  Die  Arbeit  des  Herzens  und  ihre 
Bestimmung  durch  den  Herzindikator.  Bericht  d.  morph.  Ges.  in  München 
1898,  H.  3.  4.  Einflufs  der  Häufigkeit  des  Herzschlages  auf  den  Blutdruck. 
Zeitschr.  f.  Biol.  Bd.  41  8.  1. 

ZeitMhrlit  für  Biologie.    Bd.  XLV.    N.  F.  XXVII.  30 


Digitized  by  VjOOQIC 


446  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Es  sind  Gründe  der  verschiedensten  Art,  die  mich  bewegen, 
über  alle  meine  Untersuchungen  auf  diesem  Gebiete  zusammen- 
fassend und  möglichst  erschöpfend  zu  berichten.  Zunächst  solche 
mehr  äufserlicher  Natur.  Ich  konnte  die  Mitteilungen  über  meine 
Untersuchungen  nur  sehr  lückenhaft  gestalten,  einen  gröfseren 
Teil  der  Ergebnisse  habe  ich  in  Sätzen  niedergelegt,  die  ich  nicht 
weiter  durch  Vorlegung  der  experimentellen  Daten  begründete,  ich 
hatte  auch  nicht  den  richtigen  Leitfaden  gefunden,  um  die  Arbeiten 
in  folgerichtiger  Weise  aneinander  reihen  zu  können.  Die  Arbeiten 
sind  wohl  deshalb  teilweise  unbeachtet  geblieben,  zum  Teil  falsch 
aufgefafst  worden.  Schon  aus  diesen  Gründen  hätte  sich  eine 
Wiederveröffentlichung  unter  Mitteilung  der  sämtlichen  experi- 
mentellen Daten  rechtfertigen  lassen. 

Zu  diesem  Schritte  wurde  ich  aber  gezwungen ,  nachdem  ich 
eine  Theorie  der  Dynamik  des  Herzmuskels  aufgestellt  hatte  ^), 
deren  Folgerungen  selbstverständlich  nach  den  Grundlehren 
der  naturwissenschaftlichen  Forschung  experimentell  geprüft 
werden  müssen.  Ich  habe  absichtlich  diese  Theorie  zu  einem 
Zeitpunkte  aufgestellt,  in  dem  ich  das  experimentelle  Material  gerade 
so  wie  heute  noch  ganz  unvollständig  geordnet  hatte.  Ich  wollte 
sie  nicht  post  festum  aufstellen,  sie  sollte  mir  selbst  als  Finger- 
zeig zur  Auffindung  neuer  Tatsachen  dienen.  Ich  kann  auch 
jetzt  noch  nicht  darüber  urteilen,  ob  sie  eine  wesentliche  Be- 
deutung für  die  Erklärung  der  Erscheinungen  besitzt.  Es  mufs 
erst  der  Geltungsbereich  derselben  festgestellt  werden.  Aber  der 
Charakter  der  mathematischanaly tischen  Formulierung,  die  nur 
strenge,  wohl  meistenteils  prüfbare  Folgerungen  zuläfst,  bürgt 
dafür,  dafs  sie  nicht  zur  Zwangsjacke  für  die  weitere  Forschung 
wird,  sondern  ihr  den  weitesten  Spielraum  läfst.  Die  mathe- 
matische Fassung  verhindert  noch  weiter,  dafs  unsere  Theorie 
nur  eine  Sammlung  von  vagen  Vergleichen  bildet,  die  an 
Stelleder  klaren  Tatsachen  gesetzt  wäre,  ohne  dem  Prinzip  der 
Ökonomie  des  Denkens  in  irgend  einer  Weise  Genüge  geleistet 
zu  haben. 


1)  Isometrie  und  Isotonie  des  Herzmuskels.   Zeitschr.  f.  Biol.  £d.41  8.14. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  447 

Ich  glaube  also  wohl,  dafs  man  sich  bei  der  Zusammen- 
fassung der  Tatsachen  von  meiner  Theorie  leiten  lassen  kann. 
Dabei  wird  man  aber  die  anderen  roheren  Hilfsmittel:  der  tabel- 
larischen Zusammenstellung  oder  geometrischen  Betrachtungs- 
weise nicht  verschmähen.  Ich  kann  wohl  sagen,  dafs  durch  meine 
früheren  Arbeiten  die  nötigen  Vorbereitungen  getroffen  waren, 
um  ein  solches  Vorhaben  auszuführen. 

Nur  ein  wesentliches  Moment  war  bis  jetzt  nur  ungenügend 
berücksichtigt  worden:  die  Prüfung  der  Zuverlässigkeit 
der  von  mir  zur  Aufzeichnung  der  mechanischen  Vor- 
gänge verwendeten  Instrumente.  Ich  beabsichtige,  in 
dieser  Abhandlung  die  allgemeinen  Prinzipien  einer  derartigen 
Untersuchung  zu  entwerfen. 

Die  Haupt-Aufgabe,  die  wir  uns  nach  den  vorhergehenden 
Erörterungen  gestellt  haben,  läfst  sicL  dahin  präzisieren:  Die 
Dynamik  des  Herzmuskels  ist  möglichst  vollständig  zu  unter- 
suchen und  zu  beschreiben,  und  die  gefundenen  Tatsachen  sind 
dann  mit  den  Folgerungen  der  Theorie  zu  vergleichen. 

Die  vollständige  Beschreibung  der  Dynamik  des  Herzmuskels, 
als  Ganzes  genommen,  besteht,  wie  ich  in  den  früheren  Abhand- 
lungen auseinandergesetzt  habe,  in  einer  Feststellung  der  beiden 
Gröfsen:  Volum  und  Druck  des  Herzens  in  ihrer  Abhängigkeit 
von  der  Zeit  unter  den  verschiedensten  —  wir  beschränken  uns 
zunächst  auf  die  mechanischen  —  Bedingungen.  In  einer  späteren 
Abhandlung  werde  ich  nochmals  ausführlich  die  Begründung  der 
Wahl  dieser  Variabein  geben. 

Zur  Feststellung  dieser  Variabein  habe  ich  verschiedene  Appa- 
rate angewendet,  die  ich  zum  Teil  neu  konstruiert  habe.  Es  ist 
nun  von  vornherein  selbstverständlich,  dafs  von  denselben  der 
zeitliche  Ablauf  der  Erscheinungen  ebensowenig  wie  von  irgend 
anderen  Apparaten  absolut  treu  wiedergegeben  werden  kann. 
Trotzdem  ich  bei  der  Konstruktion  dieser  Apparate  grofse  Sorg- 
falt auf  diesen  Punkt  gelegt  habe,  eine  Sorgfalt,  die  manchen  als 
übertrieben  hätte  erscheinen  können  und  in  der  Tat  auch  er- 
schienen ist,  konnte  ich  doch  das  Gefühl  der  Unsicherheit  über 
die  Zuverlässigkeit  der  von  mir  mit  diesen  Apparaten  erhaltenen 

30  • 


Digitized  by  VjOOQIC 


448  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Aufzeichnungen  nicht  los  werden.  Dieses  Gefühl  war  die  Haupt- 
veranlassung, dafs  ich  die  ausführliche  VeröfiEentlichung  meiner 
Versuche  so  lange  hinausschob.  Ein  schwacher  Trost  bestand 
für  mich  darin,  dafs  ich  gewifs  nicht  sorgenloser  als  andere  bei 
der  Verwertung  der  experimentellen  Ergebnisse  verfahren  war. 
Hatte  ich  doch  schon  bei  den  ersten  Veröffentlichungen  mein 
Augenmerk  auf  diese  Dinge  gelenkt  und  verschiedentlich  auf  be- 
denkliche Erscheinungen  aufmerksam  gemacht,  und  schliefslich 
durch  Ersinnen  eines  experimentellen  Verfahrens  für  eine  Kritik 
der  Druckregistriermethoden  einen  Ausweg  zu  finden  gesucht,  um 
zu  richtigen  Vorstellungen  über  den  zeitlichen  Ablauf  des  Drucks 
bei  raschen  Schwankungen  desselben  zu  gelangen.  Aber  diese 
experimentellen  Verfahren ,  wie  das  von  mir  veröffentlichte^), 
ähnlich  wie  das  von  Porter  erdachte 2),  können  nur  als  Aushilfs- 
mittel gelten,  wenn  ein  anderer  Weg  zu  einer  Kritik  zu  gelangen 
nicht  möglich  ist.  Diese  Verfahren  müssen  selbst  wieder  kritisch 
untersucht  werden.  Eine  absolute  Gewähr  geben  sie  auf  keinen 
Fall,  abgesehen  davon,  dafs  ihre  Anwendung  im  allgemeinen  sehr 
umständlich  ist. 

Die  Aufgabe,  die  zu  lösen  ist,  besteht  darin,  die  Gröfse  der 
Abweichungen  der  Angaben  des  Registrierinstrumentes  von  dem 
wirklichen  Verlauf  nach  allgemeinen  Prinzipien  ziffermäfsig  fest- 
zustellen, und  wenn  diese  Abweichungen  wesentlich  sein  sollten, 
die  betreffenden  Kurven  zu  korrigieren.  Wir  müssen  eine  auf 
streng  mechanischen  Prinzipien  aufgebaute  Theorie 
dieser  registrierenden  Instrumente  zu  entwerfen  suchen. 

Der  Streit  über  die  Zuverlässigkeit  der  registrierenden  In- 
strumente ist  nicht  neu.  Schon  Helmholtz  hat  bei  seinen 
Aufzeichnungen  der  Muskelzuckungen  darauf  hingewiesen,  dafs 
die  aufgezeichneten  Kurven  von  dem  tatsächlich  stattfindenden 
Verlauf  abweichen  müssen,  er  hat  auch  eine  Andeutung  gemacht, 
wie  der  richtige  Verlauf  zu  erkennen  wäre,  wobei  man  allerdings 
sagen  mufs,   dafs  seine  Bemerkungen,   denen  auch  ich  in  einer 

1)  ZeitBchr.  f.  Biol.  Bd.  35  S.  479.  Ein  experimentelles  Hilfsmittel  für 
eine  Kritik  der  Kammerdruckkurven. 

2)  Journal  of  experimental  medicine  l,  p.  2. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  449 

früheren  Abhandlung  irrigerweise  gefolgt  bin^),  nur  eine  beschränkte 
Gültigkeit  besitzt.  Da  man  aber  bei  der  Diskussion  über  die  Rich- 
tigkeit der  erhaltenen  Kurven,  sei  es  der  Muskelzuckungen  oder 
der  Druckschwankungen  in  dem  System  des  Kreislaufs,  zu  einem 
entscheidenden  Resultat  nicht  gelangt  ist,  so  hat  man  sich  in 
den  meisten  Fällen  damit  begnügt,  ein  von  irgend  einer  Autorität 
empfohlenes  Instrument  anzuwenden  und  den  Aufzeichnungen 
dieses  Instrumentes  nun  unbedingten  Glauben  zu  schenken.  Man 
wird  wohl  behaupten  können,  dafs  diese  kritiklose  Anwendung 
der  Instrumente  gegenüber  der  vorsichtigen  Anwendung  derselben, 
mit  der  die  ersten  Forscher  auf  diesem  Gebiete  vorgegangen 
sind,  einen  gewaltigen  Rückschritt  bedeutet.  Man  erinnere  sich 
nur  daran,  dafs  Helmholtz  seiner  berühmten  Abhandlung  über 
die  Messung  der  Fortpflanzungsgeschwindigkeit  der  Erregung  in 
dem  Nerven  eine  viele  Seiten  umfassende  Prüfung  des  von  ihm 
angewendeten  Apparates  vorausgehen  liels,  imd  man  wird  meine 
Behauptung  bestätigt  finden.  Dieses  Gefühl  war  auch  wohl  die 
Hauptanregung  zu  der  Gründung  der  Pariser  Kommission,  welche 
die  Prüfung  der  physiologischen  Instrumente  übernehmen  soll,  ein 
löblicher  Zweck,  der  aber  nicht  erfüllt  wird ,  wenn  man  gewisse 
Instrumente  als  vollkommen  prämiiert,  anderen  Instrumenten  über- 
haupt die  Daseinsberechtigung  abspricht  und  Regeln  entwirft, 
deren  Einhaltung  nichts  anderes  als  die  Verhinderung  der  weiteren 
Ausbildung  der  wissenschaftlichen  Methodik  bedeuten. 

Sollte  die  Kommission  in  diesem  Sinne  arbeiten,  wie  es  nach 
dem  bis  jetzt  von  ihr  veröfiEentlichten^)  der  Fall  zu  sein  scheint, 
so  würde  sie  nach  meiner  Ansicht  in  denselben  Fehler  verfallen, 
der  zu  der  unseligen  Verwirrung  und  Unsicherheit  auf  diesem 
Gebiete  geführt  hat.  Ein  drastisches  Bild  dieser  Verwirrung 
gibt  die  Zusammenstellung  von  v.  Frey  in:  Das  Plateau  des 
Kammerpulses:  Du  Bois-Reymonds  Archiv  1893,  S.  2 — 4.  Der 
Fehler  liegt  darin,  dafs  man  nicht  die  Grölse  der  Abwei- 
chungen eines  Registrierinstrumentes  festzustellen  gesucht  hat, 
sondern  ein  bestimmtes  Instrument  als  absolut  tauglich,  was   es 

1)  Hilfsmittel  für  eine  Kritik  etc.    S.  479. 

2)  Ich  spreche  hier  nur  von  den  Sätzen  über  die  Registrierapparate. 


Digitized  by  VjOOQIC 


450  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

niemals  sein  kann,  hingestellt  und  der  experimentierenden 
Menschheit  übergeben  hat. 

Es  ist  klar,  dafs  die  guten  Zertifikate,  die  den  verschiedenen 
Instrumenten  von  ihren  Autoren  erteilt  worden  sind,  nur  so 
lange  Anerkennung  finden,  so  lange  eben  diese  Erfinder  Autorität 
genug  besitzen,  um  ihnen  Geltung  zu  verleihen,  da  eine  objektive 
Würdigung  nicht  gegeben  ist.  Man  kann  es  auch  nur  diesem 
Gefühl  der  Unsicherheit  dem  Mangel  einer  objektiven  Würdigung 
der  Leistungsfähigkeit  der  Registrierinstrumente  entstammend,  zu- 
schreiben, dafs  solche  Arbeiten  wie  diejenige  von  Ludmilla 
Schilina^)  entstehen  können.  Nachdem  noch  vor  kurzer  Zeit  die 
Anwendung  der  elastischen  Manometer  als  ein  wesentlicher  Fort- 
schritt in  der  Methodik  gepriesen  worden  ist,  hält  es  Ludmilla 
Schilina  für  vollständig  unbrauchbar  zur  Aufzeichnung  der 
Blutdruckschwankungen  und  gibt  dem  Quecksilbermanometer 
sogar  den  Vorzug  für  Zwecke,  für  die  es  noch  niemand  für 
tauglich  gehalten  hat.  Welches  Gelehrtenforum  soll  über  diese 
Streitigkeiten  entscheiden  ? 

Dafs  man  kritiklos  ein  oder  das  andere  Listrument  ange- 
wendet hat,  ist  wohl  auch  darin  begründet,  dafs  man  möglichst 
schnell  nach  physiologischen  Resultaten  gestrebt  hat,  ein  Wunsch, 
der  wohl  begreiflich  ist,  dessen  Erfüllung  aber  doch  von  einer 
strengen  Prüfung  der  angewendeten  Apparate  abhängig  ist.  Ich 
kann  schon  jetzt  behaupten,  dafs  dieses  Hinweggehen  über  die 
sich  aufdrängenden  Bedenken  sich  bitter  rächen  wird  und  einen 
groüsen  Teil  der  Literatur  des  Kreislaufes,  die  sich  mit  den  feineren 
Untersuchungen  des  Ablaufs  des  Drucks  in  dem  Ventrikel  oder 
den  Arterien  beschäftigt,  wertlos  macht.  Femer  kann  ich  schon 
jetzt  sagen,  dafs  meine  Untersuchungen  an  dem  Froschherzen, 
die  natürlich  auch  zum  Teil  der  soeben  ausgesprochene  Tadel 
trifft,  nur  wenig  alteriert  werden,  da  wegen  der  langsamen  Ände- 
rung der  Variabein  die  Anforderungen  an  die  Apparate  geringer 
sind.  Doch  ist  zur  Sicherung  der  Resultate  die  Untersuchung, 
über  die  ich  bis  jetzt  berichten  werde,  unbedingt  nötig.  Einige 
unwesentliche  Behauptungeii  in  meinen  früheren  Arbeiten  finden 

1)  Diese  Zeitschrift  Bd.  88  S.  483. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  451 

ihre  tatsächliche  Korrektur.  Auf  alles  dies  wird  noch  bei  den 
einzelnen  Abhandlungen  näher  einzugehen  sein.  Dagegen  gilt 
meine  Kritik  im  verstärkten  MaTse  der  Anwendung  des  Mano- 
meters zur  Bestimmung  der  Kammerdruckschwankungen  bei  dem 
Warmblüter. 

Auf  die  Literatur  werde  ich  nur  insoweit  eingehen,  als 
meine  Untersuchung  unmittelbar  auf  ihr  fufst.  Ich  glaube  um- 
somehr  dazu  berechtigt  zu  sein,  als  bei  meiner  Untersuchung 
zum  ersten  Male  der  Versuch  gemacht  wird,  die  Abweichungen 
der  Aufzeichnungen  der  druck- und  volumregistricrenden  Apparate 
von  den  wirklichen  zeitlichen  Veränderungen  ziffermäfsig 
festzustellen.  Zugleich  wird  durch  meine  Kritik  auch  die  Mög- 
lichkeit eröffnet,  die  längenverzeichnenden  und  spannungs- 
verzeichnenden  myographischen  Apparate  ähnlich  zu  behandeln 
und  auch  auf  diesen  Gebieten  die  Unsicherheit  zu  beseitigen 
die  bisher  geherrscht  hat. 

So  viel  mir  bekannt  ist,  hat  in  der  physiologischen  Lite- 
ratur aufser  v.  Kries^),  der  sich  speziell  mit  der  Kritik  des  Hg- 
Manometers  beschäftigt  hat,  nur  v.  Frey^)  an  die  grundlegenden 
Arbeiten  von  Mäch^)  über  die  Theorie  der  Manometer  und  des 
Sphygmographen  angeknüpft. 

Aus  mehrfachen  Gründen,  die  aus  dem  Folgenden  ersicht- 
lich sind,  behandle  ich  zunächst  das  mit  inkompressibler  Flüs- 
sigkeit gefüllte  elastische  Membran-Manometer.  Die  einfachste 
Form,  die  man  ihm  geben  kann,  läfst  sich  sowohl  mathematisch- 
analytisch behandeln  als  auch  experimentell  verwirklichen. 

Die  Bestimmung  der  wesentlichen  Konstanten  dieses 
Manometers,  der  Elastizität  der  Membran,  der  bewegten  Masse 
und  des  Reibungskoeffizienten  und  der  Vergleich  der  so  gewonnenen 


1)  Über  die  Bestimmungen  des  Mitteldrucks  durch  das  Hg-Manometer. 
du  Bois-Beymonds  Archiv  1878,  S.  419. 

>  2)  Die  Ermittelung  absoluter  Werte  für  die  Leistung  Ton  Pulsschreibern, 
du  Bois-Beymonds  Archiv  1893,  8.  17. 

3)  £.  Mach,  Theorie  der  Pulswellenzeichner.  Sitsungsber.  d.  Kaiserl. 
Akad.  d.  Wiss.  Bd.  46  8. 157.  Über  die  Gesetze  des  Mitschwingens.  Bd.  47 
8.  33.  Die  Analysen  von  Mach  basieren  wieder  auf  den  mir  nur  durch 
Referat  bekannt  gewordenen  Arbeiten  von  8eebeck. 


Digitized  by  VjOOQIC 


452  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Gröfsen  mit  den  auf  anderen  Wegen  abgeleiteten  wird  den  Haupt- 
abschnitt meiner  Abhandlung  bilden. 

Dann  wird  eine  ähnliche  Betrachtung  für  ein  Manometer 
durchgeführt,  bei  dem  die  Übertragung  der  Drucke  durch  Luft 
stattfindet. 

Ich  gehe  dann  von  der  einfachsten  Form  des  Manometers 
zu  einer  solchen  über,  bei  der  die  Registrierung  der  Bewegung 
durch  einen  Lichtstrahl  erfolgt,  der  durch  einen  mit  derMembran 
verbundenen  Spiegel  in  Bewegung  versetzt  wird. 

Ferner  ziehe  ich  das  gewöhnliche  Hebelmanometer  in  den 
Kreis  meiner  Betrachtungen,  um  daran  anschliefsend  einige  Be- 
merkungen über  den  Sphygmograp]^en,  die  volumregistrierenden 
Apparate  und  die  myographischen  Methoden  zu  machen. 

Die  Theorie  der  Dämpfung  der  Manometerbewegung  be- 
handle ich  in  einem  besonderen  Kapitel. 

Zum  Schlufs  erläutere  ich  die  einfachen  Methoden,  nach 
denen  man  mit  den  Konstanten,  deren  Bestimmung  in  den  früheren 
Abschnitten  gelehrt  worden  ist,  die  Korrektur  der  registrierten 
Kurven  vornehmen  kann. 

Die  Theorie  dee  mit  FlOeeiglceit  gef  Ollten  elastieclien  üanometere. 

Um  für  die  Theorie  möglichst  einfache  Verhältnisse  zu  er- 
halten, erdachte  ich  mir  ein  ganz  einfaches  Manometer,  das  sich 
leicht  konstruieren  läfst.  Es  besteht  einzig  und  allein  aus  einer 
Kapsel,  die  mit  einer  elastischen  Membran  überspannt  ist.  Ich 
benutzte  bei  meinen  Versuchen,  die  ich  später  beschreiben  will, 
als  elastische  Membranen  Gummimembranen  deshalb,  weil  sich 
mit  solchen  die  gröfsten  Variationen  in  den  Versuchsbedingungen 
vornehmen  lassen. 

Dies  soll  die  wesentliche  Einrichtung  des  Manometers  sein. 
Denken  wir  uns  nun,  wir  hätten  eine  Vorrichtung,  die  ohne  die 
Masse  der  wesentlichen  bewegten  Teile  oder  die  Reibung  der- 
selben zu  verändern,  ihre  Bewegungen  zu  registrieren  erlaubte, 
so  ist  unser  Manometer,  das  wir  theoretisch  und  experimentell 
behandeln  wollen,  fertig.  Die  Kapsel  kann  durch  Röhren,  in 
denen  sich  Flüssigkeit  oder  Luft  befmdet,   mit  dem  Ort,  an  dem 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  463 

der  Druck  gemessen  werden  soll,  verbunden  werden.  Unsere 
Aufgabe  ist  es,  nach  den  Grrundsätzen  der  Mechanik  eine  Diffe- 
rentialgleichung für  die  Bewegungen  dieser  Membran  unter  der 
Einwirkung  von  zeitlich  wechselnden  Druckkräften  aufzustellen. 
Zu  diesem  Zweck  müssen  wir  natürlich  eine  Reihe  von  Verein- 
fachungen unseres  Apparates,  durch  welche  die  Behandlung 
unseres  mathematischen  Problems  ermöglicht  wird,  ersinnen  und 
müssen  dann  zusehen,  ob  die  aus  den  Gleichungen  gezogenen 
Folgerungen  mit  den  an  dem  Manometer  angestellten  Experi- 
menten genügend  übereinstimmen. 

Ich  ging  nur  mit  geringen  Hoffnungen  an  die  Behandlung 
des  Problems.  War  doch  seit  der  Aufstellung  der  allgemeinen 
mathematischen  Beziehungen,  die  allein  zur  Behandlung  einer 
derartigen  Aufgabe  dienlich  sein  können,  schon  so  lange  Zeit 
vergangen,  dafs  man  hätte  meinen  sollen,  wenn  das  Problem 
überhaupt  lösbar  wäre,  müfste  dies  schon  geschehen  sein.  Die 
Ergebnisse  der  Untersuchungen  von  v.  Kries  über  die  Leistungen 
des  Quecksilbermanometers  waren  nicht  gerade  ermutigend. 
Allerdings  konnte  man  von  vornherein  sagen,  dafs  die  Verhält- 
nisse bei  dem  elastischen  Manometer  für  eine  mathematische 
Behandlung  günstiger  lagen.  Der  wesentliche  Unterschied  liegt 
in  der  viel  kleineren  Flüssigkeitsbewegung,  die  eher  der  linearen 
Gleichung,  die  aufzustellen  war,  entsprechen  konnte.  Aber  wie 
waren  die  bewegten  verwickelt  gestalteten  Massen  der  Membran 
und  der  Flüssigkeit  bei  den  verwickelten  Röhrenverbindungen, 
wie  die  Reibung  für  eine  exakte  Behandlimg  zu  definieren? 

Den  Schlüssel  zu  der  Lösung  gaben  mir  Schwingungs- 
beobachtungeu,  die  ich  mit  dem  einfachen  soeben  geschilderten 
Manometer  anstellte.  Ich  konnte  schon  bei  der  blofsen  Beobach- 
tung mit  dem  Auge  konstatieren,  dafs  die  Länge  der  Flüssig- 
keitssäule von  aufserordentlichem  Einflufs  auf  die  Schwingungs- 
dauer war.  Schon  ^2  cm  lange  Säulen  beeinflufsten  die  Schwingungs- 
zeit. Hier  war  eine  bestimmte  Abhängigkeit  gegeben,  die  zunächst 
zu  untersuchen  war.  Der  Versuch  lenkte  meine  Hauptaufmerk- 
samkeit auf   die   in  der  Röhre  bewegte  Flüssigkeit,   der  ich  vor 

1)  a.  a.  O. 


Digitized  by  VjOOQIC 


454  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

diesem  Versuch  einen  so  bedeutenden  Einfiufs  nicht  zuzuschreiben 
geneigt  war,  uad  bestimmte  mich  zunächst,  das  mit  Flüssigkeit 
gefüllte  Manometer  theoretisch  und  experimentell  zu  behandehi. 

Es  wird  sich  weiterhin  zeigen,  dafs  die  Untersuchung  des 
mit  Luft  gefüllten  Manometers  tatsächlich  viel  schwieriger  ist,  jedoch 
auch  bis  zu  einem  gewissen  Grad  zu  einer  befriedigenden  Lö- 
simg führen  kann. 

So  kam  ich  auf  den  Gedanken,  von  der  Masse  der  Membran 
ganz  abzusehen  und  die  vereinfachende  Annahme  zu  machen, 
das  Manometer  bestünde  nur  aus  dieser  Flüssigkeitssäule,  die 
teils  unter  dem  Einflufs  der  elastischen  Kraft  der  Membran  einer- 
und der  bewegenden  Kraft,  deren  Gröfse  von  dem  Manometer 
verzeichnet  werden  soll,  anderseits  steht.  Ihre  Masse  sei  =M 
Nimmt  man  noch  an,  dafs  die  elastische  Kraft,  die  auf  die 
Flüssigkeitssäule  wirkt,  im  linearen  Verhältnis  E  zu  den  Exkur 
sionen  X  (gegenüber  der  Gleichgewichtslage)  der  Flüssigkeits- 
masse steht,  und  fügt  zu  diesen  Kräften  noch  eine  der  bewegten 
Flüssigkeit  proportionale  dämpfende  Kraft  oder  einen  Reibungs- 
widerstand mit  K  als  Reibungskoeffizienten  und  die  Trägheita- 
kraft  hinzu,  so  kommt  man  auf  die  Form  der  Differentialgleichung, 
die  Mach  für  den  Sphygmographen  ^)  aufgestellt  und  später 
V.  Kries  entsprechend  modifiziert  auf  die  Theorie  des  Quecksilber- 
manometers angewendet  hat.  Es  ist  die  Differentialgleichung, 
der  erzwungenen  Schwingungen: 

r^x  „         „dx     "=», 


M'^  =  -Ex-R'^+^2^{Aco^{nt  +  T)}  .  .  (Gl.  1) 

In  der  Gleichung  ist  die  veränderliche,  zu  registrierende  Kraft, 
die  proportional  dem  Querschnitt  der  Flüssigkeit  und  dem  hy- 
drostatischen Druck  ist,  in  Form  einer  Fourier  sehen  Reihe  als 
Funktion  der  Zeit:  q>  [t)  angeschrieben,  was  ohne  Bedenken 
geschehen  kann,  da  es  sich  bei  den  von  uns  zu  untersuchenden 
Fällen  um  eine  periodische  Funktion  handelt. 

Das  allgemeine  Intregal  dieser  Gleichung  lautet: 

X  ='^{a  sin  (n  ^  +  ;^)}  +  e"" 2^'  {Slsin  rt  +  »cos rt)    (Gl.  2) 

n=0 


1)  a.  a.  0- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  455 

wobei :  a  = -,  -  -w^ =  tau  (* —  t) 

Z2.^2       An 


M 


/i-4 


if2 

und  r  =  -^y4^Jf  — Z2. 

S(,  SB  sind  die  den  Anfangszustand  bestimmenden  Integrations- 
konstanten. 

Die  registrierte  Kraft  tritt  hier  wieder  in  der  Form  einer 
Fouri er  sehen  Reihe  auf,  aber  mit  anderen  Koeffizienten.  Dazu 
ist  noch  ein  Glied  hinzugefügt,  das  die  sogenannten  Eigen- 
schwingungen der  Flüssigkeitssäule  unter  dem  Einflufs  der 
elastischen  und  der  Dämpfungskraft  repräsentiert.  Ein  grofser 
Fehler,  der  sich  in  den  Arbeiten  und  Untersuchungen  über  die 
Leistungen  der  Registrierinstrumente  ^)  findet,  hegt  darin  be- 
gründet, dafs  man  gemeint  hat  nur  in  dem  Auftreten  der 
Eigenschwingungen,  von  denen  man  angenommen  hat, 
dafs  sie  auf  irgend  eine  Weise  leicht  zu  erkennen  seien,  sei  die 
Deformation  durch  die  Registrierapparate  bedingt,  während  doch  die 
ganze  Funktion  des  Verlaufs  —  in  der  Gleichung  in  einer 
Fourier'schen  Reihe  dargestellt  —  verändert  ist.  Man  hat  eben 
bei  der  Diskussion  das  erste  Glied  des  allgemeinen  Integrals  nicht 
beachtet  oder  nicht  genügend  untersucht.  Es  mufs  hier  bemerkt 
werden,  dafs  sowohl  die  Masse  als  auch  der  Reibungskoeffi- 
zient zur  Veränderung  der  Koefficienten  der  Glieder  der  Fourier- 
schen  Reihe  beitragen,  also  beide  zur  Deformation  des  ganzen 
Verlaufs  der  registrierten  Kurve.  Beide  Konstanten  müssen  also 
zur  Korrektur  der  erhaltenen  Kurven  herangezogen  werden.  Sie 
sind  im  allgemeinen  gleich  wichtig.  Weiter  will  ich  jetzt  nicht 
in  die  Diskussion  dieser  Gleichungen  eingehen.  Auf  die  Be- 
ziehungen, die  für  uns  von  Wert  sind,  komme  ich  weiter  unten 
zurück.  Das,  was  von  allgemeiner  Bedeutung  ist,  wird  man  in 
den  Arbeiten  von  Mach  und  in  der  Abhandlung  von  v.  Frey 
über  die  Ermittelung  absoluter  Werte  für  die  Leistung  von  Puls- 
schreibern S.  17 — 27  finden. 


1)  Selbstverständlich  zielt  meine  Bemerkung  nicht  an!  die  Arbeiten  von 
Mach,  V.  Kries  und  v.  Frey. 


Digitized  by  VjOOQIC 


456  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Ist  nun  die  aufgestellte  Gleichung  richtig,  d.  h.  kann  man,  was 
ja  die  Grundlage  für  die  Aufstellung  dieser  Gleichung  gegeben  hat, 
die  Bewegung  der  in  Frage  kommenden  Massen  mit  der 
Bewegung  eines  Massenpunktes  identifizieren,  so 
braucht  man  nur  die  Gröfse  der  Masse  und  die  Gröfse  des  Reibungs- 
koeffizienten zu  bestimmen,  um  über  das  Verhältnis  der  regi- 
strierten zu  den  wirklich  stattfindenden  Druckschwankungen  rech- 
nerisch unterrichtet  zu  sein.  Es  würde  auch  nichts  verschlagen,  wenn 
wir  statt  eines  konstanten  Elastizitätsfaktors,  wie  ich  die  Gröfse  E 
bezeichnen  will,  eine  Funktion  des  Drucks  erhalten  würden  oder 
statt  des  konstanten  Reibungskoeffizienten  eine  Funktion  der  Ge- 
schwindigkeit, der  dx\dtf  der  Flüssigkeitsbewegung.  Dies  sind 
unwesentliche  Punkte,  die  sich,  wie  ich  unten  zeigen  werde,  leicht 
erledigen  lassen. 

Ich  habe  gesagt,  es  ist  nur  die  Bestimmung  der  Koeffizienten 
oder  der  Masse  oder  der  Reibung  notwendig  und  unser  Ziel  ist 
erreicht.  Aber  hier  beginnen  die  grofsen  Schwierigkeiten.  Es 
ist  auch  bis  jetzt  noch  nicht  versucht  worden,  sie  zu  überwinden. 
Ich  finde  gerade  das  Schwergewicht  meiner  Untersuchung  in  der 
FeststeUung  dieser  Eonstanten,  d.  h.  in  der  praktischen  Aus- 
beutung der  durch  die  Gleichung  gegebenen  Anregungen. 

Ich  kann  die  Bemerkung  nicht  unterdrücken,  dafs  ich  mich 
hierbei  nicht  gemz  in  Obereinstimmung  mit  dem  grolsen  Forscher 
E.  Mach  weils.  Er  stellt  Experimente  mit  einer  sphygmographen- 
ähnlichen  Vorrichtung  an,  aus  denen  hervorgeht,  dafs  die  all- 
gemeinen Prinzipien  der  Gleichung  richtig  sind.  ^)  Er  bricht  dann 
mit  den  Experimenten  ab  und  sagt,  dafs  es  nicht  »mehr  als  ein 
untergeordnetes  Interesse  hätte,  Sätzen  der  theoretischen  Mechanik 
auf  experimentellem  Wege  nachzugehen,  c  Wenn  man  auch  an 
diesen  nicht  zweifelt,  so  ist  es  doch  fraglich,  ob  in  dem  spe- 
ziellen Fall  die  Vereinfachungen,  die  zur  Aufstellung  der 
Gleichung  vorgenommen  worden  sind,  erlaubt  waren,  und  dies 
kann  nur   durch    das  Experiment  erwiesen  werden.     Man  denke 


1)  S.  Sitzangsber.  der  math.-Batonrissensch.  Klasse  der  Wiener  Akad. 
Bd.  47  8.  45.  Meine  Bemerkung  soll  wesentlich  als  Entschnldigang  für  den 
experimentellen  Teil  meiner  Untersachang  dienen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  457 

nur  an  die  grofsen  Unsicherheit,  welche  die  Behandlung  der 
Reibungskräfte  besitzt.  Quantitativ  hat  ja  auch  Mach  bei 
seinem  Apparat  die  Erscheinungen  nicht  verfolgt,  was  natürlich 
von  der  gröfsten  Bedeutung  für  die  Beurteilung  der  Leistung 
eines  Begistrierapparates  ist.  Die  geringe  Feinheit  seiner  regi- 
strierten Kurven  hätte  wohl  auch  ein  näheres  Eingehen  nicht 
erlaubt.  ^) 

Ein  Mittel  zur  Feststellung  der  beiden  wesentlichen  Konstanten 
der  Gleichung  bietet  uns  die  Untersuchung  der  Erscheinungen,  die 
in  der  mathematischen  Sprache  unserer  Gleichung  einer  Gleich- 
setzung der  einwirkenden  Kraft  cp  =  0  entsprechen,  der  Unter- 
suchung der  dann  entstehenden  gedämpften  harmonischen 
Schwingungen.  Aus  diesen  Schwingungsbeobachtungen  können 
wir  die  Gröfse  der  Konstanten  ableiten.  Mit  der  Ausarbeitung 
einer  Methode,  auf  diesem  Wege  die  Konstanten  experimentell 
abzuleiten,  habe  ich  mich  aber  nicht  begnügt,  sondern  ich  habe 
darnach  getrachtet,  die  aus  den  experimentellen  Beobachtungen 
der  Schwingungen  erhaltenen  Ergebnisse  mit  den  aus  der  Diskussion 
der  vereinfachten  Gleichung  (tp  =  0)  folgenden  zu  vergleichen, 
und  das  Experiment  durch  die  Rechnung  zu  prüfen. 

Zunächst  durfte  man  die  Erwartungen  nicht  sehr  hoch 
spannen.  Es  war  auch  nach  frühereu  Erfahrungen  (besonders  von 
V.  Kries)  nur  eine  Übereinstimmung  der  Gröfsenordnung  der 
auf  den  verschiedenen  Wegen  gefundenen  Gröfsen  zu  hoffen. 
Es  stellte  sich  jedoch  zu  meiner  freudigen  Überraschung  heraus, 
dafs  die  Übereinstimmung  von  Theorie  und  Experiment  viel 
weiter  geht.  Die  Sicherheit  der  ferneren  Untersuchungen  auf 
dem  von  mir  betretenen  Wege  ist  dadurch  aufserordentlich  erhöht. 

Zu  den  Schwingungsversuchen  benutzte  ich  einen  besonderen 
Apparat,  den  ich  jetzt  beschreiben  werde. 

Der  zu  den  Schwingungsversuchen  gebrauchte  Apparat. 

Die  Vorrichtung  besteht  im  wesentlichen  aus  einem  Glas- 
ballou  B,  der  mit  Luft  gefüllt  ist.  Die  Luft  in  ihm  kann  durch 
eine  an  T-Hahn  1  angesetzte  Spritze  unter  verschiedenen  Druck 

1)  8.  übrigens  die  Bemerkung  von  £.  Mach  (Ende  d.  S.  45). 


Digitized  by  VjOOQIC 


458  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

gesetzt  werden.  Die  Dimensionen  des  Ballons  sind  so  bemessen, 
dafs  durch  das  Abfüefsen  des  geringen  Volums  Luft,  das  zur 
Erhöhung  der  Spannung  in  das  elastische  Manometer  durch  den 
T-Hahn  2  und  die  Röhre  R  übertritt,  der  Druck  der  Luft 
in  dem  Gefärse  nicht  verändert  wird.  Der  Tnhalt  des  (Je- 
f&Gses  ist  ca.  200  ccm.  Durch  den  Arm  II  des  T-Hahns  2  kann 
das  elastische  Manometer  mit  der  äufseren  Luft  in  Verbin- 
dung gebracht  werden.  An  den  zweiten  Arm  des  T-Hahns  1 
ist  ein  Hg  Manometer  angesetzt,    das  zur  Messung  des  in  dem 


4T> ' 

Spntit 


Flg.  1. 


Luftraum  B  herrschenden  Drucks,  zugleich  aber  auch  zur  Kali- 
brierung des  elastischen  Manometers  dient. 

Das  elastische  Manometer  besteht  aus  einem  T-förmig  durch- 
bohrten Metallstück  der  eine  (in  der  Figur  horizontale)  Arm  des  T 
dient  zur  Verbindimg  des  Manometers  mit  dem  Ort  an  dem  der 
Druck  gemessen  werden  soll,  der  andere  horizontale  Arm  kann 
durch  einen  Hahn  verschlossen  werden.  Der  dritte  senkrechte 
Arm  des  T  führt  zu  der  eigentlichen  Memometerkapsel.  Sie  wird 
auf  das  Metallstück  aufgeschraubt  imd  durch  Leder  dicht  mit 
ihm  verbunden.  Diese  Vorrichtung,  die  an  allen  von  inir  ge- 
brauchten Manometern  sich  befindet,  erlaubt  die  Anwendimg  von 
Manometerkapseln  der  verschiedensten  Weiten  bis  zu  der  Weite 
der  gewöhnlichen  Marey  sehen  Kapseln  hinauf.  Die  speziell 
von  mir  gebrauchte  diente  sonst  als  Marey  sehe  Kapsel  zur 
Aufschreibung  der  Volumschwankungen  des  Froschherzens  (bei 
dem  Herz-Indikator). 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank. 


459 


Auf  diesen  Kapseln  können  die  Membranen  in  der  ver- 
schiedensten Weise  befestigt  werden.  Entweder  werden  sie  auf- 
gebunden wie  in  Fig.  1  oder  zwischen  zwei  Metallringen  einge- 
spannt (ähnlich  wie  bei  der  Befestigung  der  Gummimembranen 
bei  den  Hürth leschen  Gummimanometers).  Über  die  Vorzüge 
und  Mängel  der  beiden  Befestigungsarten  werde  ich  mich  unten 
aussprechen.    (S.  Fig.  2.) 


MembreLn, 


■  n  n  , 


Fig.  2. 


Flg.  8. 


Auf  der  Membran  ist  ein  Stift  aufgeklebt  (mit  dem  Gummi, 
der  zur  Reparatur  der  Fahrrad-Gummistreifen  gebraucht  wird). 
Die  Bewegungen  des  Stiftes  wurden  dann  auf  einen  durch  ein 
Uhrwerk  bewegten  Film  optisch  projiziert.  Der  Stift  war  so 
leicht  wie  möglich  gehalten.  Ich  benutzte  zweierlei  Formen. 
Die  eine  war  ein  kleiner  abgeschrägter  CyUnder  aus  Hartgummi, 
bei  der  zweiten  projizierte  ich  nicht  die  Schneide  des  Cylinders, 
sondern  ich  .steckte  quer  durch  einen  tiefen  Einschnitt  desselben 
einen  sehr  feinen  Platindraht  (s.  Fig.  3)  und  entwarf  dessen  Bild 
auf  die  photographische  Platte.  Diese  letztere  Form  sollte  den 
Zweck  haben,  bei  der  Projektion  den  gröfsten  Teil  des  Gesichts- 
feldes frei  zu  lassen,  damit  noch  die  Aufzeichnung  anderer  Regi- 
strierinstrumente hier  stattfinden  konnte. 

Ich  will  diese  einfachste  Form  eines  elastischen  Membran- 
manometers von  jetzt  ab  als  Stiftmanometer  bezeichnen.  Das- 
selbe Prinzip  habe  ich  schon  bei  der  Konstruktion  meines  Difie- 
rentialmanometers  benutzt.  ^) 

Die  Aufnahmen  bewerkstelligte  ich  durch  meine  Vorrichtung, 
die  ich  vor  kurzem  beschrieben  habe.  2) 


1)  Die  Benatzang  des  Prinzips  der  P  i  t  o  t  sehen  Röhren  znr  Bestimmung 
der  Blntgeschwindigkeit    Zeitschr.  f.  Biol.  Bd.  37  S.  1. 

2)  Zeitschr.  f.  Biol.  Bd.  41. 


Digitized  by 


Google 


460  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Der  Grundkörper  des  Manometers  war  fest  auf  dem  Objekt- 
tisch eines  Zeil  sehen  Mikroskops  befestigt.  Er  gestattet  eine 
Drehung  des  Manometers,  so  dafs  man  die  Achse  desselben 
genau  mit  dem  Spalt  des  photographischen  Aufnahmeapparates 
zusammenfallen  lassen  kann,  aufserdem  kleine  Verschiebungen, 
die  den  Stift  in  die  Mitte  des  Gesichtsfeldes  zu  bringen  haben. 
Zur  Beleuchtung  verwendete  ich  eine  8  Amp.-Bogenlampe.  Pro- 
jiziert wurde  entweder  mit  Zeifs  Apochrom.  16  mm  oder  mit 
dem  Planar  20  mm  und  dabei  eine  Vergröfserung  von  30 — 50 
erzielt.  Im  übrigen  war  die  Einrichtung  des  Projektionsapparates 
die  in  der  zitierten  Abhandlung  geschilderte.  Zur  Bewegung  des 
Films  benutzte  ich  den  dort  beschriebenen  Apparat,  der  die  Ein- 
führung der  Film  und  die  kontinuierliche  Beobachtung  der  zu 
registrierenden  Bewegungen  während  der  photographischen  Auf- 
nahme in  dem  Tageslicht  gestattet.  Er  hat  mir  -vorzügliche 
Dienste  geleistet.  Ii'h  habe,  seitdem  ich  ihn  in  (der  zitierten  Ab- 
handlung geschildert  habe,  noch  eine  wesenthche  Verbesserung 
dadurch  vorgenommen,  dafs  ich  die  Trommel  durch  einen  1/30  p.  s. 
Elektromotor  bewegen  liefs.  Es  war  so  möglich,  das  Papier  mit 
gröfserer  Spannung  sich  auf-  und  abwickeln  zu  lassen  und  aufser- 
dem noch  durch  eine  besondere  Pressrolle  an  die  Oberfläche  der 
Trommel  anzupressen,  was  die  Sicherheit  der  Bewegung  des 
Films  aufserordentlich  erhöhte.  Das  Uhrwerfc-Kymographium 
war  zu  schwach  gegenüber  derartigen  Bewegungshindernissen. 
Die  Leistungen  dieses  Apparates  kann  ich  wohl  dadurch  am 
besten  schildern,  dafs  ich  mitteile,  dafs  auf  den  50 — 100  m 
Film,  die  ich  bis  jetzt  belichtet  habe,  keine  Fehlaufnahme  sich 
befindet.^)  Ein  Schleier,  der  durch  falsches  Licht  bei  dem  Ein- 
setzen oder  Herausnehmen  des  Films  in  die  Camera  entstanden 
wäre,  war  niemals  zu  bemerken.  Die  Geschwindigkeit  der  Trommel, 
die  jetzt  bei  dem  Kymographium  bis  zu  20  cm/Sek.  gesteigert 
werden  kann,  betrug  meistenteils  6  cm  und  darunter.  Eine  ge- 
naue Analyse  des  ganzen  Verlaufs  der  erhaltenen  Kurven,  die 
für  manche  Zwecke  nützlich  gewesen  wäre,  konnte  nur  bei  den 

1)  Neuerdings  lasse  ich  den  Anfang  und  das  Ende  des  FUma  elektrisch 
signalisieren. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  461 

stark  gedämpften  Schwingungen  vorgenommen  werden.  Die 
rascher  verlaufenden  Kurven  hätten  eine  noch  gröfsere  Ge- 
schwindigkeit verlangt.^) 

Die    Zeitregistrierung    wurde    in    doppelter   Weise    bewerk- 
stelligt.   Einmal  wurden  gröfsere  Zeitabschnitte  —  Sekunden  — 
dadurch    markiert,    dafs    ich  den   Gang    der   Lichtstrahlen    und 
zwar     ganz     nahe    dem 
Stift     des     Manometers, 
periodisch  in  Intervallen 
von  Sekunden  durch  die 
Bewegungen     eines     an 
einem    Markiermagneteii 
angebrachten  Hebels  un- 
terbrechen liefs. 

Die  Bewegungen  des 
Markiermagneten  wurden 
durch  eine  B  a  1 1  z  a  r  sehe 
Uhr  ausgelöst.  Durch  die 
Unterbrechungen  des 
Lichtstrahls  werden  auf 
dem  Film  in  dem  photo- 
graphischen Bilde  helle 
Linien  erzeugt,    die   der 

Ordinatenrichtung  parallel  laufen.^)  Zu  gleicher  Zeit  klebte 
ich    vor    den    Spalt    des  Aufnahmeapparates  in    verschiedenen 

1)  Ich  bemerke  hier,  dafs  ich  im  Begriffe  bin,  für  solche  Zwecke  das 
Blixsche  (oder  ein  ähnliches) Myograpbium  amzukonstruieren.  Ich  werde  zu 
diesem  Zwecke  die  beiden  Rollen  Film,  auf  die  der  Film  aufgewickelt  ist, 
in  das  Innere  der  Trommel  verlegen.  Der  Film  wird  dann  darch  einen  Schlitz 
über  die  Oberfläche  der  Trommel  gespannt,  und  nach  jeder  Umdrehung  der 
Trommel  durch  eine  auTserhalb  des  Schutzkastens  eingreifende  Handhabe  um 
einen  Trommelumfang  weitergedreht.  So  wird  es  möglich  sein,  dafs,  ohne 
dafs  irgend  ein  wesentliches  Bewegungshindemis  für  die  lebendige  Kraft  der 
treibenden  Feder  auftritt,  die  Aufnahmen  in  dem  Tageslicht  vorgenommen 
werden  können.  Die  Trommel  des  Myographiums  stellt  dann  eigentlich  eine 
besonders  modifizierte  East mansche  RoUkassette  dar. 

2)  Diese  Art  der  Zeitmarkierung  ist  der  von  Garten  angewendeten 
ähnlich,  s.  S.  Garten,  Über  rhythmische,  elektrische  Vorgänge  im  quer- 
gestreiften Skelettmuskel.    Kgl.  sächs.  Akad.  d.  Wiss.,  XXVL,  1901.  —   Ich 

ZeitBohrm  für  Biologie.    Bd.  XLV.    N.  F.  XXVII.  31 


Digitized  by  VjOOQIC 


462  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Abständen  Haare,  so  dafs  eine  gewisse  Anzahl  von  Abszissen  aut 
dem  Kurvenbilde  verzeichnet  wurde,  was  unbedingt  wegen  dei 
wenn  auch  geringen  Hebungen  und  Senkungen  des  Films  nötig  ist, 
wenn  eine  Eichung  der  erhaltenen  Curven  vorgenommen  werden 
soll.  Diese  Eichung  führte  ich  bei  allen  meinen  Aufnahmen  durch. 
Die  zweite  Art  der  Zeitregistrierung,  die  ich  noch  anwendete, 
und  die  mir  dazu  diente,  kleine  Unregelmäfsigkeiten  in  dena  Gang 


Fig.  5. 

der  Trommel  zu  bemerken  oder  eventuell  durch  Messungen  Aus- 
zugleichen, bestand  darin,  dafs  ich  vor  den  Spalt  des  Aufnab"^^ 
apparate  einen  an  einem  Pf  ei  Ischen  Magneten  oder  einer  M^'^^y* 
sehen  Kapsel  angebrachten  Hebelin  ca.  %  Sekunden  schwingen  n^ls. 
Die  Schwingungen  wurden  durch  einen  Bernstein  sehen  Unter- 
brecher erzeugt.  Ich  gebe  die  ausführliche  Schilderung  dieser 
Vorrichtungen,  damit  man  die  Kurvenbilder,  die  ich  hi^r  ab- 
bilden lasse,  verstehen ,  dann  dafs  man  sich  eine  Vorstellung  ^^" 
dem  Grad  der  Genauigkeit  meiner  Aufnahmen  machen  kann  und 
zum  Schlufs,  damit  man  sieht,  dafs  mit  dem  von  mir  konstruierten 

habe  sie  übrigens,  ohne  sie  zu  publizieren,  schon  bei  meinen  ersten 
Versuchen  über  die  Messung  der  Blutgeschwindigkeit  in  der  Aorta,  ang^^ 
durch  meine  ganz  ähnliche  Methode,  die  Zeit  bei  den  Kurven  des  Herxino^ 
kators  zu  registrieren,  verwendet. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  463 

Apparat  fast  ebenso  bequem  gearbeitet  werden  kann  wie  bei 
den  gewöhnlichen  Kymographiumaufnahmen  auf  berufstem  Papier. 
Wenn  ich  noch  hinzufüge,  dafs  ich  noch  gleichzeitig  auf  den 
Films  die  Bewegungen  eines  Spiegelmanometers  —  durch  eine 
besondere  feststehende  Spiegelvorrichtung  auf  den  Spalt  ent- 
worfen —  aufaiehmen  konnte,  so  wird  wohl  am  deutlichsten  die 
Mannigfaltigkeit  der  Anwendungen  des  Apparates  charakterisiert. 
Die  sämtlichen  elektrischen  Ströme,  die  bei  der  Bewegung  des 
Kymographiums  der  Markiermagneten  etc.  zur  Verwendung  kamen, 
entnahm  ich  der  städtischen  Leitung.  Eine  Schalttafel,  über 
deren  Konstruktion  ich  demnächst  berichten  werde,  vermittelte 
die  Herstellung  der  notwendigen  niederen  Spannung  für  diese 
Ströme.  Alle  Ströme  wurden  zu  gleicher  Zeit  mit  der  ÖfiEnung 
des  in  der  zitierten  Abhandlung  ^)  geschilderten  Spaltverschlusses 
durch  den  Schlufs  eines  in  die  Hauptstromleitung  eingeschalteten 
Schlüssels  erregt. 

Allgemeiner  Gang  der  Versuche. 

Die  Versuche  gestalteten  sich  nun  im  allgemeinen  folgender- 
mafsen :  Der  T-Hahn  2  wurde  zunächst  so  gestellt,  dafs  das  Ma- 
nometer in  Kommunikation  mit  der  Atmosphäre  und  das  Reservoir 
abgeschlossen  blieb.  Dann  wurde  in  dem  Reservoir  ein  geeigneter 
Druck,  in  maximo  bis  zu  25  cm  Hg  durch  das  Herabdrücken 
des  Spritzenkolbens  erzeugt.  Das  Luftreservoir  wurde  dann 
abgeschlossen,  nachdem  der  Druck  durch  das  Quecksilber- 
manometer gemessen  worden  war.  Dann  wurde  der  T-Hahn  2 
so  schnell  als  möglich  so  gedreht,  dafs  das  Reservoir  in  Verbindung 
mit  dem  Manometer  kam.  Es  wurden  dadurch  Schwingungen 
der  Membran  und  der  in  der  Röhre  B  befindlichen  Flüssigkeit 
um  eine  neue  Gleichgewichtslage,  die  dem  in  dem  Reservoir 
herrschenden  Drucke  entsprach,  erzeugt.  Nachdem  die  Schwin- 
gungen erloschen  waren,  wurde  das  Manometer  wieder  in  Ver- 
bindung mit  der  atmosphärischen  Luft  gebracht  und  durch  die 
plötzliche  Verbindung  wurden  wieder  neue  Schwingungen  um 
die  Gleichgewichtslage  des  Drucks  0  (Atmosphärendruck)  erzeugt. 

1)  Zeitschr.  f.  Biol.  o.^ 


Digitized  by  VjOOQIC 


464  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Da  es  sich  für  uns  darum  handelte,  die  Abhänigigkeit  der 
Schwingungen  von  der  Flüssigkeitsinasse  des  Manometers,  seiner 
Elastizität  imd  der  Reibung  in  dem  Manometer  zu  beobachten, 
so  konnten  wir  den  Druck  nur  auf  diese  Weise  erzeugen  und 
nicht  etwa  das  Manometer  mit  einem  Flüssigkeitsressrvoir,  in 
dem  der  betrefEende  Druck  hergestellt  wurde,  verbinden.  Wir 
würden  auf  diese  Weise  nicht  kontrollierbare  Flüssigkeitsmassen 
zur  Wirkung  kommen  lassen.  Ich  'lege  auf  diesen  Punkt  ein 
besonderes  Gewicht.  Die  Flüssigkeiten  in  dem  Manometer  und 
in  den  horizontal  gelagerten  Röhren  Verbindungen  drangen 
niemals  bis  zu  dem  Lumen  des  T-Hahus  2  bei  den  Versuchen 
vor.  Dafs  die  Luftverbindung  durch  die  Massen  der  Luft  oder 
durch  die  verlangsamte  Übertragung  des  Drucks  bis  zu  dem 
Anfang  der  Flüssigkeit  ohne  Einflufs  auf  die  Schwingungen  ist, 
werde  ich  durch  besondere  Versuche  erweisen. 

Man  kann  aber  gegen  diese  Versuchsanordnung  noch  ein- 
wenden, dafs  die  Schnelligkeit  dadurch,  dafs  während  der 
Öffnung  des  T-Hahns  2  die  Reibungsverhältnisse  nicht  constant 
bleiben,  sondern  die  Reibung  der  wesentlichen  Teile  des  Mano- 
meters, insbesondere  der  Flüssigkeit  durch  die  von  der  Öffnung 
des  Hahns  abhängige  Luftreibung  in  nicht  kontrollierbarer  Weise 
verändert  wird.  So  wäre  die  Schnelligkeit,  mit  welcher  der 
Hahn  2  geöffnet  wird,  von  wesentlichem  Einflufs  auf  den  Ablauf 
der  Schwingungen.  Um  diesem  Einwand  zu  begegnen,  dessen 
Bedeutung  ich  selbst  bei  dem  Beginn  der  Versuche  überschätzte, 
registrierte  ich  die  Geschwindigkeit,  mit  der  die  Hahndrehung 
erfolgte,  auf  eine  sehr  einfache  Weise.  Ich  befestigte  an  dem 
Griff  des  Hahns  eine  Pappscheibe,  welche  die  Form  eines  Viertel- 
kreises hatte.  In  den  Rand  dieser  Scheibe  schnitt  ich  Zähne  iu 
etwas  gleicher  Entfernung  voneinander  ein.  Den  Hahn  befestigte  ich 
so,  dafs  der  Rand  der  Scheibe  ganz  nahe  an  dem  Membranstift  in  dem 
Gesichtsfeld  des  Mikroskops  sich  befand.  Die  Röhre  B  mulste  zu 
dem  Zweck  gebogen  werden.  Bei  den  Bewegungen  des  Hahns 
wurden  die  Lichtstrahlen  wie  bei  der  vorher  geschilderten  Sekunden- 
markierung unterbrochen,  und  es  bildeten  sich  Streifen  (s.  Fig.  5) 
auf  dem  Film  ab,  deren  Entfernung  auf  dem  bewegten  Film  ein 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  466 

MaCs  für  die  Greschwindigkeit  waren,  mit  der  der  Hahn  gedreht 
wurde,  während  sie  selbst  Marken  für  die  einzelnen  Hahnstel- 
langen  in  den  betreffenden  Zeitmomenten  darstellten.  Die  Reibung 
der  Luft  bei  den  verschiedenen  Hahnstellungen  konnte  dann  auf 
anderem  Wege  als  durch  die  Schwingungsversuche  ermittelt 
werden  und  so  eventuell  in  Rechnung  gezogen  werden.  Das 
war  anfangs  mein  Plan  bei  der  Konstruktion  dieser  Vorrichtung, 
und  den  letzteren  Zweck  wird  sie  auch  noch  zu  erfüllen  haben, 
wenn  man  an  die  genaue  Analyse  des  ganzen  Verlaufs  der  Schwin- 
gungskurve —  hier  speziell  des  Anfangsteils  —  geht,  was  ich 
bei  der  in  dieser  Abhandlung  berichteten  Untersuchung,  wie 
schon  oben  bemerkt,  nicht  ausgeführt  habe  (s.  S.  461). 

Für  unsere  jetzige  Untersuchung  war  es  nur  nötig  zu  er- 
mitteln, dals  die  ÖfEnimg  des  Hahns  im  allgemeinen  so  rasch 
erfolgt,  dals  die  bei  den  engsten  Hahnstellungen  erzeugte  Luft- 
dämpfung keinen  wesentlichen  Einflufs  auf  den  Ablauf  der 
Schwingungen  ausübt.  Bei  den  rascheren  Hahndrehungen  war 
der  Hahn  im  allgemeinen  in  ^sö — %"  ^^^^  V9  seiner  vollen 
Öffnung  gedreht.  Nur  innerhalb  dieses  Bezirks  der  Öffnung  des 
Hahns  wird,  wie  die  späteren  Versuche  .  ergeben  haben,  ein 
wesentlich  dämpfender  Einflufs  bemerkbar.  Die  Zeit  von  ca.  ^J^" 
wird  im  allgemeinen  zum  Durchlaufen  des  ersten  Anstiegs  ver- 
braucht, zu  dem  Weg  0 — 1  unserer  Bezeichnung.  Der  Einflufs 
der  engen  Hahnstellungen  macht  sich  also  schon  nicht  mehr  bei 
der  ersten  Schwingung  geltend.  Für  die  Feststellung  der 
Massen-Konstante  ist  die  Erörterung  über  diesen  Punkt 
überhaupt  gegenstandlos,  da  selbst  stärkere  Dämpfungen  einen 
nur  unbeträchtlichen  Einflufs  auf  diese  Feststellung  haben 
(s.  S.  583).  Es  hat  sich  aber  sogar  herausgestellt,  dafs  bei  absicht- 
lich verleuigsamten  Hahndrehungen  auch  die  Feststellung  der 
Da mpfungskonstante  nicht  wesentUch  alteriert  wird.  Die  bei 
den  langsamer  erfolgenden  Hahndrehungen  aufgeschriebenen 
Kurven  konnte  man  auch  noch  dadurch  eliminieren,  dafs  von 
den  unter  denselben  Bedingungen  wiederholt  vielfältig  angestellten 
Schwingungsversuchen  nur  derjenige  mit  dem  gröfsten  ersten 
Ausschlag  (0 — 1)  (s.  Fig.  6)  benutzt  wurde. 


Digitized  by  VjOOQIC 


466  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Die  Messung  der  Kurven  geschah  in  der  Weise,  dafs  ich 
geeignete  Stücke  des  Films  auf  grobe  Objekträger  aufklebte  und 
mikroskopisch  unter  Benutzung  des  grofsen  Zeifs  sehen  Kreuz- 
tisches und  eines  Strichkreuz-Okulars  die  im  allgemeinen  streng 
senkrecht  aufeinander  verlaufenden  Abszissen-  und  Ordinaten- 
längen  der  Kurven  ausmals.  Befürchtungen  wegen  der  allen- 
fallsigen durch  das  öftere  Baden  der  Papierfilms,  in  den  Ent- 
wicklungs-  und  Fixierungsbädern  etc.  hervorgerufenen  Verzer- 
rungen braucht  man  nicht  zu  hegen.  Das  oben  geschilderte  auf 
den  Filmen  erzeugte  Abszissen-  und  Ordinatennetz  schützt  vor 
durch  etwaige  Verzerrungen  bedingten  Messungsfehlem.  Nach 
meinen  Erfahrungen  sind  überhaupt  die  Verzerrungen  bei  ge- 
eigneter Behandlung  der  Film^  nur  von  sehr  geringem  Betrag. 

Theorie  der  Schwingungen  des  elastischen  Manometers. 

Auf  die  in  dem  vorhergehenden  Kapitel  geschilderte  Weise 
gerät  die  Membran  (und  die  Flüssigkeit  etc.)  in  Schwingungen  um  eine 
neue  Gleichgewichtslage.  Nach  einer  gewissen  Zeit  ist,  so  kann  man 
nach  unseren  bisherigen  Darlegungen  annehmen,  und  diese  An- 
nahme wird  als  noch  richtig  erwiesen  werden,  die  Kraft, 
welche  die  Schwingungen  ausgelöst  hat,  konstant  geworden,  die 
neue  Gleichgewichtslage  ist  tatsächlich  erreicht  worden.  Die 
Schwingungen  werden  von  diesem  Moment  ab  nur  noch  durch 
die  lebendige  Kraft  der  schwingenden  Masse  unterhalten,  die 
nach  und  nach  durch  die  Arbeit  der  Reibungskräfte  verbraucht 
wird.  Wir  können  nun  auch  ohne  weitere  mathematische  Ent- 
wicklung sehen,  dafs,  wenn  die  Kraft  konstant  geworden  ist,  die 
Schwingungen  nicht  mehr  von  ihr  beeinflufst  werden,  abgesehen 
eben  von  der  Schaffung  einer  neuen  Gleichgewichtslage.  Wir 
könnten  sie  daher  in  der  Gleichung,  welche  die  Schwingungen 
darstellen  soll  von  vornherein  gleich  0  setzen.  Aus  besonderen 
Gründen,  über  die  ich  bald  sprechen  will,  werde  ich  jedoch  ein 
konstantes  Ghed  in  die  Differentialgleichung  einsetzen  und  durch 
die  Entwicklung  zeigen,  dafs  tatsächlich  ein  solches  Glied  keinen 
Einflufs  auf  die  Schwingungen  besitzt. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  467 

Die  DifEerentialgleichuDg  für  die  Bewegung  lautet  nun- 
mehr so: 

Po  würde  nach  der  Festsetzung  unserer  Gleichung,  wenn  +  ^ 
nach  aufwärts  gerichtet  ist,  nach  abwärts  wirken,  würde  also 
z.  B.  die  Richtung  der  Schwerkraft  haben,  wenn  Stift  oder  Hebel 
des  Manometers  aufwärts  gerichtet  sind. 

Das  allgemeine  Integral  lautet: 

vo  ^__^  .«    ^,_    ,^       Po 

worin  Vo  die  Geschwindigkeit  bedeutet,  mit  der  sich  der  Massen- 
punkt zur  Zeit  ^  =  0  durch  den  Anfang  a:  =  0  bewegt. 


X  ^z'^e-YM    '  ^  smf  t  —  ?^-   ,     .     .     .    (Gl.  4) 


l~E~ 
y'  ist  in  dein  Integral  =y  tjt 


K^ 


4if2 

Die  Schwingungsdauer  (Dauer  einer  vollen  Schwingung  be- 
rechnet sieh  zu :    J  =  (Gl.  5) 

i4:ME—]^ 

Das  logarithmische  Dekrement,  d.  h.  die  Differenz  der  natür- 
lichen Logarithmen  je  zweier  aufeinander  folgender  Schwingungs- 
ausschläge maximaler  Entfernungen  des  bewegten  Punktes  von 
der  Gleichgewichtslage,  wird  zu: 

D=-^L;^^  =  ^iL (Gl.  6) 

f^ME  —  K^       4if 

Ebenso  grofs  ist  das  logarithmische  Dekrement  von  zwei 
aufeinander  folgenden  Schwingungsbahnen.  Doppelt  so  grofs 
jedoch  ist  das  Dekrement  von  zwei  aufeinander  folgenden  gleich- 
sinnig gelegenen  Ausschlägen  oder  Bahnen. 

Die  Entwicklungen  bestätigen  meine  Behauptung,  dafs  das 
konstante  Glied  Po  keinen  Einflufs  auf  die  Schwingungen  ausübt. 
Es  verschiebt  nur  die  Gleichgewichtslage,  wie  aus  der  Formel  4 
hervorgeht,  um  den  bei  statischen  Verhältnissen  sich  ergebenden 
Betrag.  Ganz  das  Gleiche  gilt  für  die  allgemeine  Formel  2 
(s.  S.  454).  Ich  würde  auf  diese  Beziehung,  die  vielleicht  auch 
schon  von  anderer  Seite  erörtert  worden  sein  mag,  nicht  ein- 
gegangen   sein,    wenn   nicht   unter  den  Wünschen,    welche   die 


Digitized  by  VjOOQIC 


468  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Pariser  Kommission  ausspricht,  neben  vielen  anderen  merk- 
würdigen sich  auch  der  Passus  fände: 

6^.  Quand  on  se  servira  de  styles  traceurs,  il  serait  k  prd- 
förer  que  ces  styles  äcrivissent  sur  une  surface  horizontale,  les 
indications  des  leviers  ätant  ainsi  plus  fid&les.^) 

Die  Pariser  Kommission  schreibt  also  dem  Eigengewicht  des 
Hebels,  denn  um  dies  kann  es  sich  ja  nur  handeln,  oder  genauer 
gesprochen,  um  das  Drehungsmoment,  das  von  der  Schwerkraft 
auf  den  Hebel  ausgeübt  wird,  einen  wesentlichen  Einfiuls  auf 
die  Treue,  mit  der  die  Kurven  von  den  Hebeln  aufgeschrieben 
werden,  zu.  Das  ist  nun  nach  den  vorhergehenden  Entwick- 
lungen, die  man  eigentlich  nicht  für  notwendig  gehalten  hätte, 
jdurchaus  nicht  der  Fall,  denn  ebenso  wenig  wie  die  konstante 
Kraft,  welche  die  Schwingungen  ausgelöst  hat,  Einfluüs  auf  den 
Verlauf  der  Schwingungen  hat,  ebensowenig  besitzt  die  konstante 
Schwerkraft  einen  Einflufs  auf  die  Schwingungen:  wir  können 
sie  ruhig  hinzufügen,  ohne  dafs  etwas  an  dem  Wesen  der  cha- 
rakteristischen Eigenschaften  verändert  würde.  Von  den  geringen 
Veränderungen  des  Drehungsmomentes  der  Schwerkraft  bei  den 
verschiedenen  Lagen  des  Hebels  könnte  man  vollständig  absehen, 
auch  wenn  sie  nicht,  was  bei  den  empirisch  geeichten  Instru- 
menten immer  der  Fall  ist,  durch  die  Eichung  eliminiert  werden. 
In  diesem  Fall  bleibt  der  Elastizitätskoeffizient:  unser  j^,  in 
dem  Bereich  der  Amplituden  der  Schwingungen  nicht  konstant, 
ebensowenig  wie  bei  in  diesem  Bereich  wechselnden  Elastizitäts- 
verhältnissen der  Membran.  Nur  in  diesem  Sinn  können  durch 
die  Verschiebung  der  Gleichgewichtslage  die  Verhältnisse  der 
Schwingungen  geändert  sein.  Die  Verschiebung  kann  aber  jeden- 
falls sowohl  zu  einer  Verminderung  der  Treue  der  Auf- 
schreibungen als  zu  einer  Erhöhung  beitragen.  Alles  dies 
spielt  aber  natürlich  keine  Rolle  für  die  soeben  erörterte  Frage 
und  findet  seine  einfache  Erledigung  in  einem  späteren  Teil 
dieser  Abhandlung.    Es  ist  also  ganz  gleichgültig  für  die  Treue 


1)  S.  Froßramm  des  5.  Physiologen kongresses.   Tarin,  16. — 19.  September 
1901,  S.  5. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank. 

der  Kurven,  ob  der  Hebel  auf  eine  horizonf 
Schreibfläche  schreibt. 

Die  Verwendung  der  soeben  entwickelten  Formeln  bietet 
eine  Reihe  von  Unzuträglichkeiten,  die  ihren  Grund  darin  haben, 
dafs  wir  dem  Charakter  des  von  uns  angewendeten  Manometers 
nicht  genügend  gefolgt  sind,  als  wir  die  Differentialgleichung 
aufstellten.  Eine  kleine  Umformung  beseitigt  diese  Unzuträg- 
lichkeiten. Sie  ist  ftlr  die  weiteren  Entwicklungen  von  der  gröfsten 
Bedeutung. 

Wir  sind  bei  der  Aufstellung  der  Gleichung  von  der  Grund- 
vorstellung ausgegangen,  unser  vereinfachtes  Manometer  bestünde 
aus  einer  Flüssigkeitssäule,  die  sich  in  einer  zunächst  als  gleich- 
mäfsig  weit  angenommenen  Röhre  unter  dem  EinfluTs  einer  durch 
Veränderung  der  Lage  dieser  ganzen  Flüssigkeitssäule  und  da- 
mit unzertrennlich  verbundenen  Ausbauchung  der  Membran  ge- 
weckten elastischen  Kraft  befinde.  Unser  Elastizitätskoeffizient 
ist  gleich  dem  Zuwachs  dieser  Kraft  pro  Zentimeter  Verschiebung 

z/p 

der  Flüssigkeit  =  —^ —  =  E.    Die  Kraft  ist  proportional  dem 

durch  die  Ausbauchung  der  Membran  erzeugten  hydrostatischen 
Druck  und  dem  Querschnitt  der  Flüssigkeit  bezw.  der  Röhre. 
Ändert  sich  der  Querschnitt  der  Röhre,  so  ändert  sich  der  von 
uns  definierte  Elastizitätskoeffizient,  unser  E,  Die  elastischen 
Verhältnisse,  für  die  aber  dieses  E  der  Ausdruck  sein  sollte, 
bleiben  dieselben.  Unser  E  ist  also  keine  dem  Manometer 
inhärente  Konstante,  sondern  ist  von  den  zufällig  be- 
nutzten Röhrenverbindungen  abhängig.  Was  ist  mit  der 
Bestimmung  von  E  anzufangen,  wenn  man  eine  komplizierte 
Röhrenverbindung  hat,  wie  sie  bei  dem  praktischen  Tierversuche 
benutzt  wird,  bei  dem  man  Röhren  von  dem  verschiedensten 
KaUber  und  zum  Schlufs  noch  eine  unregelmäfsig  gestaltete 
Kanüle  zur  Verbindung  des  Manometers  mit  dem  Ort,  an  dem 
der  Druck  gemessen  werden  soll,  nötig  hat?  Soll  man  zu  der 
Bestimmung  von  E  den  nur  schwer  zu  ermittelnden  Querschnitt 
des  Kanülenendes  benutzen,  während  man  doch  ohne  weitere 
Entwicklungen  einsieht,  dafs  die  kurze  Flüssigkeitssäule,  die  sich 


Digitized  by  VjOOQIC 


470  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

in  der  Kanüle  befindet,  vergleichsweise  nur  von  geringem  Belang 
für  die  Schwingungen  sein  kann? 

Man  kann  auch  von  vornherein  vermuten,  dafs  der  Quer- 
schnitt einen  Einfluls  auf  die  Schwingungsdauer  'besitzt.  Aus 
unseren  Formeln  ist  dieser  Zusammenhang  nur  auf  Umwegen 
zu  erschliefsen.   Die  Schlüsse  erhalten  kerne  überzeugende  Kraft. 

Lästig  ist  auch,  dafs  wir  die  elastische  Kraft  und  damit 
auch  die  anderen  Kräfte  der  Gleichung  als  Massenkräfte  P  be- 
stimmen müssen,  während  wir  doch  in  dem  Versuch  die  Be- 
stimmungen von  hydrostatischen  Kräften  p  (Oberflächenkräften) 
durchführen.  (Gewöhnlich  in  mm-Längen  einer  Flüssigkeitssäule 
durch  die  Eichungen  bestimmt.) 

Die  letztere  Unbequemlichkeit  ist  leicht  zu  beseitigen,  wenn 
man  die  ganze  Gleichung  durch  den  Querschnitt  der  Flüssigkeit  Q 
dividiert  Die  anderen  Schwierigkeiten  fallen  fort,  wie  man  sich 
leicht  sagen  kann,  wenn  man  nicht  die  Längenverschiebun- 
gen der  Flüssigkeitsteilchen,  sondern  die  von  dem  Querschnitt 
unabhängigen  Volumverschiebungen  ins  Auge  fafst.  Wir  müssen 
also  so  umformen,  dafs  statt  der  Längen  x  und  ihrer  DifEerential- 
quotienten  nach  der  Zeit  Volumina  V  und  ihre  entsprechenden 
Derivierten  in  der  Gleichung  auftreten.  Eine  weitere  Multipli- 
kation von  Zähler  und  Nenner  der  Glieder  mit  dem  Querschnitt 
führt  zu  der  gewünschten  Umwandlung. 

Die  DifEerentialgleichung  lautet  dann,  wenn  man  das  kon- 
stante Glied  wieder  weglfifst: 

g2  dt^  '^  ~       JX'  (32  '  ^  *  ^       Q^  dt  '^ 

JP 

wobei  — —  ==■  E  ist  (s.  oben). 
^  X 

Hieraus  wird: 

Q    '    dp-       \JVI      ^        Q^   dt  '    ^^^'^^ 

wobei  L  die  Länge  der  Flüssigkeitssäule,  s  ihr  spezifisches  Ge- 
wicht und  p  den  hydrostatischen  Druck  bedeutet. 

V  ist  das  Volum  der  Flüssigkeit,  das  zur  Erzielung  der 
verschiedenen  Ausbauchung   der  Membran    durch   einen  Quer- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  471 

schnitt   der  Röhre,    und  zwar,    wie   wir   hier   gleich   festsetzen 

wollen,    durch   den   in  der  Nähe  des  Manometers  befindlichen 

>  Anfangsquerschnitt  €  hindurchtritt.     Dieses  F  kann  prositiv  oder 

d  V 
negativ  sein.    Den  DifEerentialquotienten     ,       wird   man   dann 

als   die   Stromstärke    oder   Stromintensität   bezeichnen   können. 

/72  TT" 

,^     stellt  die  Änderung  der  Stromstärke  dar. 

Die  veränderten  Entwicklungen  wollen  wir  nicht  von  neuem 
anschreiben,  sondern  einfach  die  Koeffizienten  folgendermafsen 
ziisammenfassen : 

Wir  bezeichnen  -^  •  8  mit  M'  als  wirksame  Masse,  — ^ 

mit  B  und  KjQ^  mit  K'  •  M'  wird  bei  destilliertem  Wasser  der 
Zahl  nach  zu  L^Q. 

Die  durch  Einsetzen  dieser  Koeffizienten  statt  der  alten 
Formeln  erhaltenen  neuen  Beziehungen  bezeichnen  wir  ebenfalls 
durch  einen  Strich  ',  also  die  Formel  für  die  Schwingungsdauer 
als  Gl.  5'  uqd  die  Formel  für  das  Dekrement  als  Gl.  6'. 

Nun  treten  unmittelbar  alle  gewünschten  Beziehungen  in 
den  Formeln  klar  zutage.  Wir  sehen,  dafs  die  Schwingungs- 
dauer .  von  der  Länge  der  Flüssigkeitssäule,  dem  spezifischen 
Gewicht  und,  was  aufserordentlich  überraschend  ist,  auch  von 
dem  Querschnitt  der  schwingenden  Flüssigkeit  abhängt.  Wir 
werden  im  einzelnen  noch  darauf  zurückkommen.  Für  die  Zwecke 
der  Korrektur  von  durch  die  Mefsinstrumente  erhaltenen  Kurven 
werde  icn  noch  eine  weitere  Umformung  (s.  S.  606)  vornehmen, 
die  uns  eine  grofse  praktische  Erleichterung  gewähren  wird, 
während  die  vorhergehende  der  theoretischen  Erkenntnis  zugute 
kommt. 

In  dem  Folgenden  werde  ich  alle  Gröfsen  in  absolutem  Mafse 
angeben,  in  Einheiten  des  cm,  g,  Sek.-Systems,  also  auch  den 
hydrostatischen  Druck  nicht  in  mm  Hg,  sondern  in  Dynen  für 
die  Einheit  des  cm^.  1  mm  Hg  ist  gleich  1329  Dynen  pro  cm^, 
bei  einer  Erdbeschleunigung,  wie  sie  in  unseren  Breiten  vor- 
banden ist.     Dafs  diese  Zahlen   unverhältnismäfsig   grofs   sind, 


Digitized  by  VjOOQIC 


} 


472  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

werde  ich  in  Megadynen  =  1000  Dynen  rechnen.  Ebenso  werde 
ich  B  und  K  in  tausendfach  gröüseren  Einheiten  als  sie  aus 
dem  absoluten  Mafssystem  resultieren,  angeben.  Die  Anwendung 
der  Einheiten  dieses  Systems  hat  im  übrigen  für  unsere  zienüich 
verwickelten  Berechnungen  den  grolsen  Vorteil,  dals  wir  für  die 
aus  den  Berechnungen  resultierenden  GrOlsen  die  Einheiten  nicht 
mehr  festzustellen  brauchen.  Sie  ergeben  sich  ohne  weiteres  als 
Sekunden,  g  etc. 

Die  Dimensionen  der  bei  den  verwendeten  Gleichungen  in 
Betracht  kommenden  GrOfsen  sind  folgende: 
V=  P,  p  =  ml-^t-^  M'  =  mZ-*,  E'  =  inM«-»,  Z'  =  nU-^t-K 

Die  Schwingungsdauer. 

Wir  gehen  jetzt  zu  dem  Vergleich  der  experimentell  und 
theoretisch  gewonnenen  Ergebnisse  über  und  behandeln  zunächst 
die  verschiedenen  Einflüsse  auf  die  Schwingungsdauer,  die  ja 
ein  Hauptcharakteristikum  der  Eigenart  der  Schwingungen  ist. 
Wir  sondern  vorerst  eine  Einwirkmig  auf  sie  von  der  Betrachtung 
aus:  die  Verlangsamung  der  Schwingungen  durch  die  Reibung. 
Bei  den  zunächst  besprocheneu  Experimenten  ist  der  Einflufs 
der  Reibung  so  gering,  dafs  er  vernachlässigt  werden  kann.  Wir 
werden  ihn  in  einem  besonderen  Kapitel  behandeln  (s.  S.  583). 
Wir  können  dann  die  übrigen  Beziehungen  der  Schwingungs- 
dauer zu  den  Gröfsen  M*  und  E*  in  eine  einfachere  Formel,  welche 
der  einfachen,  ungedämpften,  harmonischen  Schwingung  ent- 
spricht, zusammenfassen.  

T=2.^  =  2n/^      .    .    :    (Gl.  8) 

Zur  Erleichterung  der  Übersicht  über  die  nachfolgenden  Er- 
örterungen gebe  ich  hier  eine  Skizze  (Fig.  6,  S.  473)  des  Ablaufs 
der  Schwingungen  mit  den  Bezeichnungen,  die  ich  von  jetzt  ab 
anwenden  will.  Das  erste  Maximum  bezeichne  ich  mit  1,  das 
erste  Minimum  mit  1'  etc.  Diese  Punkte  sind  die  Umkehrpunkte 
der  Schwingungen.  Eine  volle  Schwingungsdauer  rechne  ich 
von  einem  Umkehrpunkt  bis  zu  dem  gleichsinnig  gelegenen 
nächsten,  also  von  1  bis  2  etc.     Sie  ist  theoretisch  auch  identisch 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  273 

mit  der  Zeit,  welche  die  schwingende  Masse  braucht,  um  von 
der  einen  Gleichgewichtslage  nach  zweimaliger  Umkehr  wieder 
in  die  Gleichgewichtslage  zurückzukehren. 
Bei  unseren  Versuchen  ist  es  aus  verschie- 
denen Gründen  (Nachdehnung)  nicht  mög- 
lich, von  der  Gleichgewichtslage  auszu- 
gehen. Die  Ordinatenstrecke  von  einem 
Maximum  zu  dem  nächsten  Minimum  be- 
zeichne ich  als  Schwingungsbahn,  während 
die  Strecke  von  der  Gleichgewichtslage  bis 
zu  dem  nächsten  Umkehrpunkt  als  Aus- 
schlag oder  Amplitude  nach  der  allge- 
meinen Nomenklatur  bezeichnet  wird.  Fig.  e. 

Die  Unabhängigkeit  der  Sciiwingungsdauer  von  der  Amplitude. 

Das  oben  mathematisch  formulierte  Gesetz  (Gl.  8)  für  die 
Dauer  der  harmonischen  gedämpften  und  ungedämpften  Schwin- 
gung verlangt,  dafs  die  Schwingungsdauer  unabhängig  von  der 
Gröfse  der  Amplituden  ist.  Der  Wert  der  Amplitude  kommt  in 
der  Formel  für  die  Dauer  der  Schwingungen  nicht  vor  (s.  Gl.  5' 
und  8).  Wir  müssen  vor  allen  anderen  Dingen  zusehen,  ob 
diese  Forderung  bei  unseren  Versuchen  erfüllt  war.  Ich  stelle 
die  Schwingungsdauem,  die  ich  bei  verschiedenen  Versuchen 
und  den  verschiedenen  abnehmenden  Amplituden  berechnet  habe, 
in  der  Tabelle  1  zusammen.  Um  mir  ausführliche  Berechnungen 
zu  ersparen,  gebe  ich  nur  die  Abszissenlängen  der  verschiedenen 
Schwingungen  an,  indem  ich  dabei  voraussetze,  dafs  die  Ge- 
schwindigkeit des  bewegten  Films  während  der  kurzen  Zeiten 
konstant  geblieben  ist.  In  der  ersten  Kolumne  der  Tabelle  sind 
die  Umkehrpunkte  nach  der  Fig.  4  angegeben. 
(Siehe  Tabelle  auf  S.  30.) 

Aus  der  Tabelle  ist  nun  irgend  eine  eindeutige  Abhängigkeit 
der  Schwingungsdauer  von  der  Amplitude  nicht  zu  ersehen.  Die 
Messungen,  die  ganz  unkorrigiert,  gerade  so  wie  ich  sie  1  Monat 
vor  der  Zusammenstellung  aufgeschrieben  habe,  in  die  Tabelle 
und  ohne  Auslese  aufgenommen  worden  sind,   haben  jedenfalls 


Digitized  by  VjOOQIC 


474 


Kritik  der  elastischen  Manometer. 


Tabelle  1. 


No.  1,1  I  1,2 


9.  Juni 
1.3  I  2,2 


2,3 


4,1 


12.  Juni 
3       4   16 


12 


22.Jali 
7 


T.Aog. 
10,2 


1-2 
2-3 
3-4 
4-6 
5—6 
6-7 
7—8 
8-9 
9—10 


1,10 
1,20 
1,10 
1,15 
1,16 
1,20 
1,10 
1,10 


0,60    1,20  j  0,64 
0,70  I  1,16       * 
0.50    1,25  i     » 

1,20  ,     » 

1,20 

1,10 

1,20 

1,10 

1.20 


0,65 
0,56 
0,65 


0,63 


,20 


19 


1,05 


1,03 


1,10 


1,10 


0,78 


0,80 


0,87;  1,25 


0,85 


1.27 


1,28 


2,61 


2.65 


l,f)0 
1,50 
1,48 
1,42 
1,48 
1.42 


den  äulsersten  Grad  der  möglieben  Genauigkeit  noch  nicht  er- 
reicht. Insbesondere  war  an  dem  Nonius  des  Zeifs sehen  Appa- 
rates eine  kleine  Unregelmfifsigkeit  störend.  Aufserdem  konnten 
sich  die  kleinen  Unregelmäfsigkeiten  der  Filmbewegung,  die  nicht 
auskorrigiert  worden  sind,  bemerkbar  machen. 

Die  Abweichungen  von  der  Konstanz  der  Schwingungsdauern 
sind  jedoch  ganz  unregelmäfsig.  Die  Konstanz  ist  im  ganzen 
eine  sehr  überraschende.  Während  z.  B.  im  Versuch  9.  Juni, 
Nr.  1,  die  Länge  der  Schwingungsbahn  von  21,60  mm  (Schwin- 
guugsbahn  1 — 1'  auf  dem  Film  gemessen),  auf  0,20  mm  (Bahn 
10 — 10'),  also  um  mehr  als  das  Hundertfache  abnimmt,  kann 
man  eine  Veränderung  der  Schwingungsdauer  nicht  konstatieren. 
Bei  Versuch  vom  12.  Juni,  Nr.  12,  sind  sogar  die  Schwingungs- 
dauern von  Schwingungen  bestimmt,  bei  denen  die  Länge  der 
Schwingungsbahn  von  27,25mm  (1—1')  auf  0,17  mm  (10— 10'),  also 
auf  1/160  abnimmt,  ohne  dafs  sieh  eine  Veränderung  der  Schwin- 
gungsdauer hätte  nachweisen  lassen  (die3®/o  Unterschied  in  dem 
Messungsergebnis  kommen  nicht  in  Betracht).  Man  kann  also 
den  Satz  mit  Bestimmtheit  aussprechen,  dafs  eine  Abhängig- 
keit der  Scliwingungsdauer  der  Schwingungen  eines 
elastischen  Manometers  von  der  Gröfse  der  Ampli- 
tude im  allgemeinen  nicht  vorhanden  ist. 

Aber  es  ist  doch  wahrscheinlich,  dafs  dieser  Satz  eine  kleine 
Einschränkung  erfahren  kann,  wenn  ich  auch  bis  jetzt  keine 
experimentelle    Bestätigung    dieser    Wahrscheinlichkeit    erhalteo 


Digitized  by 


Google 


Von  Otto  Frank.  475 

habe.  Die  Konstanz  der  Schwingungsdauern  bei  verschiedener 
Amplitude  ist  an  die  Bedingungen,  die  in  der  DifEerentialgleichung 
aasgesprochen  sind,  geknüpft:  an  die  Konstanz  der  Masse  M 
und  des  Elastizitätskoeffizienten  E  bei  den  verschiedenen  Am- 
plituden. Die  Masse  W  ist  jedenfalls,  man  vergleiche  die  fol- 
genden Betrachtungen,  als  konstant  anzusehen.  Anders  steht  es 
mit  dem  Elastizitätskoeffizienten  E ,^)  Wenn  man  auch  aus  den 
verschiedensten  Gründen  möglichst  bestrebt  ist,  diese  Konstanz 
zu  erzielen,  so  erreicht  man  dies  in  der  Wirklichkeit  niemals 
genau.  Wäre  der  Koeffizient  E  konstant,  so  würden  wir  als 
Dehnungskurve  eine  gerade  Linie  erhalten.  Die  Dehnungskurve  ist 
in  den  meisten  Fällen  also  nicht  eine  gerade  Linie,  sondern  sie  kann 
in  der  verschiedensten  Weise  von  ihr  abweichen  (s.  S.  505).  Es 
kommt  auf  die  Art  der  Abweichung  der  Dehnungskurve  von  der  ge- 
raden Linie  an,  also  auf  die  Art  der  Abweichung  der  Elastizitäts- 
verhältnisse  der  Membran  von  dem  Hookschen  Gesetz,  ob  sich 
ihr  Einfinfs  so  bemerkbar  macht,  dafs  man  die  Abhängigkeit 
der  Schwingungsdauer  von  der  Gröfse  der  Ausschläge  durch 
Messungen  feststellen  kann.  Einen  allgemeinen  analytischen 
Ausdruck  für  diese  Verhältnisse  habe  ich  noch  nicht  gefunden. 
Aber  eine  geometrische  Betrachtung  hilft  uns  diese  Beziehungen 
verstehen  lernen.  Wir  betrachten  den 
Verlauf  der  Dehnungskurve  in  der  Nähe 
des  Punktes,  um  den  die  Schwingungen 
erfolgen,  also  in  der  Nähe  des  Gleich- 
gewichts. Beifolgende  Skizze  (Fig.  7)  möge 
die  Entwicklungen  erläutern.  Wir  wollen 
die   Zeit   berechnen,    welche,  die   Masse 

Fig   7. 

ZU    der   Bahn    von    dem    Umkehrpunkt 

bis  zur  Gleichgewichtslage,  also  zu  einer  Viertel-Schwingung, 
braucht.  Wir  denken  uns,  der  schwingende  Massenpunkt,  mit 
dem  wir  jetzt  wieder  unser  Manometer  vergleichen  wollen,  sei 
an  einem  Umkehrpunkt  Xq  angelangt.  Der  Umkehrpunkt  nehme 
bei  allen   zu  vergleichenden  Dehnungskurv'^en   ein  und   dieselbe 

1)  Die  tibrigen  Betrachtangen  über  den  Einflurs  von  E*  auf  dieSchwin- 
gongsdauer  folgen  unten  S.  509. 


Digitized  by  VjOOQIC 


476  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Lage  ein,  d.  h.  er  besitze  dieselbe  Entfernung  von  der  Gleich- 
gewichtslage Z  =  0.  In  dem  Umkehrpunkt  hat  die  Masse  auf  jeden 
Fall  die  Geschwindigkeit  0.  Wir  wollen  nun  zusehen,  wie  grofs 
die  Geschwindigkeiten  in  den  verschiedenen  Punkten  ihrer  bis 
zur  Gleichgewichtslage  reichenden  Bahn  sind,  je  nach  der  Form 
der  Dehnungskurven?  Um  hierüber  zu  einem  Entscheid  zu 
kommen,  nehmen  wir  den  Satz  von  der  lebendigen  Kraft  zu  Hilfe, 
der  lautet: 


I 


Pds  =  ^-^. 


d.  h.  die  lebendige  Kraft,  welche  die  Masse  in  dem  beliebigen 
Punkt  der  Bahn  Xi  besitzt,  ist  gleich  der  von  den  elastischen 
Kräften  von  dem  Umkehrpunkt  bis  zu  diesem  Punkt  geleisteten 
Arbeit.  Die  lebendige  Kraft  und  damit  die  Geschwindigkeit  ist 
um  so  gröfser,  je  gröfser  die  geleistete  Arbeit  ist  und  umgekehrt. 

Nun  ist  das  J  Fdx  für  einen  Punkt  x^  der  Bahn  gröfser  als 

derselbe  Wert  für  eine  geradlinige  Dehnungskurve  dann, 
wenn  die  Dehnungskurve  wie  die  ausgezogene  Kurve  der  Skizze 
konvex  zu  der  durch  den  Gleichgewichtspunkt  gezogenen  Abszisse 
(=  der  horizontalen  Linie)  verläuft,  und  kleiner,  wenn  die 
Dehnungskurve   konkav   zu   dieser  Linie  liegt.    Ein  BUck  auf 

die  Kurve  und  die  die  Grötse  )  Pdx  repräsentierenden  Flächen 

«0 

zeigt  dies  unmittelbar.     Ist  aber  die  Geschwindigkeit  in  jedem 

Punkt  der  Bahn  gröfser  oder  kleiner  als  die  in  einem  andern 

Fall  erreichte,  so  ist  auch  die  Zeit,   welche  die  Masse  braucht, 

um  von  dem  Umkehrpunkt  bis  zu*  einem  beliebigen  Punkt  der 

Bahn,  also  auch  bis  zum  Gleichgewichtspunkt  zu  gelangen,  gröüser 

dx 
oder   kleiner   als   in   dem   andern   Fall,    denn   dt  ^^  und 

V 


dx 

Ein  bekannter  Satz  aus  der  Theorie  der  bestimmten 


Integrale  gibt  dann  die  erwähnte  Folgerung. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Trank.  477 

Wir  können  danach  drei  Arten  von  Dehnungskurven  unter- 
scheiden, je  nach  ihrer  Wirkung  auf  dieSehwingungserscheinungen. 

*t 
Da  nun  die  Unterschiede  von  J  Pdx  für  die  verschiedenen  Deh- 

a^ 
nungskurven  verschwinden,  wenn  der  Umkehrpunkt  in  die  Nähe 

der  Gleichgewichtslage  rückt  —  die  lineare  Dehnungskurve  ist 
ja  die  Tangente  der  gekrümmten  —  so  ist  die  Dauer  der  von  uns 
betrachteten  Viertelschwingung  und  damit  auch  der  Bezirk  von  der 
Gleichgewichtslage  bis  zu  dem  einen  Umkehrpunkt  und  zurück 
sich  erstreckenden  halben  Schwingung  von  der  Amplitude  ab- 
hängig. Die  Dauer  der  halben  Schwingung  nimmt  mit  ab- 
nehmender Amplitude  zu,  wenn  die  Dehnungskurve  in  diesem 
Bezirk  konvex  gegen  die  Abszisse  der  Gleichgewichtslage  gelegen 
ist,  im  anderen  Fall  nimmt  sie  ab.  Dies  gilt  von  der  halben 
Schwingung.  Etwas  anders  steht  es  aber  mit  der  ganzen  Schwin- 
gung. Setzt  sich  die  Dehnungskurve  zu  beiden  Seiten  der 
Gleichgewichtslage  aus  zwei  Ästen  zusammen,  die  in  gleichem 
Sinne  gegen  die  Abszisse  der  Gleichgewichtslage  gekrümmt  sind, 
so  gilt  von  der  ganzen  Schwingung  dasselbe  wie  von  der  halben. 
In  diesem  Falle  besitzt  die  Dehnungskurve  in  der  Gleichgewichts- 
lage einen  Wendepunkt. 

Trifft  dies  nicht  zu,  so  tritt  eine  Kompensation  für  die  wäh- 
rend einer  halben  Schwingung  —  gegenüber  den  Schwingungen 
mit  konstantem  E*  —  gewonnene  oder  verlorene  Zeit  ein,  wenn 
die  Masse  durch  die  Gleichgewichtslage  in  den  entgegengesetzt 
gelegenen  Ausschlagbezirk  ( —  x)  gelangt.  Die  ganze  Schwin- 
gungsdauer kann  dann  die  gleiche  wie  bei  der  harmonischen 
Schwingung  oder  auch  nur  wenig  von  ihr  verschieden  sein.  In 
diesem  Fall  ist  die  Schwingungsdauer  der  ganzen  Schwingung 
auch  unabhängig  oder  naliezu  unabhängig  von  der  Amplitude. 
Die  Schwingung  setzt  sich  dann  aber  aus  zwei  in  ihrem  zeit- 
lichen Verlauf  ungleichen  Hälften  zusammen,  die  um  so  ähnlicher 
werden,  je  kleiner  die  Amplitude  der  Schwingungen  ist.  Bei 
meinen  Schwingungsversuchen  haben  die  Verhältnisse  meistens 
wie  in  dem  letzten  Fall  gelegen.  Aufserdem  waren  die  Exkur- 
sionen nicht  so  bedeutend,   dafs  von  den  schwingenden  Massen 

Zeitschrift  für  BloloRie.    Bd.  XLV.    N.  F.  XXVII.  32 


Digitized  by  VjOOQIC 


478  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Bezirke  von  wesentlich  verschiedenen  Elastizitätskoeffizienten 
durchlaufen  worden  sind.  Ein  eindeutiger  Einfluls  der  Am- 
plitude auf  die  Schwingungsdauer  konnte,  wie  die  obige  Zu- 
sammenstellung zeigt,  bei  keinem  Versuche  bemerkt  werden. 
Doch  würde  6s  sich  immerhin  verlohnen,  das  Augenmerk  auch 
diesen  Erscheinungen  zuzuwenden.  Sie  sind  für  eine  nähere 
Analyse  des  Verlaufs  der  Schwingungskurven  wohl  zu  beachten. 
Die  vorhergehenden  Betrachtungen  geben  jedenfalls  die  Gesichts- 
punkte, nach  denen  man  bei  der  Untersuchung  zu  verfahren 
hätte.  Stöfst  man  bei  der  praktischen  Verwertung  der  Schwin- 
gungsversuche zum  Zwecke  der  Korrektur  der  von  irgend  einem 
Instrument  erhaltenen  Kurven  auf  solche  Erscheinungen,  so  er- 
gibt sich  als  Folgerung  aus  unseren  Betrachtungen,  dafs  man 
zur  Feststellung  der  Dauer  der  um  einen  bestimmten  Punkt  der 
Dehnungskurve  (Gleichgewichtslage)  erfolgenden  Schwingungen 
nur  die  Schwingungen  mit  möglichst  kleiner  Amplitude  zu  be- 
rücksichtigen hat.  Die  Grenze,  bis  zu  der  man  im  einzelnen 
Fall  gehen  mufs,  läfst  sich  nicht  allgemein  feststellen,  sie  hängt 
von  dem  Mafs  ab,  in  dem  die  Dehnuugskurve  von  der  geraden 
Linie  abweicht.  Aus  unseren  Betrachtungen  läfst  sich  ein  weiterer 
Grund  dafür  ableiten,  die  Dehnungskurve  der  Membran  möglichst 
linear  zu  gestalten.  Über  die  Möglichkeiten,  eine  solche  Absicht 
durchzuführen,  s.  unten  S.  505. 

Die  Abhängigkeit  der  Schwingungsdauer  von  der  Länge  der 
schwingenden  Flüssigkeitssäule. 

Um  die  Beobachtungen  systematisch  mit  den  aus  unserer 
Formel  sich  ergebenden  Berechnungen  vergleichen  zu  können, 
behandeln  wir  den  Einflufs,  den  die  drei  Gröfseu:  die  Länge  der 
schwingenden  Flüssigkeitssäule,  der  Querschnitt  derselben  und 
die  Elastizität  der  Membran  auf  die  Schwingungsdauer  ausüben,  in 
besonderen  Abschnitten.  Es  wird  so  möglich  sein,  den  Grund 
etwaiger  Abweichungen  der  berechneten  Gröfsen  von  den  beob- 
achteten festzustellen.  Zunächst  betrachten  wir  den  Einflufs  der 
Länge  der  schwingenden  Flüssigkeitssäule  auf  die  Schwingungs- 
dauer.    Nach  unserer  Formel  (s.  Gl.  8)  ist  die  Schwingungs- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank. 


479 


dauer  proportional  der  Wurzel  aus  der  Länge  der 
schwingenden  Säule.  Die  Beobachtungsergebnisse  meiner  Ver- 
suche stelle  ich  mit  einigen  aus  ihnen  berechneten  Zahlen,  die 
den  Vergleich  der  Beobachtungsresultate  mit  dieser  Konsequenz 
unserer  Formel  ermögUchen  sollen,  in  der  Tabelle  2  zusammen. 

Tabelle  2. 


T 

L 

yL 

t\Vl 

Ver. 
hältnis 

Q 

9.  VL  1902 

I.  1. 

7,80 

31,9 

5,65 

1,^83 

100 

0,113 

2. 

6,82 

16,2 

4,02 

1,448 

105 

3. 

3,54 

4,1 

2.01 

1,762 

127 

IL  1. 

4,11 

31,9 

5,G5 

0,728 

100 

2. 

3,06 

16,2 

4,02 

0,761 

105 

3. 

1,92 

4,1 

2,01 

0,951 

131 

11.  VI.  1902 

n.  4. 

2,01 

7,8 

2,79 

0,722 

100 

3. 

1,61 

4,1 

2,01 

0,801 

111 

12.  VL  1902 

L  6. 

8,13 

31,7 

5,63 

1,444 

100 

5. 

5,56 

13,5 

3,68 

1,514 

105 

4. 

4,46 

7,4 

2,72 

1,639 

114 

3. 

3,56 

4,2 

2,04 

1,750 

121 

23.  VI.  1902 

L  7. 

16,72 

64,6 

8,04 

2,081 

100 

0,066 

6. 

18,75 

44,4 

6,67 

2,065 

99 

5. 

9,62 

24,2 

4,92 

1,956 

94 

4. 

7,21 

14,2 

3,77 

1,914 

92 

3. 

4,08 

5,7 

2,39 

1,709 

82 

n.  7. 

8,11 

64,6 

8,04 

1,009 

100 

6. 

6,79 

44,4 

6,67 

1,019 

101 

5. 

4,96 

24,2 

4,92 

1,008 

100 

4. 

3,79 

14,2 

3,77 

1,Ü06 

100 

3. 

2,27 

5,7 

2,39 

0,951 

94 

10.  Vn.  1902 

I.  3. 

11,95 

64,2 

8,01 

1,493 

100 

Spiegel- 

1. 

9,58 

36,1 

6,00 

1,598 

107 

mano- 

n. 3. 

11,36 

64,2 

8,01 

1,418 

100 

meter 

1. 

8,78 

36,1 

6,00 

1,463 

103 

7.VnL1902 

IL  10. 

8,22 

69,2 

8,32 

0,988 

100 

9. 

6,48 

42,2 

6,49 

0,999 

101 

8. 

3,88 

17,3 

4,15 

0,937 

95 

32* 


Digitized  by 


Google 


480  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

In  der  ersten  Kolumne  hinter  den  Versuchsnummem  ist 
die  Schwingungsdauer  unter  T  verzeichnet.  In  der  nächsten  ist 
die  Länge  der  Säule  angegeben.  Dann  folgt  die  Wurzel  aus  der 
Länge.  Ist  nun  unsere  Formel  richtig,  so  ist  T  =•  C^/L  {C 
eine  Konstante),  oder  Tj^L  muls  für  jeden  Versuch,  in  dem  nur 
die  Länge  der  Säule  geändert  worden  ist,  eine  Konstante  sein. 
Da  dies  TjfL  nicht  streng  konstant  ist,  habe  ich,  um  den  Sinn 
der  Abweichungen  zu  ermitteln,  in  einer  weiteren  Kolumne  die 
prozentischen  Abweichungen  dieses  Ausdrucks  bei  den  ver- 
schiedenen Längen  der  Säulen  angegeben,  und  zwar  habe  ich 
jeweilig  den  für  die  gröfste  Länge  der  schwingenden  Säule  be- 
rechneten Ausdruck  gleich  100  gesetzt. 

Der  Ausdruck  Tji/  L,  der  uns  einen  MaTsstab  für  die  Richtig- 
keit unserer  Formel  abgeben  soll,  erscheint  überraschend  konstant. 
Die  Abweichungen  betragen  bei  einer  Variation  der  schwingenden 
Längen  um  mehr  als  das  10  fache,  im  höchsten  Falle  30%.  Man 
würde  sich  wohl  mit  dieser  Übereinstimmung  mit  der  Formel 
begnügt  haben  können,  da  nach  verschiedenen  Seiten  die  Be- 
stimmungen in  meinen  Versuchen  nicht  den  Grad  der  Genauig- 
keit erreicht  haben,  der  überhaupt  zu  erreichen  gewesen  wäre. 
Mir  kam  es,  als  ich  die  Versuche  begann,  auch  nur  darauf  an, 
in  grofsen  Zügen  die  Beobachtungen  mit  der  Theorie  zu  ver- 
gleichen. Die  Übereinstimmung  ist  aber  bedeutend  gröfser,  als 
sie  aus  diesen  Zahlen  hervorzugehen  scheint.  Die  Versuche 
setzen  voraus,  dars  die  Flüssigkeit  in  einer  gleichmäfsig 
weiten  Röhre  schwinge.  Nur  unter  diesen  Umständen  ist  der 
Einfluls,  den  die  Gröfse  des  Querschnittes  nach  unserer  Formel 
haben  mufs,  vollständig  eliminiert.  Leider  ist  dies  nun  bei 
keinem  der  Versuche  der  Fall  gewesen. 

Die  Röhre,  in  der  die  Flüssigkeit  sich  bewegte,  mufste  aus 
zwei  Stücken  hergestellt  sein:  der  Metallröhre  an  der  Manometer- 
trommel und  der  verbindenden  Glasröhre.  Die  Manometerröhre 
besafs  einen  Durchmesser  von  2,8  mm,  während  die  angesetzte 
Glasröhre  bei  den  ersten  Versuchen  3,8  mm  war  und  bei  den 
letzten  (ab  23.  VI.)  die  Glasröhre  2,9  mm  weit  war.     Die  Glas- 


Google 


Digitized  by  VjOOQ 


Von  Otto  Frank.  481 

röhre  war  also  in  allen  Fällen  weiter  als  die  Manometerröbre. 
Bei  den  Versuchen  mit  den  grofsen  Längen  wirkte  so  haupt- 
sächlich der  weite  Querschnitt  der  Glasröhren,  bei  den  kurzen 
Längen  der  enge  Querschnitt  der  Manometerröhre.  Es  zeigt 
sich  denn  auch  bei  den  ersten  Versuchen,  bei  denen  der  Unter- 
schied in  der  Weite  der  beiden  aneinandergesetzten  Röhren 
beträchtlich  war,  ein  Wachsen  des  charakteristischen  Verhält- 
nisses T/y  L  mit  abnehmender  Länge,  d.  h.  die  beobachteten  Zeiten 
waren  relativ  zu  lang.  Bei  den  späteren  Versuchen  ist  eher  das 
Umgekehrte  wahrzunehmen.  Bei  ihnen  war  der  Unterschied  der 
beiden  Querschnitte  nicht  mehr  so  grols,  dals  dadurch  ein  merk- 
lieber  Einflufs  auf  das  Versuchsergebnis  ausgeübt  werden  konnte- 
Wir  müssen  auf  jeden  Fall,  um  den  Grad  der  Übereinstimmung 
von  Beobachtung  und  Rechnung  wirklich  feststellen  zu  können, 
eine  Korrektur  für  die  Ungleichmäfsigkeit  des  Querschnittes  an^ 
bringen.  Dies  können  wir  aber  erst  nach  genauerer  Erörterung  des 
Einflusses  der  Querschnittes  auf  die  Schwingungsdauer  (s.  unten). 
Noch  ein  anderer,  wohl  etwas  nebensächlicher  Umstand  lätat 
eine  genaue  Übereinstimmung  nicht  erwarten.  Die  Länge  der 
schwingenden  Flüssigkeitssäule  ist  nicht  genau  anzugeben,  weil 
wir  den  Teil  der  Säule,  der  sich  innerhalb  des  undurchsichtigen 
Manometerkörpers  befindet,  nicht  messen  können.  Man  weifs 
nicht,  wie  weit  die  Flüssigkeit  in  den  senkrechten  Teil  der 
Manometerröhre  steigt  (s.  Fig.  1  u.  2).  Wir  müfsten  bei  einer  künf- 
tigen Wiederholung  der  Versuche  durch  besondere  Einrichtungen 
dies  festzustellen  suchen,  etwa  indem  wir  den  Manometerkörper 
aus  Glas  anfertigen  lassen  oder  mit  Sicherheit  dsifiXr  sorgen, 
dafs  die  Flüssigkeit  das  Manometer  bis  zur  Membran  vollständig 
erfüllt,  was  ebenso  wenig  bei  meinem  Manometer  als  bei  allen 
bis  jetzt  von  den  Autoren  angewendeten  der  Fall  ist. 

Der  EInflurs  des  Quersohnittes  der  schwingenden  Flüssigkeitssäule 
auf  die  Schwingungsdauer. 

Aus  unserer  Formel  (s.  Gl.  8)  ergibt  sich  die  wichtige  und 
äufserst  merkwürdige  Folgerung,  dafs  die  Schwingungsdauer 
der   Wurzel   aus    dem   Querschnitt  umgekehrt   propor- 


Digitized  by  VjOOQIC 


482  Ejitik  der  elafltiBchen  Manometer. 

tional  ist.  Um  diese  Beziehung  zu  prüfen,  hätte  ich  an  die- 
selbe Manometertrommel  in  den  jeweilig  zu  vergleichenden  Fällen 
zylindrisch  geformte  gleichweite  Röhren  von  verschiedenem 
Querschnitt  ansetzen  müssen  und  die  Schwingungen  der  in  den- 
selben befindlichen  Flüssigkeitssäulen  von  gleicher  Länge  beob- 
achten müssen.  Dieser  Forderung,  dafs  die  anzusetzenden  Röhren 
in  ihrer  ganzen  Länge  zylindrisch  sind,  ist  nun  aus  technischen 
Gründen  nur  schwer,  streng  überhaupt  nicht  zu  genügen.  Wir 
müssen  zur  Verbindung  der  Röhren  mit  dem  Manometerkörper 
immer  Ansatzröhren  von  bestimmter,  bei  meinen  Versuchen 
geringerer  Weite  anbringen.  Dadurch  werden  Röhren  von  ver- 
schiedener Weite  miteinander  verbunden.  Bei  meinen  Ver- 
suchen, die  ich  zur  Prüfung  des  Gesetzes  in  der  erörterten 
Richtung  verwenden  kann,  ist  die  erwähnte  Forderung  durchaus 
nicht  erfüllt.  Aber  die  Versuche  zeigen  qualitativ  die  Überein- 
stimmung der  Beobachtungen  mit  der  Formel  in  eklatanter  Weise. 
Bei  dem  Hauptversuch,  der  die  Gültigkeit  der  Formel  unmittelbar 
erweist,  lieüs  ich  die  an  dieselbe  Manometertrommel  angefügte 
Flüssigkeitssäule    einmal   in    zylindrischer    Röhre   von   2,9  mm 

Weite  schwingen  und  dann  in 

'                             \  einer  viel  weiteren  Röhre  (mitt- 

. lerer  Teil  3,5  cm  weit)  von  der 

. J  nebenstehenden  Form.  (Fig.  8.) 

Flg.  8.  Die  Länge  der  Flüssigkeitssäule 

war  in  beiden  Versuchen  gleich, 
nämlich  69,2  cm.  Die  Schwingungsdauer  betrug  in  dem  ersten, 
mit  der  öngen  Röhre  angestellten  Versuch  8  •  215/100  Sekunden 
und  war  in  dem  zweiten  Versuch  2  •  394/100  Sekunden,  ein  gewifs 
höchst  auffallendes  Resultat,  wenn  man  bedenkt,  dals  in 
dem  zweiten  Fall  die  in  der  Röhre  schwingende  Flüssigkeit  fast 
die  lOfach  gröfsere  Masse  (in  dem  gewöhnlichen  Sinn)  besafs 
als  bei  dem  ersten  Versuch.  Es  ist  ein  Resultat,  das  imsere 
Entwicklungen  glänzend  bestätigt. 

Wie  steht  es  aber  nun  mit  der  quantitativen  Übereinstim- 
mung unserer  Beobachtungen  mit  dem  Gesetz  ?  Der  verwickelte  Quer- 
schnitt erlaubt  einen  einfachen  Vergleich  nicht.   Zunächst  schien  es 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  483 

mir  das  einfachste,  den  mittleren  Querschnitt  als  das  richtige 
Mals  zum  rechnerischen  Vergleich  der  beiden  Ergebnisse  zu  be- 
nutzen. Der  mittlere  Querschnitt  (aus  dem  Inhalt  der  Röhre  und 
ihrer  Länge  berechnet)  betrug  8,1  qcm.  LjQ  wäre  also  gleich  hier- 
nach gleich  8,6  zu  setzen.  Nehmen  wir  nun  an,  daüs  die  bei 
dem  ersten  Versuch  mit  der  engen  Röhre  sich  ergebende  Grölse 
von  LjQ  mit  der  aus  der  Schwingungsbeobachtung  abgeleiteten 
wirksamen  Masse  M'  übereingestimmt  hätte  (was  auch  tat- 
sächlich der  Fall  war,  wie  ich  später  noch  auseinandersetzen 
werde,  s.  S.  512),  so  hätte  sich  aus  der  Schwingungsbeobachtung 
in  dem  zweiten  Fall  die  wirksame  Masse  zu  88,4  ergeben.  (Nach 
Gl.  8  aus  dem  Verhältnis  der  Quadrate  der  Scbwingungsdauem 
berechnet.)  Die  Übereinstimmung  ist  zwar  durchaus  nicht  be- 
friedigend (8,6  berechnet  aus  den  Dimensionen  gegen  88,4  aus 
den  Schwingungsbeobachtungen  abgeleitet),  aber  ich  beruhigte 
mich  zunächst  bei  dem  Ergebnisse,  da  man  wohl  Gründe  dafür 
finden  kann,  dars  die  Gröfso  LjQ  zu  klein  ausfällt:  Es  ist  klar, 
dafs  an  den  Röhrenübergängen  (a  und  b  von  Fig.  6)  die  Flüssig- 
keit sich  nicht  in  der  ganzen  Röhre  bewegt,  sondern  die  Be- 
wegung sich  auf  einen  Flüssigkeitsstrabi,  dessen  Form  unbekannt 
ist,  beschränkt.  Damit  war  bei  den  aufserordentlichen  Unter- 
schieden in  der  Weite  der  verschiedenen  in  dem  zweiten  Fall 
aneinandergesetzten  Röhren  eine  Erklärung  für  die  Abweichung 
der  Berechnung  von  der  Beobachtung  gegeben.  Dem  Sinne 
nach  stimmte  die  Beobachtung  ja  mit  der  Theorie  überein.  Er- 
gab sich  doch  bei  der  engen  Röhre  aus  den  Dimensionen  und 
den  Schwingungen  für  M*  die  Gröfse  ca.  1000, 

Aber  die  Betrachtung  eines  Grenzfalles  zeigt  mir,  dafs  die 
Heranziehung  des  mittleren  Querschnittes  zur  Berechnung  von 
LjQ  bei  Kombinationen  von  Röhren  ungleicher  Weiten  nicht  zu- 
lässig ist.  Man  denke  sich  die  Flüssigkeit  in  einer  längeren 
zylindrischen  Röhre  von  endlichem  Querschnitt  schwingend.  Es 
ist  nun  klar,  dafs  wenn  man  an  diese  lange  Röhre  eine  sehr 
kurze,  aber  mit  aufserordentlich  grofsem,  sagen  wir  unendlichem 
Querschnitt  ansetzt,  dafs  dadurch  ein  merkbarer  Einflufs  auf  die 
Schwingungsdauer  nicht  ausgeübt   werden  kann,    während    doch 


Digitized  by  VjOOQIC 


484  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

der  mittlere  Querschnitt  der  Röhre  aufserordenüich  zunimmt,  so- 
gar unendlich  wird. 

Wir  müssen,  um  die  mathematischen  Entwicklungen  für 
diesen  Fall  anwendbar  zu  gestalten,  ein  Prinzip,  dem  wir  schon 
bei  der  Aufstellung  unserer  Gleichung  gefolgt  sind,  dasd'Alem- 
b er t sehe    Prinzip,    strenger   anwenden.     In   seiner    eigentlichen 

Formel  lautet  es:  J?P=^m-=^.     Dies  besagt,   dafs  die  Summe 

der  Trägheitskräfte  gleich  der  Summe  der  wirklich  an  einem 
Punkthaufen  angreifenden  Kräfte  ist.  Als  Elemente  der  Flüssig- 
keitssäule (materielle  Punkte  des  Haufens)  nehmen  wir  zunächst 
die  einzelnen  Scheiben  von  dem  Querschnitt  Q  und  der  Länge 
Jl  a,n  und  setzen  voraus,  dafs  die  Geschwindigkeit  der  Flüssig- 
keitsströmung bei  den  Schwingungen  innerhalb  eines  solchen 
Querschnittes  konstant  sei  und  nicht,  wie  dies  in  Wirklichkeit 
der  Fall  ist,  von  der  Mitte  der  Röhre  nach  dem  Rand  zu  infolge 
der  Reibung  abnimmt.  Diese  Voraussetzung  ist  bis  jetzt  bei 
allen  Ableitungen  ähnlicher  Natur,  wie  wir  sie  jetzt  vornehmen, 
gemacht  worden,  so  bei  der  Ableitung  der  Schallgeschwindigkeit 
in  Röhren  oder  der  Fortpflanzungsgeschwindigkeit  des  Drucks 
in  elastischen  Röhren  etc.  Wir  werden  nachher  sehen,  dafs  sich 
Beziehungen  erdenken  lassen,  für  die  alle  entwickelten  Gesetze 
gelten,  auch  wenn  die  Geschwindigkeit  der  Strömung  innerhalb 
eines  Querschnittes  nicht  konstant  ist.  Die  Geschwindigkeiten 
der  Flüssigkeitsströmung  innerhalb  der  Manometerröhre  ist  an 
sich  von  geringem  Betrag,  so  dafs  man  jedenfalls  gut  mit  einer 
mittleren  Geschwindigkeit  rechnen  kann.  Die  Volumverschie- 
bungen, die  Stromintensitäten  und  ihre  Beschleunigungen  sind  dann 
in  der  ganzen  Röhre  nach  dem  für  unzusammendrückbare  Flüssig- 
keiten geltenden  Kontinuitätsgesetz  überall  gleich;  die  Geschwindig- 
keiten der  einzelnen  Flüssigkeitsteilcben  stehen  nach  diesem 
Gesetz  in  jedem  Querschnitt  im  umgekehrten  Verhältnis  zu  dem 
Querschnitt.  Wir  nehmen  nun  an,  dafs  sich  die  auf  die  einzelnen 
Querschnitte  wirkenden  Teilkräfte  ^jp  nach  dem  d'Alembertschen 
Prinzip  summieren  lassen  zu  der  auf  die  ganze  Flüssigkeitsmasse 
wirkenden  Kraft.     Diese  ist  gleich  dem  durch  die  Ausdehnung 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  485 

der  elastischen  Membran  erzeugten  hydrostatischen  Druck.  Die 
Stelle,  wo  er  wirkt  (also  die  Manometertrommel),  will  ich,  wie 
ich  oben  S.  471  schon  erklärt  habe,  als  Anfang  der  Flüssig- 
keitssäule bezeichnen.  Die  auf  die  Oberfläche  der  Flüssigkeit 
wirkende  Kraft  (hydrostatischer  Druck)  verteilt  sich  auf  die  ein- 
zelnen Querschnittscheiben  so,  dafs  sie  die  Massenwirkung  an  den 
einzelnen  Scheiben  erzeugen  kann,  dafs  sie  also  mit  der  an  der  ein- 

zelnen  Scheibe  wirkenden  Trägheitskraft :  Q-s-Jl-  -jj^  im  Gleich- 
gewicht steht.  Am  Ende  der  Flüssigkeitssäule  herrscht  dann 
stets  der  Druck  0  (d.  h.  kein  Überdruck,  der  die  Flüssigkeit  in 
die  Gleichgewichtsstellung  zurückzuführen  bestrebt  ist).  Die  Zu- 
stände in  den  beiden  extremen  Lagen  der  Flüssigkeit  bei  den 
Schwingungen  sollendurchFig.9 

angedeutet  sein.     Wenn  eine         /"'Tl ^*^ 

Summierungnachdemd'Alem-    M<^;;^^^^^^^^ 
bertschen  Prinzip  möglich  sein  ^ 

soll,   darf  dann  aufser  diesen     „  Jw^^^.y^^^^^^ 
Kräften    keine    innere    Kraft  ^-Ja 

an    den    einzelnen    Scheiben  ^9-  »• 

wirksam  sein.    Man  wird  nun 

wohl  annehmen  dürfen,  dafs  die  Wirkung  der  Reibungskräfte, 
die  als  einzige  innere  Kräfte  noch  an  den  einzelnen  Teilchen 
angreifen  (wobei  selbstverständlich  von  allen  anderen  Zustands- 
änderungen  als  mechanischen  überhaupt  abgesehen  wird),  voll- 
ständig in  dem  Dekrement  der  Schwingungsamplitüde  (s.  S.  581) 
zum  Ausdruck  kommt.  Aufserdem  ist  die  Reibung  in  den  ver- 
hältnismäfsig  weiten  Röhren,  die  bei  den  hier  behandelten  Ver- 
suchen angewandt  wurden,  nur  von  sehr  geringem  Einflufs  auf 
die  Schwingungsdauer  (meistens  nur  unter  einem  halben  Prozent). 
Wir  halten  uns  also  für  berechtigt,  die  Summierung  nach  dem 
d'Alembertschen  Prinzip  vorzunehmen.  Wir  setzen  dann  auch 
noch  voraus,  dafs  der  hydrostatische  Druck  sich  innerhalb  eines 
Querschnittes  nicht  ändert,  also  eine  von  Querschnitt  zu  Quer- 
schnitt wechselnde  Verteilung  des  Drucks  ähnlich  wie  bei  einer 
unter   der   Wirkung   der  Schwere  stehenden  ruhenden  Flüssig- 


Digitized  by  VjOOQIC 


486  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

keits8äule.  Diese  vielleicht  etwas  weitläufig  aussehende  Er- 
läuterung zu  den  folgenden  mathematischen  Entwicklungen 
scheint  mir  doch  notwendig,  damit  man  genau  den  Grund  kennt,  aa! 
dem  sich  die  weiteren  Folgerungen  aufbauen.  Das  d'Alembert- 
sche  Prinzip  ist  eigenthch  nur  für  im  strengen  Sinne  starre 
Körper  bestimmt,  und  es  ist  nur  unter  bestimmten  Einschrän- 
kungen auf  andere  Verhältnisse  anwendbar.  Streng  genommeD 
müfste  ja  für  alle  in  der  Natur  vorkommenden  sogenannten 
festen  Körper,  die  niemals  völlig  starr  sind,  eine  ähnliche  Ent- 
wicklung wie  hier  vorgenommen  werden.  Wenn  man  öfter  dem 
Ausdruck  begegnet,  die  mechanischen  Verhältnisse  liegen  so, 
als  ob  sich  der  Körper  in  toto  bewege,  so  meint  man  damit,  dab 
sich  das  d'Alembertsche  Prinzip  anwenden  läfst,  das  die  An- 
wendung des  dynamischen,  von  Newton  formulierten  Grundgesetzes 
auf  den  Punkthaufen  vermittelt. 

Das  dynamische  Grundgesetz  für  unsere  Flüssigkeitsscheibe 
lautet  nun: 

s^Q.Jl.   ^  =  Jp.Q (Gl.  9) 


d<2 


d^x 


oder:  sJl-  -jr^  =  Jp. 

Nach  dem  soeben  Dargelegten  summieren  wir  über  die  ganze 
Flüssigkeitsmasse  hinüber: 

Die  Summe  aller  auf  die  einzelnen  Scheiben  wirkenden 
Druckdifferenzen  ist  nun  gleich  dem  hydrostatischen  Druck,  der 
am  Anfang  der  Säule  herrscht,  und  dieser  wechselt  je  nach  der 

Ausdehnung    der    Membran    nach    der    Beziehung  —p^  =  E' 

(wobei  V  immer  die  Volumverschiebung  gegenüber  der  Gleichge- 
wichtslage bedeutet  s.  S.  470).  Auch  den  Ausdruck  links  von 
dem  Gleichheitszeichen  können  wir  noch  etwas  umformen, 
indem  wir  die  nach   dem  Kontinuitätsgesetz   längs   der  ganzen 

Flüssigkeitssäule  gleichen  Volumbeschleunigungen  -tt^  statt  der 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  487 

--7-y,  ähnlich  wie  oben  S.  470  einsetzen.     Wir  erhalten  dann : 

8  nehmen  wir  als  konstant  an  (Flüssigkeit  als  unzusammendrück- 
bar  vorausgesetzt,  wenn  auch  gerade  durch  die  Zusammen- 
drückung die  Übertragung  der  Drucke  von  Schicht  zu  Schicht 
wellenförmig  zustande  kommt  (s.  u.  S.  543),  und  es  resultiert: 

d.  h.  wir  haben  an  Stelle  der  Gröfse  M'  unserer  Gleichung  7, 
die  für  die  gleichmäfsig  weite  Röhre  aufgestellt  war,  den 
Ausdruck: 

'  Q 
Er  ist  also  äquivalent  M '.  Die  Dauer  der  Flüssigkeitsschwingung 
ist  in  derselben  Weise  von  ihm  abhängig  wie  von  M'  in  dem 
bis  jetzt  betrachteten  Falle.  Der  letztere  stellt  sich  als  ein 
Spezialfall  unserer  allgemeinen  Beziehung  dar.  Unsere  Gleichung 
umfafst  sowohl  die  Schwingungen  von  Flüssigkeitssäulen  in 
Kombinationen  von  (zylindrischen)  Röhren  als  auch  die 
Schwingungen  in  Röhren,  deren  Querschnitt  sich  kontinuier- 
lich  ändert.    In   dem   letzteren  Fall   wird   die  Summe:    ^-q 

L 

ZU  dem  Integral:    i^,  das  sich   integrieren  läfst,    wenn  Q  als 

o 

Funktion  von  L  bekannt  ist. 

Wir  wollen  hier  gleich  die  Werte  dieser  Integrale  für  ein 
paar  einfache  Röhrenformen  angeben,  die  als  Verbindungsstücke 
mehrerer  Röhren  bei  Druckmessungen  und  auch  bei  anderen 
hydrodjmamischen  Versuchen  praktische  Verwendung  finden. 
Zunächst   die   wirksame  Masse   für   eine  Kugel.     Das  Integral 

C       dx 
lautet  in  diesem  Falle:    M'  =  \-^-s — ^r — ,  wenn  r  der  Radius 


Digitized  by  VjOOQIC 


488  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

der  Kugel  ist.     Bei  der  Berechnung  dieses  Integrals  müssen  wir 

aber  bedenken,   dafs  die  Funktion  -^  an  der  Grenze  r  unendlich 

wird,  und  das  Integral  selbst  unendlich  wird,  wenn  wir  es  bis  r 
erstrecken.  Nun  ist  aber  in  keinem  Fall  die  Integration  über 
die  ganze  Kugel  nötig,  denn  mit  einer  vollständig  ge- 
schlossenen Kugel  haben  wir  es  selbstverständlich  bei  unseren 
Versuchen  nicht  zu  tun.  Es  münden  ja  von  beiden  Seiten 
Röhren  in  sie  ein.  Dadurch  wird  die  Halbkugel  zu  einer  Kugel- 
zone, die  von  dem  Mittelpunkt  der  Kugel  bis  zu  einer  Höhe  h 
reicht.    Das  bestimmte  Integral  wird  dann  zu: 

Der  Radius  der  in  die  Halbkugel  einmündenden  Röhre  steht 
zur  Höhe  der  Kugelzone  in  folgender  Beziehung:  ^  =  r^  —  h^. 

Dieselbe  Rechnung,  für  einen  Röhrenkonus  durchgeführt,  er- 
gibt folgendes:  Man  kann  hierbei  ebenfalls  die  Integration  nicht 
bis  zu  der  Spitze  des  Konus  erstrecken,  sondern  mufs  es  für 
einen  abgestumpften  Kegel  berechnen,  in  den  eine  Röhre  von 
dem  Radius  q  einmündet.     Dann  lautet  das  Integral: 

M'^^^^^^h^^    ....    (G1.12) 

Wir  können  jetzt  die  wirksame  Masse  für  unsere  weite  Röhre 
berechnen.  Es  ist  die  Summe  aller  L/Q  für  die  2,8  mm  weite 
Manometerröhre,  die  beiden  engeren  Endstücke  aus  der  weiten 
Glasröhre,  den  beiden  halbkugelförmigen  Endstücken  der  weiten 
Glasröhre  und  diesem  weiten  Teil  selbst  (s.  Fig.  6).  Wir  er- 
halten so  für  -:?(L/Q) :  40,1 -f  36,3 -f  1,1 -f  6,5  =  84,0,  während 
die  aus  den  Schwingungsbeobachtungen  ermittelte  wirksame  Masse 
gleich  88,4  (s.  oben  S.  483)  ergeben  hatte,  eine  für  diese  kompli- 
zierten und  extremen  Verhältnisse  aufserordentlich  gute  Überein- 
stimmung mit  der  Theorie.  Die  Übereinstimmung  ist  aber  noch 
gröfser  als  unsere  Berechnung  ergeben  hat,  denn  wir  müssen  be- 
denken, dals  jedenfalls  an  den  Übergangsstellen  von  den  engen 
zu  den  weiten  Röhren  die  bewegte  Flüssigkeit  nicht  den  ganzen 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank. 


489 


Querschnitt  erfüllt  hat.  Als  die  wichtigsten  Übergangsstellen 
kann  man  die  beiden  halbkugelförmigen  Enden  der  weiten  Röhre 
betrachten.  Nimmt  man  an,  dafs  die  bewegte  Flüssigkeit  hier 
die  Form  eines  Konus  besessen  hat,  was  der  Wirklichkeit  jeden- 
falls viel  näher  kommt  als  die  unserer  Berechnung  zu  Grunde 
gelegte  Voraussetzung,  dafs  die  bewegte  Flüssigkeit  die  ganze 
Halbkugel  ausgefüllt  hätte,  wie  wir  aus  der  Entstehung  der 
Kontraktion  eines  Flüssigkeitsstrahls  bei  dem  AusSufs  aus  6e- 
fä&en  wissen,  so  ergibt  sich  aus  unserer  obigen  Formel  (Gl.  12), 
dafs,  wenn  dieser  Konus  nur  4,4  cm  in  die  weite  Röhre  hinein- 
gereicht hätte,  also  nicht  viel  weiter  als  die  Halbkugel  sich  er- 
streckt (3,5  cm)  hat,  dafs  dann  schon  der  aus  den  Schwingungs- 
beobachtungen ermittelte  Wert  für  Jf '  mit  dem  aus  den  Dimen- 
sionen der  bewegten  Flüssigkeit  berechneten  vollständig  überein- 
gestimmt hätte.  VermutUch  wird  also  bei  derartig  geformten 
Übergangsstücken,  die  der  Kontraktion  des  Strahls  angepafst 
sind,  die  Berechnung  mit  der  Beobachtung  noch  mehr  überein- 
stimmen. 

Wir  können  jetzt,  nachdem  wir  die  Beziehungen  analytisch 
entwickelt  haben,  auch  noch  für  einige  weitere  Fälle  den  Grad 
der  Übereinstimmung  der  Theorie  mit  der  Beobachtung  prüfen. 
Ich  kann  noch  folgende  meiner  Beobachtungen  zu  diesem 
Zwecke  verwenden.  Die  Versuche  stelle  ich  in  folgender  kleinen 
Tabelle  3  zusammen:  Bei  dem  ersten  Schwingungsversuch  war 
an  die  Manometerföhre  (d  =  2,8  mm)  eine  gleichmätsig  weite  Röhre 


Tabelle  3. 


. 

1 

2  1     8 

4 
LIQ 

5 

m 

6 

7 

8 

9 
Ver- 

T 

L 

Man. 

^(LIQ) 

y^{L/Q) 

W^m 

httlt- 
nis 

26.VL02 

LI. 

16,5 

64,4 

40,1 

989 

0 

979,1 

81,3 

0,4955 

100 

0,4905 

8. 

18,1 

62,7 

40,1     455 

241 

786 

27,1 

0,4880 
0,4788 

98 

4. 

20,9 

62,1 

40,1     455 

1164 

1659 

40,8 

0,5135 

108 

0,5040 

Digitized  by 


Google 


490  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

von  2,9  mm  Durchmesser  angesetzt.  i  =  64,4.  In  dem  zweiten 
und  dritten  Versuch  folgte  der  Manometerröhre  zunächst  eine 
Röhre  Bi  von  demselben  Durchmesser  =  2,9  mm  und  einer 
Länge  von  30  cm.  In  dem  zweiten  Versuch  reichte  die  Flüssig- 
keitssäule noch  30,3  cm  in  eine  4  mm  weite  Röhre  JB^  hinein,  in 
dem  dritten  Versuch  war  diese  letzte  Flüssigkeitssäule  fig  29,6  cm 
lang  und  1,8  mm  weit.  Der  Durchmesser  der  aneinandergereihten 
Flüssigkeitssäulen  wechselte  also  in  den  verschiedenen  Versuchen 
aurserordentlich.  In  der  folgenden  Tabelle  sind  neben  den  LjQ 
für  die  einzelnen  Säulen,  ihrer  Summe,  der  Wurzel  aus  dieser 
Summe  wieder  Quotienten  berechnet  (in  der  Kolumne  8),  aus 
deren  Konstanz  man  die  Gröfse  der  Übereinstimmung  der  Er- 
gebnisse dieses  Versuchs  mit  der  Theorie  entnehmen  kann.  Zum 
Schluts  gebe  ich  (Kolumne  9)  die  entsprechenden  Verhältnis- 
zahlen. Die  Übereinstimmung  unserer  Ergebnisse  mit  den  durch 
die  Theorie  verlangten  liegt  wiederum  innerhalb  weniger  Pro- 
zente. 

Berechnet  man  nun  auch  die  Werte  der  vorausgehenden  Ta- 
belle 2,  aus  der  das  Gesetz,  dafs  die  Schwingungsdauer  umgekehrt 
proportional  der  Länge  der  schwingenden  Flüssigkeitssäulen  ist, 
demonstriert  werden  soll,  nach  dem  Muster  der  zuletzt  mit- 
geteilten Übersicht  der  drei  Versuche,  so  ergeben  sich  die  fol- 
genden Zahlen  der  Tabelle  4.  Wir  haben  bei  der  Erörterung 
der  Tabelle  2  erwähnt,  dafs  wir  an  den  Zahlen  noch  eine  Kor- 
rektur wegen  der  ungleichen  Querschnitte  der  bohren  anzu- 
bringen haben.     Diese  Korrektur  wird  durch  das  soeben  ennit- 

telte  Gesetz  M'  =  ^  ^  ermöglicht. 

(Siehe  Tabelle  auf  S.  491.) 
Es  zeigt  sich  nun,  dafs  die  für  die  Gültigkeit  des  Gesetzes 

charakteristischen  Quotienten  Tj'jflLlQ  der  ersten  Versuchsreihe 
(Vers.  9. — 12.  VI.)  noch  besser  nach  der  Korrektur  überein- 
stimmen als  zuvor  die  Quotienten  T'f'fZ,  Im  allgemeinen  be- 
wegen sich  die  Abweichungen  innerhalb  10%.  Die  Beobach- 
tungen stimmen  also  vorzüglich  mit  der  Forderung  der 
Theorie    überein,   dafs    die    Schwingungsdauer   proportional    der 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank. 
Tabelle  4. 


491 


T 

L 

^{LIQ) 

y2{Li(i) 

T[y2\LIQ) 

Ver. 

hältnis 

Q 

9.  VI.  02 

I.  1. 

7,80 

31,9 

299,1 

17,3 

0,4512 

100 

0,113 

2. 

6,82 

16,2 

160,8 

12,7 

0,4690 

102 

9 

3. 

3,.54 

4,1 

64,0 

7,4 

0,4820 

107 

* 

IL  1. 

4.11 

31,9 

299,1 

17,3 

0,2372 

100 

y 

2. 

3,06 

16,2 

160,8 

12,7 

0,2412 

102 

> 

8. 

1,92 

4,1 

64,0 

7,4 

0,2603 

110 

> 

11.  VI.  02 

11.  4. 

2,01 

7,8 

86,7 

9,3 

0,2160 

100 

> 

3. 

1,61  ' 

4,1 

64,0 

7,4 

0,2192 

101 

* 

12.  VI.  02 

I.  6. 

8,13 

81,7 

297,1 

17,3 

0,4710 

100 

> 

5. 

5,66 

18.6 

137,4 

11,7 

0,4745 

101 

> 

4: 

4,46 

7.4 

83,6 

9,1 

0,4880 

104 

> 

3. 

3,56 

4.2 

64,9 

7,4 

0,4810- 

102 

> 

;^3.  VI.  02 

I.  7. 

16,72 

64,6 

982,1 

31,3 

0,5340 

100 

0,066 

6. 

13,75 

44,4 

675,1 

26,0 

0.5296 

99 

> 

6. 

9,62 

24,2 

369,6 

19,2 

0,5006 

96 

* 

4. 

7,21 

14,2 

217,8 

14,8 

0,4890 

92 

^ 

3. 

4,08 

6.7 

89,1 

9,4 

0,4330 

81 

> 

II.  7. 

8,11 

64,6 

982,1 

31,3 

0,2589 

100 

> 

6. 

6,79 

44.4 

675,1 

26,0 

0,2614 

101 

> 

6.. 

4,96 

24,2 

369.6 

19,2 

0,2582 

100 

> 

4. 

3,79 

14,2 

217,8 

14,8 

0,2669 

99 

» 

3. 

2,27 

5.7 

89,1 

9,4 

0,2407 

93 

> 

7.  vni.  02 

n.  10. 

8,22 

69,2 

1052,1 

32,4 

2,536 

100 

> 

9. 

6,48 

42,4 

642,6 

25,4 

2,.'J57 

101 

> 

8. 

3,88 

17,3 

265.1 

16,3 

2,385 

94 

> 

Wurzel  aus  L  ist.  Doch  ist  sehr  wahrscheinlich,  daTs  eine  be- 
stimmte Abweichung  von  der  Regel,  die  allerdings  vielleicht 
wieder  aus  unserer  Theorie  zu  erklären  ist,  stattfindet.  Sieht 
man  von  der  ersten  Hälfte  der  Versuche  ab,  bei  denen  die  Ver- 
suchstechnik, die  erst  im  Laufe  der  Versuche  verbessert  wurde, 
noch   nicht   so  vollständig  entwickelt   war,    dafs  man   strengere 


Digitized  by 


Google 


492  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Anforderungen  an  sie  stellen  kann,  und  legt  man  das  Haupt- 
gewicht auf  die  Schwingungsbeobachtungen  des  letzten  Versuchs 
vom  7.  Vin.,  der  mit  besonderer  Sorgfalt  angestellt  war,  so  sieht 
man,  dafs  der  charakteristische  Quotient  mit  abnehmender  Lauge 
abnimmt,  d.  h.  die  beobachteten  Schwingungsdauem  waren  bei 
den  kürzeren  Fliissigkeitssäulen  kleiner,  als  man  nach  der  Theorie 
hätte  erwarten  sollen.  Ohne  dafs  ich  bestimmt  behaupten  kann, 
dafs  dies  regelmäfsig  der  Fall  ist  —  es  würde  sich  dies  jetzt 
leicht  prüfen  lassen,  nachdem  einmal  die  allgemeinen  Prinzipien 
der  Theorie  entwickelt  sind,  —  will  ich  doch  das  Moment 
angeben,  das  möghcherweise  zur  Abweichung  von  dem  Gesetz 
geführt  hat:  Es  ist  möglich,  dafs  bei  diesen  verschiedenen  Ver- 
suchen E*  nicht  ganz  konstant  gewesen  ist.  Bekanntlich  spielen 
die  Nachdebnungserscheiuungen  bei  den  mechanischen  Zuständen 
des  Gummis  eine  grofse  Rolle  (s.  auch  unten  S.508).  Sie  lassen  sich 
dahin  charakterisieren,  dafs  die  elastische  Kraft  des  Gummis 
nicht  nur  von  der  Deformation  abhängt,  sondern  auch  von  der 
Zeit,  in  der  die  Deformation  einwirkt,  sie  nimmt  im  Verlauf 
einer  deformierenden  Einwirkung  ab.  Sie  wird  also  bei  kürz 
dauernden  Deformationen  relativ  gröfser  sein  als  bei  länger  ein- 
wirkenden. Wir  werden  also  danach  bei  den  rascheren  Schwin- 
gungen ein  grötseres  E*  als  wirksam  annehmen  müssen  als  bei 
den  lang8€uner  erfolgenden.^)  Die  rascheren  Schwingungen  werden 
also  relativ  zu  schnell  erfolgen.  Es  ist  nun  nicht  ausgesehlossen, 
dafs  man  auch  für  diesen  Fall  eine  Korrektur  anbringen  kann. 
Jedenfalls  ist,  wenn  unsere  Erklärung  richtig  ist,  die  Abweichung 
der  Beobachtunga-  und  Messungsresultate  von  dem  Gesetz  nur 
scheinbar,  und  man  wird  es  vorläufig  als  absolut 
gelten  lassen. 

Aus  unseren  Darlegungen  kann  man  unschwer  die  prak- 
tische Folgerung  ziehen,  dafs  eine  Verengerung  der  Manometer- 
röhren  auf  lange  Strecken  zu  vermeiden   ist,   da   die    dadurch 


1)  V.  Kries  hat  einen  ähnlichen  Grund  für  die  Abweichangen  der  aas 
den  Beobachtungen  gefundenen  Fortpflanzungsgeschwindigkeiten  der  Druck- 
wellen in  elastischen  Schläuchen  von  den  aus  der  Theorie  folgenden  ange- 
geben.   S.  Studien  zur  Pulslehre.    Freiburg  1892.    S.  6. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  493 

bedingte  Vergröfserung  der  wirksamen  Masse  durch  die  Erwei- 
terung des  Querschnittes  an  einer  anderen  Stelle  nicht  kompen- 
siert werden  kann. 

Die  vorhergehenden  Entwickelungen  bfeiben  gQitig,  auch  wenn 

die  Geschwindigiceit  der  FiQssigIcelt  innerhalb  eines  Querschnittes 

der  Manometerröhre  nicht  Iconstant  ist. 

Die  grofse  Übereinstimmung  der  Beobachtungen  mit  der  von 
uns  durchgeführten  theoretischen  Analyse  ermutigt  mich  dazu, 
die  mathematische  Betrachtung  nach  einer  anderen  Richtung 
auszudehnen.  Es  ist  als  sicher  anzunehmen,  dals  die  Flüssig- 
keitsgeschwindigkeit innerhalb  eines  Querschnitts  der  Flüssig- 
keitssftule  nicht  konstant  ist.  Wir  wissen,  dafs  dies  bei  stationärer 
Strömung  nicht  der  Fall  ist.  Bei  der  Strömung,  die  nach  dem  Poi- 
seuil leschen  Gesetz  vorsieh  geht,  ist  z.B.  die  Geschwindigkeit 
in  der  Mitte  der  Röhre  doppelt  so  grofs  als  die  durchschnitt- 
liche und  an  der  Wand  gleich  0.  Ähnliche  Abweichungen  sind 
bei  jeder  stationären  Strömung  in  beschränkten  Bahnen  be- 
obachtet.  Die  Abweichungen  sind  durch  die  Reibung  bedingt. 
V.  Kries  hat  angenommen,  dafs  die  Abweichungen  von  der 
Theorie,  die  er  bei  der  Prüfung  des  Quecksilbermanometers  ge- 
funden hat,  darauf  zurückzuführen  seien,  dafs  die  Flüssigkeit  — 
das  Quecksilber  —  sich  nicht  als  Ganzes  bewege.^)  Da  wir  eine 
so  gute  Übereinstimmung  der  Beobachtungsergebnisse  mit  der 
Theorie  für  das  mit  Flüssigkeit  gefüllte  elastische  Manometer 
gefunden  haben,  wollen  wir  prüfen,  ob  nicht  Fälle  denkbar  sind, 
bei  denen  die  Flüssigkeitsgeschwindigkeit  nicht,  wie  unsere  bis- 
herige Ableitung  vorausgesetzt  hat,  über  den  ganzen  Querschnitt 
konstant  ist  und  doch  die  Schwingungen  so  erfolgen,  als  ob  die 
Flüssigkeit  in  toto  sich  bewegte,  so  dafs  unsere  bisherige  ein- 
fache Ableitung  Geltung  behält.  Der  symmetrischen  Verhältnisse 
halber  ist  auf  jeden  Fall  anzunehmen,  dafs  in  gleichem  Abstand 
von  dem  Mittelpunkt  des  Querschnitts  ringsum  die  gleiche  Ge- 
schwindigkeit herrscht.  Man  hat  also  die  Bewegungsverhältnisse 
eines  ringförmigen  Elementes  von  dem  Radius  y,    der  Breite  dy 

1)  da  Boie-Reymonds  Archiv  1878,  S.  419. 
Z«1t»chrift  för  ßioloRie.  Bd,  XLV.  N.  F.  XXVII  33 


Digitized  by  VjOOQIC 


494  Kritik  der  elasÜBchen  Manometer. 

und  der  Dicke  Jl  zu  untersuchen.  Die  dynamische  Grund- 
gleichung  für  die  Bewegung  des  Elementes  unter  der  Einwirkung 
des  auf  die  Grundfläche  wirkenden  hydrostatischen  Druckes  lautet 
dann  gleich: 

8'dF'Jl'^  =  JpdF,    ....    GL  (13) 

wobei  dF  die  Grundfläche  des  ringförmigen  Elements  ist.  Wir 
haben  nun  zunächst  über  den  Querschnitt  zu  summieren,  wobei 
wir  annehmen,  dafs  diese  Summierung  nach  dem  d'Alembert- 
sehen  Prinzip  möglich  ist.  Die  Summierung  auf  der  rechten  Seite 
ist  ohne  weiteres  nur  anzuführen,  wenn  der  hydrostatische  Druck, 
bezw.  die  auf  das  Scheibchen  von  der  Höhe  Jl  wirkende  Druck- 
differenz konstant  ist.  Weiter  ist  die  Summierung  der  linken 
Seite  nur  dann  ermöglicht,  wenn  für  die  Verteilung  der  Ge- 
schwindigkeiten über  den  Querschnitt  bestimmte  Voraussetzungen 

dx 
gemacht   werden.     Wir  müssen  die  Geschwindigkeit  -^,  die  mit 

der  Zeit  wechselt,  von  t  also  abhängig  ist,  aber  auch  von  der 
Lage  des  Teilchens  in  dem  Querschnitt,  also  von  y  abhängt,  in 
zwei  Faktoren  zerlegen,  einen,  der  von  der  Zeit  allein  abhängt, 
und  einen  anderen,  der  nur  von  der  Lage  innerhalb  des  Quer- 
schnitts abhängt.  Wir  schreiben  also  für  dxjdt :  df]dt  -  q>{y).  Wir 
wollen  uns  nun  über  die  Bedeutung  dieser  Festsetzung  unter- 
richten. Können  wir  die  Geschwindigkeit  nicht  in  dieser  Weise 
zerlegen,  so  wird  unsere  Gleichung  zu  einer  partiellen,  deren 
Summierung  in  der  von  uns  beabsichtigten  Art  wahrscheinlich 
überhaupt  nicht^),  sicher  erst  nach  besonderen  Festsetzungen 
möglich  ist.  Ist  dagegen  die  Zerlegung  möglich,  so  heifst  das, 
dafs  die  Geschwindigkeit  in  einem  bestimmten  Punkte  des  Quer- 
schnittes stets  ein  bestimmtes  Vielfache  der  in  einem  anderen 
Punkt  des  Querschnittes  herrschenden  ist,  geradeso  wie  dies 
bei  der  stationären  Strömung  der  Fall  ist,   die  nach  dem  Poi- 


1)  Ich  habe  eine  derartige  Gleichung  für  die  Schwingungen  einer  unter 
dem  Einflufs  der  Schwere  in  einer  U-förmigen  RAhre  (ähnlich  wie  bei  einem 
Hg-Manometer)  schwingenden  Flüssigkeit  aufgestellt,  bin  jedoch  auf  eine 
partielle  Differentialgleichung  dritter  Ordnung  gestofsen,  deren  Integrierung 
mir  nicht  möglich  erscheint. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  495 

seuilleschen  Gesetz  erfolgt.  Dies  Verhältnis  bleibt  bestehen,  vne 
grofs  auch  immer  die  Geschwindigkeit  ist.  Am  besten  geben 
wir  der  Funktion  q>{y)  die  Dimension  0,  d.  h.  die  Funktion  stellt 
eine  Reihe  von  Zahlenfaktoren  dar,  die  allen  Punkten  des  Quer- 
schnitts zugeordnet  sind.  Bestimmen  wir  die  Funktion  noch 
weiter,  so  dals  ihr  gröfster  Wert  =  1  ist,  so  gibt  dfjdt  die  maxi- 
male Geschwindigkeit  innerhalb  des  Querschnittes  an,  die  jeden- 
falls in  dem  Mittelpunkt  des  Querschnittes  vorhanden  ist.  Jetzt 
können  wir  die  linke  Seite  verwandeln  in: 

V  cPf  V 

82JldF^'ff(y)  =  Jp^dF 

dH  ' 

oder  da  ,^  von  y  nicht  abhängt : 

y 
8-Jl^^<f{y)dF=Q-Jp. 

0 

Nun  können  wir  aber  leicht  sehen,  dafs  df\dt^  mit  dem  Inte- 
gral multipliziert,  das  in  der  Zeiteinheit  durch  den  Querschnitt 
hindurchgetretene  Fltissigkeitsvolumen  ergibt,  denn  q>{y)  dfjdt  ist 
die  an  jedem  Punkt  des  Querschnittes  herrschende  Geschwindig- 
keit, ihr  Produkt  mit  dem  Querschnittelement  gibt  die  durch 
dieses  Element  in  der  Zeiteinheit  strömende  Flüssigkeitsmenge, 

und  das  Integral  die  durch  den   ganzen  Querschnitt  strömende 

y 
Menge.     Wir  wollen   das  Integral  ^(p(y)dF  aXs  F(q)  bezeichnen, 

0 

da  es  nur  von  der  Gröfse  des  Radius  q  des  Querschnitts  ab- 
hängt. Wenn  wir  weiter  annehmen,  dafs  für  jeden  Querschnitt, 
welche  Gröfse  er  auch  besitze,  f  •  F(q)  gleich  dem  in  der  Zeit- 
einheit durch  ihn  hindurchtretenden  Volum  F  ist,  d.  h.,  wenn 
wir  annehmen,  dafs  die  Art  der  Verteilung  der  Geschwindigkeiten 
über  den  Querschnitt  von  der  Gröfse  des  Querschnittes  gänzlich 
unabhängig  ist,  so  können  wir  auch  auf  der  linken  Seite  die 
Summierung  über  den  Querschnitt  vornehmen,  wobei  wir  uns 
erinnern,  dafs  dfjdt  bezw.  d^fjdt^  unabhängig  von  der  Lage  in 
dem  Querschnitt  ist.     Unsere  Gleichung  wird  dann  zu: 

.^Z^]{.J^(^)=8^Z^J=Q.^1>..     .     (Gl.  14) 

33» 


Digitized  by  VjOOQIC 


496  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Dividieren  wir  auf  beiden  Seiten  durch  Q,  so  können  wir  nun 
auch  die  Summierung  über  die  Länge  der  Flüssigkeitssäule  vor- 
nehmen, und  wir  erhalten: 

d.  h.  denselben  Ausdruck  wie  zuvor  (s.  Gl.  10).  Es  ist  wohl  sicher, 
dafs  die  Möglichkeit,  das  d'Alembertsche  Summierungsprinzip 
anzuwenden,  ihre  Grenze  in  unseren  letzten  Entwickelungen  findet. 
Durch  unsere  Auseinandersetzungen  konnten  wir  aber  doch 
zeigen,  dafs  unsere  anfangs  entwickelten  Formeln  auch  dann 
ihre  analytische  Begründung  finden,  wenn  die  nebeneinander- 
liegenden  Flüssigkeitsschichten  sich  mit  verschiedener  Ge- 
schwindigkeit bewegen.  Die  zuerst  abgeleiteten  Formeln  waren, 
das  mufs  ausdrücklich  bemerkt  werden,  unter  ähnlichen  Voraus- 
setzungen abgeleitet,  unter  denen  die  Formel  für  die  Schall- 
geschwindigkeit in  Röhren  abgeleitet  wird,  haben  also  in  dieser 
Beziehung  dieselbe  Berechtigung  wie  diese.  Unsere  Erweiterung 
betraf  die  Erörterung  des  Falles,  dafs  zwar  verschiedene  Ge- 
schwindigkeit in  den  verschiedenen  Bezirken  des  Querschnittes 
herrscht,  dafs  aber  die  Verteilung  der  Geschwindigkeiten  dieselbe 
bleibt  wie  bei  den  stationären  Strömungen.  Die  Verteilung  ist 
bei  den  nach  dem  Poiseuille sehen  Gesetze  vor  sich  gehenden 
stationären  Strömungen  so,  dafs  die  Geschwindigkeiten,  auf  den 
Durchmesser  der  Röhre  aufgetragen,  eine  Parabel  bilden,   d.  b. 

-TT  wäre  dann  =  -^  • ^^—  und  wly)  =  — — 5-^,       ßekannt- 

dt  dt  Q^  ^^^'  Q^ 

lieh  nimmt  man  an,  dafs  dieselbe  Verteilung  der  Geschwindig- 
keiten auch  bei  weiteren  Röhren  oder  auch  in  Kanälen  statt- 
findet, bei  denen  im  übrigen  das  Poiseuillesche  Gesetz  nicbt 
mehr  gültig  ist. 

Da  nun  aber  unsere  Versuche  die  Richtigkeit  unserer 
Formeln  erwiesen  haben,  so  darf  man  umgekehrt  vielleicht 
den  Schlufs  ziehen,  dafs  man  bei  derartigen  kleinen  Flüssigkeits- 
geschwindigkeiten, wie  sie  bei  unseren  Versuchen  vorhanden 
waren,  immer  die  Flüssigkeiten  als  sich  in  toto  bewegend 
ansehen  darf,  d.  h.,  dafs  man  in  solchen  Fällen   eine  Summie- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  497 

rang  nach  dem  d'Alembertschen  Prinzip  voraebmen  kann.  Ich 
werde  später  auf  diese  Erscheinungen  zurückkommen.  Vielleicht 
steht  das  hier  Entwickelte  auch  in  einer  gewissen  Beziehung  zu 
der  Helmholtz  sehen  Lehre  von  den  Flüssigkeitsstrahlen. 

Es  schien  mir  durchaus  notwendig,  die  durch  das  Experi- 
ment erhaltenen  Ergebnisse  so  weit  als  mögUch  theoretisch  zu. 
begründen,  damit  das  Vertrauen  in  sie  nach  jeder  Richtung 
gesichert  werde. 

Durch  die  ungleichen  Geschwindigkeiten  der  Flüssigkeiten 
innerhalb  eines  Querschnittes  erlangt  die  Oberfläche  der 
Flüssigkeitssäule  eine  andere  Form  als  in  der  Ruhe,  es  werden 
durch  diese  Deformationen  Veränderungen  der  Oberäächenspan* 
nungen  erzeugt,  die  unter  Umständen  eine  Veränderung  des 
Schwingungsmodus  bedingen  könnten.  Hält  man  die  Oberäächen-^ 
querschnitte  der  Flüssigkeiten  gehörig  weit,  so  kommen,  wie  ganz 
allgemein  bei  unseren  Versuchen,  die  Kräfte  nicht  in  Betracht. 
Ich  halte  es  daher  nicht  für  nötig,  hier  näher  diese  Verhältnisse 
zu  beleuchten.  Dagegen  scheint  mir  die  Veränderung  der  Form 
der  Oberfläche  infolge  der  ungleichen  Geschwindigkeiten  der 
Schichten  bei  dem  Quecksilbermanometer  eine  bedeu- 
tende Rolle  zu  spielen.  Es  wird  sich  wohl  noch  eine  Gelegen- 
heit finden,  hierauf  zurückzukommen.- 

Hinzufügen  will  ich  noch,  dals  bei  den  Schwingungen  von 
Flüssigkeiten  in  Uförmigen  Röhren  unter  dem  Einfluls  der  Schwere 
die  Schwingungsdauer  weder  von  dem  Querschnitt  noch  von 
dem  spezifischen  Gewicht  der  Flüssigkeit  abhängig  ist, 
wenn  man  von  der  Dämpfung  absehen  kann.     Sie  ergibt  sich. 

nämlich  gleich:  n-J^  . (Gl.  15) 

Solche  Flüssigkeitssäulen  sind  die  gewöhnlichen  Quecksilber-  oder 
Wassermanometer.  Dies  zur  Vermeidung  von  etwaigen  Mifs- 
verständnissen. 

Form  der  deformierten  Membran.   Feststellung  von  f  durch  die 
Volumeichungen.    EinfluTs  der  Nachdehnung  auf  die  Eichung. 

Über  die  Wirkung  der  Massen  in  den  komplizierten  Röhren- 
verbindungen,   wie    sie    bei    Bestimmungen    des    Blutdrucks    im 


Digitized  by  VjOOQIC 


498  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

lebenden  Körper  verwendet  werden,  habe  ich  weiter  unten  noch 
einiges  zu  sagen.  Vorher  will  ich  denEinfluIs  derOröfse  des  Elastizi- 
tätskoeffizienten auf  die  Schwingungsdauer  erörtern.  Nach  unserer 
Formel  ist  die  Schwingungsdauer  indirekt  proportional  der  Wurzel 
aus  dem  Elastizitätskoeffizienten  E  (s.  Gl.  8).  Wir  haben  unter 
diesem  Koeffizienten  den  Druckzuwachs,  der  bei  der  Ausbauchung 
der  Membran  um  die  Volumeinheit  auftritt,  zu  verstehen.  Oder 
strenger  mülsen  wir  ihn  definieren  als  den  Druckzuwachs,,  der 
unter  hydrostatischen  Verhältnissen  bei  dem  Durchtritt  der  Volum- 
einheit Flüssigkeit  durch  den  Anfangsquerschnitt  der  Röhre  — 
den  dem  Manometer  zunächst  liegenden  —  erzeugt  wird.  Wir 
wollen  in  Zukunft  immer  die  Bestimmung  des  Koeffizienten  auf 
diesen  Querschnitt  beziehen.  Die  Wahl  dieses  Querschnittes 
wird  sich  später  rechtfertigen. 

Wir  können  nun  den  Elastizitätskoeffizienten  aus  der  ge- 
wöhnlichen Eichung  durch  Berechnung  der  Volum  Ver- 
schiebungen aus  den  Verschiebungen  des  Stiftes  ermitteln. 
Diese  Methode  führt  jedoch  im  allgemeinen  nicht  zu  richtigen 
Werten,  hauptsächlich  weil  wir  über  die  Form  der  deformierten 
Membran  nicht  genau  unterrichtet  sind  und  weil  ein  nicht  zu 
bestimmendes  Quantum  Luft  noch  in  der  Manometertrommel 
zurückbleibt.  Aus  vwschiedenen  Gründen  erscheint  es  mir  richtig, 
diese  Beziehungen  näher  zu  erörtern.  Es  hat  zunächst  theoretisches 
Interesse,  die  Form  der  deformierten  Membran  kennen  zu  lernen. 
Weit  wichtiger  ist  es  aber,  dals  unsere  Darlegungen  praktische 
Anwendungen  ermöglichen;  so  werden  sie  bei  der  Berechnung 
des  Einflusses  der  Masse  der  Membran,  des  Stiftes  und  auch  der 
Hebel  von  Nutzen  sein.  Auch  für  die  Auswahl  der  Membranen 
und  ihre  Befestigungsweise  können  wir  Folgerungen  ziehen. 

Wenn  man  auch  darauf  verzichten  muls,  die  Gröfse  von  E' 
aus  den  allgemeinen  Elastizitätsgesetzen  abzuleiten,  kann  man 
doch  einige  elementare  Betrachtungen  anstellen,  die  zu  einem 
besseren  Verständnis  der  Momente,  welche  auf  die  Gröfse  von 
E'  Einflurs  haben,  dienen  können.  Man  wird  sich  zunächst  über 
die  Form  klar  werden  müssen,  welche  die  deformierte  Membran 
unter  dem  Einflufs  eines  auf  sie  wirkenden  hydrostatischen  Drucks 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  499 

annimmt.  Dann  wird  man  die  Beziehungen  des  Dehnungs- 
gesetzes des  Gummis  zu  dem  Keeffizienten  E'  zu  betrachten 
haben. 

Die  Form  der  Membran  lälst  sich  nicht  allgemein  ableiten. 
Wir  müssen  hier  Experiment  und  theoretische  Entwicklungen 
zusammenwirken  lassen,  um  zu  einem  Entscheid  zu  kommen. 
Man  könnte  zunächst  daran  denken,  dafs  die  Membran  die  Form 
einer  Eugelkalotte  annimmt.  Derartige  Annahmen  werden  ge- 
wöhnlich als  die  einfachsten  bei  der  Erörterung  solcher  Verhält- 
nisse zuerst  gemacht.  Ich  glaube  jedoch,  dafs  diese  Annahme 
weder  den  tatsächlichen  Verhältnissen  entspricht,  noch  auch  bei 
der  etwaigen  Verwertung  der  Annahme  zu  weiteren  Entwicklungen 
und  Rechnungen  als  die  einfachste  anzusehen  ist.  Sieht  man 
eine  durch  einen  hydrostatischen  Druck  nur  schwach  deformierte 
Membran  etwas  genauer  an,  so  zeigt  sich,  dafs  die  Krümmung 
der  Membran  durchaus  nicht  gleichmäfsig  ist.  In  der  Mitte 
erscheint  sie  stärker  gekrümmt  als  am  Rande.  Ihr  meridionaler 
Durchschnitt,  oder,  wie  wir  in  Anlehnung  an  die  Lehre  von  der 
Biegungselastizität  sagen  wollen,  die  Biegungslinie,  nimmt  die 
Form  eines  flachen  G  an.  Dieselbe  Form,  welche  die  weich- 
elastische Gummimembran  erhält,  hat  aber  nun  eine  sogenannte 
hartelastische,  am  Rand  eingespannte  Platte,  die  sich  unter  dem 
Einflufs  eines  hydrostatischen  Drucks  deformiert.  Nach  Föppl, 
technische  Mechanik,  Bd.  III,  S.  265,  dem  ich  die  Angaben  hierüber 
entnehme,  lautet  die  Gleichung  der  Biegungslinie  einer  solchen  Platte: 

f{y2 p2\2 

X  =    ^LS^ — A       \  wobei  Q  des  Radius  der  Membran  ist.  Ich  habe 

Q 
den  Wert  für  die  Grölse   der  Verschiebung  der  Mitte  oder  den 
Biegungspfeil  /  in   die  Formel  eingesetzt.     Wir  können  die 
Gröfse  der  Volumausbauchung    der   Membran  leicht  berechnen 
als  das  Integral: 

Dies  Integral  schreibe  ich  absichtlich  in  derselben  Form  wie  oben 
(S.  495)  an,  weil  es  später  zu  ähnlichen  Betrachtungen  wie  den 
dort  gepflogenen  verwendet  wird.     Nach  dieser  Formel  können 


Digitized  by  VjOOQIC 


500  Kritik  der  elastUchen  Manometer. 

wir  leicht  aus  der  Gröfse  der  Verschiebung /des  mittleren  Punktes 
der  Membran  =  der  Verschiebung  des  auf  die  Membran  auf- 
geklebten Stiftes  die  Gröfse  der  Volumverschiebung  berechnen. 
Wird  die  Membran  stets  nach  dieser  Gleichung  deformiert,  so 
bleibt  das  Verhältnis  der  Volumverschiebung  zu  der  Verschiebung 

O      TV 

des  Stiftes  stets  konstant,  nämlich  gleich  F  (q)  =      ^ 

Wäre  die  Form  der  deformierten  Membran  eine  Kugel- 
kalotte,  so  wäre  die  Membrauausbauchung  oder  die  Volumver- 
schiebung als  der  Inhalt  der  Kalotte  nach  der  Formel  zu  berechnen : 

Man  sieht  nun  leicht,  dals,  wenn  die  Verschiebung  de» 
Stiftes  nur  klein  gegenüber  dem  Radius  ist,  die  Formel  für  den 
Inhalt  der  Kalotte  in  eine  andere  übergeht,  in  den  Wert  eines 
über  dem  Querschnitt  ausgespannten  Paraboloids  von  der  Höhe 
des  Biegungspfeils/.     Der  Inhalt  eines  derartigen  Paraboloids  ist 

'  ,  Q^  TV  * 

nämlich  gleich/^-.     Setzen  wir  nun  fest,   daßs  der  Biegungs- 

p&il  niemals  mehr  als  20%  des  Radius  der  Manometertrommel  be- 
tragen soll,  eine  Festsetzung,  die  notwendig  ist,  um  Überdehnungen 
des  Gummis  zu  vermeiden,  so  unterscheidet  sich  der  Inhalt  des 
Paraboloids  um  höchstens  4%  von  demjenigen  einer  Kugel- 
kalotte. Bei  dem  Paraboloid  ist  ebenso  wie  bei  der  elastischen 
Fläche  der  Platte  (s.  oben)  das  Verhältnis  des  Inhaltes  zu  der 
Höhe  oder  das  Verhältnis  der  Volumverschiebung  zu  der  Stift- 

Verschiebung  konstant,  gleich  unserem  F  [q),  nämlich  gleich  ^-ö— • 

Wäre  die  deformierte  Membran  eine  Kugelkalotte,  so  wäre  es 
nicht  konstant,  sondern  würde  mit  wachsendem  Biegungspfeil  zu- 
nehmen. (Vergl.  Differenzierung  des  Inhaltes  der  Kalotte  nach/.) 
Diese  Zunahme  würde  bei  unserer  Festsetzung  über  den  relativen 
Betrag  der  Höhe  der  Kalotte  höchstens  10%  gegenüber  dem 
niedrigsten  Wert,  der  identisch  mit  dem  analogen  für  das  Para- 
boloid ist,  erreichen.  In  den  von  mir  unten  zusammengestellten 
Experimenten  wird   die  Zunahme  6%  nicht  überschreiten.     Wir« 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  501 

sehen  also,  dals  sich  bei  unserer  Festsetzung  die  Kalotte  prak 
tisch  so  verhält  wie  das  Paraboloid  und  brauchen  sie  deshalb 
bei  unseren  Berechnungen  nicht  in  Betracht  zu  ziehen. 

Wenn  wir  die  Ergebnisse  unserer  Experimente,  die  wir  unten 
besprechen  werden,  zu  der  Lösung  der  Frage  nach  der  Natur 
der  Membrandeformation  heranziehen  wollen,  ist  noch  ein  Um- 
stand zu  berücksichtigen,  den  wir  leider  bei  unseren  Versuchen 
bis  jetzt  nicht  vermeiden  konnten,  und  der  eine  gewisse  Un- 
sicherheit in  unsere  folgenden  Berechnungen  hineinträgt.  Es 
konnte,  wie  ich  schon  oben  erwähnte  (s.  S.  481),  bis  jetzt  nicht 
erreicht  werden,  dafs  die  Manometertrommel  ganz  mit  Flüssig- 
keit gefüllt  ist.  Eine  gewisse  Menge  Luft  blieb  stets  in  dem 
Manometer  zurück,  teils  in  dem  kurzen  senkrechten  Röhrengilolek, 
das  zu  der  eigentlichen  Trommel  führt,  teils  in  dem  Raum,  direkt 
unter  der  Membran.  Die  Volumverschiebung  in  dem  Anfangs- 
querschnitt dient  also  nicht  allein  dazu,  die  Ausbauchung  der 
Membran  zu  vermitteln,  sondern  auch  zur  Kompression  der 
kleinen  Luftblase  in  der  Trommel.  Die  Gröfse  der  Luftblase  bei 
den  einzelnen  Anordnungen  können  wir  nicht  vollständig  genau 
ermitteln.  Vor  jedem  Versuch  wurde  durch  die  horizontalen 
Ansatzröhren  der  Mandmetertrommel  Flüssigkeit  in  lebhaftem 
Strom  geleitet.  Es  ist  sicher,  dals  durch  die  so  entstehenden 
Wirbel  ein  Teil  der  Luftblase  aus  dem  toten  Raum  an  der  Seite 
mitgerissen  wiid,  denn  die  Innenfläche  der  Membran  zeigte  sich 
nach  dem  Versuch  stets  feucht,  wenn  sie  auch  nicht  direkt  von 
dem  Flüssigkeitsstrom  erreicht  wurde.  Im  allgemeinen  bleibt 
aber  noch .  ein  gewisser  Rest  Luft  zurück.  Würde  man  das 
Volum  dieser  Luft  kennen,  so  könnte  man  nach  demMariotteschen 
Gesetz  aus  der  Steigerung  des  Drucks  über  dem  Barometerdruck 
die  Volum  Verschiebung  berechnen,  die  zu  der  Kompression  der 
eingeschlossenen  Luftblase  nötig  war.  Ich  habe  nun,  um  eine 
annähernde  Schätzung  dieser  Volumverschiebung  zu  ermöglichen, 
bei  den  folgenden  Berechnungen  die  Annahme  gemacht,  dafs  die 
Luftblase  den  ganzen  seitlichen  toten  Raum  erfüllte.  Der  Raum 
betrug  nach  einer  annähernden  Rechnung  für  die  Manometer- 
trommel mit  einem  Radius  von  0,37  cm  0,057  ccm,  für  die  Trommel 


Digitized  by  VjOOQIC 


502  Elritik  der  elastischen  Manometer. 

von  0,49  cm  Radius :  0,097  ccm.  Die  Volumverschiebungen,  die 
durch  die  Kompression  dieser  Luftblase  hervorgerufen  werden, 
sind  in  der  Spalte  4  der  folgenden  Tabelle  5,  ebenso  wie  alle 
anderen  Volumina  in  ^/^oo  com  angegeben.  Wir  werden  sehen, 
daTs  diese  annähernde  Schätzung  vollständig  genügt,  imi  die  ge- 
wünschten Schlüsse  folgern  zu  können. 

Die  Volumverschiebungen  habe  ich  dadurch  bestimmt,  dafs 
ich  eine  in  0,01  ccm  geteilte  Kapillare  an  das  Manometer  an- 
setzte, durch  eine  Spritze  die  Flüssigkeit  in  das  Manometer  ein- 
trieb und  zugleich  den  Druck  durch  ein  seitlich  angebrachtes 
Hg-Manometer  bestimmte.  Sie  sind  in  Spalte  3  angegeben.  Als 
korrigiertes  Volum  (Spalte  6)  bezeichne  ich  in  der  Tabelle  die 
gemessenen  Volumverschiebungen  nach  Abzug  der  Luftkompres- 
sionen. Unter  der  Aufschrift:  i  elastische  Linie  €  (Spalte  5)  sind 
die  Gröfsen  der  Ausbauchungen  der  Membran  gegenüber  der 
Ruhelage  in  ^/loo  ccm  berechnet  unter  der  Annahme,  dafs  die 
Biegungslinie  der  elastischen  Fläche  nach  der  Funktion:  x  = 

f  (1/2  p2\2 

jy — ^  y  )   gestaltet  sei,  unter  der  Aufschrift  Paraboloid  (Spalte  7) 

dieselben  Gröfsen  für  das  Paraboloid  als  Form  der  deformierten 
Membran  berechnet.  Alle  Zahlen  der  Tabelle  5  beziehen  sich 
auf  Versuche  mit  der  eingespannten  Membran. 

Man  sieht  aus  der  Tabelle,  dafs  die  korrigierten  Volumina, 
welche  die  Gröfse  der  Ausbauchung  der  Membran  darstellen,  den 
Kubaturen  der  Paraboloide  sehr  nahe  stehen.  Eine  Ausnahme 
bildet  eigentlich  nur  der  Versuch  vom  11.  VL  Hier  liegen  die 
korrigierten  Volumina  sogar  noch  unterhalb  der  Kubaturen  der 
elastischen  Fläche.  Vermutlich  ist  das  in  dem  Manometer  zurück- 
gebliebene Luftquantum  zu  grofs  geschätzt  worden,  wie  dies  ja 
im  allgemeinen  nach  den  vorausgehenden  Bemerkungen  der  Fall 
sein  wird,  wenn  man  die  Manometerröhren  sorgfältig  füllt.  Doch  ist 
die  Differenz  so  grofs,  dafs  man  annehmen  mufs,  dafs  die  Form  der 
deformierten  Membran  wirklich  derjenigen  der  elastischen  Fläche 
nahe  stand.  Dies  ist  auch  begreiflich,  weil  zu  diesem  Versuch 
die  enge  Manometertrommel  mit  sehr  dicker  Gummimembran 
verwendet  worden  ist.     Die  übrigen  Zahlen  stehen  aber  denen  für 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  503 

TabeUe  5. 

Membran  eingespannt  s.  Flg.  2. 
Stiftverschiebangen  in  1/100  cm.    Volam Verschiebungen  in  1/100  ccm. 


1 

2 

3 

4 

5 

6 

7 

8 

9 

Druck 

Stift 

Volum 

Luft 

Elast- 

Volum 

Para- 

Vol./ 
Stift 

korrig. 

ge 
mess. 

Linie 

korrig. 

bol. 

=  B 

V./8t.») 

9.  VI.  02 

cm 
ca.  2 

3,64 

0,85 

0,16 

0,71 

0,76 

(»  =  0^37  cm 

4 

7,28 

1.81 

0,30 

1,51 

1,52 

0,236 

0,22 

8 

10,9 

3,01 

0,68 

2,43 

2,28 

0,329 

0,26 

11.  VI.  02 

6 

3,63 

0,77 

0,44 

0,61 

0,83 

0,76 

^  =  0,37  cm 

12 

7,24 

1,64 

0,86 

0,79 

0,24 

0,18 

20 

10,9 

2.61 

1,24 

1,62 

1.87 

2,28 

0,27 

0,15 

12.  VI.  02 

2 

3,66 

1,47 

0,27 

0,90 

1,20 

1,36 

^»0,49  cm 

6 

7,48 

3,05 

0,76 

1,83 

2,29 

2,76 

0,42 

0,29 

8 

10,9 

4,51 

0,98 

2,67 

3,68 

4.02 

0,42 

0.36 

14 

14,4 

6,64 

1,68 

3,65 

6.06 

5,34 

0,61 

0,44 

26.  VI.  02 

4 

2,98 

1,66 

0,62 

0,78 

1,13 

1,11 

^  =  0,49  cm 

8 

4,80 

2,60 

0,98 

1,18 

1,62 

1,77 

0,62 

0,27 

12 

6,43 

3,52 

1.38 

1,58 

2,14 

2,38 

0,57 

0,32 

das  Paraboloid  berechneten  viel  näher,  so  dals  man  im  allge- 
meinen, wenn  die  Membran  nicht  zu  dick  ist  im  Verhältnis  zu 
ihrer  Fläche,  die  Form  der  Deformation  der  Membran 
als  ein  Paraboloid  ansehen  kann.  Die  in  diesen  Experimenten 
gebrauchten  Membranen  waren  undeformiert  (d.  h.  durch  hydro- 
statischen Druck)  sehr  wenig  gespannt.  Man  sieht  auch,  dafs 
sich  die  Form  der  Membran  bei  den  höheren  Drucken  immer 
mehr  derjenigen  eines  Paraboloids  nähert.  Wenn  dies  noch 
nicht  unmittelbar  aus  dem  Vergleich  der  Volumina  ersichtlich 
sein  sollte,  so  geben  die  letzten  Spalten  8  und  9  der  Tabelle 
sicheren  Aufschlufs  hierüber.  Sie  zeigen  nämlich,  dars  das  Ver- 
hältnis der  Änderung  der  Volumverschiebung  zu  der  Zunahme 

J  V 

der  Stiftverschiebung,  das  —rj^  mit  wachsender  Ausbauchung  der 


1)  -— .-  der  Spalte  9  müHate  theoretiBch  gleich  dem  F{g)  sein: 

F[fi)  bei  Manometerradi  US  =  0,37  cm  far  elast.  Linie:  0,1395 

für  Paraboloid:  0,2093 

0,49  cm  für  elast.  Linie:  0,2463 

far  Paraboloid :  0,4695 


Digitized  by 


Google 


504  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Membran  zunimmt  und  zwar  sowohl  für  die  unkorrigierten  als 
auch  für  die  korrigierten  Volumina.  Wäre  die  Form  der  defor- 
mierten Membran  fortwährend  diejenige  einer  elastischen  Fläche 
oder  ein  Paraboloid,  so  müfste  dieses  Verhältnis  konstant  bleiben. 
Findet  dagegen  ein  Übergang  von  der  einen  zu  der  anderen  Form 
bei  wachsender  Ausbauchung  statt,  so  mufs  das  Verhältnis,  wie 
es  bei  unseren  Versuchen  der  Fall  war,  zunehmen.  Nach  unserer 
obigen  Bemerkung  erscheint  die  Form  der  Membran  in  der  Tat 
bei  niedrigen  Drucken  einer  elastischen  Fläche  ähnlich  zu  sein 
(s.  S.  499).  Die  Zunahme  kann  auf  keinen  Fall  dadurch  erklärt 
werden,  dafs  mau  annimmt,  die  Membran  bilde  eine  Kugel- 
kalotte, denn  in  diesem  Falle  wäre  die  Zunahme  bei  der  be- 
schränkten Ausbauchung  der  Membran,  die  bei  unseren  Versuchen 
stattgefunden  hatte,  durchaus  nicht  so  grofs,  wie  wir  sie  gefunden 
haben.  Sollte  wirklich  bei  den  höheren  Deformationen  die  Mem- 
bran streng  die  Form  einer  Kalotte  annehmen,  so  müfste  sie, 
von  der  Form  der  elastischen  Fläche  ausgehend,  doch  eine  para- 
boloide  Form  durchlaufen,  denn  das  Paraboloid  steht  in  Bezug 
auf  die  Gröfse  des  Inhalts  in  der  Mitte  der  Reihe.  Nach  alle- 
dem können  wir  die  Form  der  deformierten  Membran  als 
diejenige  eines  Paraboloids  betrachten,  und  nur  für  die 
schwächeren  Ausbauchungen  von  dicken  Membranen  nähert  sie 
sich  einer  elastischen  Fläche. 

Zugleich  sehen  wir. aber  auch,  dafs  es  wenigstens  für  das 
Manometer,  in  dem  sich  noch  etwas  Luft  befindet,  nicht  möglich 
ist,  aus  der  Verschiebung  des  Stiftes  auf  die  Gröfse  der  Volum- 
verschiebung mit  Sicherheit  zu  schliefsen,  und  dafs  es  immerhin, 
wenn  man  den  Vergleich  zwischen  den  Ergebnissen  des  Experi- 
mentes und  der  Theorie  näher  ziehen  will,  nötig  erscheint,  eine 
Eichung  der  Volumverschiebungen  neben  der  Feststellung  der 
Stiftverschiebungen  unmittelbar  vorzunehmen. 

Bei  den  Membranen,  die  auf  die  Trommel  aufgcbun<|en 
sind,  ist  wohl  eine  derartige  (s.  d.  folgende  Tabelle  6)  eindeutige 
Inkongruenz  zwischen  der  Volum-  und  der  Stiftverschiebung  nicht 
zu  konstatieren.  ^  Hier  verhindert  aber  die  Unregelmäfsigkeit  der 
Form  der  deformierten  Membran,   bei  deren  Deformation  immer 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank. 

Tabelle  6. 

JVjJf  für  aufgebandene  Membran. 


505 


Druck 

la  Jnli») 

20.  Juli») 

25.  Jali 

7.  August 

0-1 

2,61 

0,803 

0,496 

1-2 

2,46 

1,84 

0,898 

0,581 

2-4 

2,44 

1,% 

0,747 

0,394 

4—6 

2,81 

1,88 

0,647 

0,448 

6-8 

2,51 

1,90 

0,688 

0,448 

8-10 

2,61 

1,92 

0,635 

0,476 

10—15 

0,654 

0,531 

15—20 

0,750 

0,504 

20-25 

0,588 

gröfsere  Stücke  in  die  Veränderung  der  Gestalt  einbezogen  werden, 
eine  genauere  Berechnung.  Doch  dürfte  immerhin  die  angenäherte 
Proportionalität  zwischen  Stift-  und  Volumverschiebung  bei  den 
Korrekturen  der  Kurven  von  Nutzen  sein,  wie  sich  später  noch 
orgeben  wird. 

Es  fragt  sich  nun,  wie  sich  das  Dehnungsgesetz  des 
Gummis  bei  der  Wirkung  des  hydrostatischen  Druckes  geltend 
macht.  Man  kann  bei  dieser  Untersuchung  von  der  Betrachtung  der 
Deformation  einer  hartelastischen  Platte  durch  einen  hydro- 
statischen Druck  ausgehen,  der  ja,  wie  wir  gesehen  haben,  die 
Veränderung  der  Form  unserer  Gummimembran  bis  zu  einem 
gewissen  Grade  ähnlich  ist.  Nach  Föppl,  Technische  Mechanik 
Bd.  III.  S.  265,  ist  bei  dieser  Deformation  der  Elastizitätsmodul, 
der  zunächst  bei  den  Grundannahmen,  die  zur  Aufstellung  der 
Formel  in  Föppels  Mechanik  geführt  haben,  als  konstant  voraus- 
gesetzt worden  ist,  für  die  also  das  Hook  sehe  Gesetz  gelten  soll, 
proportional  dem  auf  die  Membran  ausgeübten  hydrostatischen 
Druck  und  umgekehrt  der  Gröfse  des  Biegungspfeils.  Bei  unserem 
Material,  dem  Gummi,  das  dem  Hook  sehen  Elastizitätsgesetz 
durchaus  nicht  folgt,  würde,  wenn  sich  diese  Betrachtungen 
übertragen  lassen,  was  bei  den  geringen  Deformationen,  die  wir 
überhaupt  zugelassen  haben,  in  erster  Annäherung  sicher  der  Fall 
ist,   der  wechselnde   Elastizitätsmodul    (der   reziproke  Wert   der 


1)  In  Einheiten,  wie  sie  die  Kurven  gerade  ergeben  haben,  ausgedrOckt. 


Digitized  by 


Google 


506  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Dehnbarkeit)  dem  Verhältnis  der  Druckzunahme  zu  der  Stiftver- 

schiebung=— ^  für  ein  kleines  Druekintervall  proportional  sein. 

(Man  mufs  dabei  von  den  Veränderungen  der  Gröfse  m  [s.  Föppl 
S.  265]  durch  die  wachsende  Spannung  absehen,  was  man  eben- 
falls ohne  Bedenken  tun  kann.)  Nun  ist  weiter  die  Gröfse  des 
Biegungspfeils  nach  unseren  obigen  Darlegungen  in  erster  An- 
näherung bei  unserer  Manometermembran  der  Gröfse  der  Aus- 
bauchung proportional.  Dieser  Satz  heifst  also  nichts  anderes, 
als  dafs  sich  das  Dehnungsgesetz  für  den  Gummi  in  der 
Form  der  Abhängigkeit  des  Elastizitätskoeffizienten  E'  von  dem 
hydrostatischen  Druck  im  grofsen  Ganzen  wieder  findet. 

Das  Dehnungsgesetz  für  den  Gummi  besagt,  dafs  er,  ähn- 
lich wie  der  Muskel,  mit  wachsender  Spannung  immer  weniger 
dehnbarer  wird.  Die  Abnahme  der  Dehnbarkeit  oder  die 
Zunahme  des  Elastizitätsmoduls  (im  weiteren  Sinn)  geht  zuerst 
sehr  schnell  mit  wachsender  Spannung  vor  sich,  wird  dann 
aber  immer  geringer,  um  schliefslich  für  ein  gröfseres  Spannungs- 
intervall bei  mittleren  Werten  der  Spannungen  nahezu  konstant 
zu  werden.  (Später,  in  der  Nähe  der  Festigkeitsgrenze  des 
Gummis,  ändert  sich  die  Form  der  Dehnungskurve  wiederum.) 
Wollen  wir  daher  erreichen,  dafs  unser  Elastizitätskoeffizient  E' 
konstant  bleibt,  oder  was  annähernd  dasselbe  ist,  der  Ausschlag  des 
Manometers  für  einen  bestimmten  Druckunterschied  in  einem 
gröfseren  Bereich  der  Drucke  konstant  wird,  so  müssen  wir  die 
Zustände  des  Gummis  in  einem  mittleren  Bereich  der  Dehnungs- 
kurve verwerten,  wir  müssen  also  den  Gummi  mit  beträchtlicher 
Spannung  auf  die  Manometertrommel  aufspannen.  Wie  grofs  die 
Spannung  sein  mufs,  wird  sich  vielleicht  aus  der  Dehnungskurve 
der  betreffenden  Gummiplatte  noch  zahlenmäfsig  ermitteln  lassen. 

Diese  Forderung^)  zu  erfüllen,  ist  mir,  besonders  bei  den 
dicken  eingespannten  Membranen,  nicht  gelungen.  Hat  man 
die  Membran  stark  gespannt  zwischen  die  zwei  sie  festhaltenden 
Metallscheiben  gebracht,  so  läfst,   wenn  man  die  beiden  Metall- 

1)  Damit  der  Forderung  eines  konstanten  £'  ftir  das  Manometer  genügt 
werde,  bin  ich  im  Begriff,  ein  Manometer  von  der  Form  des  Indikators  der 
Dampfmaschinen  für  Blutdruckversuche  zu  konstruieren. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  507 

Scheiben  zum  Zwecke  der  Dichtung  durch  Schraubendruck  auf- 
einanderprefst,  durch  die  Pressung,  bezw.  das  Ausweichen  des 
Gummis  nach  der  Mitte  der  Membran,  die  Spannung  beträchtlich 
nach,  und  es  gelangen  dann  die  Dehnungszustände  der  Membran 
in  dem  Anfangsbereich  der  Dehnungskurve  zm:  Verwendung,  d.  h. 
der  Elastizitätskoeffizient  E*  nimmt  mit  wachsenden  Drücken 
stark  zu,  wie  folgende  Zusammenstellung  für  den  Versuch  vom 
12.  VI.  zeigt:  E'  für    0  cm  Hg.  :  1347 

2     »      »      :  1685 

öl»:  1987 
10  >  »  :  2068. 
Die  Verschiedenheit  des  Koeffizienten  in  diesem  Bereich  ist  bei 
allen  Versuchen  sehr  grofs,  bei  denen  die  Membran  eingespannt 
war,  dagegen  zeigt  sie  sich  nicht,  oder  wenigstens  nicht  in  dem 
MaTse  und  nicht  mit  der  RegelmäTsigkeit  der  Veränderung  in 
dem  benutzten  Bereich  bei  den  Membranen,  die  über  die 
Trommel  in  der  gewöhnlichen  Weise  gespannt  waren,  s.  z.B.  Ver- 
such 10.  VII:  E'  für  den  Druck  0 :  1919, 

für  den  Druck  9  cm  Hg  2123. 
Wenn  sich  vielleicht  hier  eine  RegelmäTsigkeit  auffinden  läfst, 
so  ist  es  die,  dafs  E'  zunächst  bei  steigendem  Drucke  ab-, 
dann  aber  bei  den  höchsten  Drücken  wieder  zunimmt.  Es  ver- 
mischen sich  hier  zwei  Einflüsse :  die  Abnahme  der  Dehnbarkeit 
des  Gummis  mit  steigenden  Drucken  und  die  Einbeziehung 
immer  mehr  peripher  gelegener  Teile  der  Membran  in  die  De- 
formation. 

Unsere  Darlegungen  haben  wohl  einige  Winke  gegeben,  die 
für  die  praktische  Verwertung  von  Gummimembranen  zu  Mano- 
metern nützlich  sind,  sie  haben  aber  auch  gezeigt,  dals  sich  für 
unseren  jetzigen  Zweck  eine  genaue  Eichung  der  Volumver- 
schiebungen unter  bestimmten  Druckveränderungen  nicht  umgehen 
läfst.  Diese  Eichungen  wurden  mit  in  der  oben  geschilderten 
Weise  mit  einer  genau  eingeteilten  Kapillare  gemacht.  Ver- 
schiedene Umstände  erschweren  diese  Eichungen  sehr.     Zunächst 

stellt  diese  Volumeichung  der  Elastizitätskoeffizienten  E*  =^  —^ 

viel  gröfsere  Anforderungen  an    die  Dichtigkeit   der  Membranen 


Digitized  by  VjOOQIC 


508 


Kritik  der  elastischen  Manometer. 


als   die   gewöhnliche   Eichung   der  Ausschläge  /  =       .\,     des 

Manometers.  Hier  sind  geringe  Undichtigkeiten  belanglos.  Ganz 
wesentlich  wird  aber  die  Eichung  durch  die  Nachdehnung  des 
Gummis  beeinflufst.  Während  die  Nachdehnungserscheinungen, 
die  hauptsächlich  bei  organischen  Stoffen  auftreten,  schon  lange 
bekannt  sind ,  und  ihr  Einflufs  auf  die  Ausschläge  elastischer,  in 
der  Technik  und  von  den  Physikern  gebrauchten  Manometern 
schon  länger  diskutiert  worden  ist,  hat,  so  viel  ich  sehen  kann, 
zuerst  Hürthle^)  diese  Erscheinungen  bei  den  elastischen  Mano- 
metern, die  zu  physiologischen  Zwecken  verwendet  werden,  unter- 
sucht. Eine  genauere  Analyse  des  Einflusses  auf  die  Angaben 
der  Manometer  ist  bis  jetzt  noch  nicht  gegeben  worden.  Ich 
mufs  mir  die  Diskussion  dieser  Verhältnisse  für  später  aufeparen. 
Unterdessen  gebe  ich  die  Zahlen  eines  Versuchs  an,  bei  dem  ich 
bei  dem  zunehmenden  und  absteigenden  Drucken  die  Volum- 
verschiebungen abwechselnd  geeicht  habe.  Sie  zeigen  die  Er- 
scheinung deutlich.     (Tab.  7.) 

Tabelle  7* 
Eichung  am  Schlnfs  des  Versaches  7.  VIEL    Volnminain  j^  ccm. 


cm  Hg 

i 

t 

i 

t 

Mittel 

C 

—  2-0 

0,1400 

0-1 

0,2000 

0,1600 

0,2580 

0,2467 

0,2162 

6150 

1-2 

0,2000 

0,2200 

> 

0,2312 

5780 

2—4 

0,2000 

0,2500 

> 

0,2387 

5565 

4-6 

0.3175 

0,2850 

> 

0,2763 

4818 

6-8 

0,2418 

0,2775 

0,2775 

0,2636 

5040 

8—10 

0,2418 

0,2775 

0,2775 

0,2636 

5040 

10-15 

0,2640 

0,2480 

0,2480 

0,2600 

0,2550 

5210 

15-20 

0,2280 

0,2080 

0,22 

)20 

0,2140 

0,2205 

6040 

Auf  eines  möchte  ich  jedoch  aufmerksam  machen.  Während 
hier  die  in  den  verschiedenen  Richtungen  erfolgenden  Eichungen 
ziemlich  verschiedene  Werte  ergeben,  was  jedenfalls  von  der  ve^ 
schiedenen  Länge  der  Zeit  abhängt,  in  der  die  Kraftverminde- 
rung durch  die  Nachdehnung  gewirkt  hat,    ist,    wie  mich  viele 

1)8.  Tschuewsky,  Vergleichende  Bestimmnng  der  Angaben  des 
Quecksilber-  und  des  Federmanometers.    Pflügers  Archiv  Bd.  72  8.  587. 


Digitized  by 


Google 


Von  Otto  Frank.  509 

Messungen  belehrt  haben,  die  m  aufeinander  folgenden  Versuchen 
erhaltene  Schwingungsdauer  der  Schwingungen  bei  sonst  un- 
geänderten  Verhältnissen  nahezu  absolut  konstant.  Wir  haben 
also  in  der  Schwingungsdauer  ein  sicheres  und  bestimmteres 
Anzeichen  für  die  Gröfse  der  Dehnbarkeit  E*  der  Membran 

oder  auch  für  den  Ausschlag      .^.    derselben,  als  wir  es  durch 

die  gewöhnlichen  Eichungen  erhalten.  Ich  glaube  bestimmt,  dafs 
sich  auf  diese  Eigenschaft  ein  korrekteres  Verfahren  zur 
Eichung  der  Manometer  gründen  läfst  als  das  bisher  geübte. 
Die  in  der  Technik  und  der  Physik  schon  öfter  angewendete 
und  von  Hürthle  auch  für  die  physiologischen  Manometer 
empfohlene  dynamische  Eichung  kann  im  besten  Falle  zu 
einer  genaueren  Bestimmung  der  mittleren  Druckwerte 
einer  periodischen  Druckänderung  führen,  während  aus  der  Analyse 
des  ganzen  Verlaufs  der  Schwingungen  der  Einflufs  der  Nach- 
dehnnng  auf  den  ganzen  Verlauf  ähnlich  gearteter  periodischer 
Druckschwankungen  wohl  hervorgehen  kann. 

Einflurs  von  f '  auf  die  Schwingungsdauer. 

Wenn  auch  nach  diesen  Darlegungen,  die  ich  vorläufig  nicht 
weiter  ausspinnen  will^),  die  Volumeichungen  keine  gröfsere  Ge- 
nauigkeit der  Werte  iür  E'  als  vielleicht  5%  erreichen  lassen, 
so  ist  die  Bestimmung  doch  hinreichend  genau,  um  das  Gesetz 
der  Abhängigkeit  der  Schwingungsdauer  von  der  Gröfse  von  E' 
sicher  erkennen  zu  lassen. 

Der  Einflufs  der  Nachdehnungen  wird  sich  bei  den 
Schwingungsversuchen,  wie  wir  schon  oben  erwähnt  haben,  darin 
äufsem,  dafs  die  beobachtete  Schwingungsdauer  gegenüber  der 
berechneten  verkürzt  erscheint,  denn  das  durch  die  Eichungen 
gemessene  E'  ist  wegen  der  in  diesem  Falle  länger  wirkenden 
Nachdehnung  kleiner  als  das  die  Schwingungsdauer  beeinflussende. 
Wenn  dies  nicht  bei  allen  Versuchen  klar  hervortritt,  so  liegt 
es  an  den  anderen  Ungenauigkeiten  der  Bestimmung  von  E'. 


1)  S.  auch  unten  über  den  dämpfenden  Einflufs  der  Nachdebnung. 
Zeitschrift  für  Biologie.  Bd.  XUV.  N.  F.  XXVI.  34 


Digitized  by  VjOOQIC 


510 


Kritik  der  elastischen  Manometer. 


Ich  stelle  wieder  in  der  folgenden  Tabelle  einige  zum  Ver- 
gleich geeignete  Versuchsdaten  zusammen.     (Tab.  8.) 


Tabelle  8. 


Druck 

T 

E* 

iE' 

riE* 

9.  VI.  I.  1. 

0 

7,807 

1974 

1405 

109,7) 
97,2  J 

n.  1. 

6 

4,102 

5615 

2370 

I.  2. 

0 

5,820 

1974 

1405 

81,7) 
72,4) 

n.  2. 

6 

3,058 

5615 

2870 

I.  4. 

0 

3,540 

1974 

1405 

49,7) 
45,5  i 

n.  4. 

6 

1,921 

5615 

2370 

12.  VI.  I.  3 

0 

3,562 

1817 

1347 

47.9) 
52,5  i 

n.  3. 

5 

2,634 

3947 

1987 

I.  4. 

0 

4,455 

1817 

1347 

60.0 
59,7 

n.  4. 

7 

2,970 

4045 

2012 

I.  5. 

0 

5,560 

1817 

1347 

74,9) 
79,2  J 

n.  5. 

8 

3,900 

4105 

2026 

I.  6. 

0 

8,125 

1817 

1347 

109,3) 
107.2  J 

n.  6. 

10 

5,190 

4270 

2068 

23.  VI.  I.  3. 

0 

4,083 

1523 

1235 

50,4) 
54,4  J 

n.  3. 

10 

2,274 

5720 

2390 

I.  4. 

0 

7,209 

1523 

1235 

89,11 
90,5/ 

n.  4. 

10 

8,789 

5720 

2390 

I.  6. 

0 

9,616 

1523 

1235 

118,8) 
118,6  J 

n.  5. 

10 

4,955 

5720 

2390 

1.  6. 

0 

13,75 

1523 

1235 

170,0 
162,2/ 

II.  6. 

10 

6,792 

5720 

2890 

I.  7. 

0 

16,72 

1523 

1235 

206,8) 
193,8  / 

n.  7. 

10 

8,105 

5720 

2390 

25.  VI.  L  1. 

0 

15,5 

1523 

1235 

191,8 
195,9/ 

n.  1. 

10 

8,19 

5720 

2390 

I.  3. 

0 

13,14 

1523 

1285 

162,6) 
157,4/ 

IL  3. 

10 

6,58 

5720 

2390 

I.  4. 

0 

20,9 

1523 

1235 

258  ) 
238  / 

n.  4. 

10 

9,94 

5720 

2390 

10.  vn.  1. 1. 

0 

9.58 

1914 

1385 

182.5) 
128  / 

n.  1. 

10 

8,78 

2123 

1467 

I.  3. 

0 

11,95 

1914 

1385 

165,4 
165,6/ 

n.  3. 

10 

11,36 

2123 

1457 

20. vir  LI. 

0 

10,15 

2332 

1528 

155,0) 
154,7/ 

n.  *. 

0 

9,21 

2830 

1682 

Digitized  by 


Google 


Von  Otto  Frank.  511 

Die  Möglichkeit ,  die  Veränderung  der  Schwingungsdauer 
unter  dem  alleinigen  Einflufs  der  Gröfse  von  E*,  dem  Elastizitäts- 
koeffizienten, zu  untersuchen,  wurde  dadurch  gegeben,  dals  E' 
bei  ein  und  derselben  Membran  in  den  verschiedenen  Regionen 
des  ganzen  Druckbereichs  so  auIserordentUch  wechselte,  wie  oben 
auseinander  gesetzt  wurde.  Wir  sehen  aus  der  Tabelle,  dafs  er 
bei  derselben  Membran  beinahe  um  das  Vierfache  wechseln  konnte. 
In  der  Tabelle  sind  immer  je  zwei  aufeinander  folgende  Werte 
von  T  miteinander  zu]  vergleichen.  Es  sind  die  Werte  von  T 
bei  Schwingungen,  die  jeweils  in  einem  verschiedenen  Druck- 
Bezirk  ausgeführt  worden  sind,  dessen  Lage  in  der  zweiten  Spalte 
in  cm  Hg  angegeben  worden  ist,  bei  denen  im  übrigen  die 
gleichen  Bedingungen:  M'  =  konstant  eingehalten  worden  sind. 
Um  die  Beurteilung  der  Übereinstimmung  der  experimentellen 
Ergebnisse  mit  der  Theorie  zu  ermöglichen,  habe  ich  in  der 
letzten  Spalte  der  Tabelle  den  für  die  Gültigkeit  des  Gesetzes 
charakteristischen  Faktor  angegeben.  Es  ist  das  Produkt:  T'\l E'. 
Es  müTste  immer  für  die  zwei  zu  vergleichenden  Versuche 
gleich  sein.  Wie  die  Tabelle  zeigt ,  ist  dies  in  ziemhch 
engen  Grenzen  der  Fall.  Für  die  Abweichungen  läfst  sich  keine 
eindeutige  Regel  herausfinden.  Es  ist  aber  nicht  unmöglich, 
dafs  man  bei  einer  Wiederholung  der  Versuche  mit  genaueren 
Eichungen  von  E\  als  sie  bei  den  jetzt  publizierten  vorge- 
nommen werden  konnten,  eine  solche  Regel  zu  konstatieren 
sein  wird.  Wenn  man  aus  einer  summarischen  Betrachtung  der 
ganzen  Versuchsergebnisse  auf  eine  solche  schliefsen  will,  so  ist  es 
die,  dafs  bei  gröfserem  C  unter  sonst  gleichen  anderen  Ver- 
suchsbedingungen das  Produkt  T'fW  kleiner  wird ,  eine  Be- 
ziehung, die  wohl  aus  dem  oben  besprochenen  Einflufs  der  Nach- 
dehnung auf  die  Schwingungsdauer  zu  erklären  sein  wird.  Der 
Unterschied  zwischen  dem  E\  das  während  der  Schwingungen 
gewirkt  hat  und  dem  durch  die  Eichung  bestimmten,  mufs  um 
so  gröfser  sein,  je  kürzer  die  Schwingungsdauer  ist.  S.  oben  S.  492. 
Auf  diese  Beziehungen  gedenke  ich  ebenfalls  später  zurück- 
zukommen. 

34* 


Digitized  by  VjOOQIC 


512  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Es  könnte  vielleicht  auffallen,  dafs  bei  allen  in  der  Tabelle 
aufgenommenen  Versuchen  E*  in  den  höheren  Druckregionen 
stets  grölser  ist  als  in  den  niederen,  so  dafs  man  daraus  eine 
Gesetzmäfsigkeit  ableiten  möchte.  Nach  dem,  was  ich  oben  (8. 505) 
über  die  Einflüsse  auseinandergesetzt  habe,  welche  die  Grölse 
von  E*  bestimmen,  ist  dies  nur  als  eine  zufällige  Eigenschaft 
der  von  mir  benutzten  Manometer  zu  betrachten. 

Schiursbetrachtung  Ober  die  Formel:  T=^2n^^ 

Unsere  bisherigen  Betrachtmigen  haben  gezeigt,  dafs  die  in 
der  Formel  ausgesprochenen  Beziehungen  der  Schwingungsdauer 

zu  der  Gröfse  E'  und   der  wirksamen  Masse  3f' =  s J? -^ durch 

die  Versuchsergebnisse  |  hinreichend  genau  bestätigt  werden. 
Man  kann  danach  erwarten,   dafs  die  aus  diesen  Gröfsen  nach 

der  Formel  T  =iny -=y  berechneten  Schwingungsdauem  mit 

den  beobachteten  hinreichend  übereinstimmen.  Die  Zusammen- 
stellung in  der  folgenden  Tab.  9  beweist,  dars  man  in  der  Tat 
aus  diesen  Konstanten  mit  überraschender  Genauigkeit 
die  Schwingungsdauer  im  voraus  berechnen  kann.  Um 
zu  sehen,  wie  weit  die  Übereinstimmung  der  Rechnung  (Tab.  9) 
mit  dem  Experiment  geht,  habe  ich  in  der  letzten  Spalte  das 
Verhältnis  der  berechneten  zu  der  beobachteten  Schwingungs- 
dauer angegeben.  Die  Abweichungen  betragen  in  maximo  17%. 
Man  kann  jedoch  aus  diesen  Zahlen  nicht  mit  voller  Sicherheit 
ersehen,  dafs  die  berechneten  Zahlen  in  einer  eindeutigen  Rich- 
tung von  den  beobachteten  abweichen.  Zunächst  mufs  man  be- 
denken, dafs  in  allen  Versuchen  die  Eonstanten  noch  nicht  mit 
der  äufserst  möglichen  Genauigkeit  festgestellt  wurden.  Läfst 
man  aber  die  ersten  Versuche  wieder  auTser  Betracht,  weil  sich 
die  Genauigkeit  der  Versuche  im  Laufe  der  ganzen  Untersuchung 
naturgemäls  erhöht  hat  und  die  letzten  Versuche  ein  gröfseres 
Vertrauen  verdienen ,  so  fällt  bei  diesen  das  Überwiegen  der 
Zahlen  über  100  in  der  letzten  Spalte  der  Tabelle  auf.     Dies 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank, 
TabeUe  9. 


513 


T 

(LIQ) 

E' 

T  be- 
rechnet 

Ver 
hältnis 

9.  VI.  02 

L  1. 

7,80 

299,1 

1974 

7,73 

99 

2. 

6,82 

160,8 

> 

5,67 

98 

8. 

3,64 

64,0 

> 

3.81 

94 

n.  1. 

4,11 

299,1 

5615 

4,66 

111 

2. 

3,06 

160,8 

> 

3,35 

109 

8. 

1,92 

64,0 

> 

1,95 

102 

12.  VI.  02 

I.  6. 

8,18 

297,1 

1817 

8,06 

99 

5. 

6,66 

187,4 

> 

6,45 

98 

4. 

4,46 

83,6 

> 

4,24 

95 

8. 

3,66 

64,9 

> 

3,46 

97 

n.  6. 

6,19 

297.1 

4270 

6,24 

101 

5. 

8,90 

137,4 

4106 

3,63 

93 

4. 

2,97 

83,6 

4046 

2,85 

96 

3. 

2,63 

64,9 

3947 

2,33 

89 

23.  VI.  02 

I.  7. 

16,72 

982,1 

1623 

15,88 

95 

6. 

13,76 

675,1 

> 

13.20 

96 

5. 

9,62 

869,6 

> 

9,76 

101 

4. 

7,21 

217,8 

f 

7,52 

104 

3. 

4,08 

89,1 

> 

4,78 

117 

n.  7. 

8,11 

982,1 

5720 

8,20 

101 

6. 

6,79 

675,1 

> 

6,83 

101 

6. 

4,96 

369,6 

> 

5,03 

101 

4. 

8,79 

217,8 

> 

3,88 

102 

3. 

2,27 

89,1 

> 

2,46 

108 

25.  VI.  02 

I.  1. 

15,6 

979,1 

1623 

15,88 

103 

3. 

13,1 

736,7 

> 

18,76 

106 

4. 

20,9 

1658,6 

> 

20,65 

99 

n.  1. 

8,19 

979,1 

5720 

8,20 

100 

3. 

6,58 

735,7 

> 

7,10 

108 

4. 

9,94 

1658,6 

> 

10,7 

110 

7.  vm.  02 

11.10. 

8,22 

1052,1 

6040 

8,26 

100 

9. 

6,48 

642,6 

> 

6,47 

100 

8. 

3,88 

265,1 

> 

4,15 

107 

Digitized  by 


Google 


514  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

würde  zu  bedeuten  haben,  dafs  die  berechneten  Schwingungsdauem 
im  Durchschnitt  etwas  grölser  sind  als  die  beobachteten.  Man 
wird  dies,  analog  wie  den  oben  erörterten  Abweichungen,  auf  die 
durch  die  Nachdehuung  bedingte  ungenaue  Feststellung  von  E' 
durch  die  Volumeichung  zurückführen  müssen.  Legt  man  dem 
letzten  Versuch,  bei  dem  die  Eichung  von  E'  mit  besonderer 
Genauigkeit  (s.  Tab.  7)  ausgeführt  worden  ist,  ein  grOlseres  Ge- 
wicht bei,  so  sieht  man,  dafs  bei  der  längeren  Schwingungsdauer 
—  hier  von  8  und  6/100  Sekunden  —  die  Nachdehnung  sich 
noch  nicht  geltend  macht,  so  dafs  eine  fast  absolute  Überein- 
stimmung der  berechneten  mit  der  beobachteten  Schwingungs- 
dauer vorhanden  ist,  dafs  dies  aber  wohl  bei  der  kürzeren 
Schwingungsdauer  der  Fall  ist.  Hier  tritt  dieselbe  Beziehung, 
die  wir  schon  oben  (s.  S.  511)  diskutiert  haben,  wieder  zutage. 
Man  wird  wohl  dieser  Erscheinung  eine  besondere  Beachtung 
schenken  müssen.  Sollte  sie  sich  bestätigen,  so  wird  man  bei 
einer  genaueren  Analyse  des  ganzen  Verlaufs  der  Schwingungen 
wohl  die  quantitativen  Beziehungen  der  Nachdehnung  zu  diesem 
Verlauf  ermitteln  können.  Man  wird  diese  Erkenntnis  sehr  wohl 
zur  Beseitigung  der  Fehler,  die  in  den  Aufzeichnungen  der 
Manometer  durch  die  Nachdehnungserscheinungen  bedingt  sind, 
praktisch  verwerten  können.  Eine  nochmalige  Berücksichtigung 
finden  die  Nachdehnungserscheinungen  bei  der  Erörterung  der 
Wirkung  der  Dämpfung. 

Von  diesen  in  jedem  Falle  sehr  geringfügigen  Abweichungen 
der  Versuchsergebnisse  von  der  Theorie  wird  man  im  allgemeinen 
vollständig  absehen  können,  und  aus  unseren  Versuchen,  besonders 
wenn  man  nur  den  praktischen  Endzweck  unserer  Untersuchung 
ins  Auge  fafst,  die  Abweichungen  der  Angaben  der  Manometer, 
welche  durch  die  Hauptursachen:  die  Massenwirkung  und  die 
Dämpfung  hervorgerufen  sind,  zu  korrigieren,  eine  absolute  Be- 
stätigung der  Theorie  durch  unsere  Experimente  erblicken  können. 
Wir  haben  die  Theorie  unter  den  verschiedensten  Umständen 
geprüft,  wir  haben  die  Konstauten  um  das  10-  und  20 fache 
wechseln  lassen,  ohne  dafs  sich  die  Grenze  für  die  Gültigkeit 
des  Gesetzes  gezeigt  hätte.     Wir  haben  sie  in  Fällen,  die  als  sehr 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  515 

yerwickelt  erscheinen  mufsten,  bestätigt  gefunden.  Wir  haben 
sie  insbesondere  in  ihrer  auffälligsten  Folgerung:  dem 
Einflufs  des  Querschnittes»  auf  die  Schwingungen 
vollständig  in  Übereinstimmung  mit  den  Versuchsergebnissen 
gesehen.  Ich  glaube,  wir  können  unbedenklich  daraus  den  Schlufs 
ziehen,  dafs  das,  was  wir  hier  gefunden  haben,  nicht  nur  für  die 
Eigenschwingungen  des  Systems  gilt,  sondern  auch  für  er- 
zwungene Schwingungen,  als  welche  sich  die  Bewegungen  der 
unter  dem  Einflüsse  einer  wechselnden  Kraft  erfolgenden 
Bewegungen  der  elastischen  Membran  darstellen.  Insbesondere 
können  wir  mit  Sicherheit  annehmen,  dafs  die  Grölse  der 
Massenwirkung  hier  durch  eben  dieselben  Faktoren  bestimmt 
ist,  als  bei  den  Eigenschwingungen.  Sie  wird  sich  ebenso  als 
2(LIQ)  darstellen  lassen.  Da  der  Umfang  aller  Bewegungen  in 
dem  Manometer  nur  sehr  klein  ist,  können  wir  einfach  das  Super- 
positionsgesetz kleiner  Bewegungen  anwenden,  um  zu  der  Folge- 
rung zu  gelangen,  dafs  die  durch  die  Schwingungsversuche  er- 
mittelten Beziehungen  auch  für  die  erzwungenen  Schwingungen 
gelten.  Eine  erzwungene  Schwingung  läfst  sich  in  diesem  Sinne 
immer  als  eine  Summe  von  Eigenschwingungen  des  Systems 
darstellen.     (Fouriersche  Reihe I) 

Wir  können  also  hier  der  Theorie,  die  in  der  Differential- 
gleichung 1  ausgesprochen  ist,  ohne  weiteres  folgen.  Ihre  An- 
wendbarkeit läfst  sich  aber  jetzt,  nachdem  wir  die  allgemeinen 
Gesichtspunkte  aufgestellt  haben,  noch  besonders  experimentell 
prüfen.  Man  kann  durch  eine  Maschine  regelmäßige  Druck- 
schwankungen erzeugen,  diese  durch  Manometer  mit  den  ver- 
schiedensten Konstanten  registrieren  lassen,  und  nun  nach  den 
Direktiven,  die  unsere  Entwicklungen  ergeben  haben,  untersuchen, 
ob  die  Abweichungen  der  von  diesen  verschiedenen  Manometern 
registrierten  Kurven  sich  aus  den  Folgerungen  der  Theorie  quanti- 
tativ erklären  lassen.  Dies  werde  ich  in  späteren  Experimenten 
ausführen. 

Nach  unseren  Darlegungen  besitzen  wir  somit  zwei  Me- 
thoden, um  die  zur  Korrektur  der  von  einem  elastischen, 
mit    Flüssigkeit    gefüllten  Stift-Manometer    registrierten    Kurven 


Digitized  by  VjOOQIC 


516  Kntik  der  elastischen  Manometer. 

nötige  Konstante  Jlf  festzustellen.  Sie  kann  ans  Schwingungs- 
versuchen ermittelt  werden.  Sie  kann  aber  auch  aus  den 
Dimensionen  der  Röhrenverbindungen  berechnet  werden.  Der 
letztere  Weg  wird  immer  zu  einer  wenigstens  annähernden 
Feststellung  führen,  den  ersteren  müssen  wir  jedoch  einschlagen» 
wenn  es  sich  um  die  genaue  Bestimmung  von  U*  bei  kompli- 
zierten Röhrenverbindungen  handelt.  Dals  man  dabei  für  die  Kor- 
rektur    der  Kurven    die     nicht    sehr    exakte    Feststellung    von 

-j^  =  E'  umgehen  kann,  werde  ich  am  Ende  dieser  Abhandlung 

zeigen.  Diese  Konstante  E'  braucht  dann,  wie  wir  sehen  werden, 
wenn  man  nichts  weiter  beabsichtigt,  als  die  Kurven  zu  korri- 
gieren, überhaupt  nicht  bestimmt  zu  werden. 

Ich  könnte  jetzt  zu  der  Erörterung  der  Theorie  derDftmpfnng 
und  damit  zur  Bestimmung  der  letzten  für  die  Korrektur  nötigen 
Konstanten  f  übergehen.  Ich  will  jedoch  noch  die  Massen- 
wirkung bei  einigen  speziell  für  die  hämodynamischen  Ver- 
suche wichtigen  Anordnungen  besprechen.  Es  wird  uns  dies  zu 
einer  Betrachtung  der  Massenwirkung  in  den  Lufttonographen 
führen. 

Die  wirksame  Masse  der  FlOssiglceit  in  den  Röhrenverbindungen, 
die  zu  liämodynamischen  Versuclien  gebrauclit  werden. 

Bei  den  hämodynamischen  Versuchen  werden  im  allgemeinen 
Röhren  Verbindungen  von  sehr  verwickelter  Form  gebraucht.  Man 
wird  auch  nicht  umgehen  können,  elastische  Röhren  oder 
wenigstens  biegsame  Röhren  bei  den  Versuchen  anzuwenden. 
Die  letzteren  erfordern  eine  besondere  Betrachtung.  Ich  werde 
sie  am  Ende  dieses  Kapitels  besprechen. 

Die  Krümmung  einer  Röhre  hat,  aufser  wenn  sie  sehr  stark 
ist,  keinen  wesentlichen  Einflufs  auf  die  Gröfse  der  wirksamen 
Masse,  wie  mir  zwei  Experimente  gezeigt  haben.  Von  vornherein 
würde  anzunehmen  sein,  dafs  sich  ein  Einflufs,  wenn  er  über- 
haupt bemerkbar  sein  sollte,  darin  äufsem  würde,  dafs  eine 
Krümmung  der  Röhre  die  wirksame  Masse  M*  vergröfsert,  denn 
durch    die  Krümmung    wird    im    allgemeinen   die  Flüssigkeits- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  517 

Strömung  auf  einen  kleineren  Querschnitt  eingeengt,  es  entstehen 
tote  Strecken  an  der  inneren  Seite  der  Krümmung,  wie  man 
sie  an  jedem  gekrümmten  FluTsbette  beobachten  kann.  Bei  dem 
ersten  Experiment,  das  ich  angestellt  habe,  um  den  Einflufs 
der  Krümmung  der  Röhren  zu  untersuchen,  war  eine  kleine  Be- 
einflussung von  M'  in  dieser  Richtung  zu  bemerken.  Die  Flüs- 
sigkeit befand  sich  bei  dem  ersten  Schwingungsversuch  in  einer 
geraden  Röhre,  in  dem  zweiten  Versuch  wandte  ich  eine  Röhre 
von  nahezu  demselben  Durchmesser  an,  brachte  jedoch  eine  all- 
mählich verlaufende  rechtwinklige  (wenn  ich  mich  so  ausdrücken 
darf)  Krümmung  an.  Leider  war  in  beiden  Versuchen  die  in 
diesen  Röhren  schwingende  Wassersäule  nicht  gleich  lang.  Die 
Daten  des  Versuchs  sind  folgende: 

23.  VI.  02  gerade  Röhre  Nr.     I  7     Z  =  65,4     T  =  16,7  ] 
gebogene  Röhre        I  8    Zr  =  65,7     T  =  17,1 
gerade  Röhre  IL  1    L  =  65,4     T  =  8,11 

gebogene  Röhre  II  8  Zr  =  65,7  T  =  8,27 
Vielleicht  kann  man  hier  den  Einflufs  der  Krümmung  auf 
M*  in  einer  Verlängerung  der  Schwingungsdauer  erkennen.  Es 
hat  einen  besonderen  Wert,  festzustellen,  ob  eine  Krünmiung  des 
Rohrs  im  allgemeinen  einen  merkbaren  Einflufs  auf  die  Gröfse 
von  M'  dann  ausübt,  wenn  man  mit  biegsamen  Röhren,  also  z.  B. 
mit  Bleiröhren  arbeitet.  Bei  festen  Röhren  kann  man  ja  durch 
die  Schwingungsversuche  die  Gröfse  der  schwingenden  Masse  ein 
für  allemal  feststellen.  Anders  aber  bei  den  biegsamen  Röhren. 
Hier  kann  es  im  Verlauf  eines  Versuches  notwendig  werden, 
die  Krümmung  zu  ändern,  oder  sie  kann  durch  Zufall  geändert 
werden.  Wäre  der  Einflufs  einer  solchen  Krümmung  wesentlich, 
so  würde  dadurch  die  Massenkonstante  des  Manometers  in  einer 
nicht  leicht  zu  kontrollierenden  Weise  geändert  und  die  Korrektur 
der  erhaltenen  Kurven  mit  dieser  Konstante  aufserordentlich  er- 
schwert und  unsicher.  Es  hat  sich  nun  in  dem  soeben  be- 
schriebenen Versuch  der  Einflufs  der  Krümmung  aufserordentlich 
gering  gezeigt;  ich  habe  aber  doch  noch  einen  Versuch  mit 
einer  Bleiröhre  angestellt,  die  ich  bei  einer  Schwingung  gerade 
streckte  und  vor  der  zweiten  Schwingung  aber  in  einen  ßförmigen 


Digitized  by  VjOOQIC 


518  Kritik  der  elaBtischen  Manometer. 

Bogen  zusammenkrammte.  Die  Schwingungsdauer  vor  der  Krüm- 
mung war  10,19,  nach  der  Krümmung  10,07.  Es  hat  also  praktisch 
keine  Veränderung  der  Schwingungsdauer,  oder,  was  dasselbe  ist, 
da  im  übrigen  die  Versuchsbedingungen  die  gleichen  geblieben 
sind,  keine  Veränderung  der  schwingenden  wirksamen  Masse 
durch  die  starke  Biegung  der  Bleiröhre  stattgefunden.  Man  kann 
also  zu  hämodynamischen  Versuchen  unbedenklich  Bleiröhren 
verwenden,  ohne  dafs  man  zu  fürchten  braucht,  dafs  durch  zu- 
fällige Verbiegungen  die  Masse  M*  geändert  würde. 

Unsere  Theorie  zeigt  uns,  dafs  wir  nicht  immer  die  schwingende 
Masse  in  den  verwickelten  Rohrenkombinationen,  die  bei  einem 
hämodynamischen  Versuch  angewendet  werden,  bestimmen  müssen. 
Wir  wissen  ja  aus  der  Theorie,  und  die  Experimente  haben  sie 
bestätigt,  dafs  die  wirksame  Masse  gleich  der  Summe  aller  l^Q 
ist.  Wir  brauchen  also  nur  die  Gröfse  L\Q  für  die  einzelnen 
Teile  der  Kombination  zu  kennen,  um  die  ganze  Massenwirkung 
als  die  Summe  derselben  zu  erhalten.  Dies  erleichtert  nun  die 
praktische  Bestimmung  der  wirksamen  Masse  aufserordentlich, 
da  man  die  Konstante  M*  für  die  einzelnen  Teile  im  voraus 
bestimmen,  und  diese  dann  in  beliebiger  Verbindung  benutzen 
kann.  Die  Röhren,  die  zu  einem  hämodynamischen  Versuch 
gebraucht  werden,  lassen  sich  zu  diesem  Zwecke  in  drei  Klassen 
teilen,  diejenigen,  die  in  fester  Verbindung  mit  dem  Manometer- 
körper sind,  femer  die  Röhren,  die  unmittelbar  mit  dem  Ort,  an 
dem  der  Druck  gemessen  werden  soll,  in  Zusammenhang  stehen, 
im  allgemeinen  als  Kanülen  geformt,  und  zum  Schlufs  die  diese 
beiden  verbindenden  Röhren.  Für  die  an  dem  Manometer  be- 
findlichen Röhren  kann  ein  für  allemal  die  Gröfse  L\Q  bestimmt 
werden.  Sie  betrug  beispielsweise  bei  dem  von  mir  in  diesen 
Versuchen  verwendeten  Manometer  40  Einheiten.  Man  kann 
leicht  bei  der  Konstruktion  noch  unter  diese  Gröfse  herabgehen, 
indem  man  eine  weitere  Röhre  als  diese,  2,8  mm  weite,  anbringt. 
Ebenfalls  integrierende  Bestandteile  einer  solchen  Röhrenverbin* 
düng  sind  die  in  das  Gefäfssystem  oder  die  Herzhöhlen  des  tierischen 
Körpers  eingesetzten  Kanülen.  Da  sie  eine  mehr  verwickelte 
Form  besitzen,   wird    man    die  Gröfse    von  M*    nicht   oder    im 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  519 

besten  Falle  nur  angenähert  aus  ihren  Dimensionen  ableiten  können. 
Man  ist  zur  Bestimmung  von  M*  im  allgemeinen  auf  Schwingungs- 
versuche angewiesen.  Ich  habe  für  eine  Kanüle,  die  für  die 
Carotis  kleinerer  Hunde  bestimmt  ist,  eine  derartige  Ermittelung 
vorgenommen.  Um  die  Bestimmung  bei  solchen  Röhren  durch- 
führen zu  können,  mufs  man  eine  bestimmte  kleine  Hilfsvor- 
richtung anwenden»  um  die  plötzlichen  Druckänderungen,  welche 
die  Schwingungen  hervorrufen,  einwirken  zu  lassen.  Man  kann 
nämlich  die  mit  Flüssigkeit  gefüllte  Kanüle  nicht  unmittelbar  an 
den  Apparat,  der  zur  Erzeugung  der  Schwingungen  dient  (s.  Fig.  10) 
anschliefsen,  da  bei  den  Schwingungen  Flüssigkeit  aus  der 
Kanüle  aus-  und  Luft  in  sie  eintreten  würde,  was  zu  verhindern 
für  die  Bestimmungen  der  Konstanten  sowohl  wegen  der  Ver- 
änderung der  Masse  als  der  Reibung  sehr  wichtig  ist.  Man 
muls  die  Kanüle  in  ein  kleines  Wasserreservoir  eintauchen  lassen, 
um  dies  zu  vermeiden.  Ich  gab  diesem 
Zwischenstück  die  nebenstehende  Form 
(s.  Fig.  10).  Die  geringe  Vergröfserung 
der  Masse  durch  die  in  diesem  Reservoir 
befindliche  Flüssigkeit  ist  ohne  Belang 
für  die  Bestimmung.    Bei  dem  von  mir 

angewendeten  Zwischenstück  betrug  L/Q  nicht  mehr  als  eine  Einheit. 
Man  kann  auch  hierfür  noch  eine  Korrektur  anbringen.  In 
dem  Versuch,  bei  dem  ich  die  Bestimmung  vonif'  für  die  Kanüle 
vornahm,  war  die  Schwingungsdauer  vor  der  Anfügung  der 
Kanüle  an  das  Röhrensystem  8,43,  nach  derselben  8,61.  Aus 
der  Gröfse  von  E'  =  5720  berechnete  sich  dann  die  Masse  Jf' 
im  ersten  Fall  zu  lOöO,  im  zweiten  zu  1094,  was  durch  Sub- 
traktion eine  Masse  M'  für  die  Kanüle  von  44  ergibt.  Man  sieht 
aus  diesem  Beispiel,  das  ich  nur  als  Vorbild  für  das  Verfahren, 
derartige  Werte  zu  ermitteln,  gegeben  habe  (wenn  man  die 
Gröfse  vonif'  für  die  Kanüle  ermitteln  will,  darf  man  die  übrige 
Masse  des  Systems  nicht  so  grofs  machen),  dafs  die  in  den  Ka- 
nülen schwingende  Masse  nicht  ohne  Belang  ist.  Wir  können 
auch  für  die  Konstruktion  der  Kanülen  bestimmte  Grundsätze  aus 
unserer  Theorie  ableiten.     Man  wird,    da    die  Verringerung   der 


Digitized  by  VjOOQIC 


520  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Masse  die  Dauer  der  Aufzeichnung  begünstigt,  die  Kanülen  so 
weit  wie  möglich  wählen.  Wenn  eine  gewisse  Verengerung  nicht 
zu  umgehen  ist,  wird  man  diese  enge  Stelle  so  kurz  wie 
möglich  macheu,  um  den  Wert  L/Q,  so  gut  es  geht,  zu  ver- 
ringern. Man  sieht  aber  auch  weiter,  dafs  bei  gewissen  Blut- 
druckversuchen, bei  denen  man  lange  und  verhältnismärsig  enge 
Kanülen  anwenden  mufs,  wie  bei  den  meisten  Versuchen  zur 
Bestimmung  des  Ventrikeldrucks  die  nicht  zu  vermeidende  Masse 
verhältnismäfsig  grofs  ist,  und  dals  dadurch  gewaltige  Entstel- 
lungen des  Bildes  von  dem  Druckablauf  entstehen  müssen  und 
dies  gerade  bei  einem  Fall,  der  aus  anderen  Gründen  die  höchsten 
Anforderungen  an  ein  registrierendes  Instrument  stellt.  Bei- 
spielsweise beläuft  sich  die  Masse  M*  für  eine  nur  10  cm  lange, 
2,0  mm  weite  Kanüle  auf  ca.  300.  Man  wird  die  Behauptung  auf- 
stellen dürfen,  dafs  bis  jetzt  noch  niemand  durch  irgend  ein 
Instrument  eine  Ventrikel-Druckkurve  erhalten  hat,  von  der  man 
mit  Sicherheit  sagen  kann,  dafs  sie  auch  nur  in  grofsen 
Zügen  richtig  ist.  Ohne  Korrekturen  kommt  man  hier  überhaupt 
nicht  aus.  Für  die  Kanülen,  die  man  bei  den  verschiedenen 
Blutdruckversuchen  benutzt,  kann  man  ein  für  allemal  die 
Gröfse  von  L\Q  feststellen  und  wird  dies  nicht  für  jeden  Versuch 
zu  wiederholen  haben.  Die  Verbindungsröhren,  die  von  den  Ka- 
nülen zu  dem  Manometer  hinführen,  werden  im  allgemeinen  von 
so  einfacher  Form  sein,  dafs  man  LIQ  aus  den  Dimensionen  be- 
stimmen kann.  Während  man  die  Gröfse  von  L\Q  bei  der  Mano- 
meterröhre und  besonders  bei  den  Kanülen  nicht  viel  ändern 
kann,  wird  man  hier  bei  den  Verbiudungsröhren,  die  man  ja  im 
allgemeinen  beliebig  weit  wählen  kann,  die  Masse  nach  Möglich- 
keit zu  vermindern  bestrebt  sein. 

Unsere  einfachen  Überlegungen  haben  gezeigt,  dafs  man  mit 
sehr  wenigen  Versuchen  über  die  Massengröfsen  bei  allen  Röhren- 
teilen, die  in  Kreislaufversuchen  zur  Verwendung  kommen  können, 
unterrichtet  sein  kann,  dafs  man  also  für  diesen  Teil  des  hämodynami- 
schen  Apparates  die  Konstante  M*  schon  im  voraus  auswählen 
kann.    Ehe  wir  unsere  theoretische  Überlegung  angestellt  hatten. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  521 

war  es  überhaupt  nicht  möglich,  auch  nur  zu  einer  schätzungs- 
weisen Vorstellung  von  der  Gröfse  der  Masse  zu  kommen. 

Hat  man  die  Bestimmung  der  wirksamen  Masse  für  eine 
Füllung  mit  destilliertem  Wasser  bestimmt,  so  braucht  man  nach 
der  Formel  die  erhaltene  Gröfse  nur  mit  dem  spezifischen  Ge- 
wicht einer  anderen  Flüssigkeit  zu  multiplizieren,  um  für  diese 
Flüssigkeit  die  Masse  W  zu  erhalten. 

Die  wirksame  Masse  der  FlOssiglceit  in  elastisclien  Röliren. 

Wir  kommen  jetzt  zu  der  sowohl  für  die  praktische  An- 
wendung bei  hämodynamischen  Versuchen  als  auch  in  theoreti- 
scher Beziehung  sehr  wichtigen  Ableitung  der  wirksamen  Masse 
für  in  elastischen  Röhren  schwingende  Flüssigkeiten.  Zu- 
nächst könnte  man  annehmen,  dafs,  sofern  man  nur  berück- 
sichtigt, dafs  der  Querschnitt  der  Röhre,  wenn  die  Schwingungen 
nm  eine  Gleichgewichtslage,  die  einem  höheren  Druck  entsprechen, 
erfolgen,  vergröfsert  wird,  dafs  dann,  wenn  man  diese  Vergröfse- 
rung  in  Rechnung  zieht,  die  Gröfse  der  Masse  nach  der  ge- 
wöhnlichen Formel  zu  eruieren  wäre.  Das  allerdings  einzige 
Experiment,  das  ich  angestellt  habe,  belehrt  uns,  dafs  diese  An- 
nahme nicht  richtig  ist.  Ich  habe  bei  einem  Versuch,  bei  dem 
die  schwingende  Flüssigkeit  sich  zunächst  in  einer  Bleiröhre  be- 
fand, eine  Schwingungsdauer  von  10,2  gefunden,  daraus  berechnet 
sich   für   E'  =  1520    die    wirksame    Masse    zu    942   Einheiten 

(T^  E'\ 
M'=^—7r — r  Als  ich  nun  das  Bleirohr  durch  einen  annähernd 
27t    1 

gleich  weiten  elastischen  dickwandigen  Schlauch  ersetzte,  stieg 
die  Dauer  einer  Flüssigkeitsschwingung  auf  14,3.  Hieraus  be- 
rechnet sich  eine  Masse  von  1738,  also  beinahe  doppelt  so  grofs 
als  bei  der  starren  Röhre.  Dabei  war  nur  ein  Teil  des  Röhren- 
systems durch  die  elastische  Röhre  ersetzt,  und,  da  es  sich  um 
Schwingungen  um  die  Gleichgewichtslage  bei  0  Druck  handelte, 
die  mittlere  Erweiterung  der  Röhre,  die  überhaupt  wegen  der 
dicken  Wandung  nur  gering  anzuschlagen  war,  gleich  0  zu  setzen. 
Das  Experiment  zeigt  uns  ohne  weiteres,  dafs  wir  für  die  elastischen 
Röhren  eine  besondere  Entwicklung  nötig  haben. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Gl .  l      { 


522  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Eine  einfache  Überlegung  lälst  uns  den  Grund  für  die  Un- 
gültigkeit der  für  die  starren  Röhren  entwickelten  Formeln  bei 
den  elastischen  Röhren  darin  finden,  dafs  das  Kontinuitätsgesetz 
für  die  Flüssigkeitsströmung  bei  elastischen  Röhren  keine  Gültig- 
keit besitzt.  Nach  diesem  Gesetz  hatten  wir  angenommen,  daGs 
bei  den  starren  Röhren/  die  wir  bis  jetzt  allein  betrachtet  hatten, 
wenn  eine  Flüssigkeitsbewegung  in  ihnen  stattfindet,  durch  jeden 
Querschnitt  der  Röhre  in  einer  gewissen  Zeit  dieselbe  Flüssigkeits- 
menge hindurchtritt.  Dies  ist  bei  den  elastischen  Röhren  durchaus 
nicht  der  Fall.    Wir  sehen,  dafs  ein  bei  dem  Querschnitt  l  (Fig.  1  l)be- 

findliches    Flüssigkeitsteilchen 
(s.  Fig.  9)  bei  den  Schwingungen 
zunächst    die   Bewegung   mit- 
^      l       -►*  *"       machen  mufs,  welches  das  am 

Flg.  11.  * 

Anfangsquerschnitt  bei  0  be- 
findliche Teilchen  hat,  dals  es  aber  aufserdem  durch  die  Er- 
weiterung (bezw.  Verengerung)  des  ganzen  zwischen  0  und  I 
befindlichen.  Teils  der  Röhre  infolge  der  Druckänderung  noch 
eine  besondere  Bewegung  erhält.  Es  ist  also  bei  einer  Schwin- 
gung der  Flüssigkeit  in  der  elastischen  Röhre  die  Bewegung 
am  Ende  der  Röhre  stets  eine  gröfsere  als  am  Anfang.  Man 
kann  nun  dem  in  der  Entwicklung  Rechnung  tragen,  indem 
man  entweder  annimmt,  dafs  der  Elastizitätskoeffizient  für  die 
einzelnen  Querschnitte  verschieden  ist  oder  indem  man  die  Be- 
schleunigung der  Volumina  oder  die  wirksame  Masse  M'  als 
verschieden  in  Anschlag  bringt.  Wir  wollen  den  letzteren  Weg 
einschlagen  und  wiederum  als  Prinzip  für  die  weitere  Entwick- 
lung hinstellen,  dafs  der  Elastizitätskoeffizient  E\  wie  er  durch 
die  oben  geschilderte  Eichung  für  den  Anfangsquerschnitt  0 
festgestellt  wurde,  ein  für  allemal  auch  bei  den  Entwicklungen 
der  analytischen  Beziehungen  für  die  elastischen  Röhren  seine 
Gültigkeit  behält.  Wir  müssen  nun  zusehen,  wie  wir  die  Massen- 
wirkung der  einzelnen  Flüssigkeitsteilchen  so  umformen  können, 
dafs  sie  sich  nach  dem  d'Alembertschen  Prinzip  summieren 
läfst.  Über  die  Anwendbarkeit  des  Summierungsprinzips  werden 
wir  uns  später  noch  einmal  aussprechen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  523 

Zu  dem  Zweck  müssen  wir  vorerst  zusehen,  in  welchem 
Verhältnis  eine  Flüssigkeitsverschiebung  in  einem  beliebigen 
Querschnitt  bei  l=Vi  zu  der  Volumverschiebung  in  dem  An- 
fang der  Röhre  0  =  Fo  steht.  Wir  müssen  die  Elastizitätsbe- 
ziehung in  den  verschiedenen  Abschnitten  des  Systems  zu  diesem 
Zwecke  eruieren.  Für  eine  Volumverschiebung  in  dem  Anfangs- 
querschnitt der  Röhre  gilt  die  bisher  stets  angewendete  Be- 
ziehung: ^2?= —  E'^Vo,  Nehmen  wir  nun  an,  dafs  der  Quer- 
schnitt der  Röhre  sich  auf  eine  Drucksteigerung  ^p  hin  gemäls : 
JPz=q>JQ  erweitere,  so  ist  die  Druckerhöhung  ^p,  die  ein- 
tritt, wenn  wir  die  Flüssigkeitsmenge  JVi  in  der  Richtung  —  l 
durch   den    Querschnitt  l   hindurchtreten   lassen;    zu    berechnen 

nach  JP=  —  flp — =-^oder  ^Vi  = — ,  wenn  die  Röhre  an 

L  (p 

dem  Anfangsquerschnitt  0  vollständig  verschlossen  ist.  Ist  da- 
gegen hier  die  Manometertrommel  angesetzt,  so  verschiebt  sich  auch 
die   Flüssigkeit  in  dem  Anfangsquerschnitt.    Es  dringt  von  dem 

JP 

Volum  J  Vi,  das  die  Flüssigkeits Verschiebung  bei  l  darstellt, r=j- 

in  die  Manometertrommel  und —  in  die  Röhre,  d.  h. 

Das  Verhältnis  der  bei  x  stattfindenden  Volumverschiebung 
zu  der  in  dem  Anfangsquerschnitt  erfolgenden  beträgt  also 
— Jp       Jp  •  l 

JVo  — Jp  q>  ' 

E' 

Dies  ist  die  erste  Beziehung,  die  zur  Feststellung  der  Masseu- 

wirkung  nötig  ist.    Nach  unseren  früheren  Entwicklungen  können 

wir  nun  die  Gleichung  für  die  Massenwirkung  ohne  weiteres  wie 

folgt  anschreiben: 

Hierbei  ist  unter  dem  Vi  der  linken  Seite  die  jeweilig  bei  l  vor- 
handene Flüssigkeitsverschiebung   zu   verstehen.     Drücken   wir 


Digitized  by  VjOOQIC 


524  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

diese  nun  in  Volumverschiebongen,  die  im  Anfangsquerschnitt 
stattfinden,  nach  der  Gleichung  16  aus,  so  ergibt  sich: 

oder  umgeschrieben  zu: 

wenn  wir  die  geringen  Veränderungen  des  Querschnittes  vernach- 
lässigen. Führen  wir  die  Summierung  bezw.  die  Integrierung 
aus,  so  erhalten  wir: 

Daraus  ergibt  sich: 

^■=$(^+^1 '«'■•" 

Die  wirksame  Masse  erweist  sich  also  bei  den  elasti- 
schen Röhren  viel  gröfser  als  bei  den  starren  Röhren.  Der 
Unterschied  wird  um  so  bedeutender,  je  gröfser  E'  im  Verhält- 
nis zu  dem  Elastizitätskoeffizienten  der  elastischen  Röhre  (p  ist. 
Wir  können  auch  statt  des  Elastizitätskoeffizienten  <p  einen 
anderen,  V,  einführen,  der  das  Verhältnis  des  Druckzuwachses 
in  der  elastischen  Röhre  zu  der  ihn  bewirkenden  Volumver- 
schiebung an  dem  Ende  der  elastischen  Röhre  L  ausdrückt. 
Hier  besteht  folgende  Beziehung: 

Wir  erhalten  dann  für  die  Sehwingungsdauer  entweder: 


oder: 


^"ÜW^)  •  ■  ••  •  """i 


Wird  E*  unendlich  grofs,    d.  h.  setzen   wir   an   den  Anfang  der 
elastischen  Röhre  eine  feste  Wand,  so  ergibt  sich: 


^-"'^i2Qi;=H'iQ^^-  ■  ■  i«'"i 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  525 

Auf  diese  Formel  und  ihre  Stellung  in  der  theoretischen 
Analyse  der  Druckwellen  in  elastischen  Schläuchen  werde  ich 
unten  zurückkommen.  Dort  werde  ich  auch  noch  über  die  Be- 
rechtigung unserer  Ableitung  sprechen. 

Diese  Vergrölserung  der  wirksamen  Massen  durch  die  Ein- 
fügung^ von  elastischen  Schläuchen  in  das  Röhrensystem,  das 
zu  dem  Manometer  führt,  ist  wohl  zu  beachten.  In  unserem 
Fall  war  in  dem  System,  das  in  dieser  Form  zu  Bestimmungen 
des  Blutdrucks  in  der  Aorta  gedient  hatte,   nur  ein  kleiner  Teil 

—  etwa  die  Hälfte  —  der  Gesamtlänge  durch  die  elastische  Röhre 

—  den  Luftpumpenschlauch  —  ersetzt  worden,  und  schon  diese 
kleine  Änderung  erhöhte  die  Masse  um  beinahe  das  Doppelte. 

Wir  wollen  nun  den  speziellen  Fall  einer  kurzen  Verbindung 
der  festen  Röhren  durch  elastische  Schläuche  etwas  näher  in 
das  Auge  fassen.  Derartige  Verbindungen  wird  man  immer  bei 
hämodynamischen  Versuchen  anwenden  müssen.  Wir  können 
hierfür  unsere  allgemeine  Formel,  nach  der  M'  gleich  der  Summe 
aller  einzelnen  Massen  über  die  ganze  Länge  des  Röhrensystems 
summiert  ist,  anwenden,  und  zerlegen,  um  zu  einem  Urteil  über 
den  Einflufs  einer  elastischen  Verbindung  zu  kommen,  das  Röhren- 
system in  drei  Teile,  wobei  wir  zunächst  annehmen,  dafs  nur 
eine  elastische  Verbindung  vorhanden  ist.  Der  erste  Teil  sei 
starr  und  reiche  von  dem  Anfangsquerschnitt  bis  zu  der  elasti- 
schen Röhre,  der  zweite  bestehe  aus  der  elastischen  verbindenden 
Röhre,  während  der  dritte  bis  zu  dem  Ende  des  Systems  an 
dem  Ort,  an  dem  der  Druck  bestimmt  werden  soll,  wieder  starr 
sein  soll.  Bei  dem  ersten  Teil  sind  überall  die  Volumverschie- 
bungen nach  dem  Kontinuitätsgesetz  dieselben  wie  in  dem  An- 
fangsquerschnitt. Die  wirksame  Masse  in  diesem  Teil  läfst  sich 
dann  nach  der  gewöhnlichen  Formel  berechnen. 

Da  am  Ende  dieses  festen  Teils  die  Volumverschiebung 
dieselbe  ist  wie  im  Anfangsquerschnitt,  läfst  sich  zur  Bestimmung 
der  wirksamen  Masse  in  dem  mittleren  elastischen  Teil  der  Röhren- 
kombination dieselbe  Entwicklung  verwenden,  die  wir  soeben 
angestellt   haben,    das    heifst   ihre   wirksame   Masse   ist   gleich 

Zeitechrlft  für  Biologie.    Bd.  XLIV.    N.  F.  XXVI.  35 


Digitized  by  VjOOQIC 


526  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

77|ii2  +  -o—    ),  wobei  Xj  die  Länge  des  elastischen  Teils  be- 

y  \         Z(p  I 

deutet  (s.  Gl.  17). 

Anders  steht  es  nun  mit  der  in  dem  dritten  festen  Röhren- 
abschnitt schwingenden  Flüssigkeit.  Innerhalb  dieser  Flüssig- 
keitsstrecke hat  wieder  das  Kontinuitätsgesetz  Geltung,  es  ist 
also  die  Volumverschiebung  für  jeden  Querschnitt  dieses  Teils 
konstant.  Die  Masse  würde  sich,  wenn  nicht  der  elastische  Teil 
vorher  eingeschoben  wäre,  nach  unserer  einfachen   Formel  zu 

2  — ^  berechnen.     Am  Ende  L**  der  elastischen  Röhre  sind  aber 

die  Volumverschiebungen  gegenüber  derjenigen  in  dem  Anfangs- 

E*  •  L 

querschnitt  um  1  -j vergröfsert.       Diese     Vergrölserung 

machen  nach  dem  soeben  Gesagten  die  sämtlichen  Flüssigkeits- 
teilchen in  dem  dritten  Teil  der  Röhre  mit.  Um  also  die  wirk- 
same Masse  für  diesen  Teil  zu  erhalten,  müssen  wir  die  nach 
der  einfachen  Formel  berechnete  mit  diesem  Faktor  multipli- 
zieren und  wir  erhalten  für  die  wirksame  Masse  dieses  Teiles  3 : 

(l+^lZf.    .    .    .    (Gl.  20) 

Aus  dieser  Gleichung  kann  man  die  Vermehrung  erfahren, 
welche  die  wirksame  Masse  einer  in  einem  festen  Röhrenabschnitt 
befindlichen  Flüssigkeit  durch  die  Einfügung  einer  elastischen 
Verbindung  vor  diesem  Abschnitt  erhält.  Für  eine  weitere  An- 
zahl von  elastischen  Verbindungen  läfst  sich  dann  leicht  die 
Veränderung  von  M'  nach  diesem  Prinzip  berechnen. 

Wir  können  aus  dieser  Formel  einige  sehr  wichtige  Folge- 
rungen für  die  Anwendung  elastischer  Verbindungen  bei  hämo- 
dynamischen  Versuchen  ziehen.  Es  kommt  ganz  auf  die  Lage 
der  elastischen  Verbindung  an,  ob  sie  einen  wesentlichen  Einflufs 
auf  die  Gröfse  der  wirksamen  Masse  ausübt  oder  nicht.  Liegt 
die  elastische  Verbindung  nahe  der  Manometertrommel,  so  wird 
sich  die  Vergröfserung  der  Volumverschiebung,  die  durch  das 
Einschieben  der  elastischen  Verbindung  bewirkt  wird,  auf  die 
ganze  weitere  Flüssigkeitsstrecke  übertragen,   und  die  nach  der 


3f' =s(l 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  527 

gewöhnlichen  Formel  berechnete  Masse  derselben  wird  nach 
unseren  Entwicklungen  mit  der  Vergröfserung  der  Volumver- 
schiebung multipliziert  werden  müssen,  um  die  wirksame  Masse 
zu  erhalten.  Bei  einem  an  dem  Ende  der  Röhrenverbindung, 
sagen  wir  an  der  Kanüle,  liegenden  elastischen  Verbindungsstück 
wirkt  die  Volumvergröfserung  nur  auf  die  kleinen  Massen  der- 
selben und  ihr  schädlicher  Einflufs  (im  Sinne  einer  Vergröfserung 
der  wirksamen  Masse)  macht  sich  nur  auf  diese  geringe  Masse 
geltend.  Wir  sehen  also,  elastische  Verbindungen  am  Ende  der 
Röhre  in  der  Nähe  der  Kanülen  äufsern  einen  viel  geringeren 
schädigenden  Einflufs  als  elastische  Verbindungen,  die  in  der 
Nähe  des  Manometers  angebracht  sind.  Ein  Beispiel  möge  dies 
erläutern.  Der  Massenwert  der  Flüssigkeit  in  der  Kanüle  be- 
trage wie  in  dem  oben  erwähnten  Experiment:  40  Einheiten. 
Der  Wert  für  die  ganze  übrige  Röhrenkombination  bis  zu  dem 
Manometer  1000  Einheiten.  (Beide  Werte  sind  von  mir  benutz- 
ten Kombinationen  entnommen.)  Durch  eine  elastische  Verbin- 
dung werde  eine  Zunahme  der  Volumverschiebung  gegenüber 
derjenigen  in  dem  Anfangsquerschnitt  um  10%  bewirkt.  Eine 
solche  Zunahme  wird  schon  durch  kurze  Strecken  auch  sehr 
dickwandiger  Schläuche  erzeugt.  Bei  dem  auf  Seite  521  aufge- 
führten Beispiel  betrug  die  Vergröfserung  der  Volumverschiebung 
bedeutend  mehr.  Ist  die  elastische  Verbindung  in  der  Nähe 
des  Manometers  angebracht,  so  wird  die  Masse  dadurch  um  100 
Einheiten  vermehrt.  Befindet  sie  sich  dagegen  in  der  Nähe  der 
Kanüle,  so  ergibt  sich  eine  Vergröfserung  der  wirksamen  Masse 
um  nur  4  Einheiten.  Wir  hätten  in  diesem  letzten  Fall  die 
elastische  Verbindung  weit  dehnbarer  —  um  das  Zwanzigfache  -^ 
halten  können,  ohne  dafs  dadurch  die  schädliche  Wirkung  der 
Verbindung  gröfser  als  bei  der  ersten  Anordnung  geworden  wäre. 
Ich  habe  einen  Versuch  angestellt,  der  den  geringen  Einflufs 
von  elastischen  Verbindungen,  die  in  der  Nähe  der  Kanülen 
angebracht  sind,  erläutert.  Die  Dauer  einer  Schwingung  der 
Flüssigkeit  betrug  bei  einer  Anordnung,  bei  der  die  durch  einen 
Schlauch  verbundenen  Enden  der  festen  Röhren  direkt  anein- 
ander  stiefsen   (Glas   an    Glas):    10,1.     Ich    lockerte   dann   die 

35* 


Digitized  by  VjOOQIC 


528  Kritik  der  elastiBchen  Manometer. 

Verbindung  der  beiden  Röhren,  so  dafs  sie  jetzt  ^j^cm  vonein- 
ander sich  entfernten.  Die  Schwingungsdauer  blieb  die  gleiche: 
10,2.  Man  wird  also  im  allgemeinen  die  Röhrenverbindungen 
in  der  Nähe  des  Manometers  starr  halten,  etwa  durch  Bleirohre, 
während  man  dann  die  unmittelbare  Verbindung  dieser  Röhren  mit 
der  Kanüle  selbst  durch  dünne  Schläuche  herstellt,  falls  es  im 
Interesse  der  Bequemlichkeit  nötig  erscheint. 

Die  wirksame  Masse  der  Gummimembran. 

An  das  Kapitel,  in  dem  die  Ausdrücke  für  die  wirksame 
Masse  von  Flüssigkeiten  in  elastischen  Röhren  entwickelt  worden 
sind,  schliefst  sich  am  besten  die  Berechnung  der  wirksamen 
Masse  einer  in  den  Röhren  schwingenden  elastischen  Flüssig- 
keit, der  Luft,  an.  Um  jedoch  die  Entwicklungen,  die  wir  zu 
dem  Zweck  ausführen,  durch  das  Experiment  wieder  prüfen  zu 
können,  müssen  wir  vorher  den  Einflufs  der  Masse  des  Stiftes 
und  der  Gummimembran  auf  die  Schwingungsdauer  zu  ermitteln 
suchen.  Während  wir  diese  Gröfsen  bei  den  früheren  Berech- 
nungen der  Dauer  von  Schwingungen  wäCsriger  Flüssigkeiten 
unter  dem  Einäufs  der  elastischen  Kräfte  der  Gummimembran 
ohne  Bedenken  vernachlässigen  konnten,  da  sie,  wie  die  ersten 
Experimente  gelehrt  hatten,  von  niedrigerer  Gröfsenordnung  als 
die  Flüssigkeitsmasse  im  allgemeinen  sich  ergaben,  ist  dies  nicht 
ohne  weiteres  für  die  Berechnung  der  Luftschwingungen  offenkundig. 

Zunächst  wollen  wir  die  Massenwirkung  der  Gummimembran 
ausmitteln.  Wir  vernachlässigen  bei  dieser  Untersuchung  die 
geringen  Drehungen  der  einzelnen  Elemente  der  Membran  und 
nehmen  an,  dafs  sich  das  ringförmige  Element:  2y7tdy'D=dF'D 
immer  in  der  Richtung  der  a;-Achse  senkrecht  zu  dem  Anfangs- 
querschnitt bewege.  D  sei  die  Dicke  der  Membran.  Die  De- 
formation der  Gummimembran  lasse  sich  immer  in  die  Form: 
/  *  y  (y)>  also  in  eine  ähnliche  Form  bringen^  wie  wir  sie  oben 
bestimmt  haben  und  wie  z.  B.  durch  ein  Paraboloid  gegeben  ist 
Stellen  wir  nun  die  dynamische  Grundgleichung: 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  529 

auf  und  summieren  die  Massen  Wirkung  nach  dem  d'Alembert- 
schen  Prinzip  Über  die  ganze  Membran,  so  erbalten  wir  zunächst  fol- 
genden Ausdruck: 

Die  an  den  einzelnen  Elementen  angreifenden  Druckkräfte, 
die  auf  der  rechten  Seite  der  Gleichung  unter  dem  Summen- 
zeichen (Vektorsumme)  angegeben  sind,  lassen  sich  zti  einer  re- 
sultierenden Kraft  nach  bekannten  Sätzen  vereinigen :  ^=  Q  •  j), 
wobei  Q  der  Querschnitt  der  Manometertrommel  oder  die  Fläche 
der  Membran  im  undeformierten  Zustand  ist.  Die  linke  Seite 
verwandelt  sich  nach  unserer  Annahme  über  die  Art  der  Defor- 
mation in: 

Nun  erinnern  wir  uns  an  frühere  Entwicklungen  (s.  S.  495) 
und  erkennen,  dafs 

lf.q>{y)dF=f.F{ß)  =  V^ 

0 

=  der  Gröfse  der  Ausbauchung  der  Membran  ist  {q  =  Radius 
der  Membran).     Unsere  Gleichung  wird  also  zu: 

D8-y^^+:s[M')  =  Qp  =  -E'Vo'Q    .    .    (Gl.  21) 

Hier  soll  2  (3f )  :=  der  Summe  der  übrigen  schwingenden  Massen 
sein.  Dabei  müssen  wir  aber  bedenken,  dafs  das  V^  der  linken 
Seite  ein  anderes  ist  als  dasjenige  der  rechten,  wenigstens  bei 
der  von  uns  vorgenommenen  Art  der  Eichung;  denn  wir  haben 
bei  den  Volumeichungen,  durch  die  wir  die  Abhängigkeit  des 
Drucks  von  den  Volumverschiebungen  in  dem  Anfangsquer- 
schnitt der  Röhre  festgestellt  haben,  immer  das  geringe  noch  in 
der  Manometertrommel  zurückgebliebene  Luftvolum  einbezogen. 
Man  könnte  diesen  Unterschied  wohl  vernachlässigen,  da  die 
wirksame  Masse  der  Gummimembran  immer  nur  sehr  gering  ist. 
Wir  wollen  aber  doch,  da  das  Mittel  zu  einer  Ausgleichung  der 
Verschiedenheiten  der  beiden  Volumina  durch  die  Eichung  ge- 
geben wird  und  die  betreffenden  Zahlen  leicht  aus  unserer  obigen 


Digitized  by  VjOOQIC 


530 


Kritik  der  elastischen  Manometer. 


Tabelle  5  entnommen  werden  können,  die  Fonnel  nach  dieser 
Richtung  erweitem.  Das  Verhältnis  der  beiden  Volumina  F„/7o  ist 
F{Q)f 


gleich 


oder  gleich  F((f),  multipUziert  mit  der  Verschie- 


bung des  Stiftes  und  dividiert  durch  die  gleichzeitige  Verschie- 
bung der  Volumina  durch  den  Anfangsquerschnitt,  der  bei  der 
Feststellung  von  E*  ermittelt  wird,  d.  h.  gleich  F  {q),  multipliziert 
mit  dem  reziproken  Wert  des  Quotienten,  der  in  der  Spalte  8 
der  obigen  Tabelle  5  für  einige  Versuche  angegeben  worden  ist 
Wir  wollen  diesen  Quotienten  mit  JB  bezeichnen.    Die  wirksame 


Masse  der  Membran  wird  dann  zu:  -^r—  X  — S^ 


(Gl.  22). 


Der  Wert  für  die  wirksame  Masse  der  Gummimembran,  die 
sich  nach  unseren  Entwicklungen  jetzt  einfach  zu  der  übrigen 
Masse  der  Flüssigkeit  oder  der  Luft  addieren  läfst,  ist  sehr  ge- 
ring. Ich  stelle  einige  Werte  in  der  folgenden  Tabelle  zusammen, 
wobei  die  Annahme  zu  Grunde  gelegt  worden  ist,  dafs  die  De- 
formation der  Membran  eine  paraboloide  Gestalt  anninmtit,  d.  h. 

x=f'        ^        und  das  F{q)  der  Formel  zu  ^-^^—    wird,    wo- 


durch  Jlf  sich  zu  ^  =  ^^- 

vereinfacht,     m  bedeutet  die  Masse  der  Membran. 

TabeUe  10. 

(M'  für  die  Membran.) 


(Gl.  23) 


Druck 

e 

D 

Q 

m 

B 

3f' 

9.  VI. 

0  cm 

0,73 

0,064  0.419 

0,0263 

0,24 

0,133 

11.  » 

0  » 

0,73 

0.057  1  0,419 

0,0225 

0,24 

0,112 

12.  > 

0  > 

0,97 

0,057 

0,739 

0,0397 

0,42 

0,064 

12.  » 

10  . 

0,97 

0,057 

0,739 

0,0397 

0,61 

0,044 

Bei  dem  Versuch  vom  22.  VL  wurde  eine  Membran  von  denselben 
Dimensionen  wie  am  12.  VI.  verwendet. 

Wir  sehen  also  aus  der  Tabelle  10,  dafs  die  wirksame 
Masse  M'  der  schwingenden  Gummimembran  bei  den  früheren 
Versuchen  über  die  Schwingungen  der  Flüssigkeitssäulen  über- 
haupt nicht  in  Betracht  kommt  und  sogar,  wie  aus  den  späteren 


Digitized  by 


Google 


Von  Otto  Frank.  531 

Berechnungen  noch  näher  hervorgeht,  keinen  wesentlichen  Ein- 
flufs  auf  die  Dauer  einer  Schwingung  der  Membran  des  Luft- 
manometers ausübt. 

Die  wirksame  Masse  des  Stiftes. 

Ebenso  geringfügig  wie  die  Masse  der  Gummimembran  war 
bei  unseren  Versuchen,  wie  wir  sogleich  sehen  werden,  die  Masse 
des  Stiftes.  Auch  sie  hat  kaum  einen  Einäufs  auf  die  Dauer 
der  Luftschwingungen. 

Doch  ist  die  Untersuchung  der  wirksamen  Masse  des  Stiftes 
von  viel  gröfserer  theoretischer  und  praktischer  Bedeutung  für 
die  Kritik  der  Manometer,  da,  wie  aus  den  späteren  Ausführungen 
hervorgehen  wird,  die  Masse  des  Hebels  auf  diejenige  eines  auf 
der  Membran  angebrachten  Stiftes  reduziert  werden  kann. 

Die  Auswertung  der  wirksamen  Masse  des  Stiftes  bietet 
grofse  Schwierigkeiten.  Streng  genommen,  niüfsten  wir  eine 
besondere  Versuchsreihe  zu  ihrer  Ermittelung  ausführen.  Bei 
der  Massenwirkung  des  Stiftes  tritt  uns  nämlich  ein  ganz  neues 
Moment  entgegen,  das  bisher  noch  nicht  zur  Geltung  kam.  In 
der  vorhergehenden  Analyse  konnten  wir  immer  annehmen,  dafs 
die  Trägheitskräfte  ihre  Wirkung  gleichmäfsig  an  der  ganzen 
Membranfläche  ausüben.  Sie  wirken  also  ähnlich  wie  ein  hydro- 
statischer Druck.  Schon  für  die  Trägheitskräfte  der  Membran 
ist  dies  nicht  streng  der  Fall.  Durchaus  ungültig  ist  diese  An- 
nahme bei  der  Berechnung  der  Massenwirkung  des  Stiftes,  falls 
seine  Masse  allein  in  Betracht  kommt.  Diese  Trägheitskräfte 
greifen  in  der  Mitte  der  Membran  in  dem  Teil  der  Fläche  der 
Membran,  die  mit  dem  Stift  verklebt  ist,  an.  Durch  die  Wir- 
kung dieser  Trägheitskräfte  erfährt  die  Membran  sicher  eine 
andere  Deformation  als  unter  dem  Einflufs  von  gleichmäfsig 
über  ihre  Fläche  verteilten  Kräften,  also  von  hydrostatischen 
Drucken.  Diese  Voraussetzung  lag  bisher  allen  unseren  Ent- 
wicklungen zu  Grunde.  Durch  die  lebendige  Kraft  des  Stiftes 
werden  also  andere  elastische  Kräfte  geweckt  als  durch  die  Be- 
wegungen der  in  den  Röhren  schwingenden  Flüssigkeit.  Wir 
müfsten  die  Gröfse  der  elastischen  Kraft  kennen,  die  durch  eine 


Digitized  by  VjOOQIC 


532  Kritik  der  elastiBchen  Manometer. 

in  der  Mitte  der  Membran  an  dem  Stift  angreifende  Last  er- 
zeugt wird,  um  streng  die  Dynamik  des  Stiftes  durchführen  zu 
können. 

Eine  solche  Bestimmung  habe  ich  bis  jetzt  noch  nicht 
ausgeführt.  Da  aber  unter  allen  Umständen  bei  dem  Stift- 
manometer die  Trägheitskräite  des  Stiftes  gegenüber  den  anderen 
in  Form  hydrostatischer  Drucke  wirkenden  der  Flüssigkeitssäulen 
sogar  bei  den  Luftschwingungen  nicht  in  Betracht  kommen,  wie 
wir  sogleich  sehen  werden,  so  nehmen  wir  zunächst  an,  dafs 
bei  allen  diesen  Schwingungen  die  Deformationen  dieselben  sind 
wie  unter  statischen  Verhältnissen,  dieselben  also  wie  bei  den 
Feststellungen  der  elastischen  Kräfte,  die  unter  dem  Einflufs 
der  Volumverschiebungen  geweckt  werden.  Wir  müssen  dann 
zusehen,  wie  wir  einen  annähernden  BegrifE  von  der  Wirkung 
der  anders  gearteten,  durch  die  Massenwirkung  des  schwingenden 
Stiftes  hervorgerufenen  Deformationen  erhalten  können.  Wir 
werden  aus  den  späteren  Beobachtungen  der  Schwingungen  des 
Hebelmanometers  sehen,  dafs  wir  für  unseren  jetzigen  Zweck 
auf  diese  Weise  genügend  genaue  Berechnungen  der  wirksamen 
Masse  des  Stiftes  anstellen  können. 

Bei  den  folgenden  Entwicklungen  nehmen  wir  an,  dafs  der 
Stift  von  der  Masse  m  fest  mit  der  Membran  verbunden  ist.  Die 
Entfernung  des  Stiftes  von  der  Gleichgewichtslage  soll  also  immer 
gleich  dem  Biegungspfeil  /  sein.  Proportional  der  Entfernung/ 
von  der  Gleichgewichtslage  sei,  wie  wir  dies  ähnlich  bis  jetzt 
immer  angenommen  haben,  die  elastische  Kraft  P,  die  ihn  zur 
Gleichgewichtslage  zurückzuführen  bestrebt  ist.  Der  Proportio- 
nalitätsfaktor sei  =  C.  Es  bedarf  keiner  besonderen  Ausführung, 
dafs  dieser  Faktor  in  den  verschiedenen  Exkursionsbezirken  des 
Stiftes  nicht  konstant  zu  sein  braucht  (s.  S.  505).  Wir  erhalten 
also  die  dynamische  Grundgleichung  für  die  Bewegung  des  Stiftes: 

Diese  Gleichung  ist  natürlich  für  alle  Elastizitätsverhältnisse 
gültig.  Jetzt  machen  wir  aber  die  besondere  oben  schon  ent- 
wickelte Voraussetzung,   dafs  bei  den  Schwingungen  des  Stiftes 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  533 

die  elastische  Kraft  aus  denselben  Deformationen  hervorgehe 
wie  unter  der  Einwirkung  hydrostatischer  Drucke.  Wir  setzen 
also  für  unseren  Faktor  C: 

^~  Jf~      Jf    ' 
wobei  q  den  Radius  der  Membranfläche  bedeutet.  Multiplizieren 
wir  Zähler  und  Nenner  dieser  Quotienten  mit  J  F,  so  erhalten 
wir: 

JpjJ  V  ist  nun  aber  gleich  unserem  E'.    Der  Zweck  der  letzten 

Operation  war,  wie  ersichtlich,    C  auf  eine  Funktion  von  JS'  zü- 

J  V 
rückzuführen.    Ferner  ist        ^    gleich  dem  Reduktionsfaktor  B 

(s.  Tab.  5).  Unsere  dynamische  Grundgleichung  wird  dann  zu: 
und  für  die  wirksame  Masse  des  Stiftes  erhalten  wir: 

^•■=?^.*=^ («'•^*) 

Diese  wirksame  Masse  kann  dann  zu  der  anderen  Masse  der 
Gummimembran  und  der  Flüssigkeitssäule  addiert  werden. 

Die  Berechnung .  ist  unter  der  Voraussetzung  angestellt 
worden,  dafs  die  Trägheitskräfte  des  Stiftes  über  die  Membran 
gleichmäfsig  verteilt  sein  sollen. 

Wir  können  aber  auch  annähernd  die  Gröfse  der  wirksamen 
Masse  ermitteln  für  den  Fall,  dafs  die  Trägheitskräfte  in  der 
Mitte  der  Membran  allein  wirken.  Wir  wollen  dabei  eine  Be- 
rechnung aus  der  Festigkeitslehre  zu  Hilfe  nehmen.  Nach 
Föppl,  Technische  Mechanik  III,  S.  270  ist  die  Gröfse  des 
Biegungspfeils  einer  elastischen  Platte  unter  der  Einwirkung  einer 
in  der  Mitte  der  Platte  angebrachten  Last  viermal  so  grols,  als 
wenn  diese  Last  gleichmäfsig  über  die  ganze  Fläche  verteilt  ist. 
Wir  können  zunächst  diese  Beziehung  auch  für  den  Gummi  als 
güllig  annehmen,  wenn  sie  auch  natürlich  hier  noch  näher  geprüft 
werden  muls.    /  hängt  auch  von  der  Gröfse  der  Fläche  ab,  auf 


Digitized  by  VjOOQIC 


534  Kritik  der  elaBtischen  Manometer. 

welche  die  Last  in  der  Mitte  wirkt.  Auch  spielt  das  Biegungs- 
moment  bei  dem  Gummi  keine  Rolle  etc.  Wir  wollen  aber  zunächst 
nur  angenäherte  Vorstellungen  erhalten.  Sie  werden  uns  später 
bei  der  Theorie  der  Hebelmanometer  zu  sehr  wichtigen  Folge- 
rungen dienen.  Trift  dies  nun  für  den  Gummi  zu,  so  wird  unser 
Proportionalitätsfaktor  der  dynamischen  Grundgleichung  ein  Viertel 
von  C,  imd    wir   erhalten   für   die   wirksame  Masse  des  Stiftes 

^ — =  (Gl.  25),  d.  h.  den  vierfachen  Wert  des  in  der  Formel  24 

berechneten.  Nun  erscheint  der  Spielraum  für  die  Berechnung 
von  M'  wohl  sehr  weit.  Wir  werden  aber  später  bei  der  Be- 
rechnung der  wirksamen  Masse  des  Hebels  klar  erkennen,  dafs 
ivir  für  den  leichten  Stift  den  Wert  der  Formel  24  annehmen 
dürfen,  d.  h.  annehmen  dürfen,  dafs  durch  die  Trägheitskräfte 
des  Stiftes  in  Verbindung  mit  der  Luft  die  Membran  ähnlich 
deformiert  wird  wie  unter  der  Einwirkung  eines  hydrostatischen 
Drucks,  also  etwa  die  Form  eines  Paraboloids  annimmt. 

Unsere  beiden  Ableitungen  zur  Berechnung  der  wirksamen 
Masse  der  Gummimembran  und  des  Stiftes  gelten  zunächst  — 
unter  den  erwähnten  Voraussetzungen  —  für  die  Schwingungen 
der  Gummimembran  bezw.  des  Stiftes  allein  unter  dem  Einflurs 
der  elastischen  Kräfte  der  Membran.  Wenn  ich  oben  gesagt 
habe,  dafs  man  die  auf  unserem  Wege  ermittelte  Grötse  der  wirk- 
samen Masse  einfach  zu  den  anderen  Massen,  sei  es  der  Flüssig- 
keit oder  der  Luft,  addieren  könne,  so  lag  dieser  Behauptung 
die  Annahme,  die  wir  bis  jetzt  in  analoger  Weise  immer  bei 
imseren  Ableitungen  gemacht  haben,  zu  Grunde,  dafs  dann  nicht 
auf  die  Masse  der  Membran  bezw.  des  Stiftes  der  ganze  hydro- 
statische Druck  wirke,  sondern  nur  das  DifEerential  desselben, 
das  eben  jeweilig  gleich  der  Massenwirkung  der  schwingenden 
Masse  oder  gleich  ihren  Trägheitskräften  sei.  Bei  der  Sum- 
mierung  dieser  Druckdifferentiale  ergibt  sich  dann,  wie  bei  allen 
unseren  Entwickelungen,  der  volle  Druck  p  =  —  E'  -  V.  Dals 
diese  Massen  zu  den  übrigen  Massen  ^(M^)  addiert  werden 
sollen,  ist  in  den  verschiedenen  Formeln  zum  Ausdruck  gebracht 
worden. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  53Ö 

Wir  wollen  nun  unser  M\  das  für  jeden  Stift  nicht  ein  für 
allemal  gegeben  ist,  sondern  noch  von  dem  Faktor  R  und  der 
Gröfse  der  Membranfläche  abhängt,  für  einige  Versuche  be- 
rechnen. Für  den  Faktor  R  tritt,  wenn  die  in  dem  Manometer 
Yorhandene  Luftblase  bei  den  Volumeichungen  nicht  in  Betracht 
kommt,  F(q)  ein  (s.  S.  503  Anm.). 

Tabelle  11. 

Wirksame  Masse  des  Stiftes.    Das  Gewicht  (Masse)  des  Stiftes  betrug: 

0,012  g. 

Versach  vom  9.  VI.  Druck  =   0  cm  Hg,  B  =  0,236,  Q  =  0,419  :  Jf '  =  0,121 

11.»  »     =   0    »      .     J8  =  0,240,  C  =  0,419  :Jf'  =  0,119 

12.  »  ,      =    0    »      »     B  =  0,420,  Q  =  0,739  :  M*  =  0,039 

12.  »  >      =  10    »      .     J8  =  0,610,  Q  =  0,739  :  Jf '  =  0,027 

Bei  den  Versuchen  mit  der  schwingenden  Flüssigkeit  kommt 
dieser  Wert,  wie  ein  Blick  auf  die  Tabelle  4  lehrt,  durchaus 
nicht  in  Betracht,  wohl  aber  dient  er,  wie  der  analoge,  für  die 
Gummimembran  zu  einer  kleinen  Korrektur  bei  der  Berechnung 
der  Schwingungsdauer  der  schwingenden  Luftsäule. 

Die  wirksame  iNasse  der  Luft  bei  dem  Lufttransmissionsverfaliren. 

Als  ich  an  die  Analyse  der  Schwingungen  einer  Flüssigkeit, 
die  in  Röhren  unter  dem  Einflufs  elastischer  Kräfte  sich  bewegt, 
heranging,  wagte  ich  nicht  die  geringste  Hoffnung  auch  auf  den 
verhältnismälsig  einfachen  Wegen,  die  ich  hierbei  einschlagen 
muTste,  zu  einer  befriedigenden  Auffassung  der  Dynamik  der 
Lufttransmission  zu  gelangen.  Als  ich  im  Lauf  dieser  Unter- 
suchung durch  die  grofse  Übereinstimmung  der  theoretischen 
Analyse  mit  den  experimentellen  Ergebnissen  mehr  und  mehr 
Vertrauen  in  meine  analytische  Methode  bekam,  erwachte  in 
mir  die  Lust,  sie  auf  die  Lufttransmissionsverfahren  und  den  Luft- 
tonographen,  anzuwenden.  Glücklicherweise  hatte  ich  im  Laufe 
des  Sommersemesters  nebenbei  einige  Versuche  mit  Schwin- 
gungen von  Luftsäulen  unter  dem  Einflufs  elastischer  Membranen 
angestellt,  so  dafs  ich  in  ihnen  sowohl  einen  Fingerzeig  für  das 
Verfahren,  das  ich  bei  den  analytischen  Entwickelungen  ein- 
schlagen mufste,  besafs,  als  auch  nachher  an  ihren  Ergebnissen 


Digitized  by  VjOOQIC 


536  Kritik  der  elastiBchen  Manometer. 

die  Genauigkeit  meiner  theoretischen  Überlegungen  wieder  prüfen 
konnte.  Die  Anordnung  bei  den  Experimenten  war  genau  die- 
selbe wie  bei  den  bisherigen  Versuchen,  nur  dafs  ich  die  Röhren, 
welche  das  Druckreservoir  mit  der  Manometertrommel  verbanden, 
statt  mit  Wasser  oder  wälsrigen  Lösungen,  also  mit  im  all- 
gemeinen als  inkompressibel  zu  betrachtenden  Flüssigkeiten, 
mit  einer  elastischen  Flüssigkeit  —  mit  Luft  —  erfüllte.  Die 
ersten  Versuche,  die  ich  so  anstellte,  hatten  das  in  qualitativer 
Richtung  wichtige  Ergebnis,  dafs  die  unter  dem  Einflufs  einer 
plötzlichen  Dnickänderung  erzeugten  Schwingungen  der  Mem- 
bran eine  aufserordentlich  kurze  Dauer  hatten;  gegenüber  den 
mit  Flüssigkeiten  angestellten,  ja  bei  den  nicht  sehr  grolsen  Ge- 
schwindigkeiten der  Kymographiumtrommel,  konnte  mau  den 
Eindruck  aus  den  Kurven  haben,  als  ob  ein  streng  aperiodischer 
Übergang  erfolgte.  Das  war  insofern  von  Bedeutung,  als  ich 
aus  ihnen  ersah,  dafs  ich  bei  meinen  Versuchen  über  die 
Schwingungsdauer  von  wäfssrigen  Flüssigkeiten,  bei 
denen  sich  die  Schwingungsdauer  im  allgemeinen  von  einer  ganz 
anderen,  höheren  Gröfsenordnung  zeigte,  die  Massen  der 
Luftsäulen,  die  noch  in  dem  Röhrensystem  vorhanden  waren, 
die  Masse  der  schwingenden  Gummimembran  und  die 
Masse  des  auf  ihr  aufgeklebten  Stiftes  vernachlässigen 
konnte.  Von  der  Masse  der  Gummimembran  und  des  Stiftes 
habe  ich  dies  soeben  rechnerisch  nachgewiesen.  Es  wird  sich 
im  Laufe  unserer  nunmehr  erfolgenden  Entwickelungeu  quanti- 
tativ prüfen  lassen,  ob  diese  Annahme,  der  wir  bei  unseren  bis- 
herigen Betrachtungen  ausnahmslos  gefolgt  sind,  wirklich  be- 
rechtigt war. 

Ich  war  geneigt,  bei  den  Schwingungsversuchen,  bei  denen 
die  Röhren,  wie  ich  soeben  geschildert  habe,  mit  Luft  gefüllt 
waren,  der  Masse  des  Stiftes  den  Haupteinflufs  auf  die  Grölse 
der  Schwingungsdauer  zuzuschreiben  in  den  Fällen,  in  denen 
sich  überhaupt  eine  Schwingungsdauer  aus  den  Kurven  ermit- 
teln liefs. 

Ein  Versuch,  den  ich  eigentlich  nur  anstellte,  um  den  Ein- 
wurf endgültig  zu  beseitigen,  dafs  bei  den  in  den  vorhergehenden 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  537 

Abschnitten  behandelten  Versuchen  über  die  Schwingungsdauer 
von  wäfsrigen  Flüssigkeiten  verschieden  grofae  Luftmengen  eine 
Rolle  gespielt  haben  könnten,  ein  Einwurf,  der  nach  allen  vorher- 
gehenden Erörterungen  überhaupt  eine  gröfsere  Bedeutung  nicht 
besitzen  konnte,  belehrte  mich,  dafs  bei  dem  Zustandekommen 
der  Schwingungen  einer  Membran,  an  die  eine  Luftsäule  ange- 
schlossen ist,  im  allgemeinen  die  Luft  wesentlich  beteiligt  ist. 
Ich  verband  (Versuch  22.  VI.)  einmal  eine  mit  einer  Membran 
von  E'  =  1523  überspannte  Trommel  mit  dem  Druckgefäfs  durch 
eine  mit  Luft  gefüllte  10  cm  lange  Röhre,  in  einem  zweiten 
Fall  war  diese  Röhre  ebenso  weit,  aber  70  cm  lang.  (Die  letztere 
Röhre  habe  ich  bei  vielen  der  oben  beschriebenen  Versuche 
benutzt.)  Während  ich  nun  bei  den  ersterwähnten  Schwingungen 
die  Dauer  wegen  ihrer  Kürze  und  der  geringfügigen  Amplituden 
nicht  feststellen  konnte,  also  die  Bewegung  als  annähernd  aperio- 
disch zu  bezeichnen  war,  waren  in  dem  letzten  Fall  die  Ampli- 
tuden deutlich  voneinander  zu  trennen  und  die  Schwingungs- 
dauer konnte  zu  1,22/100  Sekunden  bestimmt  werden.  Da  in 
dem  zweiten  Fall  die  Reibung  sicher  bedeutender  war,  als  in 
dem  ersten  Fall,  da  aufserdem  die  Verzögerung  der  Einwirkung 
der  plötzlichen  Druckänderung  durch  die  länger  dauernde  wellen- 
förmige. Fortpflanzung  in  diesem  Fall  noch  bedeutender  war  als 
in  dem  ersten  Fall,  alles  Momente,  die  zu  einer  Verkleinerung 
der  Amplituden  hätten  beitragen  sollen,  so  war  durch  diesen 
Versuch  festgestellt,  dafs  bei  der  Luftübertragung  die  Masse  der 
Luft  eine  wesentliche  Rolle  spielt,  wohlgemerkt  natürlich,  wenn, 
wie  bei  unseren  Versuchen,  die  Massen  des  Stiftes  und  der 
Membran  des  Stiftmanometers  so  gering  sind,  wie  unsere  Berech- 
nungen des  vorigen  Abschnitts  ergeben  haben. 

Dies  war  eine  Veranlassung,  bei  der  Analyse  der  Schwin- 
gungen das  Hauptaugenmerk  auf  die  Bestimmung  der  wirksamen 
Masse  der  Luft  zu  legen.  Die  Entwickelungen  eines  früheren 
Abschnittes  über  die  Ableitung  der  Gröfse  der  wirksamen  Masse 
von  Flüssigkeiten,  die  in  elastischen  Röhren  Schwingungen 
ausführen,  werden  uns  hierbei  von  grofsem  Nutzen  sein.  Wir 
könnten  die  Gleichungen  ohne  weiteres  auf  die  Verhältnisse  in 


Digitized  by  VjOOQIC 


538  KHtik  der  elastischen  Manometer. 

unsere  jetzigen  Ableitungen  herübemehmen,  es  blieben  jedoch 
dann  formelle  Bedenken  wegen  der  Bedeutung  des  Koeffizienten  f 
bestehen,  da  bei  unserem  jetzigen  Fall  keine  Erweiterung  des 
Querschnittes  der  Röhre  durch  den  Druck  erfolgt.  Wir  wollen 
die  Entwickelung  an  die  allgemeine  Elastizitätslehre  der  elasti- 
schen Flüssigkeiten  anschliefsen  und  den  gewöhnlichen  Elastizitftts- 
koeffizienten  der  elastischen  Flüssigkeiten  in  die  GleichungeD 
einführen.  Wir  nennen  ihn  x-  ^^  ^^t  gleich  dem  Druckzuwachs, 
den  eine  Kompression  der  Volumeinheit  der  elastischen  Flüssig- 
keit hervorruft.  Wenn  die  Kompression  des  ganzen  bis  l  reichen- 
den Volmnens  JVi  beträgt,  dann  ist  die  Kompression  derVolum- 

einheit  =    ^  .    Es  besteht  also  die  Elastizitätsbeziehung: 

^  JVi      '  JVi     ^     ' 

wobei  wir  Q  den  Querschnitt  der  Röhre  genannt  haben.  Diese 
Beziehung  gilt  für  die  in  der  Röhre  eingeschlossene  Luft  allein. 
Wenn  die  Röhre  an  das  Manometer  von  dem  Elastizitätskoeffi- 
zienten E'  angesetzt  ist,  haben  wir,  ähnlich  wie  oben,  bei  den  elasti- 
schen Röhren:  ^  Jp        Jp    ^    . 

Und  für  das  Verhältnis  des  durch  den  Querschnitt  l  durch- 
tretenden Volums  zu  dem  den  Aufangsquerschnitt  passierenden 
erhalten  wir: 

#=    :5l_|..±'  =  ,+:^^'      ,01.2.1 

E' 
Die  dynamische  Grandgleichung  für  das  Massenelemeut  sQ-ü 
lautet  dann: 

sQdl-^^^Q-dpodet-^  -^=dp 
und  wenn  wir  den  Wert  von  -p^  nach  Gleichung  26  einsetzen, 

das  d' Alembertsche  Summierungsprinzip  anwenden  und  für 
^dp  =  —  JE'  •  V  schreiben,  so  ergibt  sich : 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  53^ 

Vernachlässigen  wir  die  geringe  Veränderung  des  spezifischen 
Gewichtes  (Dichte)  der  Luft  durch  den  Druck  und  legen  ihr  ein 
konstantes  mittleres  s  bei,  so  können  wir  auf  der  linken  Seite 
die  Summierung  ausführen,  und  wir  erhalten: 

0 

ähnlich  wie  oben  (S.  524). 

Daraus  ergibt  sich  nun  unser  M*  zu: 

E''Qt\       8  1^    ,    W  '  Q'L^\       s   L    .    S'  E'L^ 


-M^^'-^Ui^^'-^ 


=  -^  + 


0 

und  T  zu: 


Q      '         2x 


X  ist  aber  nach  dem  Mariotteschen  Gesetz  gleich  pm,  d.  h.  gleich 
dem  mittleren  Druck,  unter  dem  die  Luft  bei  den  Schwingungen 
steht.     Man  erhält  also  für  M'  der  Luftsäule  in  der  Röhre: 

-1+'-^" («••  "•)■ 

oder,  da  der  mittlere  Druck  p^  und  die  Dichte  der  Luft  s  sich 
proportional  verändern,  so  erhalten  wir  für  -^  -  (bei  15  °C.)  eine 
bestimmte  Zahl,  nämlich :  6,06  •  10"^^  •  Jf '  wird  dann  zu : 

-^  +  To^-^'^"   •    ■    '    ■    (^^-2^^) 

Schliefsen  wir  die  Röhre  statt  durch  eine  Gummimembran 
durch  eine  feste  Wand  ab,  setzen  also  E'  =  <»,   so  erhalten  wir 

den  einfachen  Ausdruck:  T=27tL  y-zr — ,   oder   nach  unserer 

r  2pn, 

soeben  angestellten  Berechnung: 

r=1550.10-'.L (G1.27c)' 

Sollte  es  sich  bei  den  Luftschwingungen  nicht,  wie  es  bei 
diesen  Ausdrücken  angenommen  worden  ist,  um  isotherme,  sondern 
um  adiabatische  Zustandsänderungen  handeln,  so  wärex^^'l'm 
zu  setzen.     Auf  diese  Frage  kommen  wir  noch  zurück. 


Digitized  by  VjOOQIC 


540 


Kritik  der  elastischen  Manometer. 


Wir  sind  nun  in  der  Lage,  unsere  Versuchsergebnisse  mit 
den  Folgerungen  aus  der  theoretischen  Analyse  vergleichen  zu 
können.  Ich  stelle  die  Werte  der  Versuche  in  der  folgenden 
Tabelle  12  zusammen.  Ich  erinnere  nochmals  daran,  dafs  die 
Versuche  so  angeordnet  waren,  dafs  die  Röhren  und  das  Mano- 
meter, beide  mit  Luft  gefüllt,  in  Verbindung  mit  dem  Luftdruck- 
reservoir  gesetzt  wurden,  um  die  Schwingungen  zu  erzeugen,  es 
sich  also  um  die  Prüfungen einps  Lufttransmissionsverfahrens 
handelt.  Über  die  Prüfung  des  Lufttonographen  (Fick  und 
V.  Frey)  werde  ich  in  einem  besonderen  Kapitel  sprechen. 

TabeUe  12. 
Lnftscb  wingungen . 


Druck 

E' 

L 

Q 

T 

9.  VI. 

0 

1974 

ca.  70  cm 

0.113 

1,09 

11.    . 

10 

11560 

0,113 

0,91 

12.    » 

0 

1817 

0,113 

1.28 

22.    > 

0 

1523 

70 

0,066 

1,22 

22.    > 

10 

5720 

70 

0,066 

1,09 

Hier  fällt  uns  nun  sofort  der  geringe  Einflufs  der  GröCse 
des  elastischen  Koeffizienten  E'  auf  die  Schwingungsdauer  auf. 
Er  wechselte  bei  den  Versuchen  um  das  Sechsfache  imd  die 
Schwingungsdauer  nur  um  etwa  30%.  Als  ich  dies  schon  bei 
meinen  ersten  Experimenten  bemerkte,  glaubte  ich  es  den  Un- 
genauigkeiten  der  Versuchsanordnung  zuschieben  zu  müssen, 
ich  dachte  auch  an  Partialschwingungen  der  Membran,  kurz  ich 
sah  hier  Erscheinungen,  für  die  ich  keine  bestimmte  Erklärung 
zur  Verfügung  hatte.  Alles  dies  war  der  Grund,  warum  ich 
diesen  Versuchen  nur  eine  geringe  Beachtung  schenkte,  andern- 
falls würde  ich  die  Analyse  jetzt  schon  strenger  an  der  Hand 
der  Experimente  prüfen  können,  als  dies  bei  den  wenigen  Ver- 
suchen möglich  ist.  Meine  Formeln  (Gl.  27),  die  ich  erst  im 
Verlauf  der  theoretischen  Bearbeitung  der  Versuchsergebnisse 
entwickelte,  eigentlich  auch  nur  zu  einer  Korrektur  für  die  Be- 
rechnung der  Schwingungen  der  Flüssigkeitssäulen  verwenden 
wollte,  geben  nun  klar  und  bestimmt  Auskunft  über  den  Einflufs 


Digitized  by 


Google 


Von  Otto  Frank. 


541 


der  Grölse  von  JS'  auf  die  Schwingungsdauer  der  Luftsäulen. 
Sie  zeigt,  dafs  dieser  Einäuls  nicht  in  dem  Mafse  vorhanden  ist, 
wie  bei  den  Schwingungen  der  Flüssigkeitssäulen,  so  dals  E' 
sogar  dann,  wenn  es  im  Verhältnis  zu  der  Kompressibilität  der 
Luft  grols  ist,  eine  verschwindende  Rolle  spielen  kann.  An- 
nähernd war  dieser  letzte  Fall  bei  unseren  sämtlichen  Versuchen 
verwirklicht.  Dagegen  ist  der  Einflufs  der  Länge  der  schwin- 
genden Luftsäule  auf  die  Schwingungsdauer  viel  beträchtlicher, 
da  die  wirksame  Masse  im  Extrem  proportional  dem  Quadrat 
der  Länge,  bei  den  Schwingungen  der  inkompressiblen  Flüssig- 
keiten dagegen  proportional  der  einfachen  Länge  ist. 

Berechnen  wir  nach  unserer  Formel  für  die  beiden  Versuche 
vom  22.  VI*,  die  sich  allein  wegen  der  genaueren  Bestimmung 
der  Konstanten  dazu  eignen,  aus  den  Konstanten  die  Schwin- 
gungsdauern, so  erhält  man  folgende  Zahlen,  die  ich  mit  den 
wesentlichen  Versuchsdaten  in  der  Tab.  13  zusammenstelle. 
Die  unter  den  nach  der  Formel  27  a  berechneten  Werten  in 
Klammem  aufgeführten  Zahlen  sind  unter  der  Annahme  be- 
rechnet, dafs  es  sich  um  adiabatische  Zustandsänderungen  handelt. 


TabeUe  18. 

sL^S'L^E' 

T 

Druck 

E' 

8 

Q 

2P^ 

^'«4-. 

-?(!£') 

Tber. 

beob. 

0 

1523 

0,00116 

1,23 

4,52 
(3,23) 

0,10 

5,86 
(4,56) 

1,28      1,22 

(1,09) 

10 

5720 

0,00132 

1,41 

16,9 

0,07 

18,4 

1.18  1   1,09 

(12,1) 

(13.6) 

(0,97) 

M'fn^9  bedeutet  die  wirksame  Masse  von  Membran  und 
Stift,  -(Jf)  die  Gesamtsumme  der  wirksamen  Massen. 

Es  zeigt  sich  also  eine  aulserordentlich  befriedigende  Über- 
einstimmung der  Rechnung  mit  den  Versuchsergebnissen.  Ich 
mufs  gestehen,  dafs  ich  von  dieser  Übereinstimmung  überrascht 
war.  Bei  den  Vereinfachungen,  die  wir  in  die  Entwickelung 
eingeführt  haben,  bei  den  aufserordentlich  kleinen  Massen  ist 
die    Übereinstimmung    über  alle    Erwartung    gut.      Ja,    unsere 

Zeltschrift  für  Biologie.    Bd.  XLIV.    N.  F.  XXVI.  36 


Digitized  by 


Google 


542  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Formel  gibt  einen  ganz  guten  quantitativen  Ausweis  über  den 
EinfluTs  von  E'  auf  die  Sehwingungsdauer.  Es  wäre  natürlich 
im  höchsten  Mafse  interessant  für  die  Erledigung  einer  Reihe 
sieh  hier  aufdrängender  Fragen,  diese  Versuche  noch  weiter  aus- 
zudehnen. 

Unsere  Versuchsergebnisse  stimmen  am  besten  mit  der  An- 
nahme, dafs  die  Zustandsänderungen  in  der  Luftsäule  im  wesent- 
lichen isotherm  und  nicht  adiabatisch  verlaufen.  Auf  den  ersten 
Blick  scheint  dies  nicht  wahrscheinlich,  da  man  ja  weifs,  dals 
die  Theorie  der  Schallerscheinungen,  insbesondere  die  Berech- 
nung der  Fortpflanzimgsgeschwindigkeit  des  Schalls  (Newton)  in 
der  Luft,  denen,  wie  wir  noch  genauer  sehen  werden,  diese  Er- 
scheinungen natürlich  sehr  verwandt  sind,  erst  dann  zu  einer 
befriedigenden  Übereinstimmung  mit  den  Versuchsergebnissen 
geführt  hat,  als  man  die  Zustandsänderungen  in  der  Luft  als 
adiabatische  aufgefafst  hat  (Laplace).  Nun  haben  aber  neuere 
Versuche  mit  Sicherheit  ergeben,  dafs  die  Fortpflanzungsgeschwin- 
digkeit des  Schalls  in  engen  Röhren  beträchtUch  geringer  sein 
kann  als  in  der  freien  Luft.  So  hat  Kundt^)  durch  seine  Ver- 
suche der  Staubschwingungen  gezeigt,  dafs  die  Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit in  einer  3,5  mm  weiten  Röhre  nur  mehr  305  m/Sek. 
beträgt  gegenüber  333  m  in  der  oflEenen  Luft.  Man  hat  als  Grund 
für  die  Abweichung  angenommen,  dafs  in  engen  Röhren  die  Zu- 
standsänderungen nicht  mehr  streng  adiabatisch  verlaufen.  Unsere 
Röhre  war  nun  noch  enger  (2,8  mm  weit)  als  die  von  Kundt 
benutzte;  es  ist  also  sehr  wahrscheinlich,  dafs  die  Fortpflanzungs- 
geschwindigkeit des  Schalls  in  einer  solchen  Röhre  noch  bedeu- 
tend geringer  ist,  dafs  man  also  die  Zustandsänderungen  in  einer 
solchen  Röhre  als  isotherm  verlaufend  ansehen  mufs.  Es  ist 
selbstverständlich,  dafs  diese  Frage  durch  meinen  einzigen  Ver- 
such keine  abschlief  sende  Lösung  erfährt,  doch  hat  man  durch 
diesen  Versuch  immerhin  einen  wichtigen  Fingerzeig  für  die  An- 
stellung weiterer  Versuche  erhalten. 


1)  Pogg,    Annal.  135  S.  337  u.  527  nach  Winkelmanns  Handbach  der 
Physik,  I,  S.  820. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  543 

Einen  ganz  unwesentlichen  Einflufs  auf  das  Resultat  hat 
eine  etwaige  Ungenauigkeit  in  der  Berechnung  der  wirksamen 
Masse  des  Stiftes  oder  der  Membran.  Die  Werte  verschwinden 
gegenüber  den  Werten  für  die  wirksame  Masse  der  Luftsäulen, 
so  dafs,  wenn  auch  der  berechnete  Wert  der  wirksamen  Masse  des 
Stiftes  nur  halb  so  grofs  ist  wie  der  wirkliche  ist,  das  Resultat 
unbeeinflufst  bleibt.  Mehr  als  das  Doppelte  kann  er  aber  nach 
den  Erörterungen,  die  wir  an  die  Berechnung  der  wirksamen 
Masse  des  Hebels  bei  dem  Hebemanometer  anknüpfen,  nicht 
betragen  haben. 

Beziehungen  der  Analyse  des  Lufttransmissionsverfahrens  zu  der 
Theorie  der  Schaiiwelien. 

Bei  allen  imseren  bisherigen  Ableitungen  der  Schwingungs- 
dauer von  Flüssigkeiten,  die  in  elastischen  Röhren  schwingen 
oder  von  elastischen  Flüssigkeiten,  die  in  starren  Röhren  schwingen, 
haben  wir  eines  Umstandes  nicht  gedacht,  dem  wir  jetzt  eine 
besondere  nachträgliche  Beachtung  schenken  wollen :  der  wellen- 
förmigen, mit  einer  gewissen  Geschwindigkeit  erfolgenden  Fort- 
pflanzung des  Drucks.  Wir  müssen  jetzt  die  Frage  nach  den 
Beziehungen  unserer  Entwickelungen  zur  Wellenlehre  erörtern 
und  zusehen,  ob  diese  Lehre  in  Übereinstimmung  mit  unseren 
Resultaten  steht.  Es  ist  zweifellos,  dafs,  wenn  wir  uns  von  vorn- 
herein l>ei  unserer  Analyse  auf  diese  Lehre  gestützt  haben  würden 
oder  uns  überhaupt,  so  will  ich  gleich  hinzufügen,  stützen  könnten, 
dafs  wir  dann  ein  grölseres  Gefühl  der  Sicherheit  gehabt  hätten. 
Vielleicht  hätten  diese  Entwickelungen  auch  mehr  geleistet 
als  unsere  elementar  gehaltenen,  die  nur  unter  gewissen  Verein- 
fachungen durchführbar  waren.  Die  Differentialgleichungen  für 
die  wellenförmige  Fortpflanzung  der  Verschiebungen  hinzu- 
schreiben, wäre  nicht  schwer  gewesen.  Auch  die  speziellen 
Grenzbedingungen,  die  sich  aus  den  Elastizitätsbeziehungen  im 
Anfang  und  Ende  der  Röhre  (hier  Druck  gleich  0),  ergeben, 
lassen  sich  in  unserem  Fall  unschwer  festsetzen.  Anders  steht  es 
dagegen  mit  der  weiteren  Verwertung  dieser  Gleichungen.  Ich 
sehe    bis   jetzt  keinen  Weg   zur   Integration  dieser  DifEerential- 

36* 


Digitized  by  VjOOQIC 


544  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

gleichungen.  Die  Übereinstimmung  der  Versuchsergebiiisse  mit 
unseren  theoretischen  Entwickelungen,  die  infolge  verschiedener 
Vereinfachungen  von  gewöhnlichen  statt  der  partiellen  Differential- 
gleichungen ausgehen  konnte,  zeigt,  dafs  wir  uns  mit  unseren 
Ableitungen  nicht  zu  weit  von  der  allgemeineren  Wahrheit  ent- 
fernt haben  konnten.  Sie  werden  sich  also  wohl  mit  den  Lehren 
der  Wellentheorie  in  Übereinstimmung  zeigen.  An  einem  Grenz- 
fall will  ich  zeigen,  dals  dies  in  der  Tat  der  Fall  ist. 

Unsere  Entwicklungen  basieren  im  wesentlichen  auf  der 
Annahme,  dafs  alle  in  der  Röhre  befindUchen  Massenteilchen 
sich  in  jedem  Zeitmoment  nur  nach  einer  Richtung  bewegen. 
Wäre  dies  nicht  der  Fall,  so  hätte  selbstverständlich  eine  Sum- 
mierung der  Trägheitskräfte  oder  der  Massenwirkung  nach  dem 
d'Alembertschen  Prinzip  gar  keinen  Sinn.^)  Nun  erinnern  wir 
uns,  dafs  eine  Bewegungsform  der  Wellen  diese  Eigenschaft  be- 
sitzt, diejenige  Form  der  Wellen,  bei  denen  (ebenen  Wellen)  sich 
die  Verrückungen  durch  eine  Funktion  von  der  Form  jP=  i/'  (*)*  ^W 
darstellen  lassen  (einer  ähnlichen  Funktion,  wie  wir  sie  oben 
(s.  S.  494  u.  S.  529)  schon  öfter  zu  Summierungen  verwendet 
haben):  die  stehenden  Wellen.  In  der  Tat,  wenn  wir  für  einen 
Augenblick  die  geringen  Verrückungen  der  Membran,  gering  im 
Verhältnis  zu  den  übrigen  Verrückungen  der  Luft,  vernachlässigen 
oder  E*  als  unendlich  grofs  ansehen,  haben  wir  in  unserer  An- 
ordnung die  volle  Bedingung  zu  stehenden  Wellen,  mit  einem 
Wellenbauch  an  dem  Ende  der  Röhre  (Ende  nach  unserer  Defi- 
nition) und  einem  Knoten  an  dem  Anfang  der  Röhre,  an  der 
Trommel.  Am  Ende  der  Röhre  herrscht  der  Überdruck  0,  es 
finden  hier  die  stärksten  Verrückungen  statt,  am  Anfang  der 
Röhre  dagegen  die  grötsten  Verdichtungen  und  Verdünnungen. 
Diese  stehenden  Wellen  entstehen  durch  Reflexion  an  der  jetzt 

1)  Mir  scheint  es,  dafs  man  sich  bei  den  Ableitungen  auch  auf  einen 
Satz  von  W.  Thomson  über  die  Menge  der  Energie,  die  bei  der  Fort- 
pflanzung von  Luftwellen  in  Röhren  durch  einen  Querschnitt  der  Röhre 
übertragen  wird,  stützen  kann.  Nach  Thomson  ist  diese  Energie  gerade 
so  grofs  als  die  Energie  der  gesamten  Lnftmasse,  durch  welche  die  Welle 
sich  fortgepflanzt  hat,  wenn  dieselbe  sich  mit  der  maximalen  Schwingungs- 
geschwindigkeit bewegt.     S.  Lange,  Theoretische  Physik,  2.  Aufl.,  S.  679. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  545 

als  starr  angenommenen  Membran.  Nun  fragt  sich,  ob  wir  aus 
der  Wellenlehre  die  Schwingungsdauer  ableiten  können.  Die 
Länge  der  Luftsäule  in  der  Röhre  würde  nach  diesen  Annahmen 
gleich  einer  viertel  Wellenlänge  sein.  In  dem  einen  Ver- 
such vom  22.  VI.,  dessen  wichtige  Daten  genau  bestimmt  wurden, 
betrug  die  Länge  der  schwingenden  Luftsäule  ca.  70  cm,  die 
ganze  Wellenlänge  würde  also  2,80  m  betragen  haben,  die 
Schwingungsdauer  war  bei  dem  höchsten  E* :  l,09/ioo  Sek.  Aus 
der  Schwingungsdauer  und  der  Fortpflanzungsgeschwindigkeit  der 
Luftwellen  zu  280  m  (Newtonsche  Formel  wegen  der  wahrschein- 
lich isothermen  Zustandsänderungen  s.  oben  I)  berechnet  sich  eine 
Wellenlänge  von  3,05  m.  Wir  sehen  dafs  unser  Experiment  an- 
genähert mit  der  Annahme  stimmt,  dafs  die  Schwingungen  der 
Luft  in  der  Röhre  als  stehende  Wellen  aufzufassen  sind.  Dafs, 
wenn  die  Wirkung  der  Bewegung  der  Membran  strenge  ver- 
nachlässigt werden  kann,  das  Versuchsergebnis  mit  der  Theorie 
noch  besser  stimmt,  ist  kaum  nötig  hervorzuheben. 

Wir  prüfen  nun  an  unserer  allgemeinen  Formel,  ob  der 
Grenzfall  J?'  =  »  die  Beziehungen  der  stehenden  Welle  ergibt. 
Wenn  wir  E*  unendlich  setzen,  erhalten  wir  für  die  Schwingungs- 
dauer:  T=2  7v  L  y  ^  s.  Gl.  27  c  =  4  •  43  L  l/— .  Berechnen 
wir  aus  der  Fortpflanzungsgeschwindigkeit  der  Schallwellen,   die 

bekanntlich  nach  der  Newtonschen  Formel  sich  zu  ]/—  ergibt, 
die  Schwingungsdauer  einer  stehenden  Welle  von  der  Länge  4,L, 


so  erhalten  wir:  T  =  Al  L  y — ,  einen  Wert,   der  sich   von  dem 

r  p 

nach  unserer  Formel  berechneten  nur  um  10%  unterscheidet. 
Durch  welches  Moment  bei  unseren  Entwicklungen  dieser  Unter- 
schied bewirkt  worden  ist,  vermag  ich  vorläufig  noch  nicht  zu 
durchschauen.  Wenn  wir  die  Annahme,  dafs  es  sich  im  wesent- 
lichen um  stehende  Wellen  bei  den  Schwingungen  in  der  Röhre 
handelt,  für  richtig  halten,  und  der  sich  aus  dieser  Annahme  für 
den  Grenzfall  E'  =  m  ergebenden  letzten  Formel  den  Vorzug 
geben  vor  der  von  uns  entwickelten,  so  können  wir  eine  Korrektur 


Digitized  by  VjOOQIC 


546  Kritik  der  elastischeii  Manometer. 

in  unserer  Formel  anbringen,  so  dafs  die  Formel  für  den  Grenz- 
fall den  als  richtig  angenonmienen  Wert  ergibt.     Unsere  Formel 

würde  dann  zu  J=  2  tt  V^r-ii  +  ^—  (Gl.  27  d)  werden.  Ob 

f    (i^  '  Jiä  TZ  ^  '  p 

durch  die  Korrektur  ein  wesentlicher  Vorteil  erreicht  wird,  ver- 
mag ich  nicht  zu  entscheiden.  Wir  sehen  jetzt  noch  einmal  die 
grofsen  Vorzüge  der  Entwicklung,  die  wir  vorgenommen  haben. 
Sie  hat  uns  auf  mühelose  Weise  dazu  geführt,  auch  den  Einflulis 
der  Elastizität  E'  auf  die  Schwingungsdauer  festzustellen.  DaTs 
sie  in  viel  grölserem  Umfang,  als  es  durch  unsere  Versuche  ge- 
schehen ist,  durch  Experimente  gesichert  werden  kann,  ist  klar. 
Einem  Umstand  werden,  wie  ich  glaube,  beide  Untersuchungs- 
arten nicht  gerecht.  £^  ist  die  grofse  Verlangsamung,  mit 
der  sich  bei  den  Luftschwingungen  auf  die  plötzliche  Druck- 
änderung an  dem  Ende  der  Röhre,  welche  die  Schwingungen 
hervorruft,  die  Membran  auf  den  neuen  Druck  einstellt.  Ich 
mufs  mir  hier  versagen,  auf  diese  Erscheinung  näher  einzugehen, 
betone  jedoch,  dals  die  Wellentheorie,  in  der  im  allgemeinen  nur 
periodische  Einwirkungen  behandelt  werden,  nicht  ohne  weiteres 
diese  Erscheinung  zu  erklären  vermag.  Vielleicht  aus  dem  Grunde, 
weil  man  bei  der  Wellentheorie  im  allgemeinen  nur  unendlich 
kleine  Verrückimgen  imd  diese  als  fest  gegeben  berücksichtigt. 
Es  wird  sich  wohl  eine  Möglichkeit  finden  lassen,  die  Erscheinung 
analytisch  und  experimentell  näher  zu  verfolgen. 

Ganz  anders  steht  es  jedenfalls  mit  den  Übermittelungen 
geringer  Verrückungen,  wie  sie  bei  dem  Lufttransmissionsver- 
fahren vorkommen.  Hier  wird  im  aligemeinen  die  Übermittelung 
der  ursprünglichen  Verrückung  nach  der  Wellentheorie  ohne 
Veränderung  —  abgesehen  von  der  geringfügigen  Dämpfung  — 
vor  sich  gehen.  Eine  Korrektur  wird  man  hier  vornehmen 
können,  wenn  man  als  bewegte  Masse  den  sich  aus  unserer 
Formel  ergebenden  Wert  für  die  wirksame  Masse  der  Luft  ein- 
setzt. Natürlich  gelten  die  sämtlichen  Erörterungen  nur  für  das 
Stiftmauometer  oder  für  die  ähnlich  geformte  Mareysche  Kapsel. 
Für  das  Hebelmanometer  kommen  in   weit   höherem  Mafse  die 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  547 

Trägheitskräfte  des  schwingenden  Hebels  in  Betracht,  denen  gegen- 
über diejenigen  der  schwingenden  Luft  zurücktreten. 

Ähnliche  Überlegungen,  wie  wir  sie  soeben  angestellt  haben, 
um  unsere  Entwicklungen  in  Beziehung  zu  der  Wellentheorie  zu 
setzen,  können  wir  auch  für  die  Schwingungen  von  Flüssigkeiten 
in  elastischen  Röhren  anstellen.  Auch  hier  gilt  wohl  der  Satz, 
dals  die  Länge  der  Säule,  wenn  man  von  der  Elastizität  der 
Membran  absehen  kann,  im  wesentlichen  eine  Viertel- Wellenlänge 
darstellt.  Man  könnte  aus  dieser  Annahme  eine  Methode  ent- 
wickeln zur  Bestimmung  der  Fortpflanzungsgeschwindigkeit  des 
Drucks  in  elastischen  Röhren.  Auf  alle  diese  Beziehungen  ge- 
denke ich  später  an  anderer  Stelle  zurückzukommen.  Jedenfalls 
gewinnen  unsere  Berechnungen  der  wirksamen  Masse  der  in 
einem  elastischen  Schlauch  schwingenden  Flüssigkeit  nach  unsem 
letzteren  Erörterungen  erneutes  Vertrauen. 

Die  wirksame  Masse  in  dem  LufHonograplien. 

(A.  Fick  und  v.  Frey.) 
Während  man  aus  den  vorhergehenden  Ableitungen  eine 
genügende  Vorstellung  über  die  Massen  Wirkung ,  die  bei  dem 
Lufttransmissionsverfahren  zur  Geltung  kommt,  bekonmien  konnte, 
wird  man  die  analogen  Ableitungen  für  den  Lufttonographen,  der 
in  offener  Verbindung  mit  einem  mit  Flüssigkeit  ge- 
füllten Röhrensystem,  also  etwa  mit  den  Gefäfsen  des  Körpers 
steht,  nach  anderen  allerdings  nahe  liegenden  Gesichtspunkten 
vornehmen  müssen.  Bei  den  Druckbestimmungen  mit  diesem 
Instrument  dringt  nämlich  stets  Flüssigkeit  aus  dem  Gefäfssystem 
in  die  Manometerröhre  ein.  Man  ist  auch  genötigt,  diese  Röhre 
zum  Teil  mit  einer  Flüssigkeit  zu  füllen,  welche  die  Gerinnungen 
vermeiden  soll.  Bei  dem  Lufttonographen  liegen  also  die  Ver- 
hältnisse so,  dafs  nicht  nur  die  schwingende  Luftsäule  eine 
Massenwirkung  hervorruft,  sondern  auch  die  in  die  Röhre  ein- 
gedrungene Flüssigkeit.  Wir  müssen  also  diese  zusammen- 
gesetzte Massenwirkung  festzustellen  suchen.  Die  Überlegungen, 
die  wir  dazu  anstellen  mufsten,  sind  ganz  analog  den  von  S.  526 
behandelten   über   die  Wirkung   der  zwischen  feste  Röhren   ein- 


Digitized  by  VjOOQIC 


548  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

geschalteten  elastischen  Schläuche.  Die  Volumverschiebung,  die 
für  die  ganze  Flüssigkeitssäule  nach  dem  Kontinuitätsgesetz  kon- 
stant ist,  wird  durch  die  eingeschaltete  Luftsäule  in  dem  S.  538 
festgestellten  Verhältnis  gegenüber  der  Volumverschiebung  in 
dem  Anfangsquerschnitt  vergröfsert.  Für  weitere  eingeschobene 
Luftsäulen  würde  dann  die  Volumverschiebung  der  nächsten 
Flüssigkeitssäule  nach  einem  ähnlichen  Verhältnis  gegenüber  der 
Volumverschiebung  in  der  vorhergehenden  Flüssigkeitssäule  ver- 
gröfsert. Das  Verhältnis  der  Volumverschiebungen  beträgt  nach 
unseren  vorausgehenden  Entwicklungen: 

1+^^^^ (jj2gj 

t 
In  demselben  Verhältnis  wie  die  Volumverschiebung  wächst, 
nimmt  aber  nach  unseren  Ableitungen  die  wirksame  Masse 
zu.  Eines  der  ersten  Experimente,  die  ich  anstellte,  erwies 
mir  die  Richtigkeit  dieses  Satzes  nach  der  qualitativen  Seite. 
Es  war  dasjenige,  das  mich  hauptsächlich  bestimmte,  mich  dem 
Flüssigkeitstonographen  zuzuwenden ,  da  es  mich  zu  der  nicht 
unbedingt  richtigen  Annahme  verleitete,  dafs  die  Massen  Wirkung 
des  Lufttonographen  nicht  geringer  ist  als  diejenige  des  Flüssig- 
keitstonographen mit  langen  Röhrenverbindungen.  Ich  will  das 
Experiment  (1.  VI.  02)  anführen,  wenn  ich  auch  leider  quanti- 
tative Angaben  darüber  nicht  machen  kann,  da  ich  damals  eine 
genauere  Analyse  nicht  vor  hatte,  bezw.  nicht  für  möghch  hielt. 
Ich  brachte  damals  in  eine  Röhre  von  etwa  3,9  mm  Durchmesser 
eine  Flüssigkeitssäule  von  bestimmter  Länge  zunächst  in  mög- 
lichst unmittelbare  Berührung  mit  der  elastischen  Membran,  ähn- 
lich wie  bei  allen  Versuchen  über  die  Flüssigkeitsschwingungen, 
und  liefs  sie  Schwingungen  ausführen.  In  einem  zweiten  Ver- 
such trennte  ich  die  ebenso  lang©  Flüssigkeitssäule  durch  eine 
Luftsäule  von  der  Membran.  Ich  erhielt  nun  in  dem  zweiten 
Falle  gröfsere  Schwingungsdauer  als  in  dem  ersten  Falle,  sie  war 
fast  ebenso  lang  wie  wenn  ich  die  etwa  70  cm  lange  Röhre  mit 
Flüssigkeit  angefüllt  hätte.  Dieses  Ergebnis  hielt  mich  leider 
davon  ab,"  über  die  Wirkung  des  Lufttonographen  weitere  Ver- 
suche anzustellen,  was  ich  später  nachzuholen  gedenke. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  549 

Ich  mute  hierüber  mein  Bedauern  aussprechen,  denn  unsere 
Entwicklungen  haben  uns  wohl  nachträglich  den  Weg  gezeigt, 
auf  welche  Weise  die  schädliche  Wirkung  der  Luft  in  Bezug  auf 
die  Vermehrung  der  Massenwirkung  in  so  hohem  Grade  ver- 
mindert werden  kann,  dafs  der  Lufttonograph  in  gewissen  Fällen 
den  Vorzug  vor  dem  Flüssigkeitstonographen  verdienen  kann, 
und  wahrscheinlich  ihm  im  allgemeinen  ebenbürtig  ist.  Wir 
sehen  aus  unseren  Entwicklungen,  dafs  die  Massenwirkungen  der 
in  dem  Lufttonographen  befindlichen  Flüssigkeitssäule  durch  die 

zwischengeschaltete  Luftsäule  um  das — fache   vergröfsert 

wird.  Wenn  wir  bedenken,  dafs  der  Elastizitätskoeffizient  %  der 
Luft  gleich  dem  (durchschnittlichen!)  Druck  ist,  unter  dem  die 
Luftsäule  des  Tonographen  steht,  bezw.  bei  adiabatischen  Zu- 
standsänderungen  gleich  kp^  und  unabhängig  von  dem  Volumen 
derselben,  so  erkennen  wir,  dafs  imter  sonst  gleichen  Umständen 
die  Vermehrung  der  Volumverschiebung  und  damit  die  Ver- 
mehrung der  Massen  Wirkung  durch  dieGröfse  des  Luftvolums :  Q-  L, 
das  in  der  Tonographenröhre  enthalten  ist,  bedingt  ist;  je  kleiner 
wir  es  machen,  um  so  kleiner  wird  die  wirksame  Masse  der 
Flüssigkeit  Wenn  wir  die  wirksame  Masse  auf  das  geringste 
Mals  beschränken  wollen,  müssen  wir  zunächst  die  wirksame 
Masse  der  Flüssigkeit,  die  in  der  Manometerröhre  steht,  so  klein 
wie  möglich  machen  dadurch,  dafs  wir  den  Querschnitt  der  Röhre 
an  dieser  Stelle  möglichst  weit  halten,  etwa  indem  wir  die  Kanüle 
so  rasch  wie  möglich  in  eine  Kugel  übergehen  lassen,  damit 
die  Menge  Flüssigkeit,  die  zur  Verhütung  der  Gerinnung  dienen 
soll,  nicht  zu  klein  ist.  Diese  Kugel  muls  fast  vollständig  mit 
Flüssigkeit  angefüllt  sein  und  dann  in  eine  möglichst  enge  Röhre 
übergehen,  die  mit  Luft  gefüllt  ist.  Wie  wir  sehen,  kommen 
wir  bei  dieser  Anordnung  auf  die  Form,  die  A.  Fick  und 
V.  Frey  für  die  Verbindung  ihrer  Lufttonographen  oder  Feder- 
manometer mit  der  Arterie  gewählt  haben.  Sie  sind  also  auf  em- 
pirischem Wege  zu  derselben  Verbindung  gelangt,  die  wir  auf 
theoretischem  Wege  als  die  beste  erkannt  haben.  Wir  können 
so  für  den  Lufttonographen  zu  einer  Verminderung  der  Massen 


Digitized  by  VjOOQIC 


550  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

gelangen,  die  vielleicht  bei  dem  mit  Flüssigkeit  gefüllten  Mano- 
meter auch  nur  durch  besondere  Mafsnahmen  erreicht  werden 
kann. 

Allerdings  ist  zu  bedenken,  dafs  bei  den  Registrierungen  des 
Ventrikeldrucks  die  wirksame  Masse  der  in  dem  lemgen  Katheter 
befindlichen  schwingenden  Flüssigkeitssäule  unter  ein  gewisses 
immerhin  beträchtliches  Mafs  nicht  heruntergedrückt  werden  kann, 
dals  man  also  den  einen  Teil  der  Bedingung  für  die  Erzielung 
möghchst  geringer  Massen  in  diesem  Fall  nur  unvollständig  ein- 
halten kann.  Unsere  Entwicklungen  geben  uns  die  Mittel  in  die 
Hand,  in  dem  einzelnen  Fall  ziffermälsig  über  die  Gröfse  der 
Masse  zu  bestimmen,  und  schon  vor  der  Anstellung  eines  Ver- 
suchs darüber  zu  urteilen.  Da  ich  weitere  genauere  Versuche 
mit  dem  eigentlichen  Lufttonographen  nicht  angestellt  habe,  ina- 
besondere gar  nicht  über  die  Grölse  der  Dämpfung  unterrichtet 
bin,  so  kann  ich  seine  Theorie  nicht  weiter  behandeln.  Wir 
haben  durch  die  vorhergehenden  Entwicklungen  nur  Aufschluß 
über  die  Gröfse  M*  erhalten. 

Ich  habe  die  Überzeugung  gewonnen,  dafs  bei  dem  Luft- 
tonographen die  Dämpfung  eine  besondere  Rolle  spielt,  die  man 
bis  jetzt  noch  nicht  übersehen  kann.  Jedenfalls  konmit  dabei 
eine  Art  Dämpfung  in  Betracht,  wie  sie  in  dem  Windkessel  einer 
Feuerspritze  wirksam  ist.  Wir  haben  in  der  Kugel  ein  kleines 
Luftreservoir,  das  durch  eine  lange  enge  Röhre  von  der  Mano- 
metertrommel getrennt  ist 

Dieselben  Grundsätze,  die  ich  hier  entwickelt  habe,  sind  auch 
bei  den  von  Marey  &  Chauveau  konstruierten  Manomötre 
elastique  ä  Membran  de  cautchouc  befolgt.  Es  besteht  aus  einer 
Röhre,  auf  die  ein  Kautschukbeutel  aufgebunden  ist.  Röhre  und 
Beutel  werden  mit  der  gerinnungshemmenden  Flüssigkeit  gefüllt 
Die  durch  die  Druckschwankungen  erzeugten  Bewegungen  des 
Beutels  werden  durch  eine  Lufttransmission  auf  eine  Marey  sehe 
Kapsel  übertragen.  Hier  ist  ebenso  wie  bei  dem  Lufttonographen 
Luft  zur  Übertragung  der  Druckschwankungen  verwendet.  Und 
ebenso  wie  bei  der  v.  Frey  sehen  Anordnung  für  den  Lufttono- 
graphen ist  hier  die  Vermehrung  der  Volumverschiebung,  welche 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Ffank.  551 

die  in  der  Röhre  befindliche  Flüssigkeit  durch  die  dazwischen 
geschobene  Luft  erfährt,  durch  den  eingeschalteten  Kautschuk- 
beutel herabgedrückt.  Diese  Wirkung,  die  hier  der  Kautschuk- 
beutel hat,  wird  bei  der  v.  Frey  sehen  Anordnung  durch  die 
Verringerung  des  Luftvolums  erreicht.  Es  ist  natürlich,  dafs  bei 
beiden  Instrumenten  die  Konstanten  bestimmt  werden  müssen, 
damit  man  zu  einem  sicheren  Urteil  der  Leistungsfähigkeit  des 
Instrumentes  in  einem  bestimmten  Fall  gelangen  kann.  Die 
vorhergehenden  Erörterungen  erleichtem  diese  Bestimmung  und 
geben  zugleich  die  Mittel  an  die  Hand,  die  Gröfse  der  wirksamen 
Masse  auf  das  äulserste  Mafs  herabzudrücken.  Für  das  Auf- 
schreiben dieser  Bewegungen  durch  Hebelapparate  müssen  die 
unten  folgenden  Erörterungen  nachgesehen  werden. 

Wir  sind  im  stände,  noch  einige  weitere  Folgerungen  aus 
unseren  Entwicklungen  zu  ziehen.  Zunächst  über  die  Wirkung 
von  Luftblasen  in  dem  Röhrensystem  der  Manometer.  Wir 
können  von  ihnen  dasselbe  sagen,  was  wir  über  den  Einflufs  von 
Schlauchverbindungen  behauptet  haben.  Die  Luftblasen  ver- 
gröfsern  um  so  mehr  die  wirksame  Masse,  je  näher  sie  sich  dem 
Manometer  befinden ,  d.h.  je  gröfser  die  Masse  ist ,  die  hinter 
ihnen  sich  befindet. 

Ferner  sind  wir  jetzt  auch  im  stände,  die  Frage  zu  behandeln, 
ob  die  Luftblase ,  die  bei  unseren  Versuchen  stets  in  dem 
Flüssigkeitsmanometer  zurückgeblieben  war,  bei  den  Berech- 
nungen unserer  Schwingungsversuche  nicht  eine  bisher  vernach- 
lässigte Fehlerquelle  gebildet  hat.  Wir  sehen,  dafs  dies  nicht 
der  Fall  ist.  Denn  durch  die  Luftblase  wird  zwar  die  wirksame 
Masse    nach    unseren   Festsetzungen    um    das   Verhältnis:    1  + 

"E' '  O  '  Tj 

— —  vergröfsert.     Wir   haben    aber  durch   unsere   Volum- 

X 

eichungen  nicht  das  E'  bestimmt,  das  die  Druckerhöhung  in 
Beziehung  zu  der  Ausbauchung  der  Membran  bringt,  sondern 

JE* '  0  '  L 

ein  E\   das    um    dasselbe  Verhältnis:    1  H kleiner  ist, 

X 

weil  wir  bei  der  Eichung  die  Luftblase  in  dem  Manometer  ein- 
bezogen haben.     Es  ist  ja  für  die  Berechnung  ganz  gleichgültig, 


Digitized  by  VjOOQIC 


552  Kritik  der  elastischen  MaDometer. 

ob  wir  den  Faktor  mit  der  Masse  M*  multiplizieren,  oder  in  E 
dividieren.  Wir  haben  es,  wie  wir  im  Anfang  unserer  Entwick- 
lungen betont  haben,  vorgezogen,  das  E\  wie  es  sich  aus  der 
Aichung  des  die  kleine  Luftblase  noch  enthaltenden  Flüssigkeits- 
manometers ergeben  hat,  als  die  dem  Manometer  inhärente 
Konstante  zu  betrachten  und  sie  durch  alle  Änderungen  der 
Röhren-Anordnung  etc.  unbeinflufst  zu  lassen.  Unsere  bisherigen 
Betrachtungen  bleiben  also  zu  Recht  bestehen. 

Diese  Bemerkungen  haben  auch  für  den  Lufttonographen 
Geltung,  denn  unser  Flüssigkeitsmanometer  ist,  wenn  man  die 
kleine  in  der  Manometertrommel  zurückgebliebene  Luftblase  in 
Betracht  zieht,  auch  als  ein  Lufttouograph  zu  betrachten. 

Die  Reduktion  der  Trägheitskräfte  des  Spiegels  und  des  Hebels 

bei  den  Spiegel-  und  Hebelmanometern  auf  diejenige  eines  auf 

der  Membran  aufgeklebten  Stiftes. 

Zu  den  bisher  beschriebenen  Versuchen  wurde  eine  Anord- 
nung benutzt,  die  ich  als  S  t  i  f  t  m  a  n  o  m  e  t  e  r  bezeichnet  habe.  Die 
Absicht  bei  seiner  Konstruktion  war,  die  auf  beschränkte  Stellen 
der  Membram  wirkenden  Trägheitskräfte  auf  ein  Minimum 
zu  verringern.  Nach  unseren  Darlegungen  ist  dies  auch  bei 
unserer  Konstruktion  so  weit  erreicht  worden,  dafs  man  von 
diesen  Trägheitskräften  im  allgemeinen  absehen  konnte.  Die 
Anwendung  des  Stiftmanometers  ist  aber  nicht  unter  allen  Um- 
ständen möglich.  Für  gewöhnliche  Blutdruckuntersuchungen  wird 
man  immer  neben  dem  Quecksilbermanometer  die  Hebelmano- 
meter anwenden,  da  sie  der  photographischen  Registrierung  nicht 
bedürfen.  Bis  jetzt  ist  jedenfalls  bei  allen  Untersuchungen  dasHebel- 
manometer  benutzt  worden.  Wir  müssen  also  versuchen,  unsere 
Analyse  auch  auf  dieses  auszudehnen.  Vorher  will  ich  jedoch 
noch  das  Spiegelmanometer  behandeln,  das  ich  zum  ersten  Male 
bei  der  Konstruktion  des  Herzindikators  angewendet  habe.  Das 
Spiegelmanometer  wird,  weil  es  immerhin  einen  so  komplizierten 
optischen  Apparat  wie  das  Stiftmanometer  nicht  erfordert,  eher 
bei  Blutdruckversuchen  angewendet  werden  können  als  das  Stift- 
manometer.    Dem  Hebelmanometer  und   dem  Spiegelmanometer 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  553 

gemeinsam  ist  die  Eigenschaft,  dafs  die  Bewegung  der  wesent- 
lichen mit  der  Membran  verbundenen  Massen  eine  drehende  ist. 
Es  ist  schon  von  v.  Frey  hervorgehoben  worden,  dafs  die  Massen- 
wirkung dieser  drehenden  Bewegung  nicht  durch  die  Masse  dieser 
Teile  im  gewöhnUchen  Sinne  bestimmt  ist,  sondern  durch  das 
Trägheitsmoment  dieser  Massen  für  die  Drehungsachse.  Wir 
wollen  uns  diese  Beziehungen  noch  einmal  vergegenwärtigen, 
wozu  umsomehr  Veranlassung  besteht,  als  trotz  der  klaren  Aus- 
einandersetzung V.  Freys  man  immer  noch  von  einem  » leichten c 
oder  »schwerenc  Hebel  redet.  Unser  Ziel  ist  dabei,  die  Wirkung 
der  Trägheitskräfte  auf  die  Verbindungsstelle  des  Hebels  mit  der 
Membran  festzustellen ,  wir  wollen  also  die  Trägheitskräfte  so 
reduzieren,  als  ob  sie  durch  die  Bewegung  der  Masse  eines  an 
dieser  Stelle  —  der  Mitte  der  Membran  —  angebrachten  Stiftes 

erzeugt  würden  (Fig.  12).   Wir  bezeichnen     TL^äwS 

den  Abstand  dieser  V  erbindungsstelle  ||^~"^^ 

von  der  Achse  des  Spiegels  oder   des  -^   ^   ^ 

^     ^  Flg.  12. 

Hebels  mit  a,  die  Entfernung  emes  be- 
liebigen Massenteilchens  von  der  Achse  mit  r,  die  Bewegungen  senk- 
recht zu  der  Achsenrichtung  mit  tc.  Die  an  den  einzelnen  Massen- 
punkten wi  angreifenden  Trägheitskräfte:  ^w^^  können  durch 
eine    an    dem    Punkt   a    angreifende    Kraft    von     der    Gröfse 

^  — '- —  •  -^r~r  ersetzt  werden;  x  dieses  Ausdrucks  ist  für  jeden 

^^     a        dt^ 

f-r 
Massenpunkt  verschieden,   es  ist  gleich   — ,    wenn  wir  unter  f 

die  Bewegung  des  Mittelpunktes  der  Membran  verstehen.  Unser 
Ausdruck  für  die  Wirkung  der  Trägheitskräfte  an  dem  Punkte  a 

wird  dann  gleich  ^  ^^  —  y  oder  gleich  -^  •       ^    ,  d.  h.  wir  können 
CL     dt  dt        (X 

die  Trägheitskräfte  des  sich  drehenden  Hebels  oder  Spiegels  ersetzen 
durch  die  von  einer  Masse  ^^^—2—(G1.28)  ausgeübte,  die  sich  fest  ver- 
bunden mit  dem  Mittelpunkt  der  Membran  bewegt.  Statt  der  Masse 
eines  hier  angebrachten  Stiftes  erhalten  wir  also  das  Trägheits- 


Digitized  by  VjOOQIC 


554  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

moment  der  sich  drehenden  Masse:  ^mt^,  dividiert  durch  das 
Quadrat  des  Abstandes  a^  des  Mittelpunktes  der  Membran  von 
der  Achse  des  Hebels.     Als  Grundfläche  dieses  fingierten  Stiftes 
hat  die  Grölse  des  Plättchens  zu  gelten,   das,  fest  verklebt  mit 
der  Membran,  die  Bewegungen  der  Membran  auf  den  Hebel  über- 
trägt.    Bei  diesen  Betrachtungen  haben  wir  ohne  Bedenken  über 
die  Abweichungen  der  kreisförmigen  Bewegung  des  Punktes  a 
des   Hebels  von  der  geradlinigen  absehen  können,    da   es   sich 
immer  nur  um  geringe  Winkeldrehungen  handelt,  bei  denen  statt 
des  Bogens  der  Sinus  oder  die  Tangente  gesetzt  werden  können. 
Die  Beziehung,  die  wir  erhalten  haben,   indem  wir  die  Träg- 
heitskräfte des  Hebels  durch   eine  Resultierende  ersetzt  haben, 
die  wie  die  Trägheitskräfte  eines  Stiftes  auf  die  Mitte  der  Membran 
einwirken,  ist  für  die  Beurteilung  der  Leistungsfähigkeit  eines 
Hebelmanometers  von  grundlegender  Bedeutung.    Die  reduzierte 
Masse  des  Spiegels  oder  Hebels,  wie  wir  sie  nennen  wollen,  ist, 
wie  schon  von  Frey  hervorgehoben  hat,  proportional  dem  Träg- 
heitsmoment des  sich  drehenden  Systems.     Wir  haben  noch  die 
neue  Beziehung  dazu  gefunden,    dafs  die  Masse  umgekehrt  pro- 
portional  dem  Quadrat   des   Abstandes   der  Membranmitte   von 
der  Achse  des  Hebels  ist.     Ändert  man  also  an  dem  gleichen 
Hebel  die  Vergröfserung,  indem  man  seine  Verbindung  mit  der 
Mitte  der  Membran  näher  an  die  Achse  heranlegt,  wie  man  dies 
bei  vielen  Apparaten  ausführen  kann,  so  wachsen  die  Trägheits- 
kräfte   oder    die    Massenwirkung    im    direkten    Verhältnis    der 
Quadrate   der   Vergröfserungen.      Ein    sehr   wichtiges   Moment! 
Von  vielen  wird  schon  bei  Aufzeichnungen  von  Manometerkurven 
die  Beobachtung  gemacht  worden  sein,  dafs  die  i  Schleuderung« 
der  Hebel  ungemein  beeinflufst  wird,  wenn  man   die  Hebelve^ 

0 

gröfserung  verändert.    Wir  haben  in  unserer  Beziehimg  M=—^ 

ein  Mittel,  diese  Veränderung  rechnerisch  zu  bestimmen. 

Konstruktion  der  Verbindung  von  Membran  und  Hebel  oder  Spiegel. 

Ein  paar  Worte  möchte  ich  hier  über  die  Art  der  Anord- 
nung sagen,   welche  die  Übertragung  der  Bewegung  des  Mittel- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  555 

Punktes  der  Membran  auf  den  Hebel  vermittelt.  Hier  muls  die 
geradlinige  Bewegung  der  Membranmitte  in  die  drehende  des 
Punktes  a  übergeführt  werden.  Bei  verschiedenen  Anordnungen 
wird  dies  nun  so  bewirkt,  dafs  ein  Stift,  der  auf  der  Membran 
befestigt  ist,  an  einer  glatten  Fläche  des  Hebels  gleitet.  Bei 
der  ursprünglichen  Form  der  Marey sehen  Kapsel  führt  ein  mit 
der  auf  der  Membran  aufgeklebten  Platte  festverbundenes  Rähm- 
chen  eine  gleitende  Bewegung  in  einem  feinen  Schlitz  des  flachen 
Hebels  aus.  Die  Benutzung  einer  gleitenden  Bewegung  kann  in 
vielen  Fällen  erhebliche  Nachteile  mit  sich  bringen,  wie  ich  mich 
durch  viele  Versuche  überzeugt  habe.  Abgesehen  von  einem 
allenfallsigen  Schlottern,  liegt  die  Hauptgefahr  bei  diesen  Ver- 
bindungen in  der  unregelmäfsigen  Reibung  der  Teile  aufeinander, 
in  einem  Steckenbleiben  der  Kontaktstelle  des  Stiftes  an  der 
Gleitfläche.  Diese  Gefahr  ist  bei  der  Marey  sehen  Kapsel,  bei 
der  auf  die  elastische  Membran  eine  gröfsere  feste  Platte  aufge- 
kittet ist,  nicht  grofs,  wenn  es  auch  hier  erwünscht  wäre,  ziffer- 
mäfsige  Angaben  über  alle  Fehlerquellen  zu  besitzen,  was  bis 
jetzt  noch  nicht  der  Fall  ist.  Durch  diese  grofse  Fläche  wird 
die  Gefahr  einer  Loslösung  der  Platte  von  der  elastischen  Membran 
stark  vermindert,  das  Rähmchen  wird  im  allgemeinen  seine  zur 
Membran  senkrechte  Stellung  beibehalten.  Auch  ist  die  Ver- 
bindung doch  so  lose,  dafs  der  Kontakt  an  der  Gleitfläche  durch 
die  Trägheitskräfte  in  einzelnen  Momenten  der  Bewegung  auf- 
gehoben wird.  Aufserdem  kann  man  in  allen  Fällen,  in  denen 
eine  feste  Verbindung  des  Hebels  mit  der  Membran  wegen  der 
geringen  Trägheitskräfte  nicht  notwendig  erscheint,  dann  also, 
wenn  der  zweite  Differentialquotient  der  Bewegung  nicht  sehr 
grofs  ist,  diese  gleitenden  Verbindungen  anwenden.  In  solchen 
Fällen  genügt  das  Drehungsmoment,  das  von  den  Schwerkräften 
bei  horizontaler  Achsenstellung  an  dem  Hebel  erzeugt  wird,  um 
den  Hebel  in  genügender  Verbindung  mit  der  Membran  zu 
halten.  Mathematisch  kann  man  die  Bedingung  auch  dahin 
formulieren,  dafs  man  sagt:  das  Moment  der  Trägheitskräfte  mufs 
immer  kleiner  sein  als  das  Moment  der  Schwerkräfte.  In 
derartigen    Fällen    pflege    ich    die    gleitende    Verbindung    nicht, 


i 


Digitized  by  VjOOQIC 


556  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

wie  es  gewöhnlich  geschieht,  dadurch  herzustellen,  dats  ich  auf 
die  Membran  einen  Stift  aufklebe  und  diesen  nun  an  einer 
glatten  Stelle  des  Hebels  gleiten  lasse,  sondern  ich  verlege  die 
Gleitstelle  in  die  Nähe  der  Membran,  damit  die  unregelmälsigen 
Reibungskräfte,  die,  an  der  Gleitstelle  angreifend,  ein  Abhebelu 
des  Stiftes  bewirken  können,  nur  ein  geringes  Drehungsmoment 
ausüben  können.  Ich  klebe  zu  dem  Zwecke  ein  kleines  Deckglas 
auf  die  Membran.  Auf  ihm  gleitet  ein  abgerundeter  Stift  von 
Hartgummi,   der  in  fester  Verbindung  sich  mit  dem  Hebel  be- 

[— 1 findet.      So   habe   ich   es   beispielsweise 

i    J  ZI\A      ^^^   ^^^  Volumschreiber  gehalten,   den 

IJ  ich    bei    dem    Herzindikator    verwendet 

(  5  habe.    (Fig.  13.)    Da   hier   bei   der  Ver- 

^'  ^''  Wendung  eines  Spiegels  auch  der  Auflager- 

druck der  Achse  auf  dem  Lager,  der  durch  die  Schwerkräfte 
ausgeübt  wird,  genügend  grofs  ist,  kann  man  statt  einer  Achse 
eine  freie  Schneide  anwenden,  die  wie  bei  einer  Wage  in  einem 
Einschnitt  ruht.  Eine  solche  freie  Lagerung  hat  natürlich  wegen 
der  geringen  Reibung  grofse  Vorzüge  gegenüber  einer  Achsen- 
lagerung,  die  bei  den  kleinen  Verhältnissen  nie  so  exakt  ausge- 
führt werden  kann. 

Werden  dagegen  die  Trägheitskräfte  des  Hebels  oder  des 
Spiegels  bei  raschen  Bewegungsänderungen  zu  grofs,  so  dafs  das 
geringe  Drehungsmoment  der  Schwerkräfte  oder  eine  ähnliche 
geringe  Kraft  nicht  mehr  ausreicht,  ein  stetes  Anliegen  des  Hebels 
an  der  Gleitstelle  zu  bewirken,  und  ist  man  genötigt,  diese  Druck- 
kräfte zu  verstärken,  indem  man  etwa  einen  stärkeren  Federdruck 
anwendet,  dann  treten  bei  der  gleitenden  Bewegung  leicht  diese 
Übelstände,  von  denen  ich  soeben  gesprochen  habe,  auf.  Es 
ist  eben  technisch  nicht  möglich,  eine  absolut  glatte  Fläche  her- 
zustellen.^) 

Mufs  man  also  gröfsere  Kräfte  wirken  lassen,  um  die  stete 
Verbindung  des  Hebels  mit  der  Membran  zu  erhalten,    so  wird 


1)  Ich  erinnere  mich,  irgendwo  in  einer  Abhandlang  von  v.  Kries 
ähnliche  Bemerkungen  über  ein  Steckenbleiben  des  Stiftes  bei  dem  Feder- 
manometer gelesen  za  haben,  kann  jedoch  die  Stelle  nicht  finden. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  557 

man  im  allgemeinen  zu  Gelenkverbindungen  greifen  müssen.  Es 
sind  zur  Verbindung  des  Hebels  mit  der  Membran,  wenn  man 
unsymmetrische  Verbiegungen  der  Membran  durch  Hebelwirkung 
vermeiden  will,  zwei  Gelenkverbindungen  erforderlich,  wie  man 
aus  einer  einfachen  geometrischen  Betrachtung  ersehen  kann. 
Da  die  Herstellung  von  Achsenlagern  an  diesen  Stellen  wegen 
der  minutiösen  Verhältnisse  sehr  schwierig  erscheint,  so  habe 
ich  schon  seit  einigen  Jahren  eine  Anordnung  angewendet,  bei 
der  nur  Spitzenlagerung  angewendet  wird.  Zmn  ersten  Male  habe 
ich  die  Anordnung  auf  der  Naturforscherversammlung  zu  München 
demonstriert.  Sie  besteht  darin,  dafs  ich  auf  die  Membran  eine 
Metallplatte  aufklebe,  die  in  ihrer  Mitte  eine  konische  Vertiefung 
besitzt  (einen  sogenannten  Körner).  Eine  ähnliche  Vertiefung 
(oder  mehrere  solche,  wenn  man  verschiedene  Hebel vergröfse- 
rung  erzielen  will)  sind  an  der  ünterfläche 
des  Hebels  angebracht.  Zwischen  diese  beiden 
Vertiefungen  wird  ein  doppelt  zugespitzter 
Stift  gelagert.  Um  ihn  stets,  da  die  Schwere 
des  Stiftes  etc.  nicht  dazu  ausreichen  würde,  an 
die  Lager  anzudrücken,  binde  ich  von  Haken 
oder  Ösen,   die  an  dem  Plättchen  au  gebracht 


sind,  ausgehend  eine  schmale  gespannte  Gummi-  ^^-  ^*- 

schnür  über  den  Hebel  und  Stift  herum.  Hierdurch  ist  die  freie 
Beweglichkeit  des  Stiftes  gesichert,  ohne  dafs  er  sich  aus  seinen 
Lagern  entfernen  kann.     (Fig.  14.) 

Auf  diese  Weise  war  sowohl  bei  dem  Hebelmanometer  als 
auch  bei  dem  Spiegelmanometer  die  Verbindung  mit  der  Membran 
hergestellt.  Den  Spiegel  befestigte  ich  in  folgender  Weise  an 
der  Achse  des  Manometers:  Mit  der  Achse,  um  die  sich  der 
Spiegel  drehen  sollte,  ist  fest  ein  T  förmiges  kleines  Gestell  ver- 
bunden, das  etwa  so  grofs  wie  der  Spiegel  (2  cm  Durchmesser) 
ist.  Auf  diesem  Gestell,  das  sich  etwas  über  einem  kurzen 
Röhrenansatz  H  für  den  Hebel  befindet,  kann  der  Spiegel  gut 
gelagert  werden.  Um  den  Spiegel  nach  Bedürfnis  herausnehmen 
zu  können,  ist  er  nicht  fest  auf  diesem  Gestell  aufgekittet,  sondern 
durch    zwei    kleine  Federn    f  an    das  Gestell  angedrückt.     Die 

Zeltschrift  für  Biologrie.    Bd.  XUV.    N   F.  XXVI.  37 


Digitized  by  VjOOQIC 


558  Kritik  der  elastischen  M«aometer. 

Anordnung  ist  in  dem  nebenstehenden  Aufrifs  angedeutet.  (Fig.  15.) 
Ich  hielt  diese  technischen  Daten  über  die  von  mir  verwendeten 

#  Instrumente  nicht  für  überflüssig.  Ich  glaube 
im  Gegenteil,  dafs  diese  Verhältnisse  noch  in 
viel  sorgfältigerer  Weise  als  bis  jetzt  sonst  ge- 
schehen ist,  berücksichtigt  und  vor  allem  nach 
richtigen  Prinzipien  der  technischen  Mechanik 
geprüft  werden  müssen.  Geschieht  dies  nicht, 
Flg.  16.  80  werden  sich   immer   wieder   zunächst   un- 

kontrollierbare Zweifel  an  der  Richtigkeit   der  Registrierung  er- 
heben lassen. 

Die  wirksame  Masse  bei  dem  Spiegelmanometer. 

Um  die  Bewegungen  des  Spiegels  auf  dem  photographischen 
Film  zu  registrieren,  liels  ich  die  von  dem  horizontalen  glühen- 
den Stäbchen  einer  Nernstlampe  ausgehenden  Lichtbündel  durch 
ein  photographisches  Objektiv  auf  den  Spiegel  des  Manometers, 
dessen  Achse  horizontal  gestellt  war,  fallen.  Von  hier  aus  wurden 
sie  reflektiert  und  gelangten  zu  einem  feststehenden  Spiegel,  der 
sich  in  dem  Vorsatzkästchen  des  photographischen  Apparates^) 
befand,  wurden  hier  erneut  reflektiert  und  auf  den  senkrechten 
Spalt  des  Apparates  geworfen,  um  sich  hier  durch  die  Wirkung 
des  Objektivs  zu  einem  scharfen  Bild  des  horizontalen  glühenden 
Stäbchens  zu  vereinen.  Durch  diese  Anordnung  wird  es  ermög- 
licht, die  Bewegungen  des  Spiegels  aufzunehmen  und.  zu  gleicher 
Zeit  von  vorn  her  noch  andere  Bewegungen  auf  den  Spalt  zu 
projizieren.  Bei  unseren  Versuchen  wurde  neben  der  Bewegung 
des  Spiegels  noch  die  Zeit,  Sekunden  und  kürzere  Intervalle,  regi- 
striert. Die  nebenstehende  Abbildung  einer  mit  diesem  Apparat 
aufgenommenen  Schwingung  des  Spiegelmanometers  möge  das 
Gesagte  erläutern.  (Fig.  16.)  Es  wäre  so  auch  möglich  gewesen, 
noch  die  Bewegungen  eines  Stiftmanometers  und  dergleichen  auf 
den  Film  zu  projizieren. 

Die  wirksame  Masse  des  auf  die  oben  geschilderte   Weise 
an  der  Achse  befestigten  Spiegels  zeigte  sich  nun  wohl  beträcht- 

1)  S.  Zeitechr.  f.  Biol.  Bd.  41. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank. 


559 


lieh  gröfser  als  diejenige  des  leichten  Stiftes,  den  wir  bei  den 
früheren  Versuchen  an  dem  Stiftmanometer  verwendet  hatten. 
Aber  die  Masse  ist  immer  noch  so  klein,  dafs  sie  bei  allen  Ver- 
suchen, bei  denen  das  Röhrensystem  mit  Flüssigkeit  gefüllt  ist, 
zu  vernachlässigen  ist;  sie  ist 
aus  diesen  Versuchen  nicht  zu 
berechnen.  Etwas  mehr  macht 
sie  sich  bei  den  Versuchen  gel- 
tend, bei  denen  das  Röhren- 
system mitliuft  gefüllt  ist.  Wir 
wollen  sie  aus  einem  solchen 
Versuch  20.  VII.  02  berechnen. 
Im  Versuch  betrug  die  Schwin- 
gungsdauer  des  mit  Luft  gefüll- 
ten Spiegelmanometers  bei  8  cm 
Hg  und  E'  =  2830.  Daraus  be- 
rechnet sich  M*  zu  16,5.  M* 
der  in  der  Röhre  befindlichen 
Luft  würde  bei  L  =  70  und 
Q  =  0,066  auf  9,8  nach  unseren 
obigen      Entwicklungen      zu  Pig,  ^^ 

schätzen  sein  (s.  S.  539).     Es 

verbleibt  also  für  M*  des  Spiegels  (und  des  Stiftes  und  der 
Membranplatte):  5,8,  wie  wir  sehen  ein  sehr  kleiner  Wert, 
der  gegenüber  den  M\  die  durch  Flüssigkeiten  erzeugt  werden, 
nicht  von  Belang  ist.  In  der  Tat  haben  wir  auch  schon  die 
Daten  eines  Spiegelmanometerversuchs  benutzt,  um  die  Richtigkeit 
der  von  uns  entwickelten  Gesetze  der  Bewegungen  der  in  Röhren 
schwingenden  Flüssigkeiten  zu  demonstrieren,  ohne  dafs  wir 
eine  Korrektur  für  die  Massenwirkung  des  Spiegels  angebracht 
hätten  s.  Tab.  2,  Vers.  10.  VII.  Das  Spiegelmanometer  erweist 
sich  also  dem  Stiftmanometer  in  Bezug  auf  die  Verringerung  der 
Massen wirktftig  und  die  einfache  Berechnungsweise  annähernd 
ebenbürtig,  wenn  man  es  als  Flüssigkeitsmanometer  benutzt. 
Wir  könnten  jetzt  noch  prüfen,  ob  die  von  uns  durch  die 
Schwingungsversuche  festgestellte  Gröfse  der  wirksamen  Masse 
des  Spiegels   mit   derjenigen    aus   seinem  Trägheitsmoment  und 


Digitized  by 


Google 


560  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

den  Konstanten  ermittelten,  die  nach  den  Gleichungen  25  und 
26  zur  Berechnung  nötig  sind,  übereinstimmt  Aus  den 
Schwingungsversuchen  läfst  sich  das  Trägheitsmoment  nach  den 
Formeln  24  und  28  berechnen  zu:  =M'  a^- Q- B.  M'  betrug, 
wie  wir  soeben  festgestellt  haben,  5,7,  a  war  =  0,85,  Q  =  0,71 
(Weite  der  Trommel  9,5  mm)  und  R  =  0,61.  Hieraus  ergibt 
sich  für  das  Trägheitsmoment  des  Spiegels  samt  Gestell:    1,77. 

Es  gibt  nun  wohl  —  aufser  der  Berechnung  des  Trägheits- 
momentes aus  den  Dimensionen  und  der  Massenverteilung  —  keine 
einfache  dynamische  Methode,  die  geeignet  wäre,  so  kleine  Träg- 
heitsmomente unmittelbar  zu  bestimmen.  Weder  die  Methode 
V.  Frey^),  aus  der  Winkelbeschleunigung  und  dem  Drehungs- 
moment, das  an  dem  System  durch  die  Schwere  bewirkt  wird, 
auf  die  Gröfse  des  Trägheitsmomentes  zu  schliefsen,  noch  das 
gewöhnliche  Verfahren,  es  aus  der  Schwingungsdauer  des  pen- 
delnden Systems  und  der  Entfernung  des  Schwerpunktes  von 
der  Achse  zu  berechnen,  dürften  unmittelbar  zum  Ziele  führen.  2) 

Man  kann  versuchen,  um  die  Bewegungen,  die  hier  ana- 
lysiert werden,  sicherer  vor  sich  gehen  zu  lassen,  ein  bekanntes 
Trägheitsmoment,  das  sich  aus  den  Dimensionen  leicht  berechnen 
läfst,  zu  dem  zu  bestimmenden  hinzuzufügen,  und  nun  nach  einer 
dieser  Methoden  das  Trägheitsmoment  des  Gesamtsystems  zu  be- 
stimmen. Ich  habe  dies  auch  nach  der  zweiten  Methode  ausgeführt. 
Da  aber  hier  das  unbekannte  Trägheitsmoment  sich  aus  einer 
Differenz  einer  auf  dynamischem  Wege  bestimmten  Gröfse  und  einer 
berechneten  ergibt,  wird  man  es  immer  nur  sehr  fehlerhaft  er- 
halten können.  Ich  konnte  so  das  Trägheitsmoment  des  Spiegels 
ungefähr  der  Gröfsenordnung  nach  bestimmen,  aber  ein  genauer 
Wert  war  nicht  festzustellen. 

Es  ist  auch  zu  bedenken,  dafs  das  Trägheitsmoment  des 
Spiegels   sicher  noch  unter  dem  vorhin  berechneten  liegt,   denn 


1)  Ein  Verfahren  zur  Bestimmung  des  Trägheitsmomentes  von  Schreib 
hebeln,    du  Bois-Reymonds  Archiv  1893,  S.  485. 

2)  Vielleicht  wäre  es  jedoch  zu  erreichen,  wenn  man  Torsionsschwin- 
gungen  mit  dem  Spiegel  ausführte.  Dies  erfordert  jedoch  einen  Apparat, 
den  ich  vorerst  noch  nicht  zur  Hand  habe. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  561 

durch  diese  Berechnung  wird,  wegen  der  zweifelhaften  Beziehung 
der  Formel  24,  immer  nur  ein  Maximalwert  erhalten. 

Man  wird  also  wohl  oder  übel  das  Trägheitsmoment  aus 
den  Dimensionen  zu  berechnen  suchen.  Diesen  Weg  habe  ich 
jedoch  vorläufig  noch  nicht  eingeschlagen,  da  ich  erst  mehrere  Ver- 
suche angestellt  haben  müfste,  um  einen  strengen  Vergleich  der 
auf  beiden  Wegen  erhaltenen  Grölsen  anstellen  zu  können.  Der 
Zweck  dieser  Erörterung  war,  im  wesentlichen  auf  die  Schwierig- 
keiten einer  derartigen  Ermittelung  hinzuweisen  und  zugleich  zu 
demonstrieren,  dafs  ein  mit  Kautelen  konstruiertes  Spiegelmano- 
meter nicht  wesentlich  gröfsere  schwingende  Massen  besitzt  als 
ein  Stiftmanometer. 

Die  wirksame  Masse  bei  dem  Hebelmanometer. 

Während  die  wirksame  Masse  des  Spiegels  gegen  diejenige, 
der  Flüssigkeit  in  dem  Röhrensystem  verschwindet,  ist  dies  durch- 
aus nicht  mehr  bei  der  Masse  des  Hebels  bei  dem  praktisch  so 
wichtigen  Hebelmanometer  der  Fall.  Sie  ist  vielmehr  von  der 
Gröfsenordnung  dieser  Massen.  Ich  habe  bis  jetzt  noch  keinen 
Versuch  ausgeführt,  bei  dem  ich  die  Schwingungskurven  des 
Hebelmanometers  auf  die  berufste  Trommel  aufschreiben  liefs, 
sondern  ich  habe,  um  die  unregelmäfsigen  Reibungen  an  der 
Tronmielfläche  zu  vermeiden,  die  Registrierung  der  Kurven  eben- 
falls auf  optischem  Wege  vorgenommen.  Diese  Versuchsverfahren 
wird  man  immer  zunächst  einschlagen  müssen,  ehe  man  zu  dem 
anderen  übergeht.  Man  würde  zu  dem  Zweck  am  besten  den 
Schatten  des  Hebels  auf  der  vorbeiziehenden  lichtempfindlichen 
Fläche  entwerfen,  ähnhch  wie  man  bei  der  Registrierung  der 
Zeitintervalle  verfährt.  Ich  habe  auch  dies  nicht  getan,  sondern 
den  Hebel  an  dem  Spiegelmanometer  befestigt,  indem  ich  ihn 
in  die  Röhre  11  der  Fig.  15  einschob.  Dadurch  war  es  mir 
möglich,  die  wirksamen  Massen  des  Spiegels  und  des  Hebels  bei 
demselben  Instrument  zu  vergleichen.  Die  Massenwirkung  des 
Hebels  allein  konnte  ich  dann  durch  Subtraktion  der  Massen- 
wirkung des  Spiegels  erhalten.  Die  Bewegungen  des  Spiegels 
wurden  durch  einen  Lichtstrahl  in  derselben  Weise  wie  vorher 
registriert. 


Digitized  by  VjOOQIC 


562  Kritik  der  elasüschen  Manometer. 

Das  Trägheitsmoment  des  von  mir  angewendeten  Hebels 
war  so  gering  als  möglich  gehalten.  Der  Hebel  bestand  aus 
einem  Grashalm,  an  den  als  Sehreibfeder  ein  Fischbeinplättchen 
angefügt  war.  Es  wurde  darauf  gesehen,  dafs  die  Massen,  die 
entfernt  von  der  Achse  lagen,  von  der  Spitze  der  Feder  zunächst 
möglichst  verringert  wurden,  so  dafs  ihr  Trägheitsmoment  mög- 
lichst klein  ausfiel. 

Diesen  Bestrebungen,  das  Trägheitsmoment  möglichst  zu  ver- 
ringern, setzt  die  durch  die  Verringerung  der  Massen  gesteigerte 
Biegsamkeit  der  Hebel  eine  Grenze.  Man  verlälst  sich  auch 
hier  meistens  auf  das  experimentelle  Geschick  oder  Taktgefühl 
bei  der  Konstruktion  dieser  Hebel,  während  es  doch  durch 
systematisches  Durchprobieren  der  verschiedenen  Materialien 
möglich  wäre,  zu  bestimmten  Vorschriften  über  die  Konstruktion 
der  Hebel  zu  gelangen. 

Das  Trägheitsmoment  des  von  mir  angewendeten  Hebel- 
systems bestimmte  ich,  ohne  dafs  ich  behaupten  kann,  dafs  diese  Be- 
stimmung den  äufsersten  Grad  der  Genauigkeit  erreicht  hätte, 
aus  der  Schwingungsdauer  des  unter  dem  EinSufs  der  Schwere 
um  die  Achse  pendelnden  Systems  und  dem  Abstand  des  Schwer- 
punktes von  der  Achse.  Die  Schwingungsdauer  ermittelte  ich 
einfach  durch  Auszählen  der  in  einer  bestimmten  Zeit  erfolgenden 
Schwingungen,  genauer  hätte  ich  es  durch  graphische  Registrierung 
der  Pendelschwingungen  auf  dem  von  mir  bei  den  anderen  Ver- 
suchen eingeschlagenen  Wege  erreichen  können.  Mein  Apparat 
war  aber  schon  abgebrochen  und  zu  anderen  Zwecken  verwendet 
worden,  als  ich  bei  der  Sichtung  meiner  experimentellen  Resul- 
tate vor  die  Notwendigkeit,  eine  solche  Bestimmung  durchzu- 
führen, gestellt  wurde.  Für  eine  annähernde  Bestimmung,  wie 
wir  sie  hier  zunächst  notwendig  haben,  reicht  die  Auszählung 
der  Schwingungen  aus.  Die  Lage  des  Schwerpunktes  bestimmte 
ich  dadurch,  dafs  ich  das  System  an  einem  feinen  Faden  suspen- 
dierte und  die  Aufhängestelle  so  lange  veränderte^  bis  der  Hebel 
in  horizontaler  Lage  schwebte.  Die  Entfernung  des  so  ge- 
fundenen Aufhängepunktes  von  der  Achse  mafs  ich  mit  dem 
Zirkel. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  563 

Aus  diesen  Grölsen,  der  Masse  des  Systems  und  der 
Schwerebeschleunigung,  berechnet  sich  bekanntlich  die  Schwin- 

0 



Ist,  wie  in  unserem  Fall,  die  Schwingungsdauer  bekannt,  so  er- 
gibt  sich  0= ^~~2 ^^®  Masse  betrug  in  unserem  Fall 

1,095  für  das  Gestell  mit  dem  Spiegel  und  nur  0,165  für  den 
Hebel,  g  nahm  ich  zu  981  an,  die  Entfernung  des  Schwerpunktes 
von  der  Achse  fand  ich  zu  1,235.  Das  System  führte  in  7  -8  Se- 
kunden 5  volle  Schwingungen  aus.  T  war  also  gleich  5/7  •  8. 
Daraus  berechnet  sich  @  zu  16,4.  Nebenbei  gesagt,  haben  wir 
in  diesem  Fall  ein  sehr  eindringliches  Beispiel  dafür,  dafs  Masse 
und  Trägheitsmoment  durchaus  wohl  auseinanderzuhaltende  Be- 
griffe sind.  Der  Hebel  mit  der  6  fach  geringeren  Masse  als  das 
Spiegelgestell  hat  das  10  fach  gröfsere  Trägheitsmoment. 

Die  Schwingungsversuche,  die  ich  an  einem  Manometer  an- 
stellte, mit  dessen  Gummimembran  dieser  Hebel  verbunden  war, 
ergaben  folgende  Zahlen:  Ich  nehme  hier  nur  die  Versuche,  bei 
denen  E'  bei  9  cm  Hg-Druck  2830  betrug,  da  die  anderen 
dasselbe  Resultat  hatten.  Bei  den  Schwingungsversuchen  befand 
sich  in  der  70  cm  langen  Röhre  Luft. 

Versuch  20.  VH.  03. 

No.  3.    Mit  Hebel  ^=5,92.    Hieraus  Jf'  =  252,5. 
No.  4.  Ohne  Hebel  T=  1,47.  i         i    =    15,5. 

Man  sieht,  wie  aufserordentlich  die  Schwingungsdauer  durch 
das  grolse  Trägheitsmoment  des  Hebels  vermehrt  ist.  Sie  ist 
nicht  viel  von  der  Schwingungsdauer  einer  Flüssigkeitssäule  von 
65  cm,  die  ich  imter  dem  EinfluTs  derselben  Membran  schwingen 
liels,  verschieden.  Diese  ergab  sich  nämlich  zu  9,21,  was  einem 
M'  von  613  entsprach.  Man  erkennt  auch,  dafs  die  bei  Hebel- 
manometem  nicht  zu  vermeidende  Masse  des  Hebels  eine  sehr 
beträchtliche  ist,  denn  viel  unter  das  Trägheitsmoment  des 
von  mir  angewendeten  Hebels  wird  man  nicht  heruntergehen 
können. 


Digitized  by  VjOOQIC 


564  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Wir  wollen  nun  aus  dem  Trägheitsmoment  und  den  übrigen, 
nach  den  Formeln  24  und  28  erforderlichen  Konstanten  die 
wirksame  Masse  berechnen  imd  mit  diesem  Wert  den  aus  den 
Schwingungsversuchen  resultierenden  vergleichen.  Die  nach 
diesen  Formeln  zur  Berechnung  nötigen  Konstanten  sind  schon 
für  diesen  Versuch  bei  der  Berechnung  der  wirksamen  Masse 
des  Spiegels  angegeben  worden.  Bei  der  Berechnung  treten 
nun  für  uns  grofse  Schwierigkeiten  auf,  die  wir  zum  Teil  schon 
kennen. 

Die  Genauigkeit  der  Berechnung  der  wirksamen  Masse  des 
Stiftes  oder  eines  auf  die  Stiftmasse  reduzierten  Trägheitsmomentes 
leidet  zunächst  durch  folgenden  Umstand,  der  sich  bei  der  ge- 
naueren Betrachtung  der  Formel  26  ergibt.  Die  Konstanten, 
deren  Bestimmung  für  die  Berechnung  nach  dieser  Formel  not- 
wendig sind,  sind  nur  schwer  genau  zu  erhalten.  Die  Entfernung 
der  Membranmitte  von  der  Achse  ist  eine  schwer  genau  zu  er- 
mittelnde Gröfse,  zudem  es  sich  bei  ihr  im  allgemeinen  um  sehr 
geringe  Strecken  handelt.  Eine  Ungenauigkeit  der  Bestimmung 
von  a  macht  sich  um  so  fühlbarer ,  als  dieser  Wert  mit  der 
zweiten  Potenz  in  die  Formel  eingeht.  Auch  R  ist  nur  angenähert 
zu  erhalten. 

Aber  abgesehen  von  diesen  technischen  Schwierigkeiten,  er- 
wachsen noch  prinzipielle  Bedenken  über  die  Verwendungsmög- 
lichkeit der  Formel  24.  Bei  dem  Hebelmanometer  überwiegen 
jedenfalls  die  in  der  Mitte  der  Membran  angreifenden  Trägheits- 
kräfte bedeutend  gegenüber  den  anderen  durch  die  Bewegungen 
der  Luft  erzeugten,  die  sich  gleichmäfsig  über  die  Membran  ver- 
teilen, also  wie  ein  hydrostatischer  Druck  wirken.  Die  Deforma- 
tionen, die  bei  den  Schwingungen  auftreten,  werden  also  so  be- 
schaffen sein,  als  ob  sie  allein  von  in  der  Mitte  der  Membran 
wirkenden  Kräften  erzeugt  würden.  Eine  Feststellung  der  durch 
solche  Deformationen  geweckten  elastischen  Kräfte  haben  wir 
aber  nicht  vorgenommen.  Wir  haben  uns  in  Ermangelung  einer 
direkten  Bestimmung  an  die  Berechnung  ähnlicher  Deformationen, 
die  in  elastischen  Platten  hervorgebracht  werden,  angelehnt,  und 
haben  so  die  Formel  25  aufstellen  können,  die  besagt,  dafs  die 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  565 

wirksame  Masse  des  Stiftes  oder  eines  auf  ihn  reduzierten  Träg- 
heitsmomentes viermal  so  grofs  ist  als  der  unter  der  Voraus- 
setzung, dafs  die  gewöhnlichen  Deformationen  erfolgen,  abgeleitete 
Wert  der  Formel  24.  Wir  haben  dabei  wohl  betont,  dafs  eine 
solche  Berechnung  ziemlich  problematisch  ist,  sie  sollte  uns  aber 
eine  annähernde  Schätzung  erleichtern  und  wird  uns  hier,  da 
wir  über  die  Kautelen,  die  wir  einhalten  müssen,  unterrichtet 
sind,  grofse  Dienste  leisten. 

Nach  Formel  25  berechnet  sich  nun  die  wirksame  Masse  des 

4-164 
Hebels    zu   zr-^ — rv7r~7r79~^^^-   Gefunden  haben  wir  für  3/', 

wenn  man  die  wirksame  Masse  der  Luft  von  dem  oben  (S.  563) 
berechneten  Wert  abzieht:  243.  Die  beiden  Werte  stimmen  nun 
ziemlich  gut  überein,  so  dafs  man  sagen  kann,  dafs  unsere  obige 
Formel  in  dieden  Fällen  die  Erscheinungen  ziemlich  gut  zusammen^ 
fafst.  Ich  bin  aber  der  Überzeugung,  dafs  bei  genau  angestellten 
Eichungen  die  Übereinstimmung  noch  viel  weiter  geht,  und  folgere 
aus  dem  Umstand,  dafs  die  wirksame  Masse  bei  den  Schwinguugs- 
versuchen  gröfser  gefunden  wird,  als  sie  sich  aus  der  Berechnung 
nach  der  Formel  25  ergibt,  dafs  diese  Formel  die  wirksame  Masse 
zu  klein  darstellt  oder,  was  dasselbe  ist,  dafs  eine  in  der  Mitte 
angreifende  Last  bei  dieser  Gummimembran  eine  noch  gröfsere 
Ausbiegung  in  der  Mitte  hervorruft,  als  wir  sie  den  Berechnungen 
unserer  Formel  zu  Grunde  gelegt  haben.  Ich  schiebe  dies  im 
wesentlichen  auf  den  geringen  Widerstand,  den  eine  Gummi- 
membran Verbiegungen  entgegensetzt,  die  bei  der  Aufstellung 
der  Föpp Ischen  Formel  eine  wesentliche  Rolle  spielen,  da  es 
sich  bei  dieser  um  die  Deformationen  von  festen  Platten  handelt. 
Dafs  die  Gröfse  der  Deformation  von  der  Gröfse  der  Grundfläche 
des  Stiftes,  die  in  unserem  Falle  3,1  mm  Durchmesser  hatte, 
etc.  abhängt,  ist  selbstverständlich.  Zu  der  Auffassung,  dafs  die 
Deformation  noch  weiter  gehen  kann,  bringt  mich  auch  noch  der 
Umstand,  dafs  die  Trägheitskräfte,  die  an  der  ganzen  Membran- 
fläche infolge  der  Massenwirkung  der  Luftsäule  angreifen  ,  in 
unserem  Versuch  nicht  ganz  zu  vernachlässigen  sind. 


Digitized  by  VjOOQIC 


566  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Noch  verwickelter  werden  die  Verhältnisse,  wenn  während 
der  Schwingungen  neben  den  Trägheitskräften  des  Hebels  durch 
die  Schwingungen  der  Flüssigkeitssäulen  Trägheitskräfte  auf 
die  Membran  übertragen  werden»  die  im  wesentlichen  als  hydro- 
statische Drucke  wirken.  Schon  bei  der  Betrachtung  der  Kurven 
solcher  Schwingungen  scheint  sich  zu  eigeben,  dals  sie  nicht 
mehr  einfache  Sinusschwingungen  darstellen,  sondern  dafs  sich 
mehrere  Schwingungsformen  superponieren.  Man  sieht  auf  den 
langsamer  verlaufenden  Schwingungen  der  Flüssigkeitssäulen 
kürzere  Schwingungen  aufgesetzt,  die  vermutlich  den  Schwin- 
gungen des  Hebels  entsprechen.  So  scheint  es  wenigsten»  bei 
oberflächlicher  Betrachtung  der  Kurvenbilder.  Die  genauere 
Analyse  mufs  ich  mir  vorbehalten. 

Ich  habe  nun  einen  Versuch,  der  eine  genauere  Berechnung 
zuhefs,  ausgeführt,  bei  dem  die  Verhältnisse  so  gelagert  waren, 
wie  ich  sie  soeben  beschrieben  habe.  Einmal  liels  ich  eine 
Flüssigkeitsmasse  von  65  cm  Länge  zusammen  mit  dem  Hebel 
und  dem  Spiegel,  die  ich  bei  allen  Versuchen  benutzt  habe, 
Schwingungen  ausführen.  In  einem  zweiten  Versuch  liefs  ich 
den  Hebel  aus  der  Hülse  weg.  In  beiden  Fällen  war  die  wirk- 
same Masse  zu  berechnen.  Es  konnte  der  Versuch  gemacht 
werden,  aus  der  Differenz  die  wirksame  Masse  des  Hebels 
allein  zu  ermitteln. 

Nach  den  vorhergehenden  Erörterungen  hat  man  zu  erwarten, 
dafs  dieser  Wert  mit  demjenigen,  den  man  aus  den  Schwingungen 
des  mit  der  Membran  verbundenen  Hebels  allein  abgeleitet  hat, 
nicht  übereinstimmen  wird.  Dies  ist  in  der  Tat  der  Fall.  Ich 
gebe  die  Daten  des  Versuchs  vom  20.  VII.  1902: 

Flüssigkeitssäule  65  cm  lang.    E'  =  2830. 

Schwingung  ohne  Hebel:  T  =    9,21.     Daraus  M'  =  613. 

Schwingung    mit   Hebel:   T  =  10,1.       Daraus  Jf'  =  740. 

Aus  der  Differenz  erhält  man  die  wirksame  Masse  des 
Hebels  zu  M'  =  127. 

Bei  den  Schwingungen  der  Membran  mit  dem  Hebel  allein 
ergab  sich  die  wirksame  Masse  zu:  252,5. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  567 

Jf '  des  Hebels  war  also  in  dem  letzten  Falle  doppelt  so  grofs 
wie  in  dem  ersten.  Nach  unseren  Darlegungen  war  dieses  Er- 
gebnis auch  zu  erwarten.  Nach  den  Formeln  24  und  25  könnten 
ja  die  wirksamen  Massen  um  das  Vierfache  differieren.  In  dem 
Versuch,  bei  dem  neben  dem  Hebel  nur  die  Masse  der  Luftsäule 
in  Betracht  kam,  überwogen  die  Deformationen,  die  durch  in  der 
Mitte  der  Membran  angreifende  Kräfte  hervorgebracht  werden, 
sie  bedeuten  für  die  Dynamik  des  Hebels  einen  kleineren 
Elastizitätskoeffizienten  als  in  dem  zweiten  Versuch,  bei  dem  im 
wesentlichen  die  Deformationen  der  auf  die  ganze  Membranfläche 
verteilten  Trägheitskräfte  zur  Wirkung  kamen.  In  dem  letzteren 
Versuch  blieb  die  wirksame  Masse  nur  mehr  etwa  das  Doppelte 
der  aus  der  Formel  24  berechneten. 

Wir  können  nun  aus  dieser  Tatsache  verschiedene  wichtige 
Folgerungen  ziehen.  Zunächst  beweist  dieser  Versuch,  dals  wir 
bei  der  Berechnung  der  Masse  des  leichten  Stiftes  bei  dem 
Stiftmanometer  aus  der  Formel  24  nicht  weit  von  dem  richtigen 
Wert  abgekommen  sind.  Man  könnte  höchstens  in  Analogie  mit 
dem  soeben  beschriebenen  Versuch  annehmen,  dafs  die  wirksame 
Masse  des  Stiftes  doppelt  so  grols  gewesen  sei ,  als  sie  die 
Formel  24  ergeben  hat.  Aber  selbst  unter  dieser  extremen 
Voraussetzung  würde  dieser  Wert  keinen  Einflufs  auf  das  Resultat 
der  dort  angestellten  Berechnung  der  wirksamen  Masse  einer 
Luftsäule  ausgeübt  haben. 

Etwas  anders  steht  es  mit  der  Berechnung  des  Trägheits- 
momentes des  Spiegels  samt  seinem  Gestell  aus  den  Schwin- 
gungsbeobachtungen. Hier  verschwindet  gewifs  nicht  die  wirk- 
same Masse  des  Spiegels  gegenüber  der  wirksamen  Masse  der  Luft- 
säule. In  diesem  Fall  hätten  wir  zur  Berechnung  des  Trägheits- 
momentes des  Spiegels  aus  der  wirksamen  Masse  desselben  einen 
Wert  verwenden  müssen,  der  zwischen  den  Werten  der  Formel  24 
und  25  liegt.  Wir  können  also  mit  aller  Sicherheit  sagen,  dafs 
das  Trägheitsmoment  des  Spiegels,  wie  es  sich  aus  den  Schwin- 
gungsbeobachtungen berechnet,  bedeutend  kleiner  ist,  als  es  die 
Berechnung  S.  560  nach  Formel  24  ergeben  hat.     Der  Wert  des 


Digitized  by  VjOOQIC 


568  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Trägheitsmomentes  des  Spiegels  liegt  also  mit  aller  Sicherheit 
unter  1  (wie  immer  gqcm). 

Aber  die  Erscheinung  hat  noch  eine  prinzipiell  wichtige  Seite 
für  die  Beurteilung  der  Leistungsfähigkeit  des  Hebelmanometers. 
Unser  Versuch  und  unsere  Darlegungen  zeigen  uns  nämlich,  dafs 
die  Massenwirkung  der  Hebelbewegung  sich  nicht  einfach  zu  der 
Massenwirkung  der  Flüssigkeitsbewegung  addieren  läfst,  d.  h.  3f' 
des  Hebels  ist  nicht  konstant,  sondern  hängt  davon  ab,  wie  grofs 
die  übrige  wirksame  Masse  des  Systems  ist.  Verschwinden  diese 
Massen,  wie  bei  der  Lufttransmission,  so  hat  das  3/' den  gröfsten 
Wert,  der  etwa  dem  aus  der  Formel  25  berechneten  entsprechen 
dürfte.  Nehmen  diese  anderen  Massen  zu,  so  nimmt  der  Wert 
der  wirksamen  Masse  des  Hebels  ab,  um  schliefslich  etwa  den 
vierfach  geringeren  Wert  der  Formel  24  zu  erreichen. 

Wir  wollen  dieses  eigentümliche  Verhältnis  durch  ein  spezielles 
Beispiel  zu  illustrieren  versuchen.  Man  kann  annehmen ,  dafs 
das  Trägheitsmoment  eines  Hebels  nicht  bedeutend  unter  das- 
jenige des  von  mir  benutzten  heruntergebracht  werden  kann. 
Gesetzt,  es  gelänge  aber  doch,  das  Trägheitsmoment  auf  die  Hälfte 
herabzüdrücken,  so  wäre  die  wirksame  Masse  bei  sonst  gleichen 
Konstanten  in  dem  Fall,  dafs  keine  anderen  wirksamen  Massen 
in  dem  System  in  Betracht  kämen,  gleich  125  zu  setzen.  Nun 
wird  man  die  wirksame  Masse  der  Flüssigkeiten,  die  sich  in  den 
Röhrenverbindungen  bewegen,  nicht  wohl  unter  100  vermindern 
können.  In  diesem  Falle  könnte  etwa  die  wirksame  Masse  des 
Hebels  auf  60  herabgehen,  und  wir  hätten  eine  Gesamtmasse 
von  160  als  Minimum.  Steigerten  wir  die  wirksame  Masse  der 
Flüssigkeit  auf  500,  so  würde  die  wirksame  Masse  des  Hebels 
auf  30  zurückgehen.  Wir  sehen  also,  dafs  in  demselben  Mafs, 
als  wir  die  wirksame  Masse  der  Flüssigkeit  vermindern,  die  wirk- 
same Masse  des  Hebels  gröfser  wird.  Wir  kommen  also  hier 
rasch  an  eine  unübersteigliche  Grenze.  Diese  Beziehung  läfst 
das  Hebelmanometer  dem  Stiftmanometer  weit  unterlegen  er- 
scheinen. 

Wenn  auch  die  wirksame  Masse  des  Hebelmanometers  im 
allergünstigsten  Falle  bedeutend  gröfser  als   diejenige   des  Stift- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  569 

manometers  ist,  so  brauchte  dies  keiu  wesentlicher  Nachteil  zu 
sein,  man  könnte  ja  die  Massen  Wirkung  durch  die  Korrektur 
ausgleichen.  Hier  erhebt  sich  nun  aber  eine  neue  grofse  Schwierig- 
keit. Die  wirksame  Masse  des  Hebels  ist  bei  den  erzwungenen 
Schwingungen  nach  unseren  Darlegungen  von  der  Periode  oder, 

d  V 
genauer  gesprochen,  von  der  Beschleunigung     ^  abhängig.   Wenn 

man  also  eine  Korrektur  einer  mit  einem  Hebelmanometer  auf- 
geschriebenen Kurve  vornehmen  will,  so  mufs  man  sich  eine 
Tabelle  dieser  verschiedeneu  wirksamen  Massen  des  Hebels  an- 
legen, so  gut  dies  möglich  ist,  und  nach  dieser  Tabelle  den 
Faktor  Jf '  je  nach  der  Beschleunigung  einsetzen. 

Es  ist  sehr  wahrscheinlich,  dafs  diese  verwickelten  Verhält- 
nisse des  Hebelmanometers  die  Analyse  desselben  verzögert  haben. 
In  der  Auswahl  des  Stiftmanometers  als  Grundlage  für  unsere 
theoretischen  Betrachtungen  haben  wir  demgemäfs  einen  glück- 
lichen Griff  getan. 

Es  fragt  sich  nun,  ob  man  nicht  bis  zu  einem  gewissen 
Grade  diese  unangenehme  Eigenschaft  der  Membranmanometer, 
deren  Bewegungen  durch  Hebel  aufgezeichnet  werden,  elimi- 
nieren kann.  Dies  kann  jedenfalls  dadurch  geschehen,  dafs  man 
die  Platte,  die  auf  der  Membran  aufgeklebt  ist,  nicht  zu  klein 
macht.  In  diesem  Sinne  dürften  vielleicht  die  Federmanometer 
einen  Vorzug  vor  den  Gummimanometem  besitzen.  Man  versteht 
nun  auch,  dafs  bei  der  Mar ey sehen  Kapsel  die  Platte,  die  auf 
der  Membran  aufgeklebt  ist,  verhältnismäfsig  so  grofs  genommen 
werden  mufs.  Bei  der  Marey sehen  Kapsel,  wenn  sie  nicht  in 
der  Form  des  Stiftmanometers  gebraucht  wird,  spielt  die  wirk- 
same Masse  des  Hebels  die  Hauptrolle.  Ganz  verschwinden  würde 
die  unangenehme  Eigenschaft  des  Hebels  bei  einem  Manometer, 
das  dem  Indikator  der  Dampfmaschine  nachgebildet  ist. 

Wenn  man  auch  nicht  behaupten  kann,  dafs  durch  die  vor- 
hergehenden Erörterungen  die  theoretische  und  experimentelle 
Untersuchung  des  Hebelmanometers  zu  einem  Abschlufs  gelangt 
sei,  so  wird  man  doch  in  ihnen  wertvolle  Fingerzeige  für  eine 
Weiterbildung  der  Kritik  dieses  Instrumentes  erblicken   können. 


Digitized  by  VjOOQIC 


570  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Es  sind  die  Wege  eröffnet,  anf  denen  man  zu  einer  sicheren 
Übersicht  über  die  Leistungen  des  Hebehnanometers  gelangen 
kann.  Man  hätte  sich  ja  allein  auf  die  Bestimmung  der  wirk- 
samen Masse  durch  Schwingungsversuche  beschränken  können, 
ohne  dafs  man  die  Ergebnisse  dieser  Versuche  näher  theoretisch 
untersucht  hätte. 

Wir  sind  einen  Schritt  weiter  gegangen  und  haben  die 
theoretische  Begründung  experimenteller  Resultate  angebahnt. 
Es  steht  zu  hoffen,  dafs  die  weitere  theoretische  und  experimen- 
telle Untersuchung  der  Wirkung  dieser  Konstanten  nach  den 
entwickelten  Methoden  zu  derselben  Sicherheit  über  die  Richtig- 
keit der  Ergebnisse  führen  wird,  welche  die  Feststellung  dieser 
Gröfsen  bei  dem  Stiftmanometer  erlangt  hat.  Es  würde  dies  sehr 
im  Interesse  der  technischen  Verwendung  dieser  praktisch  so 
wichtigen  Manometer  gelegen  sein. 

RDckblick  auf  die  vorausgegangenen  Entwicklungen. 

In  den  vorhergehenden  Kapiteln  haben  wir  gezeigt,  wie  man 
die  beiden  wichtigen  Konstanten  der  Manometer,  den  Elastizitäts- 
koeffizienten und  die  Masse,  bestimmen  kann.  Es  hat  sich  als 
zweckmäfsig  erwiesen,  als  den  Elastizitätskoeffizienten  der  Mano- 

^v 
meter  die  Gröfse  — :4^  zu  wählen,  d.  h.  das  Verhältnis  des  Druck- 
J  V 

Zuwachses,  der  in  einer  mit  der  Trommel  des  elastischen  Manometers 

inVerbindung  stehenden  Flüssigkeitssäule  hervorgerufen  wird,  wenn 

man    eine   kleine  Menge  Flüssigkeit  in  die  Trommel  eintreten 

läfst,    zu    dieser  Volumverschiebung.     Dadurch   und   durch   die 

Konfiguration  des  ganzen  Systems  war  es  notwendig  geworden, 

als  Massenkonstante  nicht  die  Masse  in  dem  gewöhnlichen  Sinne 

zu  definieren,  sondern  eine  Gröfse,  welche  die  Dimension  m  M 

besitzt.     Ich  bezeichnete  sie  als  wirksame  Masse. 

Damit  haben  wir  einen  für  unseren  Zweck  sehr  einfachen 
Ausdruck  der  Massenwirkung  erlangt.  Die  spezielle  Konfiguration 
des  Systems  hat  eine  derartige  Umformung  bedingt,  ähnlich  wie 
man   genötigt  ist,    den  Begriff   des  Trägheitsmomentes  mit  der 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  671 

Dimension  ml^  bei  Drehbewegungen  statt  der  Masse  m  einzu- 
führen. 

Der  wesentliche  Nutzen,  den  uns  die  vorausgegangenen  Ent- 
wicklungen gebracht  haben,  liegt  darin,  dafs  sie  gelehrt  haben, 
diese  wichtigste  Konstante  bei  den  Haupttypen  der  elastischen 
Manometer  zu  bestimmen,  dem  mit  Flüssigkeit  oder  Luft  gefüll- 
ten Stiftmanometer,  dem  Spiegel-  oder  dem  Hebelmanometer  und 
der  Marey sehen  Kapsel;  sei  es,  dafs  diese  Manometer:  und 
die  Verbindungsröhren  zu  demselben  mit  Luft  oder  mit  in- 
kompressibler  Flüssigkeit  gefüllt  sind.  Es  wurden,  was  noch 
bedeutsamer  ist,  die  Mittel  gezeigt,  durch  welche  diese  Massen- 
konstante verringert  werden  kann. 

Ich  habe  diese  Konstante  die  wichtigste  der  elastischen 
Manometer  genannt  und  kann  diese  Behauptung  folgendermafsen 
begründen.  Die  Entstellungen  der  registrierten  Kurven  sind  um 
so  gröfser,  je  gröfser  die  beiden  Konstanten,  die  Massenkonstante 
und  die  Dämpfungskonstante  ist.  Die  letztere  kann  nun  ohne 
besondere  Vorsichtsmafsregeln  immer  leicht  so  klein  gehalten 
werden,  dafs  ihr  Einflufs  sich  nicht  bemerkbar  macht.  Aufser- 
dem  sind  die  Entstellungen,  die  durch  sie  herbeigeführt  werden, 
im  allgemeinen  nicht  so  auffällig  als  diejenigen,  die  durch  die 
Massenkonstante  bewirkt  werden.  Es  werden  durch  die  Dämpfung 
nicht  neue  Maxima  und  Minima  erzeugt.  Eine  Korrektur  der 
Entstellungen,  welche  durch  die  Dämpfung  hervorgerufen  werden, 
ist  leichter  möglich,  weil  für  sie  nur  der  erste  Differentialquotient 
für  die  Korrektur  der  Massen  Wirkung  der  viel  schwerer  genau  zu 
ermittelnde  zweite  Differentialquotient  festgestellt  werden  mufs. 
Nun  kann  man  zwar,  wie  ein  Blick  auf  das  allgemeine  Integral 
lehrt,  die  schädliche  Wirkung  der  Massen  durch  einen  gröfseren 
Elastizitätskoeffizienten  paralysieren ,  diese  beiden  Konstanten 
wirken  sich  immer  im  allgemeinen  entgegen.  Dadurch  werden 
aber  natürlich  die  Exkursionen  des  registrierenden  Apparates 
verkleinert,  und  der  eigentliche  Zweck  der  Anwendung  dieser 
Instrumente,  die  Druckschwankungen  zu  bestimmen  und  dem 
Auge  sinnfällig  zu  machen,  illusorisch.  Man  braucht  nur  in 
Gedanken  den  Elastizitätskoeffizienten  unendlich  grofs  zu  machen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


572^"  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

um  zu  sehen,  dafs  man  dann  etwas  erzielt,  was  man  gewifs  nicht 
gewünscht  hat,  nämlich,  dafs  das  Manometer,  das  in  diesem  Fall 
durch  eine  feste  Wand  geschlossen  wäre,  überhaupt  keine  Ex- 
kursionen mehr  macht.  Auch  durch  Vergröfserung  der  Dämpfung 
kann  man  bis  zu  einem  gewissen  Grad  die  schädliche  Wirkung 
der  Masse  verringern,  man  macht  das  Instrument  aperiodisch 
durch  diese  Dämpfung.  'Dadurch  wird  aber  eine  neue  Entstel- 
lung der  Kurven  hervorgerufen,  die  sehr  schnell  die  Entstellung 
durch  die  Masse  übertreffen  kann.  E^s  dreht  sich  alles  also  zu- 
nächst mn  die  Massen  konstante.  Können  wir  dieselbe  beliebig 
verkleinem,  so  kann  man  den  Elastizitätskoeffizienten  nach  Be- 
lieben klein  machen,  d.  h.  die  Exkursionen  des  Manometers  be- 
liebig vergröfsem.  Wir  können  auch  dann  die  Dämpfung  beliebig 
verringern,  und  so  ihre  schädliche  Wirkung  aufheben.  Diese 
beliebige  Verkleinerung  ist  natürlich  nicht  mögUch.  Man  wird 
also,  wie  ich  schon  betont  habe,  den  Hauptnutzen  unserer  vor- 
hergehenden Entwicklungen  darin  sehen,  dafs  sie  die  Mittel  an- 
gegeben haben,  diese  Verkleinerung  der  Masse  auf  das  äufserste 
Mafs  durchzuführen.  Für  die  Flüssigkeitssäulen  haben  die  Ent- 
wicklungen zum  ersten  Male  überhaupt  den  Begriff  der  Masse 
festgestellt.  Die  Korrektur,  die  dann  noch  notwendig  wird,  nach- 
dem die  Masse  auf  das  mögliche  Minimum  reduziert  ist,  wird 
durch  die  genaue  Feststellung  der  Massenkonstante,  für  die  ich 
die  Wege  angegeben  habe,  ermöglicht. 

Man  wird  es  jetzt  begreiflich  finden,  warum  ich  den  Er- 
örterungen über  die  Massenwirkung  einen  so  breiten  Raum  in 
meinen  Ausführungen  gelassen  habe. 

Meine  in  den  letzten  Kapiteln  berichteten  Untersuchungen 
haben  gezeigt,  dafs  es  durchaus  nicht  unmöglich  ist,  die  Kritik 
der  elastischen  Manometer  an  die  Mach  sehen  Gleichungen  an- 
zuknüpfen. Es  scheint  sogar,  als  ob  sich  die  Mach  sehen 
Gleichungen  am  leichtesten  auf  die  Theorie  der  elastischen 
Manometer  anwenden  liefsen.  Diese  Auseinandersetzimgen 
mufsten  unumgänglich  in  die  mathematische  Form  gekleidet 
werden.  Kein  anderer  Weg  als  derjenige  der  mathematischen 
Analyse   leitet  durch   das  Gewirre   der  Erscheinungen  hindurch. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  573 

Nur  ein  genaues  Studium  des  Ganges  dieser  Analyse  ermöglicht 
ein  Urteil  über  ihre  Notwendigkeit  und  über  ihre  Zuverlässig- 
keit. Ohne  dasselbe  kann  man  sich  leicht  der  Täuschung  hin- 
geben, dafs  derartige  komplizierte  Betrachtungsweisen,  wie  wir 
sie  angewendet  haben,  durch  einfachere  Kriterien  ersetzt  werden 
können,  die  von  verschiedenen  Autoren,  in  erster  Linie  von 
K.  Hürthle,  für  die  Leistungsfähigkeit  der  Manometer  gegeben 
worden  sind. 

Ich  bin  mir  der  Schwierigkeiten  einer  sachgemäfsen  Kritik, 
welche  der  allgemeinen  Verbreitung  solcher  Anschauungen,  wie 
sie  in  meiner  Abhandlung  niedergelegt  worden  sind,  im  Wege 
stehen,  wohl  bewufst.  Ich  halte  es  aber  doch  für  richtig,  zur 
Vorsicht  bei  der  Verwendung  von  Folgerungen,  die  aus  den  ein- 
fachen Sätzen  Hürthle s  gezogen  werden  können,  zu  mahnen, 
und  sehe  mich  daher  genötigt,  meinen  Standpunkt  gegenüber 
den  von  Hürthle  aufgestellten  Kriterien  bestimmt  hervorzuheben. 
Hürthle  hat  den  Satz  ausgesprochen:  »dafs  die  Ermittelung 
der  Flüssigkeitsmenge,  welche  das  Manometer  zur  Ausgleichung 
einer  bestimmten  Druckdifferenz  erfordert,  das  wichtigste  Krite- 
rium für  die  Leistungsfähigkeit  bezw.  Trägheit  des  Apparates 
abgibt. c^)  Und  femer  hat  er  erklärt:  »Dasjenige  Manometer  ist 
also  das  beste,  welches  zur  Erzeugung  eines  bestimmten  hydro- 
statischen Drucks  den  geringsten  Aufwand  von  Arbeit  erfordert 
und  in  seinen  Bewegungen  durch  die  Schreibvorrichtung  nicht 
gestört  wird.  € 2)  Den  letzten  Satz  hat  er  auch  in  einer  späteren 
Abhandlung  aufrecht  erhalten.^) 

Wer  meine  Abhandlung  aufmerksam  durchgelesen  hat,  wird 
wissen,  dafs  ich  die  in  diesen  Sätzen  niedergelegten  Kriterien 
für  nicht  zureichend  und  im  analytisch-mechanischen  Sinne  nicht 
für  klar  genug  halte. 

Die  beiden  Sätze,  die  im  wesentlichen  Identisches  aussagen, 
kann  man  nicht  so  verstehen,  dafs  dasjenige  Instrument,  dessen 
Ausschläge  die  Zirkulationsverhältnisse  am  wenigsten  stören,  das 

1)  Beiträge  zur  Hämodynamik.    1.  Abh.  PflOgers  Archiv  Bd.  43  S.  408. 

2)  a.  a.  O.  S.  415. 

3)  Beiträge  zur  Hämodynamik.    9.  Abh.  Pflügers  Archiv  Bd.  55  S.  334. 
Zeltwshrlft  für  Biologie.    Bd.  XLIV.    N.  F.  XXVI.  38 


Digitized  by  VjOOQIC 


574  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

beste  sei.  Abgesehen  davon,  dafs  dieser  Sinn  von  Hürthle 
nirgends  bestimmt  betont  ist,  muls  auch  diese  Voraussetzung 
bei  einem  jeden  Instrumente  in  ausreichendem  MaTse  erfüllt  sein, 
wenn  es  einer  Kritik  überhaupt  unterworfen  werden  soll.  EIrst, 
wenn  diese  Bedingung  erfüllt  ist,  kami  die  eigentliche  Kritik  des 
Instrumentes  beginnen.  Die  Bedingung  liegt  aufserhalb  der 
M achschen  Gleichungen,  könnte  aber  wohl  mathematisch  fixiert 
werden.  Dafs  sie  im  allgemeinen  bei  den  in  Betracht  kom* 
menden  Instrumenten  nicht  in  den  Vordergrund  tritt,  geht  aus 
den  Hürthle  sehen  Angaben  selbst  hervor. 

Sieht  man  nun  von  dieser  Vorbedingung  ganz  ab,  so  ist  bei 
den  Hürth leschen  Sätzen  die  Dämpfung  durchaus  unberück- 
sichtigt. Ihr  wollen  wir  ein  besonderes  Kapitel  in  unseren  Aus- 
einandersetzungen widmen.  Läfst  man  aber  auch  diese  Konstante 
beiseite,  so  bildet  das  Hürthle  sehe  Kriterium  im  besten  Fall 
ein  Charakteristikum  für  unsere  Konstante  E\  die  Elastizitäts- 
konstante des  elastischen  Manometers,  speziell  des  Stiftmano- 
meters. Dabei  ist  aber  zu  bedenken,  dafs  erst  durch  meine 
Abhandlung  eine  exakte  Definition  dieser  Konstante  geschaffen 
und  die  Notwendigkeit  der  Aufstellmig  einer  solchen  nach- 
gewiesen worden  ist. 

Dafs  sie  für  das  Hebelmanometer  nicht  ausreicht,  ist  in 
einem  besonderen  Kapitel  auseinandergesetzt  worden. 

Hält  man  an  der  von  mir  gegebenen  Definition  fest,  so  ist 
noch  immer  für  die  Beurteilung  der  Leistungsfähigkeit  eines 
elastischen  Manometers  unumgänglich  notwendig  die  Ermittelung 
einer  weiteren  Konstante,  die  ich  als  die  wirksame  Masse  be- 
zeichnet habe.  Sie  ist  bei  dem  Stiftmanometer  im  wesentlichen 
durch  die  Konfiguration  des  aufserhalb  des  eigentlichen  Mano- 
meters befindlichen  Teils  des  ganzen  Systems  bedingt. 

Man  wird  sich  wohl  darüber  erstaunen  können,  dafs  die  im 
Prinzip  vollständig  richtigen,  meinen  Darlegungen  ganz  ähnlichen 
Einwendungen,  die  v.  Frey  auf  Grund  der  Mach  sehen  Glei- 
chungen gegen  die  Hürth  leschen  Sätze  vorgebracht  hat,  keine 
Beachtung  gefunden  haben.    Es  ist  trotz  dieser  Einwendungen 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  575 

das  Hürthlesche  Kriterium  allgemein  als  richtig  angenommen 
worden. 

Damit  hat  man  aber  nicht  allein  v.  Frey  ignoriert, 
sondern  auch  Mach,  und  dessen  Überlegungen  stützen  sich 
wieder  in  letzter  Linie  auf  das  dynamische  Grundgesetz  von 
Newton  bezw.  die  Erweiterung,  die  ihm  von  d'Alembert 
gegeben  worden  ist.  Wollte  man  also  im  Kampf  den  richtigen 
Gegner  treffen,  so  hätte  man  sich  gegen  Mach  wenden  müssen, 
denn  dessen  Ausführungen  über  die  Leistungen  des  Sphygmo- 
graphen  gelten  für  jedes  Instrument.  Bei  der  alleräufsersten 
Vereinfachung  der  analytisch  mechanischen  Betrachtungsweise 
sind  für  die  Analyse  dieser  Instrumente  immer  drei  Konstanten, 
eine  Elastizitätskonstante,  eine  Massenkonstante  und  eine  Dämp- 
fungskonstante notwendig.  Dals,  wie  wir  später  sehen  werden, 
zur  Korrektur  der  von  einem  elastischen  Manometer  aufgeschrie- 
benen Kurven  zwei  aus  diesen  Gröfsen  gebildete  Quotienten 
genügen,  verschlägt  nichts  an  der  Richtigkeit  dieses  Satzes. 

Die  Mach  sehen  Entwickelungen  können  nicht  durch  der- 
artige einfache  Sätze,  wie  sie  von  Hürthle  aufgestellt  worden 
sind,  ersetzt  werden. 

Auf  Einzelheiten,  die  in  dem  Streit  über  die  Richtigkeit  der 
von  einzelnen  Manometertypen  aufgezeichneten  Kurven  zutage 
getreten  sind,  gehe  ich  hier  nicht  näher  ein. 

Kritik  anderer  Registrierverfahren. 

In  dieser  Abhandlung  sollte  hauptsächlich  eine  Kritik  der 
Membranmanometer  geliefert  werden.  Man  kann  jedoch  die 
hier  auseinandergesetzten  Methoden  ebenso  gut  auf  jedes  andere 
Registrierinstrument  anwenden.  Wir  haben  Schwingungsbeob- 
achtungen angewendet,  die  drei  wichtigen  Konstanten  zu  er- 
mitteln. Vorher  mufs  jedoch  die  Mach  sehe  Gleichung  in  einer 
dem  betrefifenden  Registrierinstrument  angepafsten  Form,  wie  es 
früher  von  v.  Kries  tür  das  Quecksilbermanometer  und  jetzt  von 
mir  für  das  Membranmanometer  geschehen  ist,  aufgestellt  sein. 
Die  Ergebnisse  der  Schwingungsbeobachtungen   müssen  mit  den 

Folgerungen   der  Theorie  verglichen   werden,    damit  die  Sicher- 

38  • 


Digitized  by  VjOOQIC 


576  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

heit  des  weiteren  Vorgehens  erhöht  wird.  Es  kann  jedoch  nicht 
genug  betont  werden,  dafs  bei  diesen  Schwiugungsbeobachtungen 
die  Massen  des  Instruments  dieselben  sein  müssen  wie  bei  der 
Registrierung  der  Bewegungsvorgänge,  die  man  kontrollieren  will. 

Unsere  Ausführungen  können  also  im  Prinzip  auf  jedes 
Instnunent  ohne  weiteres  übertragen  werden.  Es  lassen  sich 
jedoch  aus  unseren  Entwickelungen  schon  einige  wichtige  Winke 
für  die  Ausführung  dieser  Arbeiten  für  einzelne  Instrumente 
ableiten. 

Über  die  Untersuchung  der  Manometer  mit  metallischer 
elastischer  Membran  statt  der  Gummimembran  braucht  nichts 
Näheres  gesagt  zu  werden.  Sie  hat  ganz  nach  denselben  Prin- 
zipien zu  erfolgen,  wie  wir  sie  in  dieser  Abhandlung  entwickelt 
haben.  Ein  besonderes  Interesse  hat  die  Untersuchung  dieser 
Manometer  deshalb,  weil  man  erwarten  mufs,  dafs  die  Nach- 
dehuungserscheinungen,  die  in  so  vielfacher  Weise  von  Einflufs 
auf  die  Leistungen  des  Manometers  sind,  nur  in  geringerem  Mafse 
auftreten  als  bei  den  Gummimanometem.  Auch  über  eine  Unter- 
suchung der  Leistungen  der  sog.  Federmanometer  braucht 
nichts  Besonderes  gesagt  zu  werden.  Es  steht  zu  erwarten,  dafs 
sie  in  Bezug  auf  die  Nachdehnungserscheinungen  in  der  Mitte 
zwischen  den  Gunmtiimanometem  und  den  Metallmembranmano- 
metern stehen. 

Von  Baylifs  und  Starling^)  ist  ein  Manometer  kon- 
struiert worden,  bei  dem  der  zu  registrierende  Druck  durch  die 
Vermittelung  einer  Flüssigkeitssäule  auf  ein  sehr  kleines  Luft- 
volum (in  einer  Kapillare  eingeschlossen)  wirkt.  Die  in  der 
Kapillare  vor  sich  gehenden  Verschiebungen  des  Flüssigkeits- 
meniskus zeigen  den  Druck  an,  der  auf  das  Luftvolumen  wirkt, 
und  werden  auf  photographischem  Wege  registriert.  Die  Unter- 
suchung dieser  Anordnung  wäre  deshalb  von  Interesse,  weil  E' 
nach  den  Angaben  von  Baylifs  und  Starling  auf  diese  Weise 
bei  genügend  grofsen  Kurven  einen  Wert  "erhalten  kann,  wie  es 
sicher  bei  keinem  anderen  Instrument  der  vorgenannten  Art 
möglich  ist.  Berechnet  man  unser  E*  nach  den  Angaben  von 
Baylifs  und  Starling,  so  erhält  man  den  enormen  Wert  von 

1)  Internat.  Monatsscbr.  f.  Anat.  u.  Physiol.  Bd.  11  8.  426. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  577 

3970000  grofsen  Einheiten.  Nach  dieser  Seite  wäre  das  Instru- 
ment als  ganz  hervorragend  zu  bezeichnen  und  durch  kein 
anderes  zu  übertreffen.  Aber  es  ist  doch  verfehlt,  zu  behaupten, 
dals  die  von  diesem  Instrument  gelieferten  Kurven  absolut  richtig 
sind  bezw.,  dafs  sie  als  Standardkurven  (s.  a.  a.  0.  8.  429)  zu  gelten 
haben,  ehe  das  Instrument  einer  eingehenden  Prüfung  nach  den 
in  unserer  Abhandlung  auseinandergesetzten  Methoden  unter- 
zogen worden  ist.  Die  von  B  a  y  1  i  fs  und  S  t  a  r  1  i  n  g  zu  dem  Zweck 
unternommenen  Prüfungen  beruhen  auf  denselben  unrichtigen 
Voraussetzungen,  auf  denen  die  Hürth leschen  aufgebaut  sind. 
Berechnet  man  die  Gröfse  M*  aus  einer  Angabe  von  Baylifs 
und  Starling  über  Schwingungsbeobachtungen,  dafs  nämlich 
die  Dauer  dieser  Schwingungen  1/63  Sek.  betragen  habe,  so 
kommt  man  zu  einer  ganz  enormen  Gröfse  der  wirksamen  Masse, 
nämlich  zu  23800.  Der  Wert  ist  so  bedeutend,  dafs  man  ver- 
muten könnte,  dafs  derartige  Manometer  anderen  Gesetzen  folgen 
als  den  von  uns  entwickelten.  Dies  braucht  jedoch  durchaus 
nicht  der  Fall  zu  sein.  Man  bedenke  nur,  dafs  eine  einzige 
Luftblase  von  2,5  mm  Durchmesser,  die  sich  in  der  Nähe  der 
Kapillare  in  dem  Röhrensystem  befindet,  den  Wert  der  wirk- 
samen Masse  um  das  40 fache,  eine  solche  von  5  mm  Durch- 
messer die  Masse  um  das  300fache  vergröfsert.  Es  ist  also 
gewifs  nicht  nötig,  zu  der  an  sich  unwahrscheinlichen  Annahme 
zu  greifen,  dafs  ein  solches  Kapillarmauometer  anderen  Gesetzen 
folgt  als  wir  sie  entwickelt  haben.  Man  erkennt  aber  auch,  dafs 
so  hohe  Elastizitätskoeffizienten,  wie  sie  das  Manometer  von 
Baylifs  und  Starling  besitzt,  ihre  Schattenseiten  haben. 
Irgend  welche  geringfügige  elastische  Eigenschaften  des  Röhren- 
systems verändern  die  Konstanten  aufserordentlich.  Aus  der  von 
Baylifs  und  Starling  mitgeteilten  Schwingungsdauer  kann 
man  aber  leider  nicht  die  wirksame  Masse  berechnen,  die  in 
der  ganzen  Anordnung  während  der  Druckmessung  in  dem  Ven- 
trikel zur  Geltung  gekommen  ist,  da  diese  Schwingungsbeobach- 
tung nicht  nach  den  Grundsätzen  angestellt  worden  ist,  die  ich 
oben  (S.  519)  entwickelt  habe.  Auch  über  die  Gröfse  der  Dämp. 
fung  erhält  man   keinen  Aufschlufs.     Sie  war,  nach  der  ganzen 


Digitized  by  VjOOQIC 


578  Kritik  der  elasÜBchen  Manometer. 

Anordnung  zu  schliefsen,  nicht  unbeträchtlich,  jedenfalls  nicht 
80  gering,  dafs  sie  vernachlässigt  werden  könnte.  Wie  dem  auch 
sei,  das  Manometer  mufs  erst  nach  den  richtigen  Grundsätzen 
untersucht  werden,  ehe  man  ein  abschliefsendes  Urteil  über  das- 
selbe fällen  kann.  Es  ist  ja  immerhin  möglich,  dais  die  in  der 
von  ihm  registrierten  Kurve  auftretenden  systolischen  Wellen  in 
Wahrheit  vorhanden  sind. 

Über  die  Apparate,  die  zu  der  Luftübertragung  verwendet 
werden,  ist  schon  das  Notwendigste  in  der  Abhandlung  gesagt 
Bei  ihnen  ist  die  wesentliche  Masse  durch  den  Hebel  gegeben. 
Doch  spielt  auch  die  Luft  eine  gewisse  Rolle  dabei,  wie  wir 
sie  S.  537  gesehen  haben. 

Nun  zu  den  Volumregistrierapparaten,  wie  sie  bei  vielen 
physiologischen  Versuchen  gebraucht  werden.  Als  solche  dienen 
hauptsächlich  Mareysche  Kapseln  und  der  Pistonrekorder. 
Zur  Verbindung  mit  dem  Raum,  in  dem  gewisse  Volumschwan- 
kungen festgestellt  werden  sollen,  verwendet  man  gewöhnlich 
mit  Flüssigkeit  gefüllte  Röhren.  Die  Massenwirkung  dieser 
Flüssigkeit  ist  nach  unseren  Ent Wickelungen  leicht  aus  der 
Dimension  der  Röhre  zu  berechnen.  Die  Dämpfungskonstante 
kann  durch  passend  angelegte  Versuche  gleichfalls  leicht  be- 
stimmt werden. 

Für  diese  Apparate  läfst  sich  die  Massenwirkung  leicht  aus 
den  Dimensionen  berechnen.  Diese  Möglichkeit  ist  nun  aber 
durch  imsere  Entwickelungen  auch  noch  für  ganz  andere  Ver- 
suche gegeben,  bei  denen  man  bisher  an  eine  derartige  Bestim- 
mung nicht  hat  denken  können.  Zur  genaueren  Analyse  der 
mechanischen  Bedingungen,  unter  denen  man  das  Froschherz 
arbeiten  läfst,  gehört  auch  die  Bestimmung  der  Massen  Wirkung, 
gerade  so,  wie  man  die  Wirkung  träger  Massen  auf  den  Ablauf 
der  Muskelzuckung  kennen  mufs.  Ehe  unsere  Entwickelungen 
angestellt  waren,  hatte  man  keine  Vorstellung  von  der  Massen- 
wirkung der  in  einem  künstlichen  Kreislauf,  bei  den  isotonischen 
Herzversuchen  etc.  in  Bewegung  versetzten  Massen.  Durch 
unsere  Untersuchungen  sind  hier  die  nötigen  Anhaltspunkte 
gegeben,  um  diese  Verhältnisse  beurteilen  zu  können.    Ich  denke, 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  579 

dafs  wir  bei  dem  Fortgang  der  Untersuchung  dieser  Erschei- 
nungen noch  darauf  Rücksicht  nehmen  können. 

Unschwer  wird  die  Berechnung  der  Massenwirkung  bei  den 
Hebelapparaten  wie  bei  den  Längen-  und  den  Spannungszeichnern, 
die  zur  Registrierung  der  mechanischen  Zustandsänderungen  in 
dem  Muskel  dienen  oder  bei  den  Sphygmographen.  Bei  diesen 
Apparaten  hilft  uns  besonders  die  einfache  Beziehung,  die  wir 
S.  553  für  die  Reduktion  der  Massenwirkung  von  sich  drehen- 
den Systemen   auf   den  Punkt,   an    dem  die  zu  registrierenden 

& 

Kräfte  angreifen,  entwickelt  haben,  sie  lautet :    m  =  -  ,y      Dals 

natürlich  auch  hier  noch  besondere  Versuche  angestellt  werden 
können,  welche  die  Richtigkeit  der  theoretischen  Annahmen  er- 
härten, ist  klar.  Die  M achschen  Grundgleichungen  sind  eben- 
falls für  die  speziellen  Fälle  zu  modifizieren.  Was  hier  zur  Er- 
gänzung meiner  Ausführungen  noch  notwendig  ist,  werde  ich  in 
verschiedenen  kleineren  Abhandlungen  in  gedrängter  Kürze  mit- 
teilen. 

Dämpfung  de8  elastischen,  mit  FIDssiglceit  gefOilten  Stift- 
manometers. 

Während  wir  bei  der  Feststellung  der  Massenwirkung  von 
vollständig  klar  entwickelten  Vorstellungen  ausgehen  konnten,  von 
dem  dynamischen  Grundgesetz,  das  in  seinen  Entwickelungen 
zu  der  vollständigen  Übereinstimmung  der  Ergebnisse  der  Ex- 
perimente mit  den  theoretischen  Voraussetzungen  führte,  steht 
uns  für  die  Prüfung  des  Einflusses  der  Dämpfung  auf  den  Ab- 
lauf der  Schwingungen  keine  solche  einfache  Beziehung  zur  Ver- 
fügung. Es  ist  ja  allgemein  bekannt,  dafs  die  Gesetze,  denen 
die  Reibungskräfte  —  um  solche  handelt  es  sich  hier  im  aii 
gemeinen  —  folgen,  nur  sehr  unvollkommen  entwickelt  sind. 
Es  ist  unmöglich,  aus  allgemeinen  Gesetzen  die  besonderen  Fälle 
der  Einwirkung  der  Reibungskräfte,  mit  denen  wir  es  zu  tun 
haben,  abzuleiten.  Bei  der  Untersuchung  der  Massenwirkung 
konnten  wir  die  Gröfse  der  Masse  aus  den  logischen  Folgerungen 
des  dynamischen  Grundgesetzes  berechnen  und  dann  durch  Ver- 


Digitized  by  VjOOQIC 


580  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

suche  vergleichen,  ob  die  so  ermittelten  Werte  mit  den  aus  den 
Schwingungsbeobachtungen  abgeleiteten  übereinstimmten.  Die 
Übereinstimmung  der  auf  diesen  beiden  Wegen  abgeleiteten 
Werte  für  die  Massenwirkung  gab  uns  eine  grofse  Zuversicht  in 
die  Sicherheit  der  Resultate.  Bei  der  Bestimmung  des  Einflusses 
der  Reibungskräfte  steht  uns  im  allgemeinen  ein  derartiger 
doppelter  Gang  nicht  zur  Verfügung.  Wir  müssen  uns 
damit  begnügen,  die  Werte  für  die  dämpfenden  Kräfte  aus  den 
Schwingungsbeobachtungen  abzuleiten  und  können  die  Regeln, 
denen  diese  Kräfte  folgen,  einzig  und  allein  nur  aus  ihnen  er- 
mitteln. 

Die  Reibungskräfte,  die  bei  unseren  Schwingungsversuchen 
wirksam  sind,  sind  sowohl  durch  die  Verschiebung  der  Gummi- 
membran bedingt,  als  auch  durch  die  Bewegung  der  Flüssigkeits- 
säulen (oder  auch  der  Luftsäulen)  in  den  Röhren. 

Für  die  Feststellung  der  Reibung  der  Flüssigkeits- 
säulen besitzen  wir  nun  aufser  der  Beobachtung  der  Schwin- 
gungen noch  eine  andere  Methode.  Wir  können  die  Gröfse  der 
Reibung  aus  der  Untersuchung  von  stationären  Flüssigkeits- 
strömungen ermitteln.  Ich  habe  auch  diesen  Weg  beschritten 
und  so  eine  gewisse  Aufklärung  erhalten.  Aber  volle  Sicherheit 
für  die  Beurteilung  der  aus  den  Schwingungsbeobachtungen  ab- 
geleiteten Werte  gewährt  er  nicht,  da  ja  überhaupt  nur  ein 
Teil  der  Reibungskräfte  auf  diesem  Wege  festgestellt  werden 
kann,  und  da  es  fraglich  erscheint,  ob  die  Reibungsverhältnisse 
der  stationären  Strömungen  dieselben  sind  wie  diejenigen  bei 
den  wechselnden  Flüssigkeitsströmungen,  wie  sie  bei  den  Schwin- 
gungen der  Flüssigkeitssäulen  stattfinden. 

Durch  die  Verschiebungen  der  Gummimembran  werden 
dämpfende  Kräfte  erzeugt,  die  in  naher  Beziehung  zu  den  Nach- 
dehnungserscheinungen stehen.  Soweit  sie  sich  von  allgemeinen 
Gesichtspunkten  aus  behandeln  lassen,  wird  dies  in  der  unten 
folgenden  Diskussion  versucht  werden. 

Wenn  sich  auch  hier  eine  vollständige  Klärung  der  Ver- 
hältnisse nicht  erwarten  läfst,  so  wird  durch  meine  Erörterungen 
und  Versuche  doch  soviel  erreicht,  dafs  sich  die  Diskussion  aller 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  581 

dieser  Fragen  auf  einen  engeren  Raum  zusammendrängen  läfst 
und  an  der  Stelle  von  vagen  Vorstellungen  über  die  Gröfse  der 
Reibungskräfte  bestimmte  Anschauungen  treten.  Für  die  Spezial- 
fragen,  die  noch  der  Lösung  harren,  läfst  sich  aus  den  Erörte- 
rungen wohl  ein  Weg  zu  ihrer  Lösung  entnehmen. 

Bei  der  Diskussion  des  Einflusses  der  Reibungskräfte  auf 
den  Ablauf  der  freien  und  der  erzwungenen  Schwingungen  gehen 
wir  zunächst  von  der  Annahme  aus,  die  in  der  Hauptdifferential- 
gleichung niedergelegt  ist,  dafs  die  dämpfende  oder  Reibungs- 
kraft proportional  der  Volumgeschwindigkeit  der  sich  bewegen- 
den Flüssigkeit  sei.  Wir  wollen  nun  zusehen,  wie  weit  sich 
diese  Annahme  durch  die  Schwingungsversuche  prüfen  läfst. 
Zunächst  stellen  wir  die  Formeln  zusammen,  deren  wir  uns  hier 
bedienen.  Der  Ablauf  der  Bewegung  wird  durch  das  allgemeine 
Integral  der  Differentialgleichung  für  die  Schwingungen  charakteri- 
siert.   Es  lautet:  (s.  S.  467.) 

7=ülig~-2V'sin/i (Gl.  4') 

/ 
Die  Gröfse  der  dämpfenden  Kraft  bedingt  die  Schnelligkeit  der 
Abnahme  der  Amplituden  der  Schwingungen,  und  zwar  er- 
gibt sich,  wie  allgemein  bekannt,  aus  der  Diskussion  dieses 
Integrals,  dafs  das  Verhältnis  je  zweier  aufeinanderfolgender 
Amplituden  konstant  ist.  Den  natürlichen  Logarithmus  dieses 
Verhältnisses  nennt  man  das  logarithmische  Dekrement.  Es  ist 
für  unsere  spezielle  Anordnung  gleich 

^=-TW (^1«') 

d.  h.  konstant  und  unabhängig  von  der  Gröfse  der  Amplituden. 
Zu  manchen  Zwecken  ermittelt  man  auch  noch  eine  andere 
Gröfse,   den  sog.  Extinctionskoeffizienten.     Man  setzt  ihn  gleich 

YTp  =  €.    Er  ist  charakteristisch  für  die  Schnelligkeit,  mit  der 

die  Schwingungen  abnimmt  und  für  die  Gröfse  der  Reibungs- 
kraft bei  wechselnden  Massen  M\ 


Digitized  by  VjOOQIC 


582 


Kritik  der  elastischen  Manometer. 


Die  Unabhängigkeit  dee  iogarithmiechen  Delcremente  von  der 

AmplitOde. 

Um  einen  Aufschlufs  über  die  Übereinstimmung  der  von 
uns  aufgestellten  Formeln  mit  den  Ergebnissen  des  Experimentes 
zu  erhalten,  ist  das  Nächstliegende,  zu  untersuchen,  ob  die  durch 
die  Formel  6'  geforderte  Unabhängigkeit  des  logarithmischen 
Dekrementes  von  der  Gröfse  der  Amplitude  vorhanden  ist.  Ich 
stelle  die  aus  den  Beobachtungen  abgeleiteten  Werte  in  der 
folgenden  Tabelle  zusanmien,  wobei  ich  bemerke,  dafs  ich,  um 
weitläufige  Rechnungen  zu  vermeiden,  nicht  die  Gröfse  des 
logarithmischen  Dekrements  angegeben  habe,  sondern  immer  das 
Verhältnis  von  je  zwei  aufeinanderfolgenden  Schwingungsweiten, 
das  natüriich  ebenso  wie  der  Logarithmus  dieses  Verhältnisses 
konstant  bleiben  mufs,  wenn  unsere  Gleichungen  gelten.  Auch 
habe  ich  keine  Rücksicht  darauf  genommen,  dafs  die  Ordinaten 
der  registrierten  Kurve  den  Volumverschiebungen  nicht  streng 
proportional  sind. 

Die  Zahlen  in  der  ersten  Kolumne  der  Tabelle  bezeichnen 
die  Schwingungsbahnen,  deren  Verhältnis  berechnet  worden  ist. 
So  bedeutet  z.  B.  1 — 2  das  Verhältnis  der  Bahn  1 — 1'  zu 
der  Bahn  2—2'  oder  auch  der  Weiten  1'— 2  zu  2'— 3  (s.  Fig.  4). 

Tabelle  18. 

Unabhängigkeit  des  logarithmischen  Dekrements  von  der  Amplitude. 


9.  Juni 

12.  Juni 

23. 1  26. 
Juni 

!                     1 
22.  Juli         7.  August 

1,1 

n.i 

1,1 

1,2 

n,2 

1,4 

1,3 

n,3 

M 

1,6 

n. 

n,9 

na4  n,8 

n,9 

11,10 

1-2 

1,56 

1,80 

1,59 

1,59 

2,52 

2,06 

ii 

3,101  1,75 

1.80 

1.95 

2-3 

1,59 

1,85 

1,66 

1,61 

1,48 

2,25 

2,07 

3,10 

1,71 

1,87 

1,88 

3-4 

1,87 

1,76 

1,59 

1,67 

1,81 

1,70 

1,71 

2,62l|  2,04 

3,09 

1,74 

1.86 

1,95 

4-5 

1.69 

1,65 

1,81 

1,67 

1,65 

1,72 

1,50 

2,19 

1,81 

1.84 

1,75 

6—6 

1,78 

1,82 

1,63 

1,65 

|1,98 

1,73 

1.84 

6-7 

1,94 

1,83 

1,67 

1,73 

1,75 

1.78 

1,781 

2,09 

I 

7-8 

1,46 

1,50 

1,50 

1 
1 

1 

8-9 

1,83 

1,75 

1,71 

1,50 

1,50 

1 

Aus  der  Tabelle  läfst  sich  eine  eindeutige  Abhängigkeit  des 
logarithmischen  Dekrementes  bezw.  des  Dämpfungsverhältnisses 
von    der  Amplitude    nicht  erkennen.     Bei    einer   Abnahme    der 


Digitized  by 


Google 


Von  Otto  Frank.  583 

Gröfse  der  Amplituden  (z.  6.  bei  dem  ersten  Versuch)  um  das 
100  fache  ist  eine  solche  Abhängigkeit  nicht  festzustellen.  Die 
verhältnismälsig  kleinen  Abweichungen,  welche  die  einzelnen 
Versuche  aufweisen,  sind  sicher  durch  Messungsfehler  be- 
dingt, oder  auch  durch  Unregelmäfsigkeiten,  die  bei  der  Auf- 
nahme der  Schwingungen  unterlaufen  sind,  so  insbesondere  durch 
die  bei  diesen  Aufnahmen  noch  nicht  ganz  beseitigten  Erschüt- 
terungen des  Apparates,  die  hauptsächlich  bei  den  gröfseren 
Geschwindigkeiten  der  Trommelbewegung  eintraten.^)  Man  wird 
im  allgemeinen  auch  aus  der  Tabelle  erkennen  können,  dafs  in 
den  Fällen,  in  denen  eine  scheinbare  Änderung  des  logarith- 
mischen Dekrementes  vorhanden  ist,  diese  Veränderung  durch 
eine  gegensinnige  Änderung  bei  dem  nächstfolgenden  Dämpfungs- 
verhältnis  kompensiert  wird.  Auch  mufs  man  beachten,  dafs 
alle  diese  Werte  nicht  weiter  kontrolliert  sind,  sondern  so  an- 
geschrieben sind,   wie  sie  die  erste   Ausrechnung   ergeben  hat. 

Man  darf  also  den  Satz  aussprechen,  dafs  das  logarith- 
mische Dekrement  der  Schwingungen  auch  unter  den 
verschiedensten  Reibungsverhältnissen,  die  hier 
wirksam  waren,  konstant  bleibt,  dafs  also  die  wichtigste 
Forderung,  die  sich  aus  unseren  Entwickelungen  ergeben  hat, 
bei  unseren  Versuchen  erfüllt  ist.  Es  ist  danach  mit  Sicherheit 
die  Gröfse  K'  unserer  Differentialgleichung  in  dem  einzelnen 
Schwingungsversuch  als  konstant  anzusehen.  Die  geringen  Ab- 
weichungen, die  allenfalls  bestehen  sollten,  fallen  in  die  Gröfse 
der  Beobachtungsfehler. 

Der  Einflur8  der  Grör8e  der  Dämpfung  auf  die  Schwingung8dauer. 

Wir  haben  bei  allen  unseren  bisherigen  Erörterungen  über 
die  Länge  der  Schrnngungsdauer  ganz  den  Einflufs  der  Dämp- 
fung vernachlässigt.  Eine  nähere  Betrachtung  der  Formel,  die 
der  Ausdruck  für  die  Gröfse  dieses  Einflusses  ist,  läfst  erkennen, 
dafs    erst   bei    den    stärkeren    Dämpfungen    dieser   Einflufs    zur 


1)  Sie  sind  inzwischen  beseitigt  worden. 


Digitized  by  VjOOQIC 


584  Kritik  der  elasüschen  Manometer. 

Geltung  gelangt.    Die  Formel,  die  wir  schon  oben  angeschrieben 
haben,  lautet: 

T  =  —J^ML=. (G1.5') 

Die  Gröfse  von  E*  beläuft  sich  bei  einem  Schwingungsver- 
such, bei  dem  Flüssigkeiten  in  unseren  einfachen,  nicht  besonders 
verengten  Röhren  von  2,8  mm  Weite  aufwärts  schwingen, 
nicht  über  15  grofse  Einheiten.  Ihr  Einflufs  auf  die  Schwin- 
gungsdauer berechnet  sich  im  höchsten  Fall  zu  1%.  Anders 
steht  es  dagegen,  wenn  wir  besondere  Hindernisse  für  die  Strö- 
mung anbringen.  Derartige  Widerstände  anzubringen,  könnte 
sich  vielleicht  in  manchen  Fällen  empfehlen,  wenn  man  die 
Bewegung  der  schwingenden  Massen  besonders  dämpfen  wollte. 
Man  sieht,  dafs  bei  Steigerung  der  Dämpfung  ihr  Einflufs  auf 
die  Schwingungsdauer  sehr  rasch  wächst,  und  dafs  dann  bei 
einer  gewissen  Dämpfung  der  Übergang  des  Manometers  in  seine 
neue  Gleichgewichtslage  nicht  mehr  in  Schwingungen  erfolgt, 
sondern  aperiodisch.  Ich  habe  nun  aus  diesen  praktischen 
Gründen  den  Einflufs  derartiger  besonderer  Widerstände  auf  die 
Schwingungsdauer  des  Manometers  experimentell  untersucht. 
Aber  auch  in  theoretischer  Hinsicht  sind  diese  Versuche,  wie 
wir  sofort  sehen  werden,  von  besonderem  Interesse. 

Eine  schwierige  Frage  erhob  sich  jedoch  hier.  Wenn  wir 
an  irgend  einer  Stelle  der  schwingenden  Flüssigkeitssäule  Strom- 
widerstände anbringen  wollen,  so  können  wir  dies  im  allgemeinen 
nur  durch  Verengerung  des  Strombettes  ausführen.  Diese  Ver- 
engerung des  Stromquerschnittes  ist  aber  nach  unseren  obigen 
Darlegungen  stets  mit  einer  Vergröfserung  der  wirksamen  Masse 
verbunden.  Würden  wir  dies  zulassen,  so  wäre  unsere  Bestim- 
mung der  wirksamen  Masse  hinfällig,  und  wir  könnten  bei  den 
stärkeren  Dämpfungen,  bei  denen  die  Bewegung  aperiodisch  er- 
folgt, die  Massen  durch  Schwingungsbeobachtungen  überhaupt 
nicht  mehr  bestimmen.  Wir  können  aber  diese  Vergröfserung 
der  wirksamen  Masse  auf  ein  Minimum  herabsinken  lassen, 
wenn  wir  die  Länge  der  verengten  Säulen  nur  sehr  klein  machen, 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  585 

die  Verengerung  des  Querschnittes  auf  eine  kurze  Strecke,   so- 
zusagen auf  einen  Punkt,  beschränken. 

Ich  wendete  als  eine  solche  Dämpfungsvorrichtung  zunächst 
provisorisch  einen  in  die  Flüssigkeitssäule  eingeschalteten  Hahn 
an,  konstruierte  aber  dann  einen  besonderen  Apparat,  welcher 
der  soeben  ausgesprochenen  Forderung,  die  wirksame.  Masse  nicht 
zu  verändern,  noch  besser  genügt.  Ich  will  diese  Vorrichtung,  die 
•ich  nebenan  abbilde,  als  Dämpfungsschraube  (Fig.  17)  be- 
zeichnen. Sie  besitzt  vor  dem  Hahn,  abgesehen 
davon,  dafs  sie  eine  Verengerung  an  einer  punkt-  _ 
förmigen  Stelle  hervorbringt,  noch  die  Vorteile,    «. 


dafs  der  Grad   der  Verengerung  des  Strom-  ^sr.  i7. 

querschnittes  auf  sehr  einfache  Weise  an  dem  eingeteilten  Kopf 
der  Schraube  abgelesen  werden  kann,  und  dafs  die  Verengerung 
viel  gleichmäfsiger  erfolgt  als  bei  dem  Hahn.  Sehr  wichtig  ist 
auch,  dafs  die  Dämpfungsschraube  nicht  eingefettet  zu  werden 
braucht.  Kleine  Fettpartikelchen,  die  sich  in  die  Öffnung  des 
Hahns  schieben,  können  eine  genaue  Festlegung  der  Dämpfung 
vollständig  vereiteln.  Bei  der  von  mir  angewendeten  Schraube 
war  der  Kopf  in  10  Teile  eingeteilt.  5  Schraubengänge  öffneten 
den  Querschnitt  der  Röhre  an  dieser  Stelle,  der  3  mm  weit  war, 
vollständig.  Ich  bezeichne  nun  im  folgenden  den  Grad  der 
Öffnung  des  Querschnittes  so,  dafs  ich  den  Verschlufs,  d.  h.  die 
Stellung  der  Schraube,  bei  der  sie  den  Querschnitt  am 
stärksten  verengt  —  ein  vollständiger  Verschlufs  ist  bei  meiner 
Schraube  nicht  erreicht  worden  —  0  nenne.  Eine  Hebung 
der  Schraube  um  je  Vio  Umgang  erhält  die  Bezeichnung 
1,  2,  3,  .  .  .,  eine  solche  um  1,  2,  3,  4  oder  5  volle  Gänge 
die  Bezeichnungen  10,  40,  30,  40  und  50.  Dies  zur  Orientierung 
über  die  Angaben  der  folgenden  Tabellen. 

Zunächst  lälst  sich  zeigen,  dafs  die  Dämpfung  der  Flüssig- 
keitsschwingungen an  einer  bestimmten  Stelle  keine  irgendwie 
wesentliche  Veränderung  der  wirksamen  Masse  hervorbringt.  Die 
Veränderung  der  wirksamen  Masse  würde  sich  in  einer  Ver- 
änderung der  Schwingungsdauer  offenbaren.  Die  Schwingungs- 
dauer wird  sogar  durch  Dämpfungen,  die  bis  zu  einem  fast  voll- 


Digitized  by  VjOOQIC 


586  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

ständigen  Verschlufs  gehen,  nur  wenig  verändert,  so  dafs  ich  bei 
den  ersten  Versuchen,  bei  denen  ich  den  Hahn  anwendete,  und 
nicht  genau  den  Grad  der  Dämpfung  einhalten  bezw.  feststellen 
konnte,  eine  einsinnige  Abhängigkeit  der  Schwingungsdauer  von 
dem  Grad  der  Dämpfung  überhaupt  nicht  beobachten  konnte. 
Ich  gebe  hier  die  Zahlen,  die  ich  bei  diesen  Versuchen  erhielt, 
wieder.  Sie  sind  nach  steigenden  Dämpfungen  bezw.  Ver- 
schlüssen des  Hahns  geordnet.  Versuch  4:  4.  VII.  1902.  Schwin-* 
gungsdauer:  9,58,  9,72,  9,64,  9,66,  9,70,  9,69,  9,56.  Die  Dämp-- 
fungen  beginnen  mit  der  vollen  Öffnung  des  Hahns  und  schreiten 
bis  zu  dem  fast  vollständigen  Verschlufs  weiter.  Ganz  ähnlich 
bei  dem  Versuch  vom  10.  VII.  Schwingungsdauer:  11,36,  11,37, 
11,49,  11,77,  11,77  oder  bei  den  Schwingungen  bei  den  niederen 
Drucken:  11,95,  11,77,  11,77,  11,87,  11,87.  Schon  aus  diesen 
Versuchen  geht  mit  Sicherheit  hervor,  dafs  eine  wesentliche 
Vergröfserung  der  wirksamen  Masse  durch  die  Verengerung 
des  Stromquerschnittes  auf  der  kurzen  Strecke  nicht  zustande 
kommt. 

Dafs  aber  die  Wirkung  der  Vergröfserung  der  Dämpfung 
auf  die  Schwingungsdauer,  die  man  nach  der  Formel  5'  erwarten 
sollte,  nicht  zu  beobachten  war,  liegt  wohl  hauptsächlich  an  den 
Ungenauigkeiten  der  Hahndämpfung.  Es  konnte  bei  diesen  Ver- 
suchen eine  bestimmte,  Hahnstellung  erst  nach  längerem  Hin- 
und  Herprobieren  erreicht  werden,  imd  es  war  möglich,  dafs 
bei  diesen  Drehungen  des  Hahns  Fettpartikelchen  in  die  Hahn- 
öffnung gelangten  oder  auch  wieder  aus  ihr  entfernt  wurden, 
was  natürlich  bei  den  engen  Öffnungen  den  Grad  der  Dämpfung 
stark  beeinflussen  mufste. 

Wie  dem  auch  sein  mag,  die  durch  die  Dämpfungsschraube 
hervorgebrachten  Dämpfungen  zeigen  derartige  Unregelmäfsig- 
keiten  nicht.  Es  mufs  bei  der  Beurteilung  der  Brauchbarkeit 
einer  Dämpfungsvorrichtung  vor  allem  in  Betracht  gezogen 
werden,  ob  einer  bestimmten  Stellung  der  Vorrichtung  immer 
dieselbe  Gröfse  der  Dämpfung  entspricht.  Wird  bei  einem  Blut- 
druckversuch, bei  dem  man  nicht  immer  mit  derselben  Dämp- 
fung arbeiten  will,  im  Verlaufe  des  Versuchs  eine  Änderung  der 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank. 


587 


Dämpfung  nötig,  so  erscheint  es,  wenn  man  die  Dämpfung  zu 
einer  Korrektur  der  erhaltenen  Kurven  verwenden  will,  durch- 
aus notwendig,  dafs  der  Grad  der  Dämpfung  an  dem  Instrument 
abgelesen  werden  kann.  Ist  der  Grad  der  Dämpfung  bei  einer 
bestimmten  Stellung  unserer  Schraube  inamer  der  gleiche,  so  kann 
man  die  Dämpfungswerte  der  verschiedenen  Stellungen  der 
Schraube  ein  für  allemal  bestimmen  und  bei  den  Korrekturen  ver- 
werten. Dies  scheint  nun  bei  der  von  mir  konstruierten  Dämp- 
fungsschraube tatsächlich  der  Fall  zu  sein.  Ich  kann  über  zwei 
Versuche  berichten,  die  zeigen,  dafs  einer  bestimmten  Stellung 
der  Dämpfungsschraube  auch  eine  bestimmte  Dämpfung  ent- 
spricht. Bei  dem  einen  Versuch :  22.  VII.  öffnete  ich  den  Quer- 
schnitt durch  Heben  der  Schraube  und  bestimmte  für  die  je- 
weiligen Stellungen  das  logarithmische  Dekrement  und  die  Gröfse 
des  Dämpfungsfaktors,  dann  verschlofs  ich  die  Öffnung  wieder 
durch  Zudrehen  der  Schraube  und  stellte  den  Betrag  der  Dämp- 
fung für  dieselbe  Stellung  ebenfalls  wieder  fest.  Es  zeigt  sich 
nun,  wie  aus  der  folgenden  Zusammenstellung  hervorgeht,  dafs 
bei  der  gleichen  Stellung  der  Schraube  während  des  Aufdrehens 
und  während  des  Zuschraubens  der  Schraube  dieselbe 
Dämpfung  erzielt  wurde,  dafs  also  die  Wirkung  irgend  eines 
toten  Ganges  der  Schraube  oder  einer  anderen  ünregelmäfsigkeit 

nicht  zu  verspüren  war. 

TabeUe  14. 

Versuch  22.  VII.    Dämpfungsschranbe. 


Dämpfungen 

Schrauben- 

T 

Dekrement 

K' 

M' 

Stellungen 

No.  1.    D.   2. 

9,28 

1,040 

38,7 

750 

>    2.     ) 

►      3. 

9.15 

0,762 

25,0 

763 

>    3. 

*    4. 

9,06 

0,598 

19,7 

763 

>     4.       : 

>    6. 

8,98 

0,458 

15,5 

760 

.     6.       : 

>  10. 

— 

0,377 

~ 

— 

*     6.       : 

►  20. 

8,88 

0,361 

12,2 

752 

>     7.       : 

>  10. 

8,95 

0,371 

12,5 

762 

>     8.      1 

►     4. 

9,08 

0,566 

18,5 

771 

*     9.       : 

>    3. 

— 

0,773 

— 

— 

.10.      : 

>     2. 

9,36 

1,089 

35,0 

750 

Digitized  by 


Google 


588 


Kritik  der  elastischen  Manometer. 


Ja,  nach  einem  länger  dauernden  Tierversuch  1.  VIII.  1902, 

bei  dem  fortwährend  mit  der  Stellung  der  Dämpfungsschraube 

gewechselt  worden  war,  war  der  einer  bestimmten  Stellung  der 

Schraube  entsprechende  Betrag  der  Dämpfung  derselbe  wie  vor 

dem  Versuch. 

Tabelle  15. 

1.  VIII.  02.    Schwingangsversuche  vor  (No.  6,  7  and  8)  nnd  nach  dem 
Hanptversnch  (No.  16,  18). 


T 

Dekrement 

K' 

No.6. 

D.20. 

9,23 

0,372 

17,4 

>    7. 

>    6. 

9,35 

0,658 

25,7 

.    8. 

t     4. 

9,46 

0,763 

34,8 

>  16. 

>  10. 

9,25 

0,468 

21,8 

>  18. 

>     3. 

9,75 

0,786 

34,8 

Ob  allerdings  bei  einem  sehr  lange  dauernden  Tierversuch, 
bei  dem  gröfsere  Mengen  Bluts  in  die  Manometerröhren  gelangen, 
die  Dämpfung  unverändert  bleibt,  erscheint  unwahrscheinlich. 
Hier  müfste  man  einem  Eindringen  von  Flüssigkeit  in  die  feine 
Öffnung  der  Dämpfungsvorrichtung  eventuell  vorbeugen,  indem 
man  diese  Vorrichtung  von  der  Blutbahn  durch  Einschalten  einer 
sehr  dehnbaren  (Kondommembran)  vorbeugt. 

Um  dies  zu  entscheiden,  sind  noch  weitere  Erfahrungen 
nötig.  Jedenfalls  mufs  man  sich  am  Ende  eines  Versuchs  über- 
zeugen, dafs  die  Dämpfung  unverändert  geblieben  ist. 

Es  zeigt  sich  nun  bei  den  genaueren  Versuchen  eine  ein- 
deutige Abhängigkeit  der  Schwingungsdauer  von  der  Gröfse  der 
Dämpfung  in  dem  Sinne  wie  die  Formel  5'  verlangt.  Die 
Schwingungsdauer  nimmt  mit  wachsender  Dämpfimg  zu.  Dals 
die  Grölse  der  Zunahme  auch  quantitativ  nach  unserer  Formel 
erfolgt,  erscheint  als  ein  weiterer  Beweis  dafür,  dafs  die  grund- 
legenden Annahmen,  die  zu  der  Entwickelung  der  Formel  ge- 
dient haben,  richtig  sind.  Um  dies  zu  zeigen,  habe  ich  in  der 
Tabelle  14  nach  der  Formel  5'  die  Werte  von  3f'  für  Versuch 
vom  22.  VII.  berechnet.  Aufserdem  teile  ich  noch  zwei  hierher 
gehörende  Versuche  vom  7.  VIII.  1902  mit.    (s.  Tab.  16.) 


Digitized  by 


Google 


Von  Otto  Frank. 
Tabelle  16. 


589 


No.  2.   D.    2. 


8,500 
7,970 


Dekrement 


1,0600 
0,3572 


M' 


997 
964 


47,ßO 
17,04 


Der  nach  dieser  Formel  berechnete  Wert  von 

4E' 


M'  = 


K'V 


(^r+§i 


(Gl.  5') 


mufs,  wenn  die  Experimente  den  aus  der  Formel  folgenden  Ein- 
flufs  der  Dämpfung  auf  die  Schwingungsdauer  richtig  wieder- 
geben, konstant  bleiben.  Dies  ist  in  der  Tat  der  Fall.  Die 
kleinen  Abweichungen,  welche  die  Werte  der  Tabelle  von  der 
Eonstanz  zeigen,  sind  belanglos  gegenüber  den  Unterschieden, 
welche  die  aus  der  einfachen  Schwingungsformel  (s.  S.  472)  er- 
mittelten Werte  der  Massen  ergeben  würden.  Während  die  durch 
die  genaue  Formel  berechneten  Werte  nur  einen  Unterschied 
von  2,8%  im  Versuch  vom  22.  VII.  und  3,3%  im  Versuch  vom 
7.  Vin.  zeigen,  würde  der  Unterschied  der  nach  der  einfachen 
Formel  berechneten  Massen  gut  10%  und  11%  betragen.  Die 
genauere  Formel  gibt  demnach  die  Vorgänge  nach  dieser  Rich- 
tung vollständig  wieder.  Man  würde  ganz  besondere  verwickelte 
Annahmen  machen  müssen,  wenn  man  in  diesen  Fällen  die  Zu- 
nahme der  Schwingungsdader  durch  eine  Zunahme  der  Massen- 
wirkung erklären  wollte.  Aus  den  Gesetzen  für  die  Massen- 
wirkung, die  wir  in  den  früheren  Kapiteln  aufgestellt  haben, 
würde  sich  die  Zunahme  der  Schwinguhgsdauer  überhaupt  nicht 
erklären  lassen.  Man  wird  daher  aus  diesen  Versuchen  die  dop- 
pelte Folgerung,  die  den  einfachsten  Erklärungsversuch  darstellt, 
ziehen  können,  dals  bei  der  Änderung  der  Dämpfung  durch 
eine  Dämpfungsschraube  die  Massenwirkung  konstant  bleibt,  und 
dafs  die  Annahme  eines  konstanten  Dämpfungsfaktors  ebenfalls 
bestätigt  wird. 


Zeitschrift  für  Biologie.    Bd.  XUV.    N.  F.  XXVI. 


39 


Digitized  by 


Google 


590  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Der  Dämpfungskoeffizient  K'  ist  von  der  Schwingungsdauer 

abhängig. 

Nach  diesen  Ergebnissen  kann  es  keinem  Zweifel  unter- 
liegen, dafs  die  aus  der  Differentialgleichung  entwickelten 
Formeln  die  Bewegungen  der  Membran  richtig  wiedergeben,  dals 
also  auch  die  Voraussetzungen,  die  der  Differentialgleichung  zu 
Grunde  liegen,  zutreffen,  wenigstens  so  lange  es  sich  um  eine 
bestimmte  Schwingungsart,  oder  sagen  wir  um  eine  Schwingung 
von  bestimmter  Schwingungsdauer,  handelt.  Dies  Ergebnis  wollen 
wir  auch  zunächst  festhalten  und  erst  später  einer  erneuten  Dis- 
kussion unterziehen. 

Als  ich  aber  die  unter  verschiedenen  Bedingungen  erhaltenen 
Resultate  miteinander  verglich,  kam  ich  zu  der  Einsicht,  dafs 
die  Verhältnisse  doch  verwickelter  lagen,  als  man  dies  vielleicht 
anfangs  vermuten  konnte. 

Ich  will  gleich  hinzufügen,  dafs  es  mir  noch  nicht  gelungen 
ist,  das  Chaos  der  Erscheinungen  vollständig  zu  entwirren.  Die 
nachfolgenden  Erörterungen  können  im  allgemeinen  nur  den 
Zweck  haben,  zu  neuen  Versuchen  anzuregen  und  die  Lücken  zu 
zeigen,  welche  noch  offen  stehen. 

Schon  bei  den  ersten  Versuchen  überraschte  eine  gewisse 
Konstanz  des  logarithmischen  Dekrements  unter  den  ver- 
schiedensten Versuchsbedingungen.  Z.  B.  hatte  die  Länge  der 
Flüssigkeitssäule  bei  einer  Reihe  von  Versuchen  keinen  Einflufs 
auf  die  Gröfse  des  Dekrements,  wie  die  Übersicht  über  den  Ver- 
such vom  9.  VI  02  zeigt. 

Tabelle  17. 

Versuch  No.  1.     T  =  7,78,    Dekr.  =  0,267,  K '  =  4,28 

>     2.     T=5,81,    Dekr.  =  0,246,  Z'  =  2,77 

»  >     4.     r=3,64,    Dekr.  =  0,236,  Z'  =  l,64. 

Vergleicht  man  die  verschiedenen  Formeln,  nach  denen  die 
wirksame  Masse  proportional  der  Wurzel  aus  der  Länge  der  schwin- 
genden Säule,  der  Dämpfungskoeffizient  hinwiederum  proportional 
der  Masse  ist,  mit  der  jedenfalls  wahrscheinlichen  Annahme, 
dafs  die  Reibung  der  Flüssigkeitssäulen  proportional  ihrer  Länge 
ist,  so  kann  man  schon  hieraus  sehen,  dafs  die  Annahme,  dafs  die 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  591 

Reibungs Verhältnisse  der  Flüssigkeit  hier  in  erster  Linie  die 
Gröfse  unseres  Dämpfungskoeffizienten  X'  bedingt  habe,  auf 
grolse  Schwierigkeiten  stöfst. 

Diese  Beobachtung  der  Konstanz  des  Dekrements  lenkte 
meine  Aufmerksamkeit  auf  eine  Abhandlung  von  Streintz,^)  der 
bei  dem  Studium  der  Nachdehnungserscheinuugen,  die 
an  elastischen  torquierten  Drähten  aufti'eten,  Ähnliches  beobachtet 
hatte.  Auf  die  Bedeutung  der  Nachdehnung  für  die  Erklärung 
der  verwickelten  Erscheinungen,  die  bei  unseren  Versuchen  auf- 
traten, werde  ich  noch  näher  hinweisen.  Hier  möchte  ich  aber 
schon  betonen,  dafs  die  Konstanz  des  Dekrements  bei  meinen 
Versuchen  nicht  so  weit  geht,  wie  bei  den  Versuchen  von  Streintz. 
Aus  diesen  hat  Boltzmann  sogar  —  natürUch  nur  für  die  von 
Streintz  untersuchten  Materiahen  —  auf  eine  Unabhängigkeit 
des  Dekrements,  das  durch  die  Nachdehnung  bedingt  ist,  von 
allen  Versuchsbedingungen  geschlossen.  Das  Dekrement  hinge 
danach  allein  von  dem  Material  ab.  Dafs  das  Dekrement  bei 
unseren  Versuchen  nicht  als  absolut  konstant  anzusehen  ist, 
zeigen  z.  B.  die  zwei  Schwingungsversuche  vom  25.  VI.,  die  mit 
derselben  Gummimembran,  verbunden  mit  derselben  Flüssig- 
keitssäule, ausgeführt  wurden.  In  den  beiden  Versuchen  bewegte 
sich  die  Membran  um  verschiedene  Gleichgewichtslagen  und  be- 
safs,  wie  dies  ähnlich  bei  vielen  oben  mitgeteilten  Versuchen  der 
Fall  war,  in  diesen  verschiedenen  Druckbezirken  verschiedene 
Elastizitätskoeffizienten  E\  einmal  5720,  im  zweiten  Fall  1523. 
Trotzdem  die  Reibungsverhältnisse  der  Flüssigkeit  in  der  Röhre 
in  beiden  Versuchen  die  gleichen  sein  mufsten,  hatte  das  Dekre- 
ment die  verschiedenen  Werte:  0,342  und  0,621.  Der  Boltz- 
mann'sche  Satz  gilt  also  für  unsere  Schwingungsversuche  nicht  in 
aller  Strenge.  Doch  ist  seine  absolute  Gültigkeit  immerhin  denk- 
bar, sie  könnte  durch  Versuche,  bei  denen  die  Reibung  der 
Flüssigkeitssäulen  überhaupt  keine  Rolle  spielt,  streng  bewiesen 
werden.  Solche  Versuche  habe  ich  bis  jetzt  noch  nicht  an- 
gestellt. 

1)  Sitzungsber.  d.  Wiener  Akad.,  März  1874,  und  Poggendorffs  Annalen 
Bd.  153  8.  387. 

39» 


Digitized  by  VjOOQIC 


Ö92  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Diese  soeben  gegebene  Darstellung  läfst  schon  die  Schwierig- 
keiten ahnen,  die  einem  Versuch,  die  Dämpfung  im  wesent- 
lichen auf  die  Reibung  der  Flüssigkeitssäulen  zurückzu- 
führen, im  Wege  stehen.     Wir   werden    hierauf  zurückkommen. 

Ein  Überblick  auf  die  Resultate  unserer  Versuche  läfst  aber 
eine  Regel  mit  einer  gewissen  Sicherheit  ausschälen:  Während 
nach  unseren  obigen  Darlegungen  (s.  S.  583)  der  Reibungskoeffi- 
zient K'  innerhalb  ein  und  desselben  Seh wingungs Versuchs  als 
konstant  anzusehen  ist,  hängt  er  unter  verschiedenen  Versuchs- 
bedingungen von  der  Schwingungsdauer  ab.  Als  Beispiele 
führe  ich  folgende  Versuche  an: 

Tabelle  18. 

1.  Versuche  mit  einer  2,8  mm  weiten  Röhre.  Die  FlOssigkeitssäale  war 
bei  allen  Versuchen  ca.  65  cm  lang. 

Datum  L  K'  T 

23.  VI.     7.  IL        64,6  14,4  8,11 

I.        64,6  10,9  16,7 

25.  VI.         n.        64,4  14,3  8,2 

I.        64,4  11,3  15,5 

Ordnet  man  die  Gröfse  von  K'  nach  den  Werten  von  T,  so  erhält  man 
folgende  Reihe: 

T:      8,11  8,19  15,5  16,7 

Z':     14,4  14,3  11,3  10,9 

2.  Versuche  mit  einer  3,8  mm  weiten  Röhre. 

Datum        *    X  K'  T 

9.  VI.  31,9  4,3  7,8 

31,9  8,0  4,1 

11.  VI.  31,7  14,4  2,5 

31,7  5,1  8,1 

31,7  6,1  5,2 

Die  Zahlen  nach  T  geordnet  erhält  man : 

T:      2,5  4,1  5,2  7,8  8,1 

K':     14,4  8,0  6,1  4,3  5,1 

Auch  aus  der  Konstanz  des  logarithmischen  Dekrements 
würde  eine  Abhängigkeit  des  Dämpfungskoeffizienten  von  der 
Schwingungsdauer  folgen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  593 

Ist  diese  Abhängigkeit  durch  die  Reibung  der  FIQssiglceitssäulen 
oder  durch  die  Nachdehnung  der  Gummimembran  bedingt? 

Um  nun  zu  untersuchen,  wodurch  diese  auffällige  Erscheinung 
bedingt  ist,  erscheint  es  nötig,  einzelne  Momente,  welche  diese 
Erscheinung  veranlassen  könnten,  getrennt  zu  untersuchen.  Man 
wird  die  Ursachen  für  die  Abnahme  der  SchwingungampUtude 
einmal  in  der  Reibung  der  Flüssigkeitssäule  in  der  Röhre, 
dann  in  der  inneren  Reibung  der  Gummimembran  oder 
den  Nachdehnungserscheinungen  des  Gummis  zu  suchen 
haben.  Die  Wirkung  beider  wird  sich  wohl  nach  der  Beziehung 
K*  =  K\  -{^  K*2  berechnen  lassen,  wobei  K\  den  Reibungs- 
koeffizienten der  Flüssigkeit,  K'2  denjenigen  der  Gummimembran 
oder   den  die  Nachdehnung   herrorrufenden  bedeutet,    denn   die 

dV  dV 

gesamte  dämpfende  Kraft  ist  gleich  ^\-fi  +  ^2  -ij' 

Wir  betrachten  zunächst  den  Einflufs  der  Flüssigkeitsreibung 
auf  die  Dämpfung  der  Schwingungen.  Ich  habe,  wie  ich  schon  oben 
erwähnt  habe.  Versuche  angestellt,  bei  denen  ich  die  Druckunter- 
schiede feststellte,  die  zur  Herstellung  einer  bestimmten  stationären 

dV 
Stromstärke,  eines  bestimmten  -^r,  erforderlich  sind.  Ich  gebe  zu- 
erst die  Resultate  der  mit  der  Röhre  4  (2,9  mm  weit)  ange- 
stellten Durchströmungsversuche.  Der  in  der  Tabelle  für  die 
verschiedenen  Drücke  angegebene  Koeffizient  K'  wurde  so  be- 
rechnet, wie  es  seiner  Definition  entspricht,  nämlich  dafs  der  je- 
weilige Druck,  der  die  betreffende  Stromstärke  erzeugte,  ausge- 
rechnet in  Dynen  pro  qcm,  durch  die  Stromstärke  in  ccm/Sek. 
dividiert  wurde.  Die  ausgeflossene  Flüssigkeitsmenge  wurde  in 
einem  Mefszylinder  aufgefangen,  die  Zeit  mit  der  Uhr  be- 
stimmt. 

Tabelle  19. 
Ausflufsyersuche  angestellt  mit  der  Röhre  4  (2,9  mm  weit). 
Drücke  in  cm  Wasser  .    .        5,6        9,5        19,2        35,9        88,7 
Drücke  in  Megadynen  pro 

qcm 5,49      9,3        18,8        35,2        38,0 

Stromstärke 1,23      2,30        4,05        5,78        6,11 

K* 4,46      4,06        4,63        6,08        6.22. 


Digitized  by  VjOOQIC 


594  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Wir  sehen  zuuächstt  dals  der  Koeffizient  K*  nicht  konstant 
ist,  sondern  von  dem  Druck  abhängt,  und  zwar  mit  wach:^endem 
Druck  zunimmt.  Diese  Beziehung  gilt,  wie  bekannt  ist,  ganz 
allgemein  für  Röhren,  die  weiter  sind  als  die  Röhren,  in  denen 
die  Flüssigkeitsströmung  dem  Poiseuille'schen  Gesetz  folgt.  Bei 
derartigen  Röhren  ist  der  Druck  nicht  der  einfachen  Potenz 
der  Stromstärke,  sondern  eher  dem  Quadrat  der  Stromstärke  pro- 
portional. 

Ganz  besonders  interessiert  vms  aber  die  Tatsache,  dals  der 
durch  die  Ausströmungsversuche  bestimmte  Koeffizient  K' 
inmier  beträchtlich  kleiner  ist  als  der  durch  die  Schwingungs- 
versuche ermittelte.  So  hatte  der  Koeffizient  bei  Schwingungs- 
versuchen, die  mit  Flüssigkeitssäulen  in  derselben  Röhre  ange- 
stellt wurden,  die  folgenden  Werte: 

Tabelle  20. 
L  K' 

23.  VI.        64,6        14,4  K'  durch  die  AasfloTsversoche 

64,6        10,9  bestimmt  sa :  4,06—6,22. 

26.  VI.        64,4        14,3 
64.4        11,3 

7.  VUI.     69,2        15,6 
Hierbei    mufs    man    bedenken,    dafs    die    Flüssigkeitssäule 
nicht   einmal    die -ganze  Röhre,    die  70  cm  lang   war,    erfüUte, 
sondern     die    in    der    Spalte    der    Tabelle    angegebene    Länge 
besafs. 

/Der  auf  dem  Wege  des  stationären  Strömungsversuches 
bestimmmte  Koeffizient  ist  also  immer  beträchtlich  kleiner  als 
der  durch  die  Schwingungsversuche  ermittelte,  und  zwar  be- 
trägt er  nur  etwa  die  Hälfte  bis  ein  Drittel  des  anderen. 

Man  könnte  zunächst  daran  denken,  dafs  die  Konstanten 
deshalb  bei  den  verschiedenen  Versuchsarten  verschieden  gefunden 
wurden,  weil  in  beiden  Fällen  verschiedene  Stromstärken  zur 
Geltung  gekommen  wären.  Wir  haben  ja  soeben  gesehen,  dafs 
bei  den  stationären  Strömungen  der  Koeffizient  K'  mit  steigen- 
der Stromgeschwindigkeit  oder  mit  steigendem  Druck  wächst. 
Man     mufs    also     zusehen,      ob     die     Stromstärken     bei    den 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  595 

Schwingungsversuchen  gröfser  waren  als  bei  den  Ausströmungs- 
versuchen. 

Bei  den  Seh wingungs versuchen  wechselt  die  Stromstärke. 
Man  wird  sich  damit  begnügen  können,  zwei  charakteristische 
Werte  der  Stromstärken,  die  mittlere  und  die  maximale, 
annähernd  zu  bestimmen.  Aus  dem  Ablauf  der  Kurven  kann 
die  Stromstärke  wegen  der  geringen  Trommelgeschwindig- 
keiten nur  ungenau  ermittelt  werden.  Ich  mache  zwei  verein- 
fachende Voraussetzungen,  um  eine  bequeme  Methode,  die 
Stromstärken  au  berechnen,  zu  erhalten.  Zunächst  gehe  ich  von 
der  Annahme  aus,  dafs  die  DifEerentialgleichung,  die  wir  unseren 
Betrachtungen  zu  Grunde  gelegt  haben,  die  Bewegungen  vollständig 
richtig  beschreibt.  Ist  dies  der  Fall,  so  kann  man  aus  der  Am- 
plitude nach  der  Formel  des  allgemeinen  Integrals  dieser 
Gleichung  sowohl  die  mittlere  Stromstärke  während  einer 
Schwingung  als  auch  die  maximale  Geschwindigkeit  berechnen. 
Dies  würde  jedoch  immer  noch  sehr  umständUche  Rech- 
nungen erfordern.  Ich  glaube,  dafs  man  zu  einer  genügend  ge- 
nauen Vorstellung  über  die  Grölse  der  Stromstärke,  die  in  einem 
bestimmten  Versuche  geherrscht  hat,  gelangen  kann,  wenn  man 
der  Berechnung  dieser  Geschwindigkeiten  die  einfachere  Formel 
für  die  harmonische  ungedämpfte  Schwingung  zu  Grunde  legt. 
Aus  dieser  Formel,  die  lautet:  F=  Vo  -  casat,  berechnet  sich  die 
maximale  Geschwindigkeit,  die  bei  einem  Schwingungsbogen  von 

S  •   7C 

S  =  2Vo  erreicht  worden  ist,  zu :  — ^r—  und    die    mittlere    Ge- 

2  S 
seh  windigkeit  in  demselben  Schwingungsbogen  zu :  — m—  Ich  er- 
mittelte so  für  einige  der  Versuche,  die  ich  oben  zitiert  habe, 
folgende  maximale  und  mittlere  Geschwindigkeiten  während  des 
ersten  Schwingungsbogens:  1  —  1'  nach  meiner  Bezeichnung 
(s.  S.  473). 

Versuche  vom  23.  VII.      maximale  Geachw.  mittlere  Geschw. 

I.        0,89  ccm/Sek.  0,56  ccm/Sek. 

II.        1,83  ccm/Sek.  1.17  ccm/Sek. 


Digitized  by  VjOOQIC 


596 


Kritik  der  elastiflchen  Manometer. 


Die  Stromstärken,  die  nach  dieser  Berechnung  bei  dem  ersten 
Schwinguugsbogen  geherrscht  haben,  bleiben  also  noch  hinter 
den  Werten,  die  durch  die  niedrigsten  von  mir  überhaupt 
untersuchten  Ausströmungsdrücke  erzeugt  worden  sind,  zurück. 
In  steigendem  Mafse  gilt  dies  für  die  späteren  Schwingungen 
eines  Schwingungsversuches,  derenAmplitudenja  stetig  abnehmen. 
Die  Ursache  für  die  Verschiedenheit  der  auf  den  beiden  Wegen 
ermittelten  Koeffizienten  K'  kann  also  nicht  darin  gesucht  werden, 
dals  in  beiden  Fällen  verschiedene  Stromstärken  wirksam  ge- 
wesen wären.     (Vgl.  Tab.  19.) 

Der  Unterschied  ist  bei  allen  Versuchen  zu  konstatieren. 
Auch  bei  den  Schwingungsversuchen,  bei  denen  eine  stärkere 
Dämpfung  durch  die  Dämpfungsschraube  erzeugt  worden  war, 
erwies  sich  der  Koeffizient  höher  als  bei  den  stationären 
Strömungen.  Die  folgende  Tabelle  gibt  die  Belege  für  diese  Be- 
hauptung. 

Zu  den  Versuchen  wurde  ein  Röhrensystem  benutzt,  wie  es 
bei  Blutdruckversuchen  verwendet  wird. 

TabeUe  21. 

Werte  von  K*  für  verschiedene  Dämpf angen  mit  der  Dämpf angsachraabe. 

Am  Kopf  jeder  Spalte  sind  die  AusstrOmangsdrücke  angegeben.    Die  letzte 

Spalte  enthält  die  aus  Schwingangsversachen  ermittelten  ViTerte  von  K'. 


Dämpfangs- 

6,65 

9,90 

13.95 

16,45 

17,50 

29,3 

40,7 

Schwin- 

grade 

6,52 

9,70 

13,68 

16,14 

17.16 

28,8 

89,9 

gungen 

D    2. 

™« 

31,1 

38,6 

43.1 

40,8 

46,8 

61.3 

33,7 

>     4. 

13,9 

13,7 

17,3 

18,5 

17.5 

— 

25,6 

23,0 

»    6. 

9,0 

9,5 

11,7 

13,0 

12,4 

16,9 

18,1 

21,9 

»     8. 



— 

— 

10,6 

— 

— 



— 

.  10. 

6,4 

— 

8,7 

9,6 

9,8 

11,7 

13,5 

17,0 

>  20. 

— 

— 

— 

8,4 

— 

— 

— 

— 

»  30. 

— 

— 

— 

8,2 

— 

— 

— 

— 

>  40. 

5,6 

5,9 

7,7 

8,2 

8,3 

10.8 

11,6 

— 

Für  die  Dämpfung  0,  bei  der  die  Bewegung  aperiodisch  er- 
folgte, fand  ich  eine  gute  Übereinstimmung  der  aus  der  an- 
nähernd logarithmischen  Kurve  und  aus  den  Ausströmungsver- 
suchen abgeleiteten  Werte.  —  Bei  dem  genaueren  Vergleich  der 


Digitized  by 


Google 


Von  Otto  Frank.  597 

durch  die  beiden  Versuchsarten  erhaltenen  Werte  ergibt  sich 
aber  eine  wichtige  Tatsache.  Die  bei  den  Schwingungsver- 
suchen mit  den  niederen  Dämpfungen:  D6 — 40  erhaltenen 
Werte  der  Koeffizienten  weichen  so  weit  von  den  Werten,  welche 
die  stationären  Strömungen  ergeben,  ab,  dafs  sie  unter  den  Zahlen, 
die  ich  in  der  Tabelle  21  zusammengestellt  habe,  überhaupt  nicht 
auftreten.  Es  wäre  zu  vermuten,  dafs  erst  bei  viel  höheren  Aus- 
strömungsdrücken das  stationäre  K\  wie  ich  mich  kurz  aus- 
drücken will,  dem  Schwingungs-iC'  gleich  geworden  wäre. 

Die  bei  den  starken  Dämpfungen  D2  und  D4  erhaltenen 
Koeffizienten  finden  sich  aber  bereits  unter  den  Zahlen  der 
Tabelle.  Ja  das  SchwingungsiC'  bei  Dämpfung  B2  ist  schon 
kleiner  als  das  bei  einem  Druck  von  nur  14  ccm  Wasser  er- 
haltene stationäre  K'.  Mit  anderen  Worten:  die  auf  beiden 
experimentellen  Wegen  erhaltenen  Werte  nähern  sich  ein- 
ander für  die  höheren  Flüssigkeitsreibungen.  Dieser 
Tatsache  scheint  mir  für  die  folgenden  theoretischen  Erörterungen 
eine  wichtige  Rolle  zuzukommen. 

Wenn  man  versucht,  diese  Tatsachen  unter  allgemeine 
theoretische  Gesichtspunkte  zu  bringen,  so  wird  man  vor  allen 
Dingen  die  Frage  zu  beantworten  haben,  ob  nach  den  bis  jetzt 
bekannten  Erscheinungen  der  Flüssigkeitsreibung  und  den  aus 
ihnen  abgeleiteten  theoretischen  Anschauungen  die  Ergebnisse 
meiner  Experimente  zu  erwarten  gewesen  wären. 

Wir  haben  gefunden,  dafs  der  Reibungskoeffizient  während 
einer  bestimmten  Schwingungsform,  d.  h.  einer  solchen  von  be- 
stimmter Schwingungsdauer,  so  wie  bei  der  Aufstellung  der 
Differentialgleichung  vorausgesetzt  wurde,  als  konstant  anzunehmen 
ist,  dafs  dagegen  die  Gröfse  des  Dämpfungskoeffizienten  nach 
den  oben  gegebenen  Belegen  (S.  592)  von  der  Länge  der 
Schwingungsdauer  abhängt.  Wie  mir  scheint,  kann  diese  letztere 
Tatsache  nicht  aus  den  Anschauungen,  die  man  bisher  über  die 
Natur  der  Flüssigkeitsreibung  gehegt  hat,  abgeleitet  werden.  Bis 
jetzt  hat  man  immer  angenommen,  dafs  bei  kleinen  Änderungen 
der  Stromstärke,  und  solche  liegen  bei  unseren  Versuchen  vor, 
die  nichtstationären  Flüssigkeitsströmungen   denselben  Gesetzen 


Digitized  by  VjOOQIC 


598  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

folgen  wie  die  stationäxen.  Man  würde  also  bei  der  Untersuchung 
der  beiden  Arten  von  Flüssigkeitsströmungen  zu  denselben  Ko- 
effizienten gelangen.  Unser  K'  würde  demnach  nur  von  den 
Dimensionen  der  Röhre  und  der  Stromstärke  abhängen.  Nur 
insoweit  durch  die  Veränderung  der  Schwingungsdauer  bei  den 
Schwingungen  einer  Veränderung  der  Stromstärke  bedingt  ist, 
könnte  die  Schwingungsdauer  einen  Einfiufs  auf  die  GröCse 
unseres  Koeffizienten  besitzen.  Ob  allerdings  aus  den  allge- 
meinen Gleichungen  für  die  Strömung  zäher  Flüssigkeiten  solche 
Eigentümlichkeiten,  wie  wir  sie  hier  diskutiert  haben,  nicht  ab- 
geleitet werden  könnten,   vermag  ich  jetzt  noch  nicht  zu  sagen. 

Ich  habe  versucht,    diese  Gleichungen:  i"  ( jfi"  +    (t)  V)  t))   = 

—  Vi?  +  *  V^  D  (s.  Föppl,  Technische  Dynamik  S.  431)  zur  Ab- 
leitung der  Bewegungsgleichungen  für  schwingende  Flüssigkeits 
Säulen  unter  bestimmten  Voraussetzungen  zu  benutzen,  bin 
aber  dabei  auf  so  verwickelte  Differentialgleichungen  gestofsen, 
dafs  mir  die  Lust  zur  weiteren  Analyse  in  dieser  Richtung  vor- 
läufig genommen  worden  ist.  Die  Ausdehnung  der  experimen- 
tellen Untersuchung  auf  diesem  Gebiet  erscheint  mir  weit 
lukrativer  zu  sein.  Sollte  es  sich  bei  einer  derartigen  Unter- 
suchung herausstellen,  dals  wirklich  die  beschriebenen  Erschei- 
nungen durch  die  Flüssigkeitsreibung  bedingt  sein  können,  so 
würde  ein  sehr  wichtiges  Faktum  festgestellt  sein,  das  besonderer 
Beachtung  wert  ist.  Dafs  die  Koeffizienten,  die  man  durch  Be- 
obachtung der  stationären  Strömung  festgestellt  hat,  bei  den 
höheren  Reibungen  mit  denjenigen  durch  die  Schwingungsbeob- 
achtungen ermittelten  übereinstimmen,  könnte  in  diesem  Fall 
vielleicht  damit  erklärt  werden,  dafs  die  wechselnde  Strömung 
bei  den  höheren  Dämpfungen  einer  stationären  Strömung 
ähnlicher  wird.     Hinzufügen  will  ich  noch,  dafs  ein  Emflufs  des 

zweiten   Differentialquotienten:   —vrg"  ^^^   ^^®  Dämpfung    nicht 

zu  konstatieren  ist,  falls  man  eine  lineare  Beziehung  zu  Grunde 
legt.  Ein  dem  zweiten  Differentialquotienten  zugefügter  Koeffi- 
zient kann  nur  auf  die  Schwingungsdauer  einen  Einflufs  aus- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  599 

üben.  Ein  solcher  ist  aber,  abgesehen  von  dem  aus  der  Differen- 
tialgleichung hervorgehenden  (s.  S.  588)  nicht  zu  bemerken. 

Wenn  es  nach  den  vorausgehenden  Bemerkungen  unwahr- 
scheinhch  ist,  dafs  die  geschilderten  Tatsachen  durch  die  Rei- 
bung der  Flüssigkeit  bedingt  sind,  so  steht  es  auf  der  anderen 
Seite  sicher,  dals  durch  die  Nachdehnung  ganz  ähnliche  Er- 
scheinungen hervorgerufen  werden  können. 

Boltzmann  hat,  hauptsächlich  von  den  Streintzchen 
Versuchen  ausgehend,  deren  für  unsere  Bestrachtungen  wichtige 
Ergebnisse  oben  erwähnt  worden  sind,  eine  mathematische  Ana- 
lyse der  Nachdehnungserscheinungen  vorgenommen^).  Seine 
Betrachtungsweise  scheint  vorzugsweise  zu  einer  weiteren  Analyse 
der  von  mir  untersuchten  Erscheinungen  geeignet,  weil  ihnen 
keine  bestimmte  Voraussetzung  über  die  Konstitution  desKörperS; 
der  die  elastische  Nachdehnung  zeigt,  zu  Grunde  liegt.  Es  handelt 
sich  um  rein  mathematische  Formulierungen.  Aufserdem  lassen 
seine  Entwicklungen  bei  jedem  Schritt  eine  Prüfung  des  Gültig- 
keitsbereichs der  Differentialgleichungen  zu  und  geben  äufserst 
mannigfaltige  Anregungen  zur  Anstellung  von  neuen  Experi- 
menten. Erst  nach  diesen  Experimenten  wird  man  zu  Vorstel- 
lungen über  die  Konstitution  der  Substanzen,  welche  die  Nach- 
dehnungserscheinungen hervorrufen,  gelangen  können.  Eine  solche 
Theorie  ist  dann  von  Maxwell  aufgestellt  worden. 

Ich  will  hier  den  Gedankengang  von  Boltzmann  kurz 
skizzieren,  da  ich  jedenfalls  im  weiteren  Verlauf  meiner  Unter- 
suchungen hierauf  zurückkommen  werde.  Boltzmann  nimmt 
an,  dafs  die  aus  dem  Elastizitätsgesetz  resultierende  zur  Zeit 
wirkende  elastische  Kraft  —  Normal-  oder  Tangentialkraft  —  durch 
vorausgegangene  Deformationen  eine  Verminderung  erfährt,  die 
proportional  ist  dem  Zeitelement,  während  dem  die  Deformation 
einwirkt,  der  Gröfse  dieser  Deformation  und  einer  Funktion  der 
Zeit,  die  seit  dieser  vorausgegangenen  Deformation  verflossen  ist. 
Das  Integral,  das  die  Summe  aller  derartigen  kraftvermindemden 

Einwirkungen  darstellt,  kann  also  in  der  Form  ^dioip  [lo)  ^  (t  —  lo) 


1)  Zur  Theorie   der   eJastischen  Nachwirkung.    PoggendoHTs  Annalen, 
Erganzangsbd.  7  S.  624. 


Digitized  by  VjOOQIC 


600  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

geschrieben  werden,  wobei  d-  die  defonnierenden  Einwirkungen 
bedeutet  und  t  und  co  die  bezüglichen  Zeitvariabeln.  Boltzmann 
formt  nun  die  aus  dieser  Voraussetzung  sich  ergebenden  Elasti« 
zitätsgleichungen  so,  dafs  sie  die  Bedingungen  für  eine  Reihe  von 
ihm  angegebener  Versuche  wiedergeben.  Aus  den  Ergebnissen 
dieser  Versuche  kann  man  dann  auf  die  Form  der  von  ihm  zu- 
nächst unbestimmt  gelassenen  Funktion  ip  (lo)  schliefsen.  Boltz- 
mann entwickelt  die  Beziehungen  zunächst  für  Torsions  versuche. 
Sie  lassen  sich  aber  leicht  auch  auf  unsere  Anordnungen  einer 
gespannten  Membran  anwenden,  wenn  man  einige  vereinfachende 
Voraussetzungen  macht,  wie  sie  ähnlich  bei  den  Torsions- 
gleichungen ebenfalls  gemacht  werden.  Es  treten  dann  in  diesen 
Gleichungen  die  von  uns  stets  angewendeten  Variabein  des 
hydrostatischen  Drucks  und  der  Volumverschiebungen  statt  des 
Drehungsmomentes  und  der  Winkeländerungen  auf. 

Boltzmann  hat  die  Gleichungen  auch  auf  das  Schwingungs- 
problem angewendet  und  findet  für  den  Extinktionskoeffizienten 
folgende  Beziehung 


n   r 


wobei  n  dem  reziproken  Wert  der  Schwingungsdauer  proportional 
ist.  Indem  er  die  Gröfse  des  logarithmischen  Dekrements  als 
von  der  Schwingungsdauer  abhängig  auffafst,  kann  er  unter  Be- 
nutzung des  dritten  Fouri ersehen  Satzes  aus  der  vorhergehen- 
den Formel  die  Zeitfunktion  ip  (w)  ableiten.     Sie  ergibt  sich   zu 

2iuJ%( 1  sin  (n<)dn,  wobei  x\ )    das    logarithmische    De- 

krement   in   seiner  Abhängigkeit    von  =  der  Schwingungs- 

dauer   darstellt.    Boltzmann   geling  es   dann  auch,   die   von 
Strein  tz  beobachtete  Unabhängigkeit  des  logarithmischen  Dekre 
ments  von  allen  Versuchsbedingungen  durch  seine  Formeln  dar- 
zustellen. 

Es  wäre  danach  möglich,  dafs  unsere  merkwürdigen  Ergeb- 
nisse,   die    mit   der   Boltzmann  sehen    Darstellung   der   Nach- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  601 

dehnungserscheinungen  vereinbar  ist,  durch  die  Nachdehnung 
der  Gummimembran  bedingt  sind. 

Ist  dies  der  Fall,  läfst  sich  insbesondere  die  Abhängigkeit 
der  Gröfse  des  üämpfuugskoefßzienten,  die  wir  beobachtet  haben, 
auf  die  Nachdehnungserscheinungen  zurückführen,  und  hat  die 
Flüssigkeitsreibung  keinen  Anteil  an  denselben,  so  mufs  dieser 
Einflufs  in  den  Fällen  verschwinden,  in  denen  die  Wirkung  der 
Flüssigkeitsreibung  in  den  Vordergrund  tritt,  also  bei  den  durch 
die  Anwendung  der  Dämpfungsschraube  gesteigerten  Dämpfungen. 
Dies  scheint  in  der  Tat  der  Fall  zu  sein ,  wie  das  folgende 
Beispiel  lehrt.  In  dem  Versuch  vom  4.  VII.  fand  ich  bei  der 
geringen  Reibung  der  Flüssigkeitssäule,  die  in  der  einfachen,  nicht 
verengten  Röhre  stattfand,  bei  0  Druck  und  einer  Schwingungs- 
dauer von  T  =:  20,7  eine  Dämpfungskonstante  von  13,4;  bei 
9  cm  Hg  Druck  und  T  =  9,6  eine  Dämpfungskonstante  von  15,1, 
also  ein  Verhältnis  der  Dämpfungskonstanten  von  1,13.  Als  ich 
durch  die  Dämpfungsschraube  die  Reibung  vermehrte,  wuchs  bei 
Druck  0  und  T=  9,7  der  Koeffizient  auf  21,0  und  bei  Druck  9  cm 
und  T  =  18,2  der  Koeffizient  auf  20,4.  In  dein  letzteren  Fall 
war  das  Verhältnis  der  durch  die  beiden  Schwingungsversuche 
bestimmten  Koeffizienten  gleich  1,03,  also  nahezu  1.  Dies  würde 
also  mit  der  Annahme,  dafs  die  Abhängigkeit  des  Dämpfungs- 
koeffizienten von  der  Schwingungsdauer  durch  die  Nachdehnungs- 
erscheinungen und  nicht  durch  die  Flüssigkeitsreibung  hervor- 
gerufen wird,  bestätigen.  Leider  stehen  mir  bis  jetzt  keine 
weiteren  derartigen  Versuche  zur  Verfügung. 

Auch  in  der  Tatsache,  dafs  bei  den  höheren  Dämpfungen 
und  den  Ausströmungsversuchen  berechnete  Koeffizienten  sehr 
nahe  übereinstimmen,  kann  man  eine  Bestätigung  dieser  Annahme 
erblicken.  Es  überwiegen  bei  hohen  Dämpfungen  die  Reibungs- 
widerstände der  Flüssigkeit  in  der  Röhre,  die  sich  ebenso  gut 
durch  die  Untersuchung  der  stationären  Strömungen  ermitteln 
lassen,  wenn,  wie  dies  oben  auseinandergesetzt  wurde,  stationäre 
und  veränderliche  Strömungen  denselben  Regeln  folgen. 

Das  ßeobachtungsmaterial ,  das  mir  zur  Verfügung  steht, 
würde  wohl  eine  noch  viel  eingehendere  Analyse  in  der  Richtung, 


Digitized  by  VjOOQIC 


602  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

die  ich  durch  die  vorhergeheuden  Erörterungen  angedeutet  habe, 
zulassen.  Ich  habe  es  durchaus  nicht  vollständig  ausgebeutet 
Insbesondere  habe  ich  die  Beziehungen,  die  ich  hier  mehr  nach 
der  qualitativen  Seite  entwickelt  habe,  quantitativ  noch  nicht 
näher  verfolgt.  Ich  habe  dies  absichtlich  unterlassen,  weil  ich 
meine  Versuche  jetzt  nach  diesen  Entwicklungen,  die  ich  erst 
im  Verlauf  der  Bearbeitung  vorgenommen  habe,  durch  den  Fragen, 
die  sich  hier  erheben,  besser  angepafste  ersetzen  kann. 

Die  Ergänzung  werde  ich  in  einer  weiteren  Arbeit  bringen. 
Für  jetzt  genügt  es,  die  Gesichtspunkte ,  von  denen  aus  eine 
Analyse  dieser  Erscheinungen  vorgenommen  werden  kann,  ent- 
wickelt zu  haben.  Einer  praktischen  Verwertung  der  Ergebnisse 
meiner  theoretischen  Analyse  und  der  experimentellen  Unter- 
suchung zur  Korrektur  der  von  einem  gelieferten  Kurvenmano- 
meter steht  kein  wesentliches  Hindernis  im  Wege.  Bei  den 
höheren  Dämpfungen,  bei  denen  die  Korrektur  der  Dämpfung 
wesentlich  ist,  tritt  ein  Zweifel  an  der  Richtigkeit  der  durch  die 
Schwingungsversuche  ermittelten  Koeffizienten  zurück,  weil  in 
diesem  Fall  die  Ausflufsversuche  annähernd  dasselbe  Resultat 
ergeben  haben.  Bei  den  niederen  Dämpfungen  wird  die  not- 
wendige Korrektur  der  Kurven  an  sich  von  geringerem  Belang. 
Selbstverständlich  mufs  man  den  durch  die  Schwingungsversuche 
ermittelten  Koeffizienten  benutzen.  Die  Differenzen  der  auf  diese 
Weise  bestimmten  Koeffizienten  sind  an  sich  nicht  so  bedeutend, 
als  dafs  die  Korrektur  an  Sicherheit  wesentlich  einbüfsen  würde. 
Die  noch  bestehende  Unsicherheit  kann  man  dadurch  vermindern, 
dafs  man  die  Schwingungsdauer  bei  dem  zur  Bestimmung  des 
Koeffizienten  dienenden  Sehwingungsversuch  annähernd  so  grofs 
wählt  als  die  Dauer  der  periodischen  Druckveränderung,  die  man 
durch  das  Manometer  messen  will.  Will  man  also  etwa  die 
Druckveränderungen  während  eines  Pulses  in  der  Arterie  be- 
stimmen, so  wird  man  die  Dauer  der  Schwingungen,  aus  der  man 
die  Gröfse  der  Dämpfung  ermitteln  will,  gleich  der  Dauer  eines 
Pulses  wählen.  Die  geringen  Unterschiede  der  beiden  Bewegungen, 
der  reinen   Eigenschwingung    in  dem   einen   Fall    und    der   er- 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  603 

zwuiigenen  in  dem  anderen,  können  von  keiner  Bedeutung  für 
die  Eriüittlung  des  Dämpfungskoeffizienten  mehr  sein. 

Zur  Klärung  der  Zweifel,  die  noch  bestehen,  stehen  aufser 
Versuchen,  die  raan  nach  den  Boltzmann sehen  Entwicklungen 
anstellen  kann,  noch  zwei  weitere  Wege  offen,  die  ich  der 
nächsten  Abhandlung  betreten  werde.  Einmal  können  wir  in  den 
zu  untersuchenden  periodischen  Bewegungen ,  die  durch  das 
Manometer  registriert  werden,  ganz  ähnliche  durch  eine  Maschine 
hervorbringen  (s.  oben),  verschieden  grofse  Dämpfungen  anwenden, 
und  zusehen,  ob  durch  Anwendung  der  aus  den  Schwingungs- 
versuchen ermittelten  Dämpfungskoeffizienten  die  Reduktion  aller 
unter  den  verschiedensten  Umständen  erhaltenen  Kurven  auf  ein 
und  dieselbe  von  der  Maschine  gelieferte  periodische  Schwankung 
gelingt.  Aufserdem  ist  aber  die  weitere  Prüfung  der  Überein- 
stimmung unserer  Beobachtungen  mit  der  Theorie  auch  noch 
durch  die  genaue  Analyse  des  ganzen  Verlaufs  der  Schwingungs- 
kurve möglich.  Für  die  Feststellung  der  gröfsten  Dämpfungs- 
koeffizienten, bei  deren  Anwendung  die  Kurve  aperiodisch  ver- 
läuft, steht  uns  überhaupt  kein  anderer  Weg  zur  Verfüg«ng. 
Ich  habe  ihn  zu  dem  letzteren  Zweck  auch  schon  beschritten, 
werde  jedoch  die  Veröffentlichung  meiner  Resultate  verschieben, 
bis  ich  meine  weiteren  Experimente,  deren  Ziel  ich  vorher  an- 
gedeutet, ausgeführt  habe.     Vgl.  S.  596  unten. 

Zu  meinen  Darlegungen  will  ich  noch  hinzufügen,  dafs  die 
Reibung  der  Luftsäule,  die  bei  den  Schwingungsversuchen  sich 
in  der  Röhre  mitbewegte,  keinen  merkbaren  Einflufs  auf  die 
Bestimmung  des  Dämpfungskoeffizienten  ausübte.  Im  Versuch 
vom  7.  VIII.  war  die  Luftsäule,  die  zwischen  das  Druckgefäfs  und 
die  Flüssigkeitssäule  eingeschaltet  war,  einmal  55  cm  lang,  in 
einem  zweiten  Fall  war  die  gleich  grofse  Flüssigkeitssäule  von 
dem  Druckgefäfs  nur  durch  eine  3  cm  lange  Strecke  getrennt. 
Wie  ich  oben  schon  angegeben  habe,  war  in  beiden  Fällen  die 
Schwingungsdauer  gleich  grofs,  das  logarithmische  Dekrement 
ebenfalls  (0,278  und  0,277),  also  auch  der  Dämpfungskoeffizient. 

Dagegen  kann  eine  Biegung  der  Röhre,  in  der  die  Flüssig- 
keit schwingt,   eine  wenn   auch  geringfügige  Vergröfserung   des 


Digitizedby  VjOOQIC 


604  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Koeffizienten  bewirken.  So  im  Versuch  vom  23.  VI.  von  14,4 
auf  15,5  oder  bei  einer  anderen  Schwingungsdauer  von  10,9 
auf  11,9. 

Auch  in  den  Versuchen  mit  den  schwingenden  Luftsäuleu 
habe  ich  das  logarithmische  Dekrement  bestimmt  und  hier  ahn- 
lich wie  bei  den  Flüssigkeitsschwingungen  eine  merkwürdige 
Konstanz  beobachtet. 

In  Versuch  vom    9.  VI. :    T  =  1,09     Dekrement  =  0,4536, 
12.  VI.:    T  =  1,23  1  =  0,4668, 

20.  VII:  T  =  1,63  »  =  0,4360. 

Ich  führe  diese  Tatsachen  hier  nur  an,  ohne  dafs  ich  theore- 
tische Erörterungen  anknüpfe.  Ich  mufs  sie  für  spätere  Gelegen- 
heiten versparen.  Ahnliches  kann  ich  über  die  Bestimmung  des 
Dämpfungskoeffizienten  bei  einem  Hebelmanometer  sagen.  Die 
Dämpfung  des  in  der  Luft  frei  schwingenden  Hebels  ist  sehr 
gering.  Wie  weit  die  Dämpfung  des  an  der  Trommelfläche  an- 
liegenden Hebels  in  Betracht  kommen  kann,  müssen  erst  weitere 
Versuche  lehren. 

Die  Regeln  für  eine  Korreictur  der  registrierten  Kurven. 

Wir  haben  jetzt  die  Methoden  kennen  gelernt,  nach  denen 
man  aus  den  Schwingungsbeobachtungen  die  beiden  wichtigen 
Konstanten :  die  wirksame  Masse  und  den  Dämpfungskoeffizienten 
bestimmen  kann.  Wir  haben  es  uns  angelegen  sein  lassen,  unsere 
Bestimmungsmethoden  theoretisch  möglichst  exakt  zu  begründen. 
Es  bleibt  uns  jetzt  noch  übrig,  die  Methode  zu  besprechen,  nach 
der  man  mit  Hilfe  dieser  Koeffizienten  eine  Korrektur  der  von 
einem  Manometer  registrierten  Kurven  vornehmen  kann.  Die 
Methode  gestaltet  sich  theoretisch  sehr  einfach. 

Wie  schon  Mach  hervorgehoben  hat,  folgt  aus  der  Diffe- 
rentialgleichung, die  wir  unseren  Betrachtungen  zu  Grunde 
gelegt  haben,  eindeutig  der  wirkliche  Ablauf  der  zu  registrieren- 
den Bewegung  aus  der  registrierten,  wenn  die  drei  Konstanten 
der  Gleichung  festgestellt  sind.  Es  ergibt  sich  hierfür  folgende 
Beziehung:  p_  r.    ^  i   ^'^^  i   ^^^^ 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  605 

die  sich  nach  unseren  früheren  Erörterungen  für  die  Aufzeich- 
nung von  Druckkurven  umwandelt  zu: 

p  =  E-.V+K-^-i-M'  ^     .    .    (G1.29) 

Um  die  Korrektur  einer  registrierten  Druckkurve  E'V  —  denn 
dieser  Wert  ist  dem  registrierten  Druck  gleich  —  vorzunehmen, 
hat  man  zunächst  aus  den  auf  dem  Film  oder  dem  berufsten 
Papier  registrierten  Ordinaten  der  Kurve  x  die  Volumverschie- 
bungen zu  berechnen.  Hierzu  mufs  man  die  Stiftverschiebung, 
die  einer  bestimmten  Volumverschiebung  entspricht,  kennen, 
aufserdem  die  Vergröfserung  der  Stiftverschiebung  durch  den 
optischen  Apparat  bei  dem  Stiftmanometer  oder  durch  den  Hebel 
bei  dem  Hebelmanometer.  Dann  kann  man  aus  der  Änderung 
der  Ordinaten  die  Änderungen  der  Volumverschiebungen  oder 
die  Stromstärken  dVjdt  berechnen,  ebenso  die  Änderungen  der 
Stromstärken  cPVjdfi,  Die  Konstanten  E'  hat  man  durch  die 
Volumeichungen  bestimmt,  die  Konstanten  M*  und  K  durch  die 
Schwingungsversuche.  Man  kann  also  alle  Glieder  der  Differential- 
gleichung berechnen  und  als  Summe  derselben  den  korrigierten 
Druck  berechnen. 

Das  Verfahren  ist  sehr  umständlich  und  ungeau.  Es  gehört 
dazu  die  Kenntnis  des  nur  schwer  zu  bestimmenden  Verhältnisses 
der  Volum-  zu  der  Stiftverschiebung,  ferner  der  aus  den  un- 
genauen Volumeichungen  nur  schwer  zu  ermittelnde  Elastizitäts- 
koeffizient E,  Aufserdem  wird  mit  drei  Konstanten  E\  Jf '  und 
K'  gerechnet. 

Diese  Konstantenzahl  kann  man  auf  zwei  reduzieren,  wenn 
man  eine  kleine  Rechenoperation  mit  der  Differentialgleichung 
ausführt.  Man  dividiere  die  ganze  Gleichung  durch  E'  und  man 
erhält  folgende  Gleichung: 

Fkorr.  =  Freg.  +  |,.^  +  §,^. 

V  reg.  bedeutet  den  registrierten  Wert  der  Volumverschiebung 
und  V  korr.  den  korigierten  Wert.  In  dieser  Gleichung  kommen 
nur  mehr  zwei  Konstanten :  MjE  und  K'jE  vor.  Ich  will  dies  als 
fiktive  Masse  und  Dämpfungskoeffizienten  bezeichnen.  Sie  werden 

Zeitachrlft  für  Biologie.    Bd.  XLTV.    N.  F.  XXVI.  40 


Digitized  by  VjOOQIC 


606  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

bei  den  Schwingungsbeobachtungen  ohne  weiters  aus  der  Schwin- 
gungsdauer und  dem  Dekrement  erhalten,  ohne  dafs  die  Kenntnis 
des  Elastizitätskoefffzienten  nötig  wäre.  Unser  Dividieren  der  Glei- 
chung durch  E'  bedeutet  dasselbe,  als  ob  wir  den  Elastizitäts- 
koeffizienten gleich  1  gesetzt  hätten.  Die  Korrektur  wird  durch 
diese  Operation  schon  sehr  erleichert;  aber  es  ist  inmier  noch 
die  Bestimmung  des  Verhältnisses  der  Volumverschiebung  zu  der 
Ordinatengröfse  der  Kurve  u.  s.  w.  nötig. 

Aber  auch  diese  Operation  können  wir  vermeiden,  wenn  wir 
folgende  Überlegung  anstellen.  Wir  können  die  Annahme  machen, 
dafs  Stiftverschiebung  und  Ordinatenlänge  der  registrierten  Kurve 
in  einem  beschränkten  Druckbezirk  der  Volumverschiebung  pro- 
portional sind.  Je  mehr  wir  diesen  Druckbezirk,  den  wir  unter-' 
suchen,  einschränken,  um  so  genauer  wird  dies  zutreffen.  Die 
Volumverschiebung  V  ist  also  proportional  der  Ordinate  der 
auf  dem  Film  oder  der  berufsten  Trommel  erhaltenen  Kurve. 
F  :;=.  C'X.  Unsere  Gleichung  verwandelt  sich  dann  in  die  für 
uns  so  bequeme  Form: 

K'    dx      M'    d^x 

^>^°"-=^"«^  +  E^'d7  +  :B^' 1^2    •  •  ^^^-^^ 

Wir  erhalten  also  nach  dieser  Beziehung  unmittelbar  die 
Werte  der  korrigierten  Ordinaten  aus  den  registrierten  und  brau- 
chen dazu  nur  die  Werte  der  fiktiven  Massen  M'IE  und  des 
fiktiven  Dämpfungskoefizienten  K\E  zu  kennen.  Aus  den  korri- 
gierten Ordinaten  können  wir  dann  den  korrigierten  Druck  nach 
den  gewöhnlichen  Eichungen  der  Manometer  ableiten.  Bei  diesem 
Verfahren  erteilen  wir  gewissermafsen  dem  Lichtstrahl,  der  die 
Kurven  aufschreibt,  eine  solche  Masse  und  einen  solchen  Dämpfungs- 
koeffizienten, dafs  die  aufgezeichneten  Schwingungskurven  resul- 
tieren. Wir  müssen  dabei  aber  eines  bedenken :  die  fiktive  Masse 
wechselt  in  den  verschiedenen  Druckbezirken,  in  denen  das  In- 
strument seine  Kurven  aufschreibt.  Es  wechselt  ja  im  allgemeinen 
in  den  verschiedenen  Druckbezirken  der  wirkliche  Elastizitäts- 
koeffizient E,  mit  dem  wir  in  die  wirksame  konstante  Masse  JT 
dividiert  haben,  um  die  fiktive  Masse  zu  erhalten.  Aufserdem 
wechselt  aber  auch  noch  das  Verhältnis:  Volumverschiebung  zu 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  607 

Stiftverschiebung,  unsere  Gröfse  -B,  die  in  unsere  Konstante  C 
der  Beziehung  F=C-a:  eingeht.  Wir  müssen  also  die  Grölse 
der  Masse  3f  für  so  kleine  Druckbezirke,  dafs  sie  innerhalb  der- 
selben oder,  was  dasselbe  ist,  die  Schwingungsdäuer  konstant  ist, 
durch  Schwingungs versuche  feststellen. 

Bei  unseren  früheren  Betrachtungen  Uefsen  wir  für  ein  und 
dieselbe  Konfiguration  der  bewegten  Flüssigkeit  etc.  die  Masse 
als  konstant  gelten ;  für  die  praktische  Verwertung  unserer  Theorie 
zur  Korrektur  der  Kurven  nehmen  wir  umgekehrt  den  tatsäch- 
lichen Elastizitätskoeffizienten  in  den  verschiedenen  Druckbezirken, 
als  konstant,  nämlich  gleich  1,  an.  Der  wesentUche  Vorzug,  den 
die  letztere  Methode  für  die  Korrektur  der  Kurven  hat,  liegt 
hauptsächlich  darin,  dafs  die  Schwingungszeit  genauer  und 
leichter  zu  ermitteln  ist  als  die  Gröfse  des  wirklichen  Elastizitäts- 
koeffizienten E.  Die  Vorteile  dieser  Methode  werden  wir  bei 
der  praktischen  Verwertung  derselben  sehen.  Klar  ist,  dafs  in 
dem  ersten  Teil  dieser  Untersuchung,  in  dem  es  uns  darauf  an- 
kam, die  Resultate  der  Schwingungsversuche  theoretisch  zu  be- 
gründen, eine  derartige  vereinfachte  Betrachtungsweise  nicht  an- 
gewendet werden  konnte.  Hier  konnten  wir  nur  mit  den  wirk- 
lichen Koeffizienten  iT,  M  und  K  arbeiten. 

Aus  unseren  Erörterungen  ergibt  sich  für  die  praktische 
Verwendung  von  elastischen  Manometern  zu  Blutdruckbestim- 
mungen die  einfache  Forderung ;  Man  führe  mit  diesem  Mano- 
meter Schwingungsversuche  in  den  Druckbezirken,  in  denen  die 
Druckschwankung  vor  sich  geht,  sowohl  vor  als  nach  dem  Blut- 
druckversuch aus.  Aus  dem  Schwingungsversuch  bestimme  man 
die  Dauer  und  das  Dekrement  der  Schwingungen.  Die  Schwingungs- 
versuche müssen  aber  mit  genau  demselben  System  angestellt 
werden,  das  während  des  Blutdruckversuchs  zur  Verwendung 
kam.  Es  dürfen  weder  Massen  von  dem  System  fortgenommen 
noch  zu  ihm  zugefügt  werden.  Die  Schwingungsversuche  werden 
deshalb  am  besten  mit  Apparaten,  wie  sie  in  der  Fig.  16  dar- 
gestellt sind,  ausgeführt. 

Wird  die  Schwingungsdauer  und  das  Dekrement  der  Schwin- 
gungen angegeben,  so  hat  man  alle  Anhaltspunkte,  ura   die  Zu- 

40* 


Digitized  by  VjOOQIC 


608  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

verlässigkeit  der  von  dem  Manometer  aufgezeichneten  Kurven  zu 
beurteilen. 

Es  lälst  sich  jetzt  leicht  festsetzen,  welche  Werte  die  beiden 
Konstanten  haben  müssen,  damit  eine  bestimmte  Ordinaten- 
geschwindigkeit  oder  Beschleunigung  von  dem  Manometer  auf- 
gezeichnet werden  kann,  ohne  dafs  F'ehler  in  der  Ordinaten- 
länge  über  einen  bestimmten  Betrag  entstehen.  Diese  Werte 
wird  man  zweckmäfsig  in  einer  Tabelle  zusammenstellen. 

Zusammenstellung  der  wichtigsten  Formeln. 

Um  die  praktische  Verwendung  der  in  dieser  Abhandlung 
aufgestellten  Regeln  und  Formeln  für  die  Beurteilung  der  Leis- 
tungen eines  Manometers  und  für  die  Korrektur  der  von  einem 
Manometer  aufgezeichneten  Druckkurven  zu  erleichtern,  gebe 
ich  zum  Schlufs  eine  Zusammenstellung  der  Formeln,  die  sich 
besonders  zur  Rechnung  eignen. 

Die  Grunddifferentialgleichung,  nach  der  aus  dem  für  einen 
bestimmten  Zeitmoment  aufgezeichneten  Druck  der  Druck  be- 
stimmt werden  kann,  der  tatsächlich  auf  das  Manometer  gewirkt 
hat,  lautet: 

In    dieser  Gleichung   ist  E    der  Elastizitätskoeffizient    des 

Manometers.    Er  ist  gleich:  -y-^  ,  d.  h.   numerisch   gleich   dem 

Druckzuwachs,  der  durch  die  Verschiebung  der  Volumeinheit 
einer  inkompressiblen  Flüssigkeit  durch  den  Anfangsquerschnitt, 
d.  h.  den  der  Manometertrommel  benachbarten  Querschnitt  der 
Manometerröhre,  hervorgebracht  wird.  V  sind  diese  Volum- 
verschiebungen,  K  ist  der  Dämpfungskoeffizient  und  M  die 
wirksame  Masse  des  Manometersystems. 

Diese  Gleichung  kann  zum  Zweck  der  Korrektur  der  auf- 
geschriebenen Kurven  in  folgende  umgewandelt  werden: 
_  .K'dx.M'      d^x 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  609 

Hierin  bedeutet  x  die  wirkliche  Ordinatenlänge  der  auf- 
geschriebenen Kurve.  Den  Quotienten  MjE*  =  jn  habe  ich 
als  fiktive  Masse,  den  Quotienten  KjE*  =^  x  als  fiktive  Dämpfung 
bezeichnet. 

Läfst  man  das  Manometersystem  Eigenschwingungen  aus- 
führen, so  ist  die  Dauer  T  dieser  Schwingungen  = 

T^ ^}^ oder  =  r=2«:Ä 


iAM'E'  —  K'^  IE' 

falls  die  Dämpfung  picht  beträchtlich  ist.    Das   logarithmische 
Dekrement  der  Schwingungen  wird  zu: 

Umgekehrt  kann  man  aus  der  Dauer  der  Eigenschwingungen 
T  und  dem  Dekrement  der  Schwingungen  D  die  fiktive  Masse 
und  die  fiktive  Dämpfung  berechnen: 


^  =  ^  =  : 


E'       47r2  +  42)2       39,48 +  i)2 
oder  falls  das  Dekrement  klein  ist, 

li  =  ^.  =  0,02533  T\ 

Nach  der  letzten  Formel  wird  ja  zu  grofs 
um  1%,  wenn  D  =  0,318 
*  2%,  »  D  =  0,447 
»  3%,  >  D  =  0,548 
>  4%,  »  D  =  0,633 
»     ö%      »      D  =:  0,707  ist. 

Die  fiktive  Dämpfung  berechnet  sich  zu: 

42) 

oder  wenn  das  logarithmische  Dekrement  klein  ist,  wird 
X  =^"1-^  =  0,3183  2)  r. 

TV 

Die  Fehler,  die  man  bei  der  Anwendung  dieser  einfacheren 
Formel  begeht,  sind  ebenso  grofs,  wie  die  oben  angegebenen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


610  Kritik  der  elastiBchen  Manometer. 

Die  Kjoeffizienten  E  und  Jf  lassen  sich  annähernd  aus  den 
Dimensionen  berechnen.  Hierzu  sind  folgende  Formeln  von 
Nutzen: 

Die  Form  der  deformierten  Membran  ist  im  allgemeinen  als 
diejenige  eines  Parboloids    aufzuessen.     Die  Gleichung   dieser 


Fläche  lautet: 


_m-f) 


wenn  g  den  Radius  der  Membran  und  /  den  Biegungspfeil,  d.  i. 
die  Entfernung  des  Mittelpunktes  der  Membran  von  seiner  na- 
türlichen Lage,  bedeutet.  Die  Grölse  V  der  Ausbauchung  der 
Membran  ist  dann  = 

V^F{Q).f=.^.f. 

Würde  die  Membran  zu  einer  elastischen  Fläche  deformiert, 
so  lautete  die  Gleichung  derselben: 

^  ^  f[^  —  ff  .     2P(p)  ^j.^  ^^^^  2u:  ^. 

Befindet  sich  in  dem  starren  Röhrensytem  des  Manometers 
eine  inkompressible  Flüssigkeit  von  dem  spezifischen  Gewicht  5, 
so  beträgt  die  wirksame  Masse  dieser  Flüssigkeit: 

worin  L  die  Längen  und  Q  die  Querschnitte  der  einzelnen  mit 
Flüssigkeit  erfüllten  Röhrenteile  bedeuten. 

Für  ein  Röhrenstück,  welches  die  Form  einer  Kugelzone  von 
der  Höhe  h  (von  dem  Mittelpunkt  der  Kugel  ab)  und  dem 
Radius  r  besitzt,  wird 

Bei  einem  kouiscben  Röhrenstück  wird 


i£'  = 


Ä(r-e) 


worin  r  und  q  die  Radien  der  beiden  Endflächen  des  abgestutzten 
Kegels  und  h  die  Höhe  desselben  bezeichnen. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  611 

Befindet  sich  die  Flüssigkeit  in  einer  elastischen  Röhre, 
so  wird  die  wirksame  Masse 

wenn  --—  =  9  oder  — —  =   \p    die    Elastizitätskoeffizienten    des 

Schlauches  sind. 

Die  wirksame  Masse  der  Flüssigkeit,  die  sich  hinter  (von 
dem  Anfangsquerschnitt  gerechnet)  einem  elastischen  Verbin- 
dungsstück befindet,  das  die  soeben  angegebenen  Dimensionen 
und  Konstanten  besitzt,  wird  durch  diese  elastische  Verbindung 

um  das  (l  +  —I  fache  vermehrt. 

Die  wirksame  Masse  der  Luft,  die  sich  in  den  Röhren- 
verbindungen befindet,  berechnet  sich  zu: 

sL      sE*Iß 
Q    ^     2x    ' 
Vermutlich  verlaufen  die  Zustandsänderungen  in  der  Luft  im 
wesentlichen  isothermisch.     Dann  wird  der  Elastizitätskoeffizient 

X  =  —^y-  ^ör  Luft  =  p.     Dann  wird 

Ist  Luft  irgendwo  in  einem  mit  inkompressibler  Flüssigkeit 
erfüllten  Röhrensytem  eingeschaltet,  sei  es  in  Form  von  stören- 
den Luftblasen  oder  bei  dem  Lufttonographen  zur  Drucküber- 
tragung, so  wird  durch  diese  Luftsäulen  die  wirksame  Masse  Jf 
der  hinter    diesen   sich  befindenden  Flüssigkeitssäulen    um  das 

U  +  r^jJ^j  oder  (l  +  ^—^\  fache 

vergröfsert.  7  ist  das  Volum  der  Luft,  p  der  mittlere  Druck,  unter 
dem  sie  steht.  Bei  adiabatischen  Zustandsänderungen  ist  x  == 
k.p  =  1,4  Xp- 


Digitized  by  VjOOQIC 


612  Kritik  der  elastischen  Manometer. 

Die    wirksame   Masse   der   Gummimembran   ist   annähernd 
gleich: 

-^X-^  oder  gleich:  ^^^, 

wenn  die  deformierte  Membran  ein  Paraboloid  ist.  In  dieser 
Formel  ist  m  die  Masse  der  Membran,  Q  der  Querschnitt,  8  das 
spezifische  Gewicht  und  D  die  Dicke  der  Membran.  B  ist  der 
Reduktionsfaktor  der  Tabelle  5. 

Eine    annähernde    Vorstellung   von   der   Masse    des  Stiftes 
geben  die  Formeln 


in  denen  Q  der  Trommelquerschnitt  ist". 

Über  die  Verwendung  der  beiden  Formeln  s.  S.  566  f. 


Die  Trägheitskräfte  eines  mit  der  Membran  verbundenen 
Hebels  oder  Spiegels  lassen  sich  auf  die  Masse  eines  auf  der 
Membran  befestigten  Stiftes  zurückführen  nach  der  Formel: 


m 


& 


a 


2 


0  bedeutet  hier  das  Trägheitsmoment  des  Hebels  oder  Spiegels 
und  a  die  Entfernung  des  Mittelpunktes  der  Membran  von  der 
Achse  des  Hebels. 


Inhalts&bersicht. 


1.  Einleitung. 

2.  Die  Theorie  des  mit  inkompressibler  FlQesigkeit  gefüllten  Manometers. 
S.  452. 

3.  Die  Konstanten  des  Manometers  können  durch  Schwingungsversuche  be- 
stimmt werden.    S.  457. 

4.  Der  zu  den  Schwingungsversuchen  gebrauchte  Apparat.    S.  457. 

5.  Allgemeiner  Gang  der  Versuche.     S.  463. 

6.  Theorie  der  Schwingungen  des  elastischen  Manometers.    8.  466. 

7.  Die  Unabhängigkeit  der  Schwingungsdauer  von  der  Amplitude.    S.  473. 

8.  Die  Abhängigkeit  der  Schwingungsdauer  von  der  Länge  der  schwingen- 
den Flüssigkeitssäule.     S.  478. 


Digitized  by  VjOOQIC 


Von  Otto  Frank.  613 

9.  Der  Einflufs  des  Qaerschnitte  der  schwingenden  Flüssigkeitssäule  auf  die 
Schwingungsdauer.     S.  481. 

10.  Die  vorhergehenden  Entwicklungen  bleiben  gültig,  auch  wenn  die  Ge* 
schwindigkeit  der  Flüssigkeit  innerhalb  eines  Querschnittes  der  Mano- 
meterröhre nicht  konstant  ist.    S.  493. 

11.  Form  der  deformierten  Membran.  Feststellung  von  E'  durch  die  Volum- 
eichungen.   Einflufs  der  Nachdehnung  auf  die  Eichung.    S.  497. 

12.  Einflufs  von  E'  auf  die  Schwingungsdauer.    8.  509. 

13.  Schluüsbetrachtung  über  die  Formel:  T=2nJ^.  8.512. 

14.  Die  wirksame  Masse  der  Flüssigkeit  in  den  Röhrenverbindungen,  die  zu 
hämodynamischen  Versuchen  gebraucht  werden.    8.  516. 

15.  Die  wirksame  Masse  der  Flüssigkeit  in  elastischen  Röhren.    8.  521. 

16.  Die  wirksame  Masse  der  Gummimembran.    8.  528. 

17.  Die  wirksame  Masse  des  Stiftes.    S.  531. 

18.  Die  wirksame  Masse  der  Luft  bei  dem  Lufttransmissionsverfahren.  8. 535. 

19.  Beziehung  der  Analyse  des  Lufttransmissionsverfahrens  zu  der  Theorie 
der  Schallwellen.    8.  543. 

20.  Die  wirksame  Masse  der  Flüssigkeit  in  dem  Lufttonographen.  Einflufs 
von  Luftblasen.    S.  547. 

21.  Die  Reduktion  der  Trägheitskräfte  des  Hebels  und  des  Spiegels  bei  dem 
Hebel  oder  Spiegelmanometer  auf  diejenige  eines  auf  der  Membran  auf- 
geklebten Stiftes.    8.  552. 

22.  Konstruktion  der  Verbindung  von  Membran  und  Spiegel  oder  Hebel.  8.654. 

23.  Die  wirksame  Masse  bei  dem  Spiegelmanometer.    S.  558. 

24.  Die  wirksame  Masse  bei  dem  Hebelmanometer.    8.  561. 

25.  Rückblick  auf  die  vorausgegangenen  Entwicklungen.    8.  570. 

26.  Kritik  anderer  Registrierverfahren.    8.  575. 

27.  Dämpfung  des  elastischen,  mit  Flüssigkeit  gefüllten  Stiftsmanometers. 
8.  579. 

28.  Unabhängigkeit  des  logarithmischen  Dekrements  von  der  Amplitude.  8.582. 

29.  Einflufs  der  Gröfse  der  Dämpfung  auf  die  Schwingungsdauer.    8.  583. 

30.  Der  Dämpfungskoeffizient  K'  ist  von  der  Schwingungsdauer  abhängig. 
8.590. 

31.  Ist  diese  Abhängigkeit  durch  die  Reibung  der  Flüssigkeitssäulen  oder 
durch  die  Nachdehnung  der  Gummimembran  bedingt?    8.  593. 

32.  Die  Regeln  für  eine  Korrektur  der  registrierten  Kurven.    8.  604. 

33.  Zusammenstellung  der  wichtigsten  Formeln.    8.  608. 


40* 


Digitized  by  VjOOQIC 


Zusatz 

zu  der  Abhandlung :  Ȇber  den  wahren  Hamstoffgehalt  des 

menschlichen  normalen  Harns  und  eine  Methode,  denselben 

zu  bestimmen.« 

Von 

Dr.  med.  Wm.  Ovid  Moor. 

Zu  Seite  151  Bd.  44  dieser  Zeitschrift  mache  ich,  um  Mifs- 
verständnisse  zu  vermeiden,  folgenden  Zusatz:  i Manchmal  ist 
eine  solche  Lösung  von  KHO  in  Amylalkohol  zu  stark  gelb 
gefärbt,  wodurch  die  Endreaktion  an  Deutlichkeit  verlieren  könnte; 
in  diesem  Falle  mufs  die  Lösung  zuerst  mit  pulverisierter  Tier- 
kohle gut  geschüttelt  werden.« 


Digitized  by  VjOOQIC 


.•nid 


">y|.' 


bOI^ 


itekaimiArk  dnroh- 
t(Miaiii6.H«lawlzbel. 
1  d«t  VBohten  Voxd«r- 
IM  Ist  ftohen  gebUe- 
rier  tot  Bei  2.  bedeutet 
IIB     Rüekenmeiknei- 


1 

V.   Dr. 


88 

82 

102 
123 


6.6 
8,6 

10,6 
11,6 


Br. 


14 
B-8S 

100 
120 


6.6 

8,4-8.0 

11.6 

14,6 


TkfelL 


8 

V.   Dr. 


41 

80 

JOI 

121 


6J 

8.4 
M.2 
14,4 


lUcen  hemuteeeholtteii  In  w«r- 
mem  NeCl-Waaeer.  Bei  S  bedeutet 
gelb  ftuke  lokale  Belsimf .  Bei  8 
neeh  fibenll  ffiite  lokale  Beaktton. 


Dr. 


28 
67 
87 


15,8 
21,2 
28,6 


70  Minaten  lanf  der 
Macen  In  waimem 
Nad-Waüer;  keine 
lokalen  Beaktionen. 


/ 


/ 


/ 


Digitized  by 


Google 


Digitized  by  VjOOQIC 


Zett 


I 


lBi|»lr. 
V.  Dr. 


85  M 
173  7.8 
2W  7,4 
371  8.4 
485/0.0 
550  11.8 
662  13,8 
700  IM 
846  15.4 


Stunde  im  wannen  Koch- 


1. 
V.      Dr. 


V^ 

Dr.| 

85;  4,21 

181 1  5.5 1 

278 

5.4 

374 

7.4 

487 

9.4 

500 

11,4 

853 

13.4 

750 

14.4 

S48 

14.8 

ml 

iM 

8. 
V.   Dr.l 

8S|  4.21 
80    5.6 


7.2 

8,2 

8.2 

9.6 

11.2 

13.2 

7114.4 

)|l6.4 

i    Seka 

ialfenh4 

1-,  2.,\ 

terSajfi 

4,    6- 

7arkoM 


Digitized  by 


Google 


Digitized  by  VjOOQIC 


20. 
^i 
81- 

94 
08 
?i 

•4 

II 


i 
1 

V.        Dr. 

47 

1 

t 

90 

3.6 

Xr  2J 

132 

6 

170 

10 

208 

14 

Dhim'III 

272 

26 

1 

292 

36 

' 

306 

47.5 

306 

67 

i 

XVIb 


Digitized  by  VjOOQIC 


/ 


Digitized  by 


Google 


Zoitsohxift 


tOr 


Tafel  IV. 


Pudel.  5,2  kg  <;ew.  16  cg  Morphium 
lind  Äther.  Leibethöhle  geöffnet. 
MAfWi  immer  som  ichlaffen  0eck 
nanuell  leer  gedrückt  und  mit 
einem  trockenen  Tuch  bedeckt. 
lUf  en  wird  kiUt  und  trocken. 

1   2  8 


Digitized  by 


Google 


Digitized  by  VjOOQIC 


Zeita 


Ttfel  y. 


Digitized  by  VjOOQIC 


\  A 


Digitized  by 


Google 


Zeitschrift  für  Biologie.    1903.    Bd.  XLIV. 


Tafel  VI. 


f 


i 


'^     f  I 

"^   6 

t    -f.    K        f  ^ 


I  2 


l^nfnmuskeln  Je«  Körper« 

3      »  .        I 


ixin 


(Ö)     (ö)    (O)  CO)  (Q)   O    CO 


LinyamuAlicIn 


.  . .     Ringmiiskcla 


Rininnuskeln  de«  KArperi« 


RftiMsl 


Fig.  2. 
S  r  h  e  m  a    des  Aufluiues    der  lU'VHiisoiitHnten    im  Baiichstranj,'    von  Sipimculns   zum  Schlufs 
.Irs    IJ(.hnikte>,    wiihreml    der  Verkürzung   der  Ketraktoren   und    der   Laingsrauskulatur   des 

Rüssels. 


Druck  u.  VerlftK  von  R.  Oldenbourg  in  München  u.  Berlin. 


Digitized  by 


Google 


Digitized  by  VjOOQIC 


Digitized  by 


Google 


Digitized  by 


Google 


Digitized  by 


Google 


Digitized  by 


Google 


Digitized  by 


Google 


Digitized  by 


Google 


Digitized  by 


Google 


Digitized  by 


Google